Dieta de las hormigas granívoras Pogonomyrmex...
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1 Universidad de Buenos Aires Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Ciencias Biolgicas Dieta de las hormigas granvoras Pogonomyrmex pronotalis y Pogonomyrmex rastratus en el Monte central Tesis de Licenciatura Autor: Gabriela InØs Pirk Director: Dr. Javier Lopez de Casenave Febrero 2002
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Universidad de Buenos Aires
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Ciencias Biológicas
Dieta de las hormigas granívoras Pogonomyrmex pronotalis
y Pogonomyrmex rastratus en el Monte central
Tesis de Licenciatura
Autor: Gabriela Inés Pirk
Director: Dr. Javier Lopez de Casenave
Febrero 2002
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Índice
Resumen .......................................................................................................................... 3
Introducción.................................................................................................................... 4
Métodos ......................................................................................................................... 10
Área de estudio............................................................................................................ 10Diseño de muestreo ..................................................................................................... 16Tratamiento de los datos ............................................................................................. 21Análisis de datos ......................................................................................................... 23
Resultados ..................................................................................................................... 26
Dieta ............................................................................................................................ 26Estado de las semillas.................................................................................................. 31Impacto sobre la abundancia de semillas .................................................................... 33Diferencias entre el algarrobal y las picadas............................................................... 36
Discusión........................................................................................................................ 42
Conclusiones.................................................................................................................. 49
Agradecimientos ........................................................................................................... 51
Referencias Bibliográficas ........................................................................................... 52
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Resumen
Los granívoros, a través del consumo de semillas, pueden influir sobre la composición,
la abundancia y la distribución de la vegetación. El objetivo general de este trabajo fue
estudiar la dieta de dos especies de hormigas granívoras, Pogonomyrmex rastratus y
Pogonomyrmex pronotalis, en la Reserva de Ñacuñán ubicada en el Monte central,
durante la estación de actividad (octubre-abril). Se utilizaron dos métodos simultáneos
para la recolección de los ítems acarreados por las hormigas hacia el nido: (1)
recolección manual, y (2) recolección con un dispositivo semiautomático de trampas de
caída. Ambas especies presentaron dietas muy similares, especializadas en semillas, con
predominio de gramíneas y, en especial, del género Aristida. Las variaciones
estacionales parecieron reflejar la fenología de las plantas en el Monte central. La
riqueza específica de la dieta P. pronotalis fue superior a la de P. rastratus durante toda
la temporada. P. rastratus acarreó mayormente cariopses desnudos a los nidos, mientras
que P. pronotalis acarreó cariopses con envolturas. La remoción de semillas por
hectárea calculada para P. rastratus representó un 0.5% de las semillas que se
encuentran en el banco de suelo, pero un 51% de las de Aristida spp., la especie más
removida. El porcentaje que representan algunas especies de semillas en la dieta de P.
pronotalis y P. rastratus difirió significativamente entre el algarrobal (el hábitat
principal de la reserva) y las picadas que lo atraviesan. En las picadas, la remoción de
semillas por colonia fue mayor que en el algarrobal debido a la mayor actividad y/o a la
mayor densidad de colonias.
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Introducción
Las semillas constituyen un elemento fundamental en los ecosistemas áridos, ya que
representan el único medio de dispersión de muchas plantas y les permiten escapar de
largos períodos de sequía (Kemp 1989). Aunque suelen ser abundantes en los suelos
desérticos, muchas semillas pueden perderse al sufrir ataques de patógenos, al
permanecer enterradas a gran profundidad o bien al ser consumidas por granívoros
(Simpson et al. 1989, Chambers & MacMahon 1994, Marone et al. 2000a). Solo un
pequeño porcentaje sobrevive para producir sus propias semillas, ya que el
establecimiento de las plantas está también limitado por las bajas precipitaciones
(Milton 1995), por la ausencia de sitios apropiados (Moretto & Distel 1998), y/o por la
competencia con las plantas establecidas (Potvin 1993, Defossé et al. 1997).
Los roedores, las aves y las hormigas son los principales grupos de granívoros en los
desiertos. El consumo por parte de estos organismos puede ejercer una importante
influencia sobre la abundancia de semillas y, en definitiva, sobre la composición, la
abundancia y la distribución de la vegetación (Brown et al. 1979, Inouye et al. 1980,
Louda 1989, Heske et al. 1993, Guo et al. 1995, Mull & MacMahon 1996). En
particular, en el caso de las hormigas granívoras, una alta densidad de nidos de gran
tamaño en un mismo sitio puede resultar en una remoción de cantidades enormes de
semillas (Tschinkel 1999). Si bien las estimaciones reportadas de remoción de semillas
por hormigas granívoras no suelen superar el 10% de la producción total (Pulliam &
Brand 1975, Whitford 1978a), las hormigas pueden tener un impacto importante sobre
determinadas especies (aquellas que son preferidas), de las cuales pueden remover hasta
el 100% de las semillas disponibles (Crist & MacMahon 1992). Esta remoción selectiva
puede causar cambios cualitativos en la estructura de la comunidad de plantas, al alterar
la abundancia relativa de las especies.
Más de 150 especies de hormigas, pertenecientes a 18 géneros, son consideradas
cosechadoras de semillas (Hölldobler & Wilson 1990, MacMahon et al. 2000). Son muy
comunes en zonas áridas o semiáridas, aunque algunas ocupan hábitats mésicos como
los bosques lluviosos (Kusnezov 1963). Muchos investigadores han supuesto que los
ensambles de hormigas granívoras son menos diversos en las zonas áridas de América
del Sur que en hábitats similares de América del Norte (e.g., Mares & Rosenzweig
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1978, Brown & Ojeda 1987, Hölldobler & Wilson 1990). Sin embargo, cuando el
estatus granívoro de las hormigas se basó en observaciones directas de forrajeo y no en
inferencias a partir de la taxonomía de las especies presentes en los sitios de estudio, los
ensambles resultaron ser más diversos en América del Sur (Medel & Vásquez 1994,
Medel 1995, Marone et al. 2000b). En la región central del desierto del Monte las
hormigas son el grupo de granívoros más importante en primavera y verano (Lopez de
Casenave et al. 1998, Marone et al. 2000b). Allí, unas 15 especies son capaces de
remover semillas, incluyendo especies de los géneros Pheidole, Solenopsis y
Pogonomyrmex (Marone et al. 2000b, Lopez de Casenave et al., datos no publicados).
La mitad de las especies de hormigas granívoras conocidas del mundo pertenecen al
género Pogonomyrmex, el cual incluye 60 especies exclusivamente americanas, con dos
áreas de distribución independientes, una en la parte extratropical de América del Sur y
otra en el sudeste de Estados Unidos y regiones colindantes de México (Kusnezov 1963,
Taber 1998). Estas hormigas han sido muy estudiadas en América del Norte, donde
representan gran parte del ensamble de granívoros y ejercen un papel preponderante en
la ecología de los desiertos (MacMahon et al. 2000). En América del Sur, en contraste,
prácticamente no hay estudios que aporten información sobre el papel que juegan estas
hormigas como consumidoras de semillas (Marone et al. 2000b, Pol 2001). Para estimar
su importancia es crucial conocer varios aspectos relacionados con el uso de las
distintas semillas. El objetivo general de este trabajo es aportar información sobre el
consumo de semillas por parte de dos de las especies del género Pogonomyrmex
presentes en el Monte central: Pogonomyrmex pronotalis (Figura 1) y Pogonomyrmex
rastratus (Figura 2). En particular, los objetivos específicos son:
1. Determinar la dieta de Pogonomyrmex rastratus y Pogonomyrmex pronotalis a lo
largo de la estación de actividad (octubre-abril).
2. Evaluar las similitudes y diferencias en la dieta de ambas especies.
3. Examinar el estado de las semillas acarreadas por estas especies.
4. Estimar el impacto de las dos especies sobre la abundancia de semillas.
5. Evaluar si existen diferencias en el consumo de semillas por Pogonomyrmex
pronotalis y Pogonomyrmex rastratus en ambientes contrastantes.
Las hormigas granívoras colectan semillas y las almacenan en granarios en el interior de
sus nidos para su posterior consumo. Según Crist y MacMahon (1992), los efectos de
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las hormigas granívoras sobre la comunidad de plantas están mediados por: (1) la
selección de semillas, y (2) los patrones temporales y espaciales de forrajeo.
La selección de semillas depende tanto de la disponibilidad y de la distribución espacial
del alimento en el ambiente, como de las preferencias de los consumidores. Varios
factores pueden estar involucrados en la determinación de las preferencias de las
hormigas granívoras por diferentes semillas, entre ellos el tamaño (Crist & MacMahon
1991b, Crist & MacMahon 1992) y la morfología de la semilla (Pulliam & Brand 1975),
sus cualidades nutritivas (Crist & MacMahon 1992), su estado general (e.g., si está o no
infectada por hongos; Crist & Friese 1993, Knoch et al. 1993) y la presencia de
compuestos secundarios (Buckley 1982).
En el Monte central, las semillas de gramíneas son el principal constituyente de la dieta
de otro importante grupo de granívoros, las aves (Marone et al. 1998, 2000a, Lopez de
Casenave 2001). Así, resulta interesante saber si estas semillas son también importantes
en la dieta de las hormigas. A diferencia de las dicotiledóneas herbáceas, de
características efímeras, las gramíneas en el Monte central son en su mayoría perennes y
producen semillas todos los años, incluso aquellos con escasas precipitaciones (Kemp
1989, Marone, obs. pers.). Dispersan sus semillas en verano y comienzos del otoño
formando bancos de suelo mayormente transitorios, aunque una proporción permanece
en el suelo de un año a otro. Las semillas de gramíneas poseen bajas concentraciones de
compuestos secundarios, en comparación con semillas de plantas de otras familias (e.g.,
Malvaceae, Convolvulaceae, Rubiaceae, Leguminosae; Díaz 1996). Buckley (1982)
señaló que ciertos compuestos químicos repelentes, como taninos y alcaloides, influyen
en la selección de semillas por las hormigas granívoras. En hormigas cortadoras de
hojas también se ha observado una preferencia por plantas con una menor concentración
de compuestos secundarios (Farji-Brener 2001). Si estos compuestos fueran un factor
importante en la selección de semillas por parte de las hormigas, las gramíneas serían
preferidas por sobre los otros grupos (e.g., las dicotiledóneas herbáceas). En base a ello,
se postula la siguiente hipótesis, que será puesta a prueba en este trabajo: �la dieta de
Pogonomyrmex rastratus y Pogonomyrmex pronotalis en el Monte central está
constituida principalmente por semillas de gramíneas�.
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En cuanto a los patrones espacio-temporales de forrajeo, las variaciones temporales
(estacionales y diarias) de la actividad de forrajeo se relacionan con distintos factores,
entre ellos la temperatura de la superficie del suelo (Schumacher & Whitford 1976,
Crist & MacMahon 1991a, Crist & Williams 1999, Pol 2001), la pérdida potencial de
agua (Whitford & Ettershank 1975), la distribución estacional de las precipitaciones
(Whitford 1978b) y la disponibilidad de semillas (Pulliam & Brand 1975, Whitford
1978a, Crist & MacMahon 1991a). Los patrones espaciales, a su vez, dependen de
factores tales como la estrategia de forrajeo de la colonia (individual o grupal) y la
relación entre el esfuerzo de forrajeo de la colonia y la ubicación del nido (MacMahon
et al. 2000). Este último aspecto cobra importancia en ambientes heterogéneos. En
particular, en algunas especies de hormigas las condiciones asociadas a los caminos y
sus bordes favorecen la instalación y el desarrollo de los hormigueros (DeMers 1993) e,
incluso, en muchos casos sirven como vías de expansión de la distribución de las
especies (DeMers 1993, Farji-Brener 1996). Estos ambientes presentan diferencias
marcadas con el ambiente original, tanto en aspectos físicos como bióticos. Por ejemplo,
suelen estar dominados por plantas poco representadas en el ambiente original (e.g.,
especies exóticas; Farji-Brener 1996, Forman & Alexander 1998). Dadas las diferencias
entre ambientes, puede esperarse que algunos aspectos de la ecología trófica de estas
especies difieran entre los caminos y los hábitats que éstos atraviesan. En particular, se
evaluará si la dieta de las colonias de Pogonomyrmex rastratus y Pogonomyrmex
pronotalis en los caminos es diferente de la que muestran en el ambiente original.
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Figura 1. Obrera de Pogonomyrmex pronotalis sobre una espiga de la gramínea Digitaria californica en
la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán.
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Figura 2 . Obrera de Pogonomyrmex rastratus sobre una espiga de la gramínea Pappophorum spp. en la
Reserva de la Biósfera de Ñacuñán.
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Métodos
Área de estudio
La Provincia Biogeográfica del Monte se extiende en forma de faja por el este de la
cordillera de los Andes, ensanchándose hacia el sur hasta alcanzar el Océano Atlántico
(Figura 3). Ocupa un extenso territorio (más de 46 millones de ha) marcadamente
latitudinal (casi 20°, más de 2000 km). Limita con las Provincias Biogeográficas del
Chaco (al NE y al E), con el Espinal (al E), con la Puna y/o la Prepuna (al N, al NO y al
O) y con la Patagonia (al O, al SO y al S). A pesar de su gran extensión, las
características climáticas, la fisonomía y la composición florística del Monte son muy
homogéneas. El Monte ocupa bolsones, laderas bajas y valles intermontanos (en el
norte), travesías y llanuras (en el centro y al este) y laderas, mesetas bajas y amplios
valles (en el sur) (Morello 1958, Cabrera 1976, Cabrera & Willink 1980). Los Andes
constituyen una barrera topográfica continua hacia el oeste y en el norte se presenta otro
gradiente topográfico marcado hacia el este por la presencia de las Sierras Pampeanas.
Estas dos barreras orográficas son una de las causas principales de la aridez del Monte
(Mares et al. 1985). Los suelos son predominantemente arenosos y profundos, muy
permeables (Cabrera 1976).
El clima en el Monte es cálido y seco. A pesar de su gran extensión latitudinal, las
temperaturas promedio anuales sólo varían entre 13.4° y 17.5°C (Cabrera 1976). Las
precipitaciones muestran un marcado gradiente este-oeste y varían entre 80 mm y
alrededor de 300 mm anuales (con algunos registros excepcionales), aunque en pocos
lugares superan los 200 mm (Morello 1958, Mares et al. 1985). La estación seca dura
hasta un máximo de nueve meses y las lluvias están restringidas al verano, excepto en el
sur donde tienden a distribuirse más regularmente a lo largo del año (Morello 1958,
Capitanelli 1972, Mares et al. 1985, Paruelo et al. 1998a, 1998b).
El tipo de vegetación predominante en el Monte es el matorral o estepa arbustiva
xerófila, siendo la más extendida la estepa de Larrea (jarilla). Secundariamente,
aparecen cactáceas (en el norte), o árboles bajos y arbustos de porte mediano (Morello
1958, Cabrera 1976, Cabrera & Willink 1980). La cobertura de herbáceas es
espacialmente variable, dependiendo de las condiciones locales de precipitaciones y del
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impacto de la ganadería. En el Monte son comunes los bosques de Prosopis (algarrobo)
o de Salix humboldtiana (sauce), de poca extensión (Morello 1958), que se presentan en
márgenes de ríos o en zonas de subsuelo húmedo con napa freática poco profunda
(Cabrera 1976). El algarrobal es un bosque abierto con árboles espinosos de altura
variable (hasta 15 m) y de follaje deciduo. La principal especie arbórea es Prosopis
flexuosa, que puede estar acompañada por Prosopis chilensis, Jodina rhombifolia,
Geoffroea decorticans, Prosopis alba y Prosopis nigra (Morello 1958, Cabrera 1976).
El estrato arbustivo, generalmente espinoso, suele estar bien desarrollado, mientras que
el estrato herbáceo, en general, es pobre (Morello 1958).
El trabajo se desarrolló en la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán (34º 03� S, 67º 54� O),
ubicada en la playa de divagación de las Huayquerías en la Travesía del Tunuyán (una
llanura aluvial del este de la Provincia de Mendoza), en la porción central del desierto
del Monte (Figura 3).
El clima de Ñacuñán es árido-semiárido, estacional, con veranos cálidos y relativamente
húmedos e inviernos fríos y secos. La temperatura promedio anual es de 15.6°C. La
máxima y la mínima promedio anuales son 23.8°C y 7.6°C, respectivamente. Las
características salientes del régimen de lluvias de Ñacuñán son su marcada
estacionalidad y su gran variabilidad interanual (Lopez de Casenave 2001). La
precipitación anual es, en promedio, de 334 mm (1972-1998), pero es muy variable
interanualmente. El 78% de las precipitaciones anuales cae en los meses de primavera y
verano (octubre a marzo), restringiéndose la producción de semillas de la mayoría de las
plantas a ese período. El balance hídrico es deficitario a lo largo de todo el año (i.e., la
evapotranspiración siempre es mayor que las precipitaciones; Roig 1971).
Los tres ambientes representativos de Ñacuñán son: el bosque abierto de Prosopis
flexuosa (algarrobal), el matorral de Larrea cuneifolia (jarillal; restringido a franjas de
suelo arcilloso) y la comunidad de los médanos (Roig 1971). La mayor parte de la
reserva está ocupada por el algarrobal, ambiente en el cual se desarrolló este estudio
(Figura 4). Los árboles (Prosopis flexuosa y Geoffroea decorticans) alcanzan hasta 7 m
de altura, con una cobertura de 11-32%. Se encuentran dispersos en una matriz
compuesta por arbustos de hasta 3 m (fundamentalmente Larrea divaricata; también
Capparis atamisquea, Condalia microphylla, Atriplex lampa), arbustos bajos (Lycium
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spp., Verbena aspera y otros) y gramíneas (Trichloris crinita, Pappophorum spp.,
Sporobolus cryptandrus, Aristida spp., Digitaria californica, Setaria leucopila), cuya
cobertura es de 25-50% (Marone 1991, Lopez de Casenave 2001). Todas las gramíneas
(con excepción de Stipa spp.) son plantas C4 (Cavagnaro 1988) y la gran mayoría son
perennes. La abundancia y la cobertura de las dicotiledóneas herbáceas (e.g.,
Chenopodium papulosum, Phacelia artemisioides, Parthenium hysterophorus) son muy
variables entre años (Marone 1991).
Los caminos que atraviesan el algarrobal (picadas) tienen un trazado lineal y, en su
mayoría, confluyen radialmente en la Estación Biológica de la reserva. Exceptuando el
camino principal que lleva desde el pueblo de Ñacuñán hasta la estación, la mayor parte
corresponde a viejas picadas de prospección petrolífera. Estas picadas tienen un ancho
de aproximadamente 6 m (incluyendo sus bordes). Son transitadas con escasa frecuencia
por vehículos de la reserva (autos y camionetas), pero nunca por camiones de carga. La
cobertura de vegetación es mucho menor que la del algarrobal adyacente, encontrándose
más expuestas al viento y a la lluvia (Figura 5).
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Figura 3 . Ubicación de la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán (Ñ) dentro de la Provincia Biogeográfica
del Monte (marcada en color negro).
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Figura 4 . Vista del bosque abierto de Prosopis flexuosa (algarrobal), el ambiente más común en la
Reserva de la Biósfera de Ñacuñán.
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Figura 5 . Una de las picadas que atraviesa el algarrobal en la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán.
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Diseño de muestreo
Varios métodos han sido utilizados para la cuantificación de la dieta de hormigas
granívoras. El más directo es la recolección manual de los ítems acarreados por las
obreras en su retorno al nido (Whitford 1978a, Crist & MacMahon 1992). La utilización
de este método suele demandar mucho tiempo si se quieren tomar muchas muestras en
un número importante de nidos. Además, cuando los ítems son muy pequeños, puede
resultar muy difícil su detección y su recolección. Otra forma de estimar la dieta es a
través del estudio del contenido de los granarios (Steinberger et al. 1991). Este es un
método destructivo que implica la excavación extensiva de los nidos en el área de
estudio. Además, en muchos casos, no todas las especies de semillas son acumuladas en
los granarios y su permanencia en el interior de los nidos puede variar según la especie.
Otro método consiste en la recolección de los restos de semillas y sus coberturas que
suelen ser desechadas por las hormigas en las cercanías de la boca del nido (Steinberger
et al. 1991, Andersen et al. 2000). Si bien es un método simple, tiene algunas
desventajas. En primer lugar, no todas las especies tienen el hábito de acumular los
desechos en lugares determinados fuera del nido. Otras no producen desechos porque no
remueven las cubiertas o estructuras acompañantes de las semillas dentro del nido. Las
distintas especies de semillas pueden presentar diferencias en el número de fragmentos
per capita a través de los cuales están representadas en los basureros, pudiendo esto
sesgar la estimación de la importancia relativa de cada especie. En este sentido, se
sobreestimarían aquellas especies de semillas que estén representadas por más de un
fragmento en el basurero (Andersen et al. 2000). También pueden presentarse
dificultades en la distinción entre semillas provenientes del nido y semillas presentes en
el banco de suelo. Finalmente, Crist y MacMahon (1991a) utilizaron un dispositivo
semiautomático con trampas de caída para cuantificar las hormigas que salían de los
nidos así como las que regresaban al nido. Con este dispositivo se pueden recolectar los
ítems traídos por las hormigas que regresan. Sus principales ventajas son que permite la
toma de muestras en varios nidos simultáneamente y la recolección de un número alto
de ítems. Una posible desventaja es que la colocación del dispositivo podría producir
disturbios importantes en la colonia. Además, podrían caer en las trampas hormigas de
especies diferentes a las que se están estudiando junto con su carga, o bien semillas
livianas que han sido transportadas por el viento.
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En este trabajo, la dieta de Pogonomyrmex rastratus y Pogonomyrmex pronotalis se
evaluó utilizando dos métodos simultáneos para la recolección de los ítems acarreados
por las hormigas hacia el nido: (1) recolección manual, y (2) recolección usando un
dispositivo semiautomático.
El método de recolección manual consiste en la recolección de los ítems acarreados por
las obreras que retornan al nido luego de su excursión de forrajeo. En este caso, el
muestreo se realizó durante dos días en cada ocasión de muestreo. Durante cada día se
intentó recolectar ítems de, al menos, diez obreras por la mañana y diez por la tarde en
cada colonia.
El segundo método, basado en el propuesto por Crist y MacMahon (1991a), consiste en
la captura de las obreras que retornan acarreando ítems al nido mediante un dispositivo
semiautomático. El dispositivo es una clausura circular de plástico de 33 cm de
diámetro y aproximadamente 10 cm de alto que se coloca rodeando la boca del nido. La
clausura es transparente (por lo tanto prácticamente no produce sombra sobre la boca
del nido) y es suficientemente baja como para no obstaculizar el flujo de aire. Posee
cuatro pares de aberturas (de 3 x 3 cm cada una de ellas ubicadas a 3 cm de altura)
dispuestos a 90º. Cada par corresponde a una �entrada� y una �salida� (Figura 6).
Rampas de arena permiten a las obreras acceder a las aberturas del lado apropiado de la
clausura. En el lado interno de cada �entrada� se ubica un recipiente cilíndrico enterrado
(3 cm de diámetro, 5 cm de profundidad) que sobresale 3 cm de la superficie del suelo y
que queda exactamente a la altura de la abertura de entrada. Cada recipiente tiene una
tapa móvil que, al ser abierta, permite la captura (por caída) de las obreras con su carga
(Figura 7). La clausura siempre fue colocada el día anterior al muestreo, para permitir
que las hormigas tuvieran experiencia en el uso de las �entradas� y �salidas� y para que
la instalación no perturbara la toma de las muestras. Muestreos piloto demostraron que
las hormigas de las dos especies estudiadas son malas trepadoras (al igual que las de
otras especies del mismo género; Gordon 1999), y son incapaces de salir de los
recipientes y de trepar por las paredes de la clausura. Los recipientes fueron abiertos
durante una hora en los períodos de mayor actividad de la mañana y de la tarde (Pol
2001). Al final de cada período de muestreo las hormigas de cada recipiente fueron
devueltas inmediatamente a su nido. Cada colonia fue estudiada durante dos días en
cada ocasión de muestreo.
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Figura 6 . Dispositivo semiautomático basado en el propuesto por Crist y MacMahon (1991a).
Clausura circular de plástico (1) que rodea la boca del nido (2) con cuatro �entradas� (3) y cuatro
�salidas� (4). En el lado interno de cada entrada se colocan recipientes (5) que, al ser abiertos,
capturan a las hormigas con su carga.
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Figura 7 . Obrera de Pogonomyrmex rastratus ingresando al recipiente colocado del lado interno de
la �entrada� del dispositivo semiautomático en la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán.
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El muestreo con ambos métodos se llevó a cabo durante la estación de actividad 2000-
2001 (en octubre y diciembre de 2000, y en febrero y abril de 2001). El diseño original
preveía el muestreo de cinco colonias de cada especie en cada ocasión de muestreo. En
octubre, sin embargo, no fue posible trabajar con ese número de colonias debido a la
baja actividad de estas especies al comienzo de la temporada (Pol 2001). En febrero y
en abril, algunas colonias disminuyeron su nivel de actividad durante el muestreo y en
consecuencia, no fueron incluidas en el análisis. Se intentó trabajar con las mismas
colonias entre una visita y la siguiente, pero muchas de ellas cesaron o disminuyeron
notablemente su actividad (algo usual en varias especies de este género; Taber 1998, ver
también Pol 2001). En ese caso, se seleccionaron nuevas colonias en cada ocasión para
tratar de mantener el mismo número en todos los muestreos. Para evaluar las diferencias
entre el algarrobal y los caminos que lo atraviesan, en febrero se obtuvieron muestras
con los dos métodos en tres colonias de cada especie ubicadas en las picadas.
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Tratamiento de los datos
Los elementos acarreados por las hormigas fueron recolectados en frascos y llevados al
laboratorio, donde se identificaron y contabilizaron. Se definió un ítem como aquel
material que llegaba al nido como carga de una hormiga. Se sumaron los ítems hallados
en los cuatro recipientes de cada colonia durante las cuatro horas que permanecieron
abiertos en cada ocasión de muestreo y se los clasificó en seis categorías: semillas,
flores, frutos, otras estructuras vegetales, invertebrados y otros ítems. En otras
estructuras vegetales se incluyeron restos de hojas, hojas enteras, restos de tallos y de
partes vegetativas de las plantas. Los invertebrados comprendieron tanto individuos
enteros como porciones de los mismos. En algunos casos el ítem contenía, en realidad,
más de una unidad: por ejemplo, la espiguilla de Pappophorum spp. (considerada como
un ítem) puede contener hasta cuatro cariopses. En consecuencia, la definición utilizada
de ítem puede subestimar la importancia de algunos ítems que están conformados por
más de una unidad. Para estimar la dieta de ambas especies se calculó el porcentaje
representado por cada tipo de ítem en cada colonia (i.e., la unidad experimental) y se
promediaron los porcentajes de cada colonia para P. pronotalis y P. rastratus en cada
ocasión de muestreo. La riqueza específica de la dieta fue el número de especies de
semillas encontradas en todas las colonias de cada especie de hormiga en cada ocasión
de muestreo.
Las semillas fueron determinadas a nivel de especie o género usando colecciones de
referencia y una guía de las semillas presentes en Ñacuñán (Peralta & Rossi 1997). En
la Figura 8 se muestran algunas de las especies de semillas encontradas en Ñacuñán. Se
registraron algunas características de las semillas de gramíneas más acarreadas: si el
propágulo presentaba algún tipo de envoltura (e.g., glumas y/o glumelas), si era un
cariopse desnudo o si se trataba de envolturas sin cariopses. En el caso de Aristida spp.
se registró, además, si el antecio (cariopse con glumelas) presentaba algún grado de
ataque por patógenos (i.e., antecio bueno o antecio hongueado). Para Pappophorum spp.
se contaron los cariopses presentes en cada propágulo, ya que, como se mencionó más
arriba, los propágulos de esta especie pueden presentar hasta cuatro cariopses.
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Figura 8 . Algunas semillas presentes en la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán, comparadas con tres
semillas de interés comercial. Se muestra un par de semillas de cada especie (el cariopse desnudo a la
derecha y el propágulo con envolturas a la izquierda, excepto para Plantago patagonica, Chenopodium
papulosum, Phacelia artemisioides y Descurainia spp., que presentan dos propágulos con envolturas).
Las semillas comerciales son, de arriba hacia abajo en el lado izquierdo de la foto: girasol, mijo y moa.
Las semillas de Ñacuñán son, de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo: Sphaeralcea miniata,
Plantago patagonica, Chenopodium papulosum, Conyza spp., Parthenium hysterophorus, Lappula
redowski, Phacelia artemisioides, Descurainia spp., Setaria leucopila, Pappophorum spp., Stipa ichu,
Sporobolus cryptandrus, Aristida spp., Trichloris crinita, Digitaria californica y Neobouteloua
lophostachya.
23
Análisis de datos
El porcentaje que representó cada especie de semilla en la dieta de P. pronotalis y P.
rastratus fue comparado estadísticamente utilizando la Prueba de Mann-Whitney en
cada ocasión de muestreo. Los datos obtenidos con cada método (manual o dispositivo
semiautomático) se analizaron por separado. No se pudo comparar estadísticamente
entre meses, ya que en ocasiones se contó con datos de las mismas colonias para los
distintos meses (lo que hubiera permitido usar una prueba para medidas repetidas) y en
ocasiones con colonias distintas (lo que permitiría usar una prueba para muestras
independientes). Dada esta independencia parcial entre muestras y la consiguiente
imposibilidad de evaluar las diferencias estadísticamente, sólo se muestran las
tendencias de los datos. Para comparar estadísticamente el porcentaje de cada especie de
semilla en la dieta de P. pronotalis y P. rastratus entre el algarrobal y las picadas se
utilizó la Prueba de Mann-Whitney.
Se empleó la Prueba de Chi-cuadrado de Independencia para evaluar estadísticamente si
hubo diferencias en el estado de las semillas que fueron transportadas a los nidos por P.
pronotalis y P. rastratus, y la Prueba de Bondad de Ajuste para comparar la frecuencia
de espiguillas de Pappophorum spp. con uno, dos, tres, cuatro o ningún cariopse
acarreadas por P. pronotalis respecto a las frecuencias observadas en las plantas (V. R.
Cueto, datos no publicados).
Para cuantificar el impacto de estas hormigas sobre la abundancia de semillas se
estimaron (1) la cantidad de semillas promedio cosechadas por colonia y (2) la densidad
de colonias. La cantidad de semillas cosechadas por colonia se estimó sobre la base de
los niveles de actividad de las colonias. Para cada una de estas dos especies, Pol (2001)
estimó (durante toda la estación de actividad) el número de obreras que regresan al nido
durante cada hora (OH) a lo largo del día. La sumatoria de estos valores multiplicada
por el número de días de cada mes (DM) estima el número de obreras que entran al nido
por mes. Dado que no todas las obreras regresan al nido con carga, estos datos se
corrigieron mediante un factor de éxito de forrajeo (EF), es decir, por la proporción de
obreras que regresan cargadas con semilla. Esta proporción fue estimada para cada
especie en cada ocasión de muestreo utilizando el dispositivo semiautomático (EF =
24
número de semillas acarreadas / número de hormigas capturadas). La siguiente fórmula
sintetiza el cálculo de la remoción de semillas por colonia por mes (RC):
ijj
iii OHEFDMRC ∑=
××=24
1
;
donde i representa el mes de muestreo y j la hora del día.
La remoción de semillas por hectárea (RH) se estimó multiplicando la remoción de
semillas por colonia (RC) por la densidad de colonias por hectárea (DC) del mes
correspondiente:
iii RCDCRH ×=
La densidad de colonias fue estimada en dos parcelas de 50 x 50 m, en cada ocasión de
muestreo a lo largo de la estación de actividad (octubre, diciembre, febrero y abril). Para
facilitar el conteo de las colonias, que son muy poco conspicuas (Pol 2001), se
subdividió cada parcela en cuadrados de 5 x 5 m, los cuales fueron relevados una vez
por la mañana y una vez por la tarde, siempre en los horarios de mayor actividad (Pol
2001).
Para estimar el impacto durante toda la temporada, se consideró el nivel de impacto de
octubre como representativo de noviembre, el de diciembre como representativo de
enero y el de febrero como representativo de marzo. En todos los casos se estimó
también la remoción de las principales especies de semilla (Aristida spp., Trichloris
crinita y Pappophorum spp.), multiplicando la remoción por colonia (RC) o por
hectárea (RH) por la proporción de cada una de estas especies en la dieta de P.
pronotalis y P. rastratus en el periodo correspondiente. Cabe destacar que los datos de
actividad fueron obtenidos en días �normales� en los meses de muestreo únicamente.
Así, en el mes puede haber días de menor o mayor actividad debido a las condiciones
ambientales (temperatura, humedad, viento, etc.), o bien la actividad forrajera podría ser
distinta debido a factores intrínsecos de las colonias (mayor actividad de mantenimiento
25
o reparación de los nidos, actividad reproductiva, etc.). Por lo tanto, representa una
estimación grosera del impacto real.
26
Resultados
Dieta
Durante la temporada de actividad Pogonomyrmex pronotalis y Pogonomyrmex
rastratus acarrearon a sus nidos semillas, flores, frutos, estructuras vegetales (e.g.,
restos de hojas, tallos), invertebrados y otros ítems (e.g., heces de vertebrados, restos de
suelo, musgos, líquenes). Las semillas fueron el principal componente de la dieta de
ambas especies, representando entre el 75 y el 95 % de los ítems cuando se estudió la
dieta con el dispositivo semiautomático (Tabla 1). Las otras categorías se presentaron en
muy bajas proporciones y nunca superaron el 8% del total a excepción de las flores en el
mes de octubre, cuando una colonia de P. pronotalis acarreó una mayor proporción de
flores de Atriplex lampa. Se observó un leve aumento en la proporción de otras
estructuras vegetales hacia el final de la temporada. El número de ítems acarreados por
colonia fue máximo en febrero para P. pronotalis, con un promedio de 110 ítems por
colonia. Los valores máximos para P. rastratus fueron menores que los de P. pronotalis
y muy similares en diciembre y febrero, con 64 y 57 ítems por colonia respectivamente.
octubre diciembre febrero abril
ítems Pp Pr Pp Pr Pp Pr Pp Pr
semillas 75.00 + 16.67 86.53 + 3.01 87.96 + 6.40 94.53 + 0.31 91.61 + 1.57 94.82 + 0.32 90.81 + 10.17 93.28 + 0.99frutos --- --- 0.84 + 0.83 0.56 + 0.07 1.13 + 0.74 --- --- ---flores 16.67 + 16.67 3.85 + 0.86 0.66 + 0.64 0.56 + 0.07 0.31 + 0.31 --- --- ---otras estructurasvegetales
6.25 + 2.08 1.92 + 0.43 2.87 + 3.06 2.83 + 0.16 4.07 + 0.98 4.76 + 0.35 8.38 + 10.63 6.72 + 0.99
invertebrados --- --- 4.64 + 6.11 --- 0.98 + 0.38 0.21 + 0.03 0.82 + 1.83 ---otros 2.08 + 2.08 7.69 + 1.72 3.02 + 2.68 1.53 + 0.14 1.90 + 0.29 0.21 + 0.04 --- ---
Nº de colonias 2 2 5 5 5 4 5 5Nº de ítems 83 40 257 318 548 229 156 68
Tabla 1. Dieta de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) a lo largo de la
estación de actividad. Se muestran los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que representan
las distintas categorías de ítems acarreados, estimados usando el dispositivo semiautomático. También se
muestran el tamaño de la muestra (nº de colonias) y el número total de ítems.
27
Con el método de recolección manual los resultados fueron similares (Tabla 2). Las
semillas fueron el principal tipo de ítem a lo largo de la temporada e, incluso,
conformaron la totalidad de la dieta registrada para P. rastratus en febrero. Las flores
también fueron importantes en primavera, pero con este método no se observó un
aumento de otras estructuras vegetales hacia el final de la temporada.
octubre diciembre febrero abril
ítems Pp Pr Pp Pr Pp Pr Pp Pr
semillas 77.08 + 14.58 80.00 90.62 + 5.40 87.36 + 3.94 96.98 + 1.26 100.00 + 0.00 90.29 + 5.53 95.00 + 5.00frutos 2.08 + 2.08 --- 1.18 + 1.18 --- 0.51 + 0.51 --- --- ---flores 16.67 + 5.89 --- --- --- --- --- --- ---
otras estructurasvegetales
--- 20.00 3.98 + 1.64 5.27 + 2.37 1.00 + 0.61 --- 1.88 + 1.17 2.50 + 2.50
invertebrados --- --- 3.53 + 3.53 5.26 + 3.33 0.51 + 0.51 --- 3.91 + 2.79 ---otros 4,17 + 4.17 --- 0.69 + 0.69 2.11 + 1.29 0.98 + 0.61 --- 3.91 + 2.79 2.50 + 2.50
Nº de colonias 2 1 5 5 5 4 5 4Nº de ítems 38 10 120 88 201 126 69 39
Tabla 2. Dieta de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) a lo largo de la
estación de actividad. Se muestran los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que representan
las distintas categorías de ítems acarreados, estimados usando el método manual. También se muestran el
tamaño de la muestra (nº de colonias) y el número total de ítems.
Los resultados obtenidos utilizando el dispositivo semiautomático indican que las
semillas de gramíneas predominaron en la dieta de P. pronotalis y Pogonomyrmex
rastratus, y en proporciones similares (más del 95% en ambos casos, Tabla 3). Tres
especies de semillas (Aristida spp., Trichloris crinita y Pappophorum spp.)
representaron más del 90% de las semillas llevadas por las dos especies en las cuatro
ocasiones de muestreo (Tabla 3). La única excepción fue observada en P. rastratus en
diciembre, cuando una importante recolección de una cuarta especie de gramínea (Stipa
ichu) provocó una disminución en el porcentaje de las tres especies principales en la
dieta. Aristida spp. fue siempre la especie más recolectada, tanto por P. pronotalis como
por P. rastratus, y su proporción en la dieta fue mayor en el comienzo y en el final de la
temporada. Por el contrario, la proporción de las otras dos especies más acarreadas,
Trichloris crinita y Pappophorum spp., fue menor en el comienzo y en el final de la
estación de actividad (Tabla 3).
28
La dieta de ambas especies fue muy similar: la proporción de cada especie de semilla en
las dietas de P. pronotalis y P. rastratus no difirió significativamente (Prueba de Mann-
Whitney, Tabla 3). Sin embargo, P. pronotalis incluyó en su dieta un mayor número de
especies que P. rastratus durante toda la temporada, con un máximo de 15 especies en
febrero. P. rastratus alcanzó un máximo de 9 especies de semillas en diciembre (Tabla
3).
Los resultados obtenidos usando el método manual fueron muy similares a los
obtenidos con el dispositivo semiautomático. Otra vez, las semillas de gramíneas fueron
las más acarreadas (más del 90% en ambos casos) (Tabla 4). Las semillas de Aristida
spp., Trichloris crinita y Pappophorum spp. representaron más del 88% de las semillas
en las dietas de las dos especies en las cuatro ocasiones de estudio (Tabla 4). Aristida
spp. fue la especie encontrada en mayor proporción en todos los meses, mostrando una
mayor proporción en octubre y en abril. Trichloris crinita y Pappophorum spp.
mostraron la tendencia opuesta. La similitud entre los resultados obtenidos con los dos
métodos quedó reflejada en la correlación positiva significativa entre los porcentajes de
las semillas cuando ambos fueron comparados (r = 0.67, r = 0.76, r = 0.64 y r = 0.85
para P. pronotalis en los cuatro meses; r = 0.63, r = 0.59, r = 0.84 y r = 0.56 para P.
rastratus, p < 0.05 en todos los casos, correlación por Rangos de Spearman).
Tampoco con el método manual se encontraron diferencias significativas entre P.
pronotalis y P. rastratus en el porcentaje que representa en la dieta cada especie de
semilla (Prueba de Mann-Whitney, Tabla 4). La riqueza de especies en la dieta de P.
pronotalis resultó superior a la de P. rastratus en todos los meses, alcanzando un
máximo de 10 especies en febrero. La riqueza específica máxima para P. rastratus fue
de 6 especies en diciembre (Tabla 4).
29
Tabla 3. Dieta granívora de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) a lo largo de la estación de actividad, estimada usando el dispositivo
semiautomático. Se muestran los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que representan las distintas semillas acarreadas. Las diferencias en los
porcentajes entre las dos especies fueron evaluadas con la Prueba de Mann-Whitney (ns: no significativo). También se muestran el tamaño de la muestra (nº de
colonias), el número total de semillas y la riqueza de especies en la dieta.
octubre diciembre febrero abrilSemillas Pp Pr Pp Pr Pp Pr Pp Pr
GramíneasAristida spp. 88.10 + 2.38 93.75 + 8.84 ns 47.15 + 12.81 36.74 + 8.95 ns 67.99 + 9.97 54.43 + 10.58 ns 91.53 + 5.35 86.07 + 6.25 nsTrichloris crinita 2.38 + 2.38 --- ns 28.63 + 8.89 15.16 + 5.81 ns 20.48 + 5.81 30.88 + 9.35 ns 3.45 + 2.51 6.40 + 5.58 nsPappophorum spp. 3.57 + 3.57 3.13 + 4.42 ns 14.47 + 6.09 16.56 + 6.48 ns 2.52 + 2.36 8.14 + 3.83 ns --- 1.38 + 1.38 nsDigitaria californica --- --- 0.67 + 0.67 1.33 + 1.33 ns 2.60 + 0.99 0.41 + 0.41 ns 0.45 + 0.45 --- nsCottea pappophoroides --- --- 0.80 + 0.80 --- ns 0.17 + 0.17 0.22 + 0.22 ns 1.74 + 1.26 6.14 + 5.32 nsSetaria leucopila --- --- 2.13 + 1.93 --- ns 1.91 + 1.67 --- ns --- ---Sporobolus cryptandrus --- --- 1.25 + 1.25 7.22 + 7.22 ns 0.37 + 0.23 --- ns --- ---Stipa ichu --- --- 1.96 + 1.96 21.77 + 9.04 ns 0.82 + 0.41 1.08 + 0.64 ns 0.65 + 0.65 --- nsDiplachne dubia --- --- --- --- 0.20 + 0.20 --- ns --- ---
No gramíneas
Chenopodiumpapulosum
--- --- --- --- 0.59 + 0.41 --- ns --- ---
Lycium spp. 3.57 + 3.57 --- ns 0.80 + 0.80 --- ns --- --- --- ---Conyza spp. --- --- 0.17 + 0.17 0.21 + 0.21 ns 0.55 + 0.40 4.62 + 3.26 ns --- ---Verbena aspera --- --- 1.19 + 0.80 --- ns 0.43 + 0.28 --- ns 0.45 + 0.45 --- nsParthenium hysterophorus --- --- 0.78 + 0.78 0.80 + 0.62 ns 1.03 + 1.03 --- ns --- ---Descurainia spp. 2.38 + 2.38 3.13 + 4.42 ns --- --- --- --- --- ---Larrea spp. --- --- --- --- 0.17 + 0.17 0.22 + 0.22 ns 0.43 + 0.43 --- nsLappula redowski --- --- --- --- 0.17 + 0.17 --- ns --- ---Acantholippia seriphioides --- --- --- 0.21 + 0.21 ns --- --- 1.29 + 1.29 --- ns
Nº de colonias 2 2 5 5 5 4 5 5
Nº de semillas 44 25 232 309 507 222 134 64Riqueza de especies 5 3 12 9 15 8 8 4
30
Tabla 4. Dieta granívora de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) a lo largo de la estación de actividad, estimada usando el método manual.
Se muestran los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que representan las distintas semillas acarreadas. Las diferencias en los porcentajes entre las dos
especies fueron evaluadas con la Prueba de Mann-Whitney (ns: no significativo). También se muestran el tamaño de la muestra (nº de colonias), el número total de
semillas y la riqueza de especies en la dieta.
octubre diciembre febrero abrilSemillas Pp Pr Pp Pr Pp Pr Pp Pr
GramíneasAristida spp. 92.12 + 1.21 100.00 37.96 + 14.13 40.55 + 7.17 ns 71.84 + 9.38 67.25 + 13.74 ns 84.57 + 7.48 100.00 + 0.00 nsTrichloris crinita --- --- 25.83 + 9.69 16.30 + 4.44 ns 19.20 + 7.20 20.11 + 5.19 ns 5.60 + 4.21 --- ns
Pappophorum spp. --- --- 24.87 + 8.32 33.63 + 8.50 ns 0.98 + 0.98 11.45 + 9.07 ns --- ---Digitaria californica --- --- 2.47 + 1.66 --- ns 3.49 + 1.48 --- ns --- ---Cottea pappophoroides --- --- --- 0.95 + 0.95 ns --- --- 5.11 + 3.13 --- nsSetaria leucopila --- --- 1.67 + 1.67 --- ns 0.98 + 0.98 --- ns --- ---Stipa ichu --- --- 3.21 + 1.97 7.61 + 3.86 ns --- --- --- ---Diplachne dubia --- --- 1.67 + 1.67 --- ns 0.51 + 0.51 --- ns --- ---
No gramíneasLycium spp. 7.88 + 1.21 --- --- --- 1.46 + 1.46 --- ns --- ---Conyza spp. --- --- --- --- 0.50 + 0.50 1.19 + 1.19 ns --- ---Verbena aspera --- --- 1.67 + 1.67 --- ns 0.56 + 0.56 --- ns 1.25 + 1.25 --- nsParthenium hysterophorus --- --- 0.67 + 0.67 --- ns 0.49 + 0.49 --- ns --- ---Larrea spp. --- --- --- --- --- --- 1.25 + 1.25 --- nsLappula redowski --- --- --- 0.95 + 0.95 ns --- --- --- ---Acantholippia seriphioides --- --- --- --- --- --- 2.22 + 2.22 --- ns
Nº de colonias 2 1 5 5 5 4 5 4Nº de semillas 35 8 111 77 195 126 50 37Riqueza de especies 2 1 9 6 10 4 6 1
31
Estado de las semillas
La proporción de cariopses con envolturas y desnudos de las principales especies de
gramíneas acarreadas por las hormigas a los nidos resultó dependiente de la especie de
hormiga. Las obreras de Pogonomyrmex rastratus acarrearon a los nidos una mayor
proporción de cariopses sin envolturas que las de Pogonomyrmex pronotalis (Tabla 5).
Casi la totalidad de las semillas de Trichloris crinita y Pappophorum spp., dos tercios
de las semillas de Cottea pappophoroides y un tercio de las semillas de Aristida spp.,
Stipa ichu y Digitaria californica transportadas por P. rastratus eran cariopses libres de
envolturas. Más aún, en estas especies las semillas transportadas que no estaban
completamente desnudas generalmente carecían de glumas. Por el contrario, las obreras
de P. pronotalis casi invariablemente llevaron al nido semillas con todas las estructuras.
Semillas N C D p
Aristida spp. Pp 1053 99.91 0.09
Pr 503 70.97 29.03*
Trichloris crinita Pp 437 96.34 3.66
Pr 259 3.86 96.14*
Pappophorum spp. Pp 230 98.26 1.74
Pr 242 3.31 96.69*
Cottea pappophoroides Pp 40 95 5
Pr 16 37.5 62.5*
Stipa ichu Pp 23 100 0
Pr 39 71.79 28.21*
Digitaria californica Pp 89 97.75 2.25
Pr 46 76.09 23.91*
Tabla 5. Condición de las semillas de seis especies de gramíneas acarreadas a los nidos por
Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr). Para este análisis se consideraron todas
las semillas acarreadas durante toda la temporada de actividad. Se indica el porcentaje de semillas con
cubiertas (C), el número de semillas desnudas (D) y el número de semillas totales (N). El asterisco indica
diferencias significativas (p<0.05, Prueba de Chi-Cuadrado de Independencia).
Curiosamente, la mayor parte de los antecios (cariopses con glumelas) de Aristida spp.
recolectados por ambas especies presentó algún grado de infección por hongos durante
32
toda la temporada (95.74% para P. pronotalis y 88.4 % para P. rastratus). En cuanto a
las semillas de Pappophorum spp., P. pronotalis acarreó principalmente espiguillas con
dos, uno o ningún cariopse, observándose la presencia de espiguillas con tres cariopses,
aunque en muy baja proporción (Tabla 6). Al comparar estas proporciones con las
halladas en las plantas en el campo, se observó que P. pronotalis acarreó
significativamente más espiguillas sin cariopse y con un cariopse, y menos con dos o
tres cariopses que lo que se esperaría de acuerdo a la disponibilidad (Prueba de Bondad
de Ajuste, Tabla 6). P. pronotalis acarreó menos de 1% de propágulos sin cariopse de
Aristida spp., Trichloris crinita y Digitaria californica y un 7.5% de los de Cottea
pappophoroides.
N° de cariopses Pp Plantas
0 11.9 01 37.6 102 45.2 683 4.3 204 0 2
N 226 50
Tabla 6 . Porcentaje de espiguillas de Pappophorum spp. con uno, dos, tres, cuatro o ningún cariopse.
acarreadas por Pogonomyrmex pronotalis (Pp) a lo largo de la temporada de actividad y porcentaje de
estas espiguillas presentes en las plantas (V. R. Cueto, datos no publicados). También se muestra el
número de espiguillas observadas en cada caso (N). Las diferencias resultaron significativas (p<0.05,
Prueba de Bondad de Ajuste).
33
Impacto sobre la abundancia de semillas
El número estimado de semillas removidas por colonia fue máximo en el período
diciembre-enero para las dos especies, y siempre mayor para Pogonomyrmex pronotalis
(Tabla 7). Estas variaciones temporales reflejan los niveles de actividad de las colonias
a lo largo de la temporada (Pol 2001). La proporción de hormigas que retornaron al nido
acarreando semillas (el éxito de forrajeo, ver métodos) también varió en cada ocasión de
muestreo: la proporción de obreras de P. pronotalis cargadas con semillas varió entre
0.41 y 0.67, mientras que en P. rastratus varió entre 0.25 y 0.86. La remoción total
estimada por colonia de P. pronotalis fue más del doble que la de P. rastratus (Tabla 7).
De las tres especies más importantes en la dieta, las diferencias en el impacto entre P.
pronotalis y P. rastratus fueron mayores para Aristida spp. y Trichloris crinita (ambas
especies fueron tres veces más removidas por P. pronotalis que por P. rastratus, Tabla
7).
Período Pp PrOctubre-Noviembre 1300 1189Diciembre-Enero 23887 16647Febrero-Marzo 21599 4418Abril 7999 2297
Total 54786 24551
Aristida spp. 34351 11626Trichloris crinita 11518 4004Pappophorum spp. 4170 3090
Tabla 7. Remoción de semillas por Pogonomyrmex pronotalis
(Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) a lo largo de la temporada de
actividad. Se muestran el número estimado de semillas acarreadas
por colonia en cada período y para toda la temporada (total), así
como el número estimado de semillas de las principales especies
acarreadas por colonia en toda la temporada.
El número de semillas removidas por hectárea sólo pudo calcularse para Pogonomyrmex
rastratus, pues no se detectaron colonias de Pogonomyrmex pronotalis en las dos
parcelas relevadas durante la temporada estudiada. Esto indica que P. pronotalis,
aunque está presente (las colonias aquí estudiadas están ubicadas en el algarrobal), tiene
34
una densidad de colonias muy baja en dicho ambiente. Muchas colonias de esta especie
están distribuidas relativamente cerca de las picadas, donde, además, su abundancia es
mayor (ver más adelante). La densidad de colonias activas de P. rastratus en el
algarrobal varió a lo largo de la temporada, siendo máxima en febrero (Figura 9). El
número estimado de semillas acarreadas por P. rastratus por hectárea durante toda la
estación de actividad, obtenido a partir de los valores de remoción por colonia y la
densidad de colonias activas en cada período, fue de casi 340000 semillas. Este valor
puede compararse con la abundancia de semillas en el banco de suelo del algarrobal de
Ñacuñán a mediados del verano (Tabla 8), la cual fue medida en febrero de 1995 por
Marone et al. (1998). Si estas especies removieran semillas fundamentalmente del suelo
(como parece ser el caso; Pol & Lopez de Casenave, datos no publicados), este valor
representaría la disponibilidad de semillas en el ambiente para las hormigas (y otros
granívoros). Comparando ambos valores, la remoción estimada constituye menos del
0.5% de las semillas que se encuentran en el banco de suelo. Si se considera a nivel de
especie, sin embargo, la remoción de Aristida spp. llegaría al 51% de las semillas en el
banco, mientras que la remoción de Trichloris crinita y Pappophorum spp. sería menor
al 5% (Tabla 8).
0
10
20
30
Octubre Diciembre Febrero Abril
colo
nias
/ ha
Figura 9. Densidad de colonias activas de Pogonomyrmex
rastratus en el algarrobal a lo largo de la temporada de
actividad. Se muestran los promedios (+ un error estándar) de las
densidades estimadas en dos parcelas de 50 x 50 m.
35
Semillas RH BS %
Total 336064 78920000 0.43Aristida spp. 152530 296000 51.53Trichloris crinita 58525 2517000 2.33Pappophorum spp. 43550 888000 4.90
Tabla 8. Número estimado de semillas removidas por hectárea por
Pogonomyrmex rastratus (RH) durante toda la temporada de
actividad. Se muestran el número total de semillas acarreadas y el
de las principales especies. Con fines comparativos, se muestra el
número de semillas por hectárea presente en el banco de suelo
(BS), a partir de Marone et al. (1998), y el porcentaje de éste
número que representaría la remoción.
36
Diferencias entre el algarrobal y las picadas
Durante febrero, la dieta en las colonias de P. pronotalis y P. rastratus de las picadas
presentó características generales muy similares a la del algarrobal. Al estudiar la dieta
con el dispositivo semiautomático, las semillas predominaron siempre con un 90%, y
otros restos vegetales fueron el segundo componente de la dieta tanto en la picada como
en el algarrobal, aunque su proporción no superó el 5% (Tabla 9). Con el método
manual, las semillas predominaron sobre los demás ítems con más de un 97% (Tabla
10).
Pp Pr
Ítems Algarrobal Picada Algarrobal Picadasemillas 91.61 + 1.57 89.54 + 1.95 94.82 + 0.32 94.77 + 1.15frutos 1.13 + 0.74 0.65 + 0.20 --- 0.59 + 0.59flores 0.31 + 0.31 0.49 + 0.47 --- ---otras estructuras vegetales 4.07 + 0.98 4.61 + 0.99 4.76 + 0.35 2.22 + 1.18invertebrados 0.98 + 0.38 2.24 + 1.04 0.21 + 0.03 0.78 + 0.46otros 1.90 + 0.29 2.45 + 0.99 0.21 + 0.04 1.64 + 0.08
Nº de colonias 5 3 4 3Nº de ítems 548 1068 229 249
Tabla 9. Dieta de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) en el algarrobal y en
las picadas durante febrero. Se muestran los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que
representan las distintas categorías de ítems acarreados, estimados usando el dispositivo semiautomático.
También se muestran el tamaño de la muestra (nº de colonias) y el número total de ítems. Los datos del
algarrobal son los mismos que en la tabla 1.
Pp Pr
Ítems Algarrobal Picada Algarrobal Picada
semillas 96.98 + 1.26 98.29 + 0.85 100 96.84 + 2.10frutos 0.51 + 0.51 0.85 + 0.85 --- ---flores --- 0.85 + 0.85 --- ---otras estructuras vegetales 1.00 + 0.61 --- --- 2.36 + 1.37invertebrados 0.51 + 0.51 --- --- 0.79 + 0.79otros 0.98 + 0.61 --- --- ---
Nº de colonias 5 3 4 3Nº de ítems 201 116 126 122
Tabla 10. Dieta de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) en el algarrobal y en
las picadas durante febrero. Se muestran los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que
representan las distintas categorías de ítems acarreados, estimados usando el método manual. También se
muestran el tamaño de la muestra (nº de colonias) y el número total de ítems. Los datos del algarrobal son
los mismos que en la tabla 2.
37
Los resultados obtenidos con el dispositivo semiautomático indican que la dieta en las
picadas estuvo, al igual que en el algarrobal, constituida en su mayor parte por semillas
de gramíneas (más del 75% para P. pronotalis y casi el 100% para P. rastratus; Tabla
11). Aristida spp., Trichloris crinita y Pappophorum spp. conformaron el 55% y el 79%
de la dieta de P. pronotalis y P. rastratus, respectivamente. Aristida spp. fue la especie
llevada a los nidos en mayor porcentaje por P. pronotalis en las picadas, mientras que
Pappophorum spp. fue la más acarreada por P. rastratus.
Se registraron diferencias significativas en el porcentaje de semillas de Aristida spp.,
Sporobolus cryptandrus y Lycium spp. acarreadas por P. pronotalis entre los dos
ambientes (Prueba de Mann-Whitney, Tabla 11). En las picadas, Aristida spp. presentó
un menor porcentaje, mientras que el de Sporobolus cryptandrus y el de Lycium spp.
fueron mayores en este ambiente, aunque con valores bajos (Tabla 11). La proporción
de semillas de gramíneas en la dieta fue menor en las picadas (76%) que en el algarrobal
(97%), y mayor la de las semillas de especies que no son gramíneas. Por su parte, P.
rastratus acarreó un mayor porcentaje de Pappophorum spp. y Digitaria californica en
las picadas (Prueba de Mann-Whitney, Tabla 11). La relación entre gramíneas y no
gramíneas no varió entre ambientes: en ambos predominaron ampliamente las
gramíneas. La riqueza de especies en la dieta de P. pronotalis fue mayor en las picadas
que en el algarrobal, con 18 especies de semillas. La dieta de P. rastratus presentó igual
riqueza en ambos ambientes, y menor que la de P. pronotalis, con un total de 8 especies
(Tabla 11).
Con el método manual se registró más de un 90% de semillas de gramíneas en la dieta
de las dos especies en las picadas (Tabla 12). También con este método Aristida spp.,
Trichloris crinita y Pappophorum spp. resultaron las más acarreadas, representando más
del 80% de las semillas. Aristida spp. fue la especie más acarreada por P. pronotalis y
Pappophorum spp. por P. rastratus. Las diferencias en la dieta entre las picadas y el
algarrobal mostraron las mismas tendencias que las que revelara el dispositivo
semiautomático (comparar con Tabla 11). P. pronotalis acarreó un mayor porcentaje de
Pappophorum spp. en las picadas que en el algarrobal, mientras que P. rastratus acarreó
un menor porcentaje de Aristida spp. en ese ambiente (Prueba de Mann-Whitney, Tabla
12). La riqueza de especies de semillas en la dieta fue mayor en las picadas para ambas
especies, y fue mayor para P. pronotalis que para P. rastratus.
38
Pp Pr Semillas Algarrobal Picada Algarrobal Picada
GramíneasAristida spp. 67.99 + 9.97 23.07 + 3.87 * 54.43 + 10.58 22.09 + 8.84 nsTrichloris crinita 20.48 + 5.81 18.48 + 10.38 ns 30.88 + 9.35 25.93 + 6.10 nsPappophorum spp. 2.52 + 2.36 13.90 + 2.19 ns 8.14 + 3.83 30.62 + 5.80 *Digitaria californica 2.60 + 0.99 7.19 + 2.78 ns 0.41 + 0.41 13.18 + 2.80 *Cottea pappophoroides 0.17 + 0.17 3.59 + 2.00 ns 0.22 + 0.22 3.65 + 2.23 nsSetaria leucopila 1.91 + 1.67 3.94 + 0.75 ns --- ---Sporobolus cryptandrus 0.37 + 0.23 4.22 + 1.36 * --- ---Stipa ichu 0.82 + 0.41 0.92 + 0.49 ns 1.08 + 0.64 3.08 + 2.19 nsDiplachne dubia 0.20 + 0.20 0.48 + 0.48 ns --- 0.81 + 0.81 ns
No gramíneasChenopodium papulosum 0.59 + 0.41 0.14 + 0.14 ns --- ---Lycium spp. --- 0.42 + 0.09 * --- ---Conyza spp. 0.55 + 0.40 0.37 + 0.24 ns 4.62 + 3.26 0.64 + 0.64 nsVerbena aspera 0.43 + 0.28 4.18 + 3.15 ns --- ---Parthenium hysterophorus 1.03 + 1.03 7.16 + 6.34 ns --- ---Larrea spp 0.17 + 0.17 0.56 + 0.32 ns 0.22 + 0.22 --- nsLappula redowski 0.17 + 0.17 --- ns --- ---Acantholippia seriphioides --- 10.59 + 10.59 ns --- ---Sphaeralcea miniata --- 0.41 + 0.24 ns --- ---Gomphrena spp. --- 0.38 + 0.38 ns --- ---
Nº de colonias 5 3 4 3 Nº de semillas 507 955 222 236Riqueza de especies 15 18 8 8
Tabla 11. Dieta granívora de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) en el
algarrobal y en las picadas durante febrero, estimada usando el dispositivo semiautomático. Se muestran
los promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que representan las distintas semillas acarreadas.
Las diferencias en los porcentajes entre los dos ambientes fueron evaluadas con la Prueba de Mann-
Whitney (*: p<0.05; ns: no significativo). También se muestran el tamaño de la muestra (nº de colonias),
el número total de semillas y la riqueza de especies en la dieta. Los datos del algarrobal son los mismos
que en la tabla 3.
39
Pp Pr Semillas Algarrobal Picada Algarrobal Picada
GramíneasAristida spp. 71.84 + 9.38 45.10 + 6.85 ns 67.25 + 13.74 14.23 + 2.48 *Trichloris crinita 19.20 + 7.20 16.67 + 2.32 ns 20.11 + 5.19 24.70 + 1.68 nsPappophorum spp. 0.98 + 0.98 18.42 + 5.48 * 11.45 + 9.07 43.17 + 10.06 nsDigitaria californica 3.49 + 1.48 5.26 + 0.00 ns --- 10.24 + 7.70 nsCottea pappophoroides --- --- --- 2.44 + 1.38 nsSetaria leucopila 0.98 + 0.98 0.88 + 0.88 ns --- ---Sporobolus cryptandrus --- 0.88 + 0.88 ns --- ---Stipa ichu --- 0.88 + 0.88 ns --- 4.37 + 2.28 nsDiplachne dubia 0.51 + 0.51 0.88 + 0.88 ns --- 0.85 + 0.85 ns
No gramíneasChenopodium papulosum --- 1.75 + 1.75 ns --- ---Lycium spp. 1.46 + 1.46 --- ns --- ---Conyza spp. 0.50 + 0.50 --- ns 1.19 + 1.19 --- nsVerbena aspera 0.56 + 0.56 --- ns --- ---Parthenium hysterophorus 0.49 + 0.49 0.88 + 0.88 ns --- ---Acantholippia seriphioides --- 7.89 + 7.89 ns --- ---
Nº de colonias 5 3 4 3 Nº de semillas 195 114 126 118Riqueza de especies 10 11 4 7
Tabla 12 . Dieta granívora de Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) en el
algarrobal y en las picadas durante febrero, estimada usando el método manual. Se muestran los
promedios (+ un error estándar) de los porcentajes que representan las distintas semillas acarreadas. Las
diferencias en los porcentajes entre los dos ambientes fueron evaluadas con la Prueba de Mann-Whitney
(*: p<0.05; ns: no significativo). También se muestran el tamaño de la muestra (nº de colonias), el
número total de semillas y la riqueza de especies en la dieta. Los datos del algarrobal son los mismos que
en la tabla 4.
40
El nivel de actividad de Pogonomyrmex pronotalis en las colonias de las picadas fue
3.74 veces mayor que en el algarrobal, según la tasa de captura registrada en las trampas
de caída de los dispositivos semiautomáticos. Sobre la base del impacto calculado
previamente en el algarrobal, y ajustando por el éxito de forrajeo registrado en las
picadas, la remoción total estimada de semillas en las colonias de las picadas es más de
70000 para el periodo febrero-marzo (Tabla 13). Si a eso se suma que en las picadas se
han medido densidades promedio de 65 colonias activas por hectárea (Pirk & Lopez de
Casenave, datos no publicados), frente a la escasa densidad en el algarrobal (ver más
arriba), cabe esperar que el impacto de esta especie sobre la abundancia de semillas en
las zonas adyacentes a las picadas sea desproporcionadamente superior al que se
produce en áreas del algarrobal. En particular, además, se espera que ese impacto difiera
entre ambientes para las semillas de distintas especies en función de las diferencias en la
dieta; el impacto sería menos marcado en Aristida spp. y mayor en Pappophorum spp.,
Sporobolus criptandrus (y otras) en las picadas en comparación con el algarrobal (Tabla
13).
A diferencia de P. pronotalis, las colonias de P. rastratus fueron solo 1.75 veces más
activas en las picadas que en el algarrobal. La remoción total estimada para febrero-
marzo es de más de 6000 semillas por colonia, no mucho más de las que se estimaron
para el algarrobal (Tabla 13). Además, en las picadas la densidad de colonias activas por
hectárea de P. rastratus es de 18, prácticamente lo mismo que en el algarrobal (16 por
hectárea). Por lo tanto, el impacto de esta especie sobre la abundancia total de semillas
no sería muy distinto entre los dos ambientes. No obstante, sí habría diferencias en
cuanto al impacto sobre las semillas de distintas especies. En particular, se estima que la
remoción de Aristida spp. sería menor en las picadas, donde el impacto sobre
Pappophorum spp. se incrementaría notablemente (Tabla 13).
41
Pp PrAlgarrobal Picada Algarrobal Picada
Total 21599 70310 4418 6216Aristida spp. 14687 32343 2386 870Trichloris crinita 4320 11953 1370 1554Pappophorum spp. 540 12656 358 2673
Tabla 13. Remoción de semillas por Pogonomyrmex pronotalis (Pp) y Pogonomyrmex rastratus (Pr) en
el algarrobal y en las picadas durante el periodo febrero-marzo. Se muestran el número total estimado de
semillas acarreadas por colonia y el de las principales especies.
42
Discusión
Las dos especies estudiadas, Pogonomyrmex pronotalis y Pogonomyrmex rastratus, son
especialistas en semillas, como la mayoría de las especies del género Pogonomyrmex
(Whitford 1978a, MacKay 1981, Hölldobler & Wilson 1990, Taber 1998). El acarreo de
otros ítems (flores, frutos, otros restos vegetales, restos de artrópodos, heces de
vertebrados, restos de suelo, musgos y líquenes) coincide con lo observado en otras
hormigas granívoras, que suelen recolectar otros materiales (alimenticios o no) además
de semillas (Whitford 1978a, Chew & De Vita 1980, Davidson 1980, Hölldobler 1986,
Hölldobler & Wilson 1990). Entre éstos se hallan hojas, palitos, polen, flores, heces de
vertebrados, hongos y restos de artrópodos, los cuales no suelen representar una alta
fracción del material acarreado. La proporción de presas vivas es generalmente baja,
excepto por las termitas, que aparecen en la dieta de P. californicus, P. rugosus, P.
desertorum (Whitford 1978a), P. maricopa, P. apache y P. barbatus (Taber 1998). En
el Monte central las termitas no formaron parte de la dieta de las dos especies
estudiadas. Las flores de Atriplex lampa constituyeron un porcentaje importante de la
dieta de P. pronotalis al comienzo de la temporada, principalmente debido al consumo
en una de las colonias estudiadas. En años anteriores, se ha observado un
comportamiento similar en un mayor número de colonias, siempre al comienzo la
temporada (S. Claver, datos no publicados; Lopez de Casenave, obs. pers.),
coincidiendo con una gran abundancia de Atriplex lampa en floración y una baja
abundancia de semillas maduras de otras plantas. También en otras especies se encontró
que, en ausencia (o con baja disponibilidad) de ítems preferidos, las hormigas presentan
una conducta oportunista incluyendo otros ítems en su dieta (Whitford 1978a,
Hölldobler & Wilson 1990). Incluso, se ha observado que, cuando las semillas
preferidas se tornan disponibles, algunas especies de Pogonomyrmex desechan semillas
de especies no preferidas que fueron colectadas al inicio de la temporada (MacMahon et
al. 2000).
Las semillas de gramíneas predominaron en la dieta de las dos especies durante toda la
estación de actividad, concentrándose la recolección en tres especies principales, con el
predominio de Aristida spp. En América del Norte, la dieta de las hormigas de este
género es relativamente bien conocida (MacMahon et al. 2000), y allí también
encabezan la lista de preferencias las semillas de gramíneas (Taber 1998). Las
43
gramíneas del género Aristida son las más preferidas (Pulliam & Brand 1975, Whitford
1978a, Taber 1998), y otras muy recogidas pertenecen a los géneros Eragrostis,
Panicum, Digitaria, Setaria (Taber 1998), Bouteloua (Pulliam & Brand 1975, Whitford
1978a, Gordon 1999), Andropogon (Pulliam & Brand 1975) y Poa (Crist & MacMahon
1992). Como se mencionó, las semillas de gramíneas son también el principal
constituyente de la dieta de las aves granívoras en Ñacuñán (Marone et al. 1998,
Marone et al. 2000b, Lopez de Casenave 2001).
El predominio de semillas de gramíneas podría deberse a la baja concentración de
compuestos secundarios que presentan las semillas de esta familia (Díaz 1996). En base
a esa característica se había hipotetizado que estas semillas serían las más consumidas,
lo cual pudo corroborarse en este estudio. No obstante, no debe descartarse que otras
características de las semillas también estén influyendo en las preferencias de las
hormigas. Por ejemplo, Pulliam y Brand (1975) observaron que las semillas más
acarreadas por P. barbatus tenían pelos en su superficie, aristas o proyecciones que les
facilitaban a las obreras su transporte. Las semillas de gramíneas en general presentan
este tipo de estructuras. La recolección y el transporte de semillas ovoidales y con
superficies más lisas, por el contrario, serían más dificultosos. Aún entre semillas de
gramíneas podría ser importante este factor. En el Monte central, Aristida spp. y
Trichloris crinita se encuentran entre las semillas de gramíneas menos abundantes en el
banco de suelo (Marone et al. 1998); sin embargo, resultaron las más acarreadas por las
hormigas. Ambas semillas son más bien alargadas, con pelos y aristas. A pesar de que
Sporobolus cryptandrus es la especie más predominante en el banco de suelo (Marone
et al. 1998), sólo tuvo un muy bajo porcentaje en la dieta de estas hormigas, mientras
que Setaria leucopila, cuyas semillas son las más pesadas de las gramíneas presentes y,
por lo tanto, las de mayor contenido nutricional por unidad de cosecha, también fue
llevada en baja proporción. Estas dos últimas especies tienen semillas ovoidales y no
poseen proyecciones ni aristas. Los aspectos relacionados con las preferencias por
semillas merecen un estudio más detallado que incluya análisis químicos, nutricionales
y morfométricos de las semillas, así como experimentos de preferencia a campo y en el
laboratorio.
44
La variación estacional en la proporción de semillas acarreadas por las dos especies de
Pogonomyrmex refleja la fenología de las plantas en el Monte central. El número de
panojas maduras por individuo de Aristida spp. aumenta desde finales de la primavera,
alcanzando el mayor valor en otoño (Marone et al., datos no publicados). A comienzos
de la estación de actividad de las hormigas (octubre) se observó un alto número de
panojas. A pesar de que son viejas, éstas tienen semillas en la base. Esto coincide con el
cambio observado en la proporción de Aristida spp. en la dieta de P. pronotalis y P.
rastratus, que es alto a principios de la temporada y al final, hacia el mes de abril. Por
su parte, Trichloris crinita y Pappophorum spp., las otras especies más acarreadas,
presentan un pico en el número de panojas maduras por individuo en diciembre, al
mismo tiempo que las dos hormigas presentaron el mayor porcentaje de estas especies
en la dieta. Así, las variaciones estacionales de la dieta parecen responder a los patrones
de maduración de estas semillas. Si bien no se ha medido la abundancia de estas plantas,
estas observaciones sugieren que, a pesar de ser especialistas en semillas de gramíneas,
estas especies presentan un cierto grado de plasticidad que refleja los cambios
estacionales en la disponibilidad de alimento, un patrón asociado a comportamientos de
tipo oportunista.
La dieta de P. pronotalis y P. rastratus fue muy similar, tanto en cuanto a las especies
de semillas incluidas como en sus proporciones relativas. Como se mencionó arriba, las
variaciones estacionales en la proporción de semillas en la dieta siguieron incluso la
misma tendencia en ambas especies. En otras especies del mismo género que también
coexisten, se han observado estrategias diferentes de forrajeo, así como distintas
preferencias a lo largo de la temporada de actividad, posiblemente para evitar la
competencia por explotación y/o por interferencia (Whitford 1978a). En las especies
aquí estudiadas no parece existir tal diferenciación. Sí se registraron diferencias entre
las especies en cuanto a la riqueza específica de la dieta, P. pronotalis incluyó un mayor
número de especies, así como un mayor número de ítems totales; es probable que sea
resultado de sus mayores niveles de actividad forrajera (Pol 2001).
Las distintas especies del género Pogonomyrmex suelen mostrar diferencias en la
manipulación y el procesamiento de las semillas (Taber 1998). P. badius, P. barbatus y
P. occidentalis remueven las envolturas de las semillas, dentro del nido, antes de
almacenarlas en los granarios, mientras que P. coarctatus no lo hace (Taber 1998). En
45
Ñacuñán, P. rastratus generalmente acarreó al nido semillas sin cubiertas, mientras que
lo contrario ocurrió con P. pronotalis. Esta última, incluso, acarreó en baja proporción
cubiertas sin cariopse en su interior. Observaciones en el campo sobre el
comportamiento individual de forrajeo de estas especies indican que P. rastratus
invierte un tiempo mayor en la manipulación de las semillas seleccionadas, adjudicable
mayormente a la remoción total o parcial de las cubiertas (glumas y/o glumelas) antes
de su transporte al nido. Este comportamiento también explica la ausencia de restos de
cubiertas de semillas en los alrededores de la boca del nido, una característica distintiva
de los nidos de esta especie (Pol 2001). Por el contrario, la acumulación de cubiertas en
los alrededores del nido de P. pronotalis durante la temporada de actividad está
asociada a que esta especie remueve las cubiertas en el interior de los nidos, para luego
depositarlas en las cercanías.
Las pocas estimaciones que se han realizado del impacto de las hormigas granívoras
sobre la abundancia de semillas muestran que la fracción removida de la producción de
semillas no suele sobrepasar el 10% (MacMahon et al. 2000). Pulliam y Brand (1975)
estimaron que las Pogonomyrmex en el sudeste de Arizona estarían removiendo
anualmente 6.49 x 106 semillas por hectárea de una producción de 662 x 106 semillas
por hectárea, y Tevis (1958) encontró que Veromessor pergandei cosecha menos del 1%
de las semillas disponibles en el desierto de Mojave. Sin embargo, el impacto sobre las
especies más preferidas podría ser mucho mayor. Crist y MacMahon (1992) observaron
en Wyoming (EEUU) que P. occidentalis remueve hasta el 100% de una de las especies
más preferidas (Alyssum desertorum), mientras que Whitford (1978a) encontró que las
especies de Pogonomyrmex en el desierto de Chihuahua removieron una fracción
significativa de la producción de semillas de una especie: Bouteloua barbata. Otros
trabajos (Willard & Crowell 1965, Pulliam & Brand 1975, Reichman 1979, Hobbs
1985) también muestran que las especies preferidas podrían ser considerablemente
afectadas.
De manera similar a los trabajos previos, la remoción de semillas por hectárea calculada
para P. rastratus representó una fracción muy baja del banco de suelo, pero las semillas
removidas de Aristida spp. representaron un alto porcentaje de la disponibilidad
potencial. Cabe aclarar que una parte del material recolectado por estas especies
proviene de las plantas en pie, aunque en una proporción mucho menor que del suelo
46
(Pol & Lopez de Casenave, datos no publicados). Esto haría que la evaluación del
impacto esté ligeramente sobreestimada. Hay que considerar, sin embargo, que a esta
estimación falta sumarle la remoción por parte de P. pronotalis, que acarreó un mayor
número de semillas que P. rastratus a lo largo de la temporada. Además, hay que tener
en cuenta que otras especies de hormigas no especialistas también remueven semillas en
el Monte central. Las colonias de Acromyrmex lobicornis y Acromyrmex striatus son
muy grandes y se encuentran en muy altas densidades en el algarrobal (hasta 106 y 138
colonias activas por hectárea, respectivamente; Pirk et al., datos no publicados). Si bien
son cortadoras de hojas, también se ha observado la presencia de semillas de diferentes
plantas en su dieta (S. Claver, datos no publicados) y son activas forrajeras en
experimentos de adición de semillas en cebaderos artificiales (Lopez de Casenave et al.,
datos no publicados). Además de estas especies, en Ñacuñán se registraron otras 15
especies acarreando semillas de cebaderos artificiales, entre ellas especies de los
géneros Solenopsis, Pheidole, Cyphomyrmex, Dorymyrmex y Forelius (Marone et al.
2000b, Lopez de Casenave et al., datos no publicados) y, también, hay que considerar el
impacto de otros taxa granívoros, principalmente aves y roedores. Aunque la remoción
de semillas durante la estación de actividad de las hormigas es relativamente baja (entre
ambos taxa, un 27-85% de lo que remueven las hormigas; Lopez de Casenave et al.
1998), su impacto debería sumarse también.
El impacto general relativamente bajo de P. rastratus y de P. pronotalis (en esta
especie, al menos, en el algarrobal) se debería fundamentalmente a dos factores: la baja
densidad de colonias y las bajas tasas de actividad. La densidad de colonias de
Pogonomyrmex spp. observada en el Monte central es más baja en comparación con las
densidades reportadas para otras especies del mismo género en el Hemisferio Norte.
Whitford y Ettershank (1975) estimaron densidades de 21, 138 y 45 colonias por
hectárea para P. rugosus, P. desertorum y P. californicus, respectivamente, en el
desierto de Chihuahuha, mientras que Parmenter y MacMahon (1983) encontraron más
de 30 colonias por hectárea de P. occidentalis en Wyoming (EEUU). En este estudio, la
máxima densidad de colonias activas en el algarrobal fue observada para P. rastratus,
con 16 colonias por hectárea en febrero. La densidad de P. pronotalis parece ser mucho
más baja o, al menos, más localizada cerca de las picadas. Por otro lado, la actividad de
P. pronotalis y P. rastratus en el Monte central es baja en comparación con las especies
del mismo género en Estados Unidos (Pol 2001). Los niveles de actividad de estas
47
especies representaron menos de un 25% de las tasas registradas en P. occidentalis
(Crist & MacMahon 1991a). Los valores de éxito de forrajeo (proporción de obreras que
retornan cargadas al nido) reportados para otras especies de este género han sido
variables. Davidson (1977) estimó la eficiencia en un 60%, mientras que Gordon (1999)
halló que el 90% de las obreras de P. barbatus retornaban cargadas. Para sus cálculos de
impacto, Whitford (1978a) utilizó una eficiencia de 50%. En este trabajo la eficiencia
registrada fue muy variable, pero los valores se encontraron entre los reportados en la
bibliografía. La razón de los bajos niveles de actividad y de la menor densidad de estas
especies permanece sin resolverse. No obstante, sería importante también conocer estos
parámetros para otras especies del género que están poco estudiadas en América del
Norte. En particular, estas especies poco conocidas son las menos activas y abundantes
(e.g., P. anergismus, P. anzensis, P. bicolor, P. bigbendensis, P. huachucanus, P.
tenuispina y P. texanus; Taber 1998), ya que suele haber un sesgo hacia el estudio de las
especies más conspicuas. Solo con información sobre un buen número de especies
podrán ponerse los datos de P. rastratus y P. pronotalis en perspectiva.
Cuando se comparó la dieta de P. rastratus y P. pronotalis entre el algarrobal y las
picadas, se registraron variaciones en la proporción de algunas especies de semillas
acarreadas. Forman y Alexander (1998) destacaron que las características de los
caminos y sus bordes podrían producir, entre otros, efectos hidrológicos, erosivos y
químicos que afectan a las poblaciones de animales que habitan en su área de influencia.
Además, en cuanto a la vegetación, su composición es diferente a la del ambiente
original. En Ñacuñán las picadas son más abiertas, el suelo no posee mantillo y la
composición de especies de plantas asociadas a las mismas y su abundancia relativa
parecen diferentes de las que se observan en el algarrobal. Esto refuerza la idea original
de que la ubicación del nido podría condicionar algunos aspectos de la ecología trófica
de estas especies. En particular, sugiere que la composición de la dieta de las hormigas
estudiadas está condicionada por las características del sitio en el que se ubica el nido y
la disponibilidad de alimento asociada a su ubicación.
En las picadas, el impacto general fue mayor que en el algarrobal, fundamentalmente
por la mayor actividad de las colonias en este ambiente y, en el caso de P. pronotalis,
por la alta densidad de colonias que presenta. A su vez, el impacto relativo sobre las
semillas de las principales especies fue diferente ya que las proporciones de estas
48
especies en la dieta difirieron entre ambientes. En consecuencia, el impacto de estas
hormigas sobre la abundancia de semillas es heterogéneo en el espacio. Esto es muy
importante, ya que, en el caso de que la remoción de semillas tenga efectivamente una
influencia sobre la vegetación, estaría afectando también la distribución espacial de las
plantas. Se evidencia así una potencial influencia recíproca: las características del sitio
pueden condicionar la dieta de las hormigas, y el consumo de las semillas puede afectar
la perdurabilidad de las especies de plantas que caracterizan al sitio.
49
Conclusiones
• Pogonomyrmex pronotalis y Pogonomyrmex rastratus consumieron
principalmente semillas en Ñacuñán durante la temporada de actividad (octubre-
abril).
• Las semillas de gramíneas y, en particular, las de Aristida spp., Trichloris crinita
y Pappophorum spp., predominaron sobre las de dicotiledóneas herbáceas en la
dieta de las dos especies, probablemente por la baja concentración de
compuestos secundarios que presentan las semillas de esta familia, entre otros
factores.
• P. pronotalis y P. rastratus presentaron dietas muy similares en cuanto a
composición específica de las semillas acarreadas, proporciones relativas de las
mismas y variaciones estacionales, las cuales parecen estar reflejando la
fenología de las plantas en el Monte central. Las dietas difirieron en cuanto a la
riqueza específica, siendo ésta mayor para P. pronotalis.
• P. rastratus transportó mayormente cariopses desnudos a los nidos, mientras que
P. pronotalis acarreó semillas con cubiertas, explicando esto la acumulación de
cubiertas cerca de la boca de sus nidos.
• La remoción de semillas por hectárea calculada para P. rastratus representó una
fracción muy baja del banco de suelo, aunque las semillas removidas de Aristida
spp. representaron un alto porcentaje de su disponibilidad. La baja densidad de
colonias y las bajas tasas de actividad de las Pogonomyrmex en el Monte central
podrían explicar la menor tasa de remoción de estas hormigas en comparación
con otras Pogonomyrmex de América del Norte.
• La dieta de P. rastratus y P. pronotalis en las colonias de las picadas difirió de
la del algarrobal en la proporción de algunas especies de semillas acarreadas,
pero predominaron las gramíneas y las especies principales coincidieron con las
del algarrobal.
50
• En las colonias de las picadas la remoción de semillas es mayor que en las del
algarrobal, fundamentalmente por la mayor actividad de las colonias en este
ambiente y, en el caso de P. pronotalis, por la mayor densidad de nidos.
51
Agradecimientos
Agradezco a mi director, Javier Lopez de Casenave, por su permanente apoyo y
dedicación en cada una de las etapas del trabajo. También a otros miembros del Grupo
de Investigación en Ecología de Comunidades de Desierto (Ecodes), Luis Marone,
Fernando Milesi, Rodrigo Pol y Víctor Cueto, que no sólo me ayudaron en el trabajo de
campo sino también me brindaron un importante aporte crítico. Agradezco
especialmente a Fernando Milesi, quien fue el autor de prácticamente todas las fotos
presentadas en esta tesis. Finalmente, agradezco a mis padres, a mi hermana y a mis
amigos, que me apoyaron e incentivaron en todo momento.
52
Referencias Bibliográficas
Andersen, A. N., Azcárate, F. M. & Cowie, D. I. (2000) Seed selection by an
exceptionally rich community of harvester ants in the Australian seasonal tropics.
Ecology 69: 975-984.
Brown, J. H. & Ojeda, R .A. (1987) Granivory: patterns, processes, and consequences
of seed consumption on two continents. Revista Chilena de Historia Natural 60: 337-
349.
Brown, J. H., Reichman, O. J. & Davidson, D. W. (1979) Granivory in desert
ecosystems. Annual Review of Ecology and Systematics 10: 201-227.
Buckley, R. C. (1982) Ant-plant interactions: a world review. Pp. 111-141 en: Ant-plant
interactions in Australia. Buckley, R. C. (ed.). W. Junk, The Hague.
Cabrera, A. L. (1976) Regiones Fitogeográficas argentinas. Pp. 1-85 en: Enciclopedia
argentina de agricultura y jardinería. Tomo II. Fascículo I. Acme, Buenos Aires.
Cabrera, A. L. & Willink, A. (1980) Biogeografía de América Latina. Segunda edición.
Monografía 13, Serie de Biología. OEA, Washington D. C.
Capitanelli, R. (1972) Geomorfología y clima de la Provincia de Mendoza. Boletín de la
Sociedad Argentina de Botánica 13 (suplemento): 15-48.
Cavagnaro, J. B. (1988) Distribution of C3 and C4 grasses at different altitudes in a
temperate arid region of Argentina. Oecologia 76: 273-277.
Chambers, J. C. & MacMahon, J. A. (1994) A day in the life of a seed: movements and
fates of seeds and their implications for natural and managed systems. Annual Review
of Ecology and Systematics 25: 263-292.
Chew, R. W. & De Vita, J. (1980) Foraging characteristics of a desert ant assemblage:
functional morphology and species separation. Journal of Arid Environments 3: 75-83.
53
Crist, T. O. & Friese, C. F. (1993) The impact of fungi on soil seeds: implications for
plants and granivores in a semiarid shrub-steppe. Ecology 74: 2231-39.
Crist, T. O. & MacMahon, J. A. (1991a) Foraging patterns of Pogonomyrmex
occidentalis (Hymenoptera: Formicidae) in a shrub-steppe ecosystem: the roles of
temperature, trunk trails, and seed resources. Environmental Entomology 20: 265-275.
Crist, T. O. & MacMahon J. A. (1991b) Individual foraging components of harvester
ants: movement patterns and seed patch fidelity. Insectes Sociaux 38: 379-96.
Crist, T.O. & MacMahon, J.A. (1992) Harvester ant foraging and shrub-steppe seeds:
interactions of seed resources and seed use. Ecology 73: 1768-79.
Crist, T. O. & Williams, J. A. (1999). Simulation of topographic and daily variation in
the colony activity of Pogonomyrmex occidentalis (Hymenoptera: Formicidae) using a
soil temperature model. Environmental Entomology 28: 659-68.
Davidson, D. W. (1977) Foraging ecology and community organization in desert seed-
eating ants. Ecology 58: 725-37.
Davidson, D. W. (1980) Some consequences of diffuse competition in a desert ant
community. American Naturalist 116: 92-105.
Defossé, G.E., Robberecht, R. & Bertiller, M.B. (1997) Seedling dynamics of Festuca
spp. in a grassland of Patagonia, Argentina, as affected by competition, microsites, and
grazing. Journal of Range Management 50: 73-79.
DeMers, M. (1993) Roadside ditches as corridor for range expansion of the western
harvester ant (Pogonomyrmex occidentalis Cresson). Landscape Ecology 8: 93-102.
Díaz, M. (1996) Food choice by seed-eating birds in relation to seed chemistry.
Comparative Biochemistry and Physiology 113A: 239-246.
54
Farji-Brener, A. G. (1996) Posible vía de expansión de la hormiga cortadora de hojas
Acromyrmex lobicornis hacia la Patagonia. Ecología Austral 6: 144-150.
Farji-Brener, A. G. (2001) Why are leaf-cutting ants more common in early secondary
forests than in old growth tropical forests? An evaluation of the palatable forage
hypothesis. Oikos 92: 169-177.
Forman, R. T. & Alexander, L. E. (1998) Roads and their major ecological effects.
Annual Review of Ecology and Systematics 29: 207-31.
Gordon. D. M. (1999) Ants at work: how an insect society is organized. Norton &
Company, New York.
Guo, Q., Thompson, D. B., Valone, T. J. & Brown, J. H. (1995) The effects of
vertebrate granivores and folivores on plant community structure in the Chihuahuan
desert. Oikos 73: 251-259.
Heske, E. J., Brown, J. H. & Guo, Q. (1993). Effects of kangaroo rat exclusion on
vegetation structure and plant species diversity in the Chihuahuan desert. Oecologia 95:
520-524.
Hobbs, R. J. (1985) Harvester ant foraging and plant species distribution in annual
grassland. Oecologia 67: 519-23.
Hölldobler, B. (1986) Food robbing by ants, a form of interference competition.
Oecologia 69: 12-15.
Hölldobler, B. & Wilson, E. O. (1990) The ants. Harvard University Press, Cambridge.
Inouye, R. S., Byers, G. & Brown J. H. (1980) Effects of predation and competition on
survivorship, fecundity, and community structure of desert annuals. Ecology 61: 1344-
1351.
55
Kemp, P. R (1989) Seed bank and vegetation processes in deserts. Pp. 257-281 en:
Ecology of soil seed banks. Allessio Leck, M., Parker, V. T. & Simpson, R. L. (eds.).
Academic Press, San Diego.
Knoch, T. R., Faeth, S. H. & Arnott, D. L. (1993) Endophytic fungi alter foraging and
dispersal by desert harvesting ants. Oecologia 95: 470-73.
Kusnezov, N. (1963) Zoogeografía de las hormigas en Sudamérica. Acta Zoológica
Lilloana 19: 3-186.
Lopez de Casenave, J. (2001) Estructura gremial y organización de un ensamble de aves
del desierto del Monte. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires.
Lopez de Casenave, J., Cueto, V. R. & Marone, L. (1998) Granivory in the Monte
desert: is it less intense than in other arid zones of the world? Global Ecology and
Biogeography Letters 7: 197-204.
Louda, S. M. (1989). Predation in the dynamics of seed regeneration. Pp. 25-51 en:
Ecology of soil seed banks. Allessio Leck, M., Parker, V. T. & Simpson, R. L. (eds.).
Academic Press, San Diego.
MacKay, W. P. (1981) A comparison of the nest phenologies of three species of
Pogonomyrmex harvester ants (Hymenoptera: Formicidae). Psyche 88: 25-74.
MacMahon, J. A., Mull, J. F. & Crist, T. O. (2000) Harvester ants (Pogonomyrmex
spp.): their community and ecosystem influences. Annual Review of Ecology and
Systematics 31: 265-91.
Mares, M. A., Morello, J. & Goldstein G. (1985) The Monte Desert and other
subtropical semi-arid biomes of Argentina, with comments on their relation to North
American arid areas. Pp. 203-237 en: Hot desert and arid shrublands. Evenary, M., Noy-
Meir, I. & Goodall, D. W. (eds.). Elsevier, Amsterdam.
56
Mares, M. A. & Rosenzweig, M. L. (1978) Granivory in North and South American
deserts: rodents, birds and ants. Ecology 59: 235-241.
Marone, L. (1991) Habitat features affecting bird spatial distribution in the Monte
desert, Argentina. Ecología Austral 1: 77-86.
Marone, L., Rossi, B. E & Lopez de Casenave, J. (1998) Granivore impact on soil-seed
reserves in the Monte desert, Argentina. Functional Ecology 12: 640-645.
Marone, L., Horno, M. E. & González del Solar, R. (2000a) Post-dispersal fate of seeds
in the Monte desert of Argentina: patterns of germination in successive wet and dry
years. Journal of Ecology 88: 1-11.
Marone, L., Lopez de Casenave, J. & Cueto, V. R. (2000b) Granivory in southern South
American deserts: conceptual issues and current evidence. BioScience 50: 123-132.
Medel, R. G. (1995) Convergence and historical effects in harvester ant assemblages of
Australia, North America, and South America. Biological Journal of the Linnean
Society 55: 29-44.
Medel, R. G. & Vásquez, R. A. (1994) Comparative analysis of harvester ant
assemblages of Argentinian and Chilean arid zones. Journal of Arid Environments 26:
363-371.
Milton, S. J. (1995) Spatial and temporal patterns in the emergency and survival of
seedlings in the arid Karoo shrubland. Journal of Applied Ecology 32: 145-156.
Morello, J. (1958) La Provincia Fitogeográfica del Monte. Opera Lilloana 2: 1-155.
Moretto, A. S. & Distel, R. A. (1998) Requirement of vegetation gaps for seedling
establishment of two unpalatable grasses in a native grassland of central Argentina.
Australian Journal of Ecology. 23: 419-423.
57
Mull, J. F. & MacMahon, J. A. (1996) Factors determining the spatial variability of seed
densities in a shrub-steppe ecosystem: the role of harvester ants. Journal of Arid
Environments 32:181-192.
Parmenter, R. R. & MacMahon, J. A. (1983) Factors determining the abundance and
distribution of rodents in a shrub-steppe ecosystem: the role of shrubs. Oecologia 59:
145-156.
Paruelo, J. M., Beltrán A., Jobbágy, E., Sala, O. E. & Golluscio R. A. (1998a) The
climate of Patagonia: general patterns and controls on biotic processes. Ecología Austral
8: 85-101.
Paruelo, J. M., Jobbágy, E. & Sala, O. (1998b) Biozones of Patagonia (Argentina).
Ecología Austral 8: 145-153.
Peralta, I. E. & Rossi, B. E. (1997) Guía para el reconocimiento de especies del banco
de semillas de la Reserva de la Biósfera de Ñacuñán (Mendoza, Argentina). Boletín de
Extensión Científica de IADIZA 3: 1-24.
Pol, R. G. (2001) Patrones de actividad diaria y estacional de las hormigas granívoras
Pogonomyrmex rastratus y Pogonomyrmex pronotalis en la porción central del desierto
del Monte. Tesis de licenciatura. Universidad Nacional de San Luis.
Potvin, M. A. (1993) Establishment of native grass seedlings along a
topographic/moisture gradient in the Nebraska Sandhills. American Midland Naturalist
130: 248-261.
Pulliam, H. R. & Brand, M. R. (1975) The production and utilization of seeds in plains
grassland of southeastern Arizona. Ecology 56:1158-1166.
Reichman, O. J. (1979) Desert granivore foraging and its impact on seed densities and
distributions. Ecology 60: 1085-92.
58
Roig, F. A. (1971) Flora y vegetación de la Reserva Forestal de Ñacuñán. Deserta 1: 21-
239.
Schumacher, A. & Whitford, W. G. (1976) Spatial and temporal variation in
Chihuahuan desert ant faunas. Southwestern Naturalist 21:1-8.
Simpson, R. L., Allessio Leck, M. & Parker, V. T. (1989) Seed Banks: general concepts
and methodological issues. Pp. 3-8 en: Ecology of soil seed banks. Allessio Leck, M.,
Parker, V. T. & Simpson, R. L. (eds.). Academic Press, San Diego.
Steinberger, Y., Leschner, H. & Schmida, A. (1991) Chaff piles of harvester ant
(Messor spp.) nests in a desert ecosystem. Insectes Sociaux 38: 241-250.
Taber, S. W. (1998) The world of the harvester ant. Texas A & M University Press,
College Station.
Tevis, L. Jr. (1958) Interrelations between the harvester ant Veromessor pergandei
(Mayr) and some desert ephemerals. Ecology 39: 695-704.
Tschinkel W. R. (1999) Sociometry and sociogenesis of colony-level attributes of the
Florida harvester ant (Hymenoptera : Formicidae). Annals of the Entomological Society
of America 92: 80-89.
Whitford, W. G. (1978a) Foraging in seed harvester ants Pogonomyrmex spp. Ecology
59: 185-89.
Whitford, W. G. (1978b) Structure and seasonal activity of Chihuahua desert ant
communities. Insectes Sociaux 25: 79-88.
Whitford, W. G. & Ettershank, G. (1975) Factors affecting foraging activity in
Chihuahuan desert harvester ants. Environmental Entomology 4: 689-696.
59
Willard, J. R. & Crowell H. H. (1965) Biological activities of the harvester ant,
Pogonomyrmex owyheei, in central Oregon. Jounal of Economic Entomology. 58: 484-
89.
