DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN LA CENTRO AMAZONÍA DE ecuador (tesis)

8/12/2019 DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN LA CENTRO AMAZONA DE ecuador (tesis)

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DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN LA CENTRO AMAZOECUADOR

TESIS QUE PRESENTA HUGO MAURICIO ORTEGA ANDRADEPARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS

BIOLOGIA Y CONSERVACIN DE VERTEBRADOS

Xalapa, Veracruz, Mxico, 2010


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Aprobacin final del documento final de tesis de grado:DIVERSIDAD LA HERPETOFAUNA EN LA CENTRO AMAZONA DE ECUADOR

Nombre Firma

Director Dr. Alberto Gonzlez Romero ________________________

Comit Tutorial Dr. Eduardo Pineda Arredondo ________________________

Dr. Nicols Urbina Cardona ________________________

Jurado Dr. Federico Escobar ________________________

Dr. Aurelio Ramrez Bautista ________________________


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RECONOCIMIENTOSA mi amada familia, que me apoy durante estos aos de ausencia, por su cario, paciencicomprensin. A los ciudadanos mexicanos que aportan con sus impuestos para que estudianmexicanos y extranjeros tengan la valiosa oportunidad de superarse; en mi caso a travs de u

beca de estudio de posgrado otorgada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnolog(CONACyT), nmero 224620. La visita al American Museum of Natural History fue apoycon una beca de la Richard Gilder Graduate School, una Beca Mixta de CONACyT (Febr2010), y una beca de la Comit de Superacin Acadmica (COSUA) del INECOL. A mmaestros y amigos, Alberto Gonzlez Romero, Eduardo Pineda y Nicols Urbina-Cardona, cquienes tuve la suerte de profundizar en discusiones muy constructivas, por su apoyo y confiadurante todo este tiempo. A Octavio Rojas Soto, Vinicio Sosa, Enrique Martnez Meyer, OsBriones, Carlos Montaa, Rosario Landgrave, Sonia Gallina, Gonzalo Halffter, Toni GuillFederico Escobar, Carolina Valdespino y Claudia Moreno, quienes no dudaron en comparabiertamente sus conocimientos, crticas y discusiones, pero sobre todo por darme la oportunide conocerlos. A Trevor Williams y Carlos Fragoso, por su respaldo para que pueda compcomo estudiante del INECOL por estancias acadmicas en el extranjero. A O. Torres-Carva(QCAZ), L. A. Coloma (QCAZ), S. Ron (QCAZ), M. Ynez-Muoz (DHMECN), M. Barragn, J. Valencia (FHGO), D. Frost (AMNH), D. Kizirian (AMNH), K. de Queiroz (USNMR. McDiarmid (USNM), A. Almendriz (EPN), y J. D. Lynch (ICN) quienes me permitierrevisar las colecciones bajo su manejo. A Ernesto Briones y Rodrigo Sierra, coordinadores proyecto Conservacin de la Biodiversidad en Territorios Indgenas en la Cuenca Baja del R

Pastaza, sin el cual esta investigacin de tesis no hubiera sido posible. A Fer, Vane, DiegMona, Danny, Marco, Miguel, Santiago, Vero Sandoya, Vero Daz, Ma. Augusta, FernandRossy y dems miembros de la Fundacin EcoCiencia; por su valiosa amistad y apoyo durami trabajo en la Cuenca Baja del Pastaza. A Hctor Santi, Luis Armas y a la gente de comunidades Shiwiar y Spara por autorizar los estudios biolgicos en sus territorios ancestray compartir sus valiosos conocimientos; a Jorge Santi, Miguel Cachay, Tseremp Timias, JoRuiz, Alcides Ushigua y Franklin Mayancha por su ayuda en las colectas de especimenes Pastaza. A William E. Duellman, Santiago Ron, Diego F. Cisneros Heredia, Luis. A. ColomDavid Kizirian, Darrel Frost, Jorge Valencia y Jonh Jairo Mueses por compartir valioinformacin que aport en la discusin de este trabajo. A Eduardo Pineda, Alberto GonzlNicolas Urbina, Federico Escobar y Aurelio Ramrez Bautista, por la revisin ntegra dmanuscrito y sus invaluables comentarios. A Vero, Carlos, Lichos, Karli, Sherpa, Noe, MaKaro, Josu, Lilin, Ces, Flor, Coco, Pierre, Isra, Lili, Pao, Matthias, y toda la banda malanque me permiti ser parte de su vida. A todos, mil gracias.


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DEDICATORIA

A la memoria de Pitina (); por ser para m un ejemplo de sencillez, trabajo, alegra, tenacidad ydedicacin...

M.


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DECLARACINExcepto cuando es explcitamente indicado en el texto, el trabajo de investigacin contenidoesta tesis fue efectuado por Hugo Mauricio Ortega Andrade como estudiante de la carrera Maestra en Ciencias entre septiembre de 2008 y agosto de 2010, bajo la supervisin del Alberto Gonzlez Romero.Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para obteotros grados acadmicos, ni sern utilizadas para tales fines en el futuro.

Candidato: Bil. Hugo Mauricio Ortega Andrade _____________________________

Director de tesis: Dr. Alberto Gonzlez Romero _____________________________


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INDICE

Reconocimientos

Dedicatoria

Declaracin

ndice

ndice de cuadros y tablas

ndice de figuras..

ndice de apndices

RESUMEN GENERAL.

CAPTULO I : INTRODUCCIN GENERAL1

Objetivo general

Objetivos especficos

CAPITULO II: LOS ANFIBIOS Y REPTILES DE LA CENTRO AMAZONA DEECUADOR.

Resumen

Introduccin

Materiales y Mtodos.

Resultados

Discusin


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CAPTULO III: EL IMPACTO DE LA TALA SELECTIVA SOBRE LA ESTRUCTURADE LAS COMUNIDADES DE ANFIBIOS Y LAGARTIJAS EN LOS BOSQUES DE LACUENCA BAJA DEL RO PASTAZA.4

ResumenIntroduccin

Materiales y Mtodos.

Resultados

Discusin

CONCLUSIONES GENERALES.

LITERATURA CITADA...

APNDICES


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NDICE DE CUADROS Y TABLAS

CAPTULO IITabla II.1. Composicin de la herpetofauna para la Centro Amazona de Ecuador.2

Tabla II.2.Composicin de las familias de anfibios, con los porcentajes de riqueza relativa, pala Centro Amazona de Ecuador.Tabla II.3. Composicin de las familias de reptiles, con los porcentajes de riqueza relativa, pala Centro Amazona de Ecuador.Tabla II.4. Datos de coleccin y valores de riqueza de las 12 localidades ms representativas la Centro Amazona de Ecuador....Tabla II.5. Comparaciones de las cinco especies ms comunes, en tres reas de la Cuenca AlAmaznica.CAPTULO IIITabla III.1. Informacin ecolgica y geogrfica de las localidades indgenas estudiadas en lterritorios indgenas, Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador. Tabla III.2. Estratificacin de los muestreos realizados en los bosques inundables ysiempreverde primarios y con tala selectiva de los territorios indgenas, Cuenca Baja del RPastaza, Centro Amazona de Ecuador. Tabla III.3. Composicin de la herpetofauna inventariada en dos tipos de manejo en los bosqu

de los territorios indgenas, Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador. .5Tabla III.4. Diferencias en la estructura de comunidades evaluados con la prueba no paramtride Kolmgorov-Smirnov (K-S), en los anfibios y saurios de la Cuenca Baja del Ro PastaCentro Amazona de Ecuador...............Tabla III.5. ndices de la estructura de las comunidades y valores de similitudpromediodesviacin estndar ( x SD), en la composicin de especies entre tipos de bosque ymanejo evaluados para los anfibios y lagartijas, de la Cuenca Baja del Ro Pastaza, CenAmazona de Ecuador.Tabla III.6. Matrices de similitud en la composicin de anfibios y lagartijas, empleando emtodo de Jaccard (J'), entre los tipos de bosque y manejo estudiados en la Cuenca Baja del RPastaza, Centro Amazona de Ecuador.


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NDICE DE FIGURAS

CAPTULO II

Figura II.1. La Centro Amazona de Ecuador (CAE)..2

Figura II.2.Histograma de frecuencia de las especies de anfibios y reptiles, presentes a travs doce localidades ricas en especies, de la Centro Amazona de Ecuador...

Figura II.3. Patrones de distribucin de la herpetofauna de la Centro Amazona de Ecuador, cel porcentaje de importancia en cada grupo de pases de la regin

Figura II.4. Figura II.4. Categoras de amenaza para los anfibios (A-B) y reptiles (C) reportaden la Centro Amazona de Ecuador ..

Figura II.5. Acumulacin de especies en funcin de los aos de coleccin en la CentrAmazona de Ecuador.

CAPTULO III

Figura III.1. Mapa de las seis comunidades indgenas estudiadas en los territorios indgenas dla Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador. ..

Figura III.2. Curvas de acumulacin de especies de los anfibios y reptiles registrados para loterritorios indgenas en la Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador..

Figura III.3. Curvas de rarefaccin de especies de la comunidad de anfibios y lagartijas, dacuerdo al tipo de manejo, en los territorios indgenas de la Cuenca Baja del Ro Pastaza, CenAmazona de Ecuador. .

Figura III.4. Curvas de rarefaccin de especies (Mao Tau) en la comunidad de anfibios por tipde bosque y manejo, estudiados en los territorios indgenas de la Cuenca Baja del Ro PastaCentro Amazona de Ecuador

Figura III.5. Curvas de rarefaccin de especies (Mao Tau) en la comunidad de lagartijas ptipo de bosque y manejo, estudiados en los territorios indgenas de la Cuenca Baja del RPastaza, Centro Amazona de Ecuador.


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Figura III.6. Curvas de rangos de especies-abundancia de anfibios y lagartijas registradas palos bosques de la Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador

Figura III.7. Estructura de la comunidad de anfibios en los bosques inundables primarios y cotala selectiva de la Cuenca Baja del Ro Pastaza

Figura III.8. Estructura de la comunidad de anfibios en los bosques siempreverde primarios con tala selectiva de la Cuenca Baja del Ro Pastaza

Figura III.9. Estructura de la comunidad de lagartijas en los bosques inundables primarios y ctala selectiva de la Cuenca Baja del Ro Pastaza

Figura III.10. Estructura de la comunidad de lagartijas en los bosques siempreverde primarioscon tala selectiva de la Cuenca Baja del Ro Pastaza

Figura III.11. Diferencias en el promedio de individuos/muestra de anfibios y lagartijascapturados en los bosques inundables, siempreverde de tierra firme, bosques primarios y con selectiva.

Figura III.12. Dendrogramas de similitud, basados en el ndice de Jaccard (single link), para lanfibios (A) y lagartijas (B) de la Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de EcuadTipos de bosque y manejo: IN=Inundable; SV= Siempreverde; PRI= Primario; SEL= Taselectiva.

Figura III.13.Composicin de especies en los diferentes modos reproductivos de los anfibios dla Cuenca Baja del ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador.

Figura III.14.Composicin de las familias de anfibios (A) y lagartijas (B) por tipo de bosquemanejo en la Cuenca Baja del Ro Pastaza


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NDICE DE APNDICES

Apndice I. Lista actualizada de los anfibios y reptiles, con los nombres nativos Shiwiar Kichwa, reportados para las tierras bajas (


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RESUMEN GENERALLa regin Centro Amaznica de Ecuador (CAE), se localiza al este de la Cordillera de los Anecuatorianos, en las tierras bajas (


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CAPTULO I

INTRODUCCIN GENERAL


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CAPTULO I

INTRODUCCIN GENERALEn menos del 7% de la superficie terrestre, los bosques tropicales albergan la mitad de biodiversidad mundial (Myers et al. 2000, World-Resources-Institute 2008), pero losmecanismos ecolgicos y evolutivos, el origen y permanencia de esa diversidad an sdesconocidos (Bampfylde et al. 2005). En el Neotrpico, las regiones Amaznica y del Choccontienen la mitad de los bosques lluviosos tropicales, y son considerados como los reservorms importantes de anfibios y reptiles (Santos et al. 2009). La Amazona es tambin un ambienteamenazado, con un incremento en las tasas de deforestacin promedio de 1.4 a 2.4 millonesanuales entre 1990 y 2003 (Laurance et al. 2004). Se estima que, con esas tasas de deforestacin,la mayora de los bosques tropicales de la Amazona podran desaparecer en los prximos 5

100 aos (Shukla et al. 1990). Paralelo a esta problemtica ambiental, son constantes loshallazgos sobre la diversidad (Lynch 2005, Vigle 2008) y creciente descripcin de especnuevas en la regin (e.g. Hedges y Schlter 1992, Flores y Vigle 1994, Karl-Heinz y Hdl 20Guayasamin et al. 2006, Cisneros-Heredia 2007, McCracken et al. 2007, Torres-Gastello et al. 2007, Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008), que contrastan con nuestro escaso conocimiesobre la ecologa, la biogeografa y los patrones de diversificacin de la herpetofauna que habla Amazona (Duellman 2005, Lynch 2005, Santos et al. 2009). Por lo tanto, el desarrollo deestrategias efectivas para la conservacin local y regional, an es limitado (Pearman 19Bierregaard et al. 2001, Gardner et al. 2007a, Urbina-Cardona 2008b).

Los reptiles (crocodilios, tortugas, lagartijas, serpientes) y los anfibios (ranas, salamandracaecilias) son grupos de vertebrados diversos y ampliamente distribuidos en la Tierra (Fr2010, Uetz 2010). La riqueza de especies de herpetofauna se ve incrementada hacia las selvtropicales de tierras bajas y los bosques nublados tropicales (Heyer et al. 1994, Duellman 1999a,Pough et al. 2004, Ramrez-Bautista y Moreno 2006). En Sudamrica, la Cuenca Alta Amazni

se caracteriza por presentar elevados volmenes de lluvia (un mximo de 4000 mm), careceuna estacionalidad anual definida y por su cercana a las estribaciones orientales de la Cordillde los Andes de Ecuador, Colombia y Per (Duellman 1978, Lynch 1979a, Duellman y Tru1994, Ron 2001). Estas caractersticas ambientales, influyen en que la Cuenca Alta Amaznica


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considerada una de las reas ms ricas en especies de anfibios y reptiles, a nivel regio(Duellman 2005, Lynch 2005).

Los anfibios, frecuentemente se ven asociados a ambientes hmedos (McDiarmid 1994). Debal poco control fisiolgico sobre las temperaturas corporales o la prdida de agua pevaporacin, y los varios estadios de su vida bifsica, stos son sensibles a modificacionacuticas, terrestres y atmosfricas (Duellman y Trueb 1994). Adems, las singularcaractersticas ecolgicas (e.g estrategias reproductivas), etolgicas (e.g. preferencias microhbitats) y de distribucin geogrfica, hacen de la herpetofauna un grupo focal de estudcomo indicadores de cambio ambiental (Duellman 1981, Duellman y Trueb 1994, McDiarm1994, Pearman 1997, Lips et al. 2001, Alcala et al. 2004, Urbina-Cardona 2006, Urbina-Cardona

2008a).Las poblaciones de varias especies de anfibios y reptiles estn declinando rpidamente en trpicos (Whitfield-Gibbons et al. 2000, Funk y Mills 2003, Young et al. 2004, Collins yHalliday 2005, Whiles et al. 2006), siendo las causas de estas desapariciones an poco conocida(La Marca et al. 2006, Urbina-Cardona 2008b, Collins y Crump 2009). La prdida de hbitacomo consecuencia de la deforestacin (Laurance et al. 2004), la fragmentacin de hbitats(Rodrigues 2005, Gardner et al. 2007a), y la contaminacin ambiental (IUCN 2010), sonconsideradas las principales acciones que influyen en la disminucin de la diversidad mund(Brook et al. 2006, Urbina-Cardona 2008b, Collins y Crump 2009). Por lo tanto, el conocimiende los patrones de distribucin de la herpetofauna en la Amazona, la evaluacin de los efectoslas presiones ambientales causadas por el uso del suelo, la conversin de ecosistemas y determinacin de reas ricas en especies y de endemismo (Duellman 1999a), se tornpreponderantes al momento de entender la historia evolutiva (la Biogeografa) y los proceecolgicos que sustentan su conservacin.

Las comunidades son arreglos temporales en los que las especies interactan (Brown et al. 2001,Magurran 2004). Las especies que evolutivamente han alcanzado a existir en ese espacio, y jucon factores ambientales locales y regionales, determinan muchas de las caractersticas de comunidades que existen en un rea determinada (Halffter y Moreno 2005). La diversidad a


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(puntual), medida como nmero de especies de un sitio particular que consideramos homognha sido histricamente la base para evaluar las comunidades (Moreno 2001, Halffter y Mor2005). La diversidad beta, en cambio, es la medida del grado de reemplazo en la composicinespecies entre diferentes comunidades de un paisaje, y es evaluada temporal o espacialme(Moreno 2001, Halffter y Moreno 2005). As, los estudios de inventario, monitoreo experimentales han sido las principales estrategias para documentar y entender el problema dprdida de diversidad (Halffter et al. 2001), y tambin de las disminuciones de anfibios y reptiles(Biek et al. 2002, Icochea et al. 2002).

La Centro Amazona de Ecuador (CAE), se define como el rea que se extiende a travs de tierras bajas al este de los Andes ecuatorianos, en las provincias de Pastaza y Morona Santia

por debajo de los 650 m de altitud (Figura II.1). Para esta regin se reportan 101 especies herpetofauna (Almendriz 1987), que comparada con otros inventarios en la Amazona (DixoSoini 1975, Duellman 1978, Duellman y Mendelson 1995, Ron 2000, Duellman 2005, Lyn2005, Vigle 2008, Ron 2009), es considerada como una de las reas menos estudiadas en ltimos 50 aos. El Captulo II de este trabajo, est destinado al reporte histrico de las especde herpetofauna inventariadas en la Centro Amazona de Ecuador. Se presenta una lista compy actualizada de especies, adems del anlisis sobre el estado de conservacin y distribucin dherpetofauna en la regin. La documentacin del listado se bas en la revisin de especimenescolecciones cientficas, revisin bibliogrfica, informacin de bases de datos de museosmuestreos biolgicos de campo.

Los bosques inundables y siempreverde de tierras bajas son formaciones vegetales heterognpero dominantes, en la Amazona de Ecuador (Palacios et al. 1999). Los primeros, agrupan a losbosques de colinas y a los bosques de origen aluvial o coluvial, localizados en las tierras planque no reciben la influencia de los grandes ros de la zona. Los bosques inundables, en camb

son reas pantanosas dominadas por la palma Mauritia flexuosa L.f. y a los bosquessiempreverde de tierras bajas inundables (riparios) por los grandes ros en la zona, como sonRo Pindoyacu, el Ro Conambo, el Ro Bufeo, el Ro Corrientes y el Ro Bobonaza (Palacio etal. 1999).


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La tala selectiva, entendida como un tipo de perturbacin en la cual un rbol o grupseleccionado de individuos son extrados de bosques en estados sucesionales tardos o cespecies clmax, es considerada bajo el concepto de silvicultura de bajo impacto (McEvoy 200Los efectos de la tala selectiva sobre la herpetofauna han sido documentados escasamente enliteratura (Uhl y Vieira 1989, Lemckert 1999, Fredericksen y Fredericksen 2004). Varios estudrevelan que no hay impacto, o que hay un impacto positivo, del cambio en el hbitat sobreriqueza de especies de herpetofauna, especialmente en relacin a la fragmentacin de hbitat ytala selectiva (Gardner et al. 2007a). Los bosques primarios son todava extensos en la CAE(Jatun-Sacha y CDC-Ecuador 2002, Potapov et al. 2008), con el 95% de ellos an conservados enlos territorios indgenas de la Cuenca Baja del Ro Pastaza. El 27% de las especies de rboles hsido identificadas como maderables para la CAE (Reyes 2008), aunque las actividades extracti

de los rboles son para consumo local.

El captulo III, est destinado al anlisis de los cambios de las especies y la estructura decomunidad de anfibios y lagartijas en los tipos de bosque (inundable y siempreverde de tiefirme) y manejo (primarios y bajo tala selectiva), estudiados localmente en la CAE.

Objetivo general

Evaluar los cambios en la composicin y estructura a nivel local de los ensambles herpetolgique ocurren en diferentes tipos de bosque (inundables y siempreverde de tierra firme) y man(bajo tala selectiva y primarios) en los territorios indgenas de la Cuenca Baja del ro Pastazade esta manera contribuir, a travs de distintas fuentes de informacin, en la actualizacin inventario herpetolgico de la Centro Amazona de Ecuador.

Objetivos especficos

1.

Actualizar el inventario de especies de herpetofauna para la Centro Amazona de Ecuady documentar el estado de conservacin y distribucin de la herpetofauna en la regin.


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2. Analizar las diferencias en la estructura de comunidades y la similitud en la composicide especies entre dos tipos de bosque (inundable y siempreverde de tierra firme) y man(primario y bajo tala selectiva).

Hiptesis 2.1.Los bosques con tala selectiva tienden a ser ms abundantes y ricos en especierespecto a los bosques primarios, esperando adems un mayor recambio en la composicinespecies entre los bosques inundables y siempreverde de tierra firme.

Hiptesis 2.2. Las comunidades de anfibios y lagartijas de bosques con tala selectiva presentaruna estructura con especies dominantes, raras y nicas diferentes a la de los bosques primarios


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CAPTULO II

LOS ANFIBIOS Y REPTILES DE LA CENTRO AMAZONA DEECUADOR


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CAPTULO II

LOS ANFIBIOS Y REPTILES DE LA CENTRO AMAZONA DE ECUADOR

ResumenLa Regin Amaznica cubre aproximadamente seis millones de km2 y es el refugio de losbosques tropicales continuos ms extensos del Mundo. Dentro de sta, los bosques de las tiebajas (< 650 m) de las provincias de Pastaza y Morona Santiago, son reconocidos como la regCentro Amazona de Ecuador (CAE). Con el objetivo de documentar el inventario herpetolgregional, en este captulo se revisaron colecciones cientficas y realizaron muestreos de campola CAE. Se reportan 150 especies de anfibios (139 anuros, 3 salamandras y 8 caecilias) y 1especies de reptiles (8 tortugas, 4 crocodilios, 1 amphisbaenia, 44 lagartijas y 81 serpientes), que representan alrededor del 50 y 46% de la herpetofauna estimada para la Cuenca Amaznic

el 32 y 34% de la herpetofauna ecuatoriana. La CAE tambin est considerada como una de reas con mayor densidad de especies en Sudamrica, con alrededor de 0.0044 especies/km2 deanfibios y en 0.0040 especies/km2 de reptiles. Las seis localidades ms ricas en especies: Canelos,Cusime, Montalvo, Kurintza, Juyuintza y Conambo, albergan en conjunto al 79% de herpetofauna inventariada para la CAE, por lo que son consideradas como las ms representatide la regin. Se reporta por primera vez para la herpetofauna ecuatoriana cuatro especies anuros ( Adelophryne adiastola, Syncope tridactyla, Pristimantis delius y P. luscombei ) y una desalamandra ( Bolitoglossa altamazonica ). Se reconocen adems 13 tipos diferentes de anuros, una

de caecilia, dos de lagartijas y cuatro de serpientes, que no fueron asignados taxonmicamentninguna especie conocida, pudiendo ser nuevas para la ciencia. Los patrones de densidad especies, endemismo, registros de especies poco comunes en colecciones y muestreo de camdurante este estudio, revelan que se desconoce la biologa y patrones de distribucin de al meel 20% de las especies registradas para la CAE. Se sugiere priorizar estudios a largo plazo (emonitoreos poblacionales, de diversidad, anlisis taxonmicos) en esta rea amenazada, qpermitan establecer estrategias efectivas de manejo y conservacin a escala regional. A pesar aparente intenso esfuerzo en inventarios biolgicos, nuestro conocimiento de la herpetofau

Amaznica est lejos de ser completada, tal y como lo revela este trabajo.


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IntroduccinEl Ecuador es considerado como un pas megadiverso, es decir, es un centro de concentracindiversidad de la flora y la fauna a nivel mundial (Mittermeier et al. 1997, Sierra et al. 1999, Josse2001, WWF 2001, Cuesta-Camacho et al. 2007, International 2007). Los ecosistemas marinos y

terrestres Ecuatorianos han seguido procesos de diversificacin, favorecidos principalmente la presencia de la Cordillera de los Andes y sus gradientes altitudinales, corrientes martimas generan climas diferentes (hmedos y secos, tanto en la costa como en la sierra), su ubicacinla lnea Equinoccial y la presencia de al menos seis reas biogeogrficas: rea de EndemisEcuatoriano (antes citado como Choc Ecuatoriano), Tumbes, los Andes norte y los Andes sAmazona norte (Napo) y Amazona sur (Putumayo) (Josse 2001, Cisneros-Heredia 2006b).stas, las regiones Endmica Ecuatoriana y Amaznica se han diversificado ms que ninguna o

en Sudamrica (Cuesta-Camacho et al. 2007, Santos et al. 2009). Un reflejo de esas condicionesecolgicas, son los reportes de diversidad para el pas, con 479 especies de anfibios (449 AnurCaudata y 23 Gymnophiona) y 414 especies de reptiles (2 Amphisbaenia, 5 Crocodylia, 1Sauria, 209 Serpentes y 32 Testudines) reportadas para el territorio continental, martimoinsular (Coloma 2010, Coloma et al. 2010, Torres-Carvajal 2010).

La Cuenca Alta Amaznica, localizada en las tierras bajas la vertiente oriental de los AndesColombia, Ecuador y Per, alberga uno de los ambientes ms ricos y diversos de anfibiosreptiles conocidos para cualquier rea del planeta (Dixon y Soini 1975, Duellman 197Duellman y Mendelson 1995, Lynch et al. 1997, Duellman 1999b, Lynch 2005, Vigle 2008).Durante las ltimas dcadas se han desarrollado varios trabajos herpetolgicos en la regin. Enlos principales destacan los de Duellman (1978, 2005), sobre la biologa y taxonoma deherpetofauna en Santa Cecilia, Ecuador y Cusco Amaznico, Per; herpetofauna de slocalidades en la Centro Amazona de Ecuador (Almendriz 1987), anuros de Iquitos, Pe(Rodrguez y Duellman 1994); herpetofauna de dos localidades en el norte de Loreto, Pe

(Duellman y Mendelson 1995); anfibios y reptiles del Parque Nacional Yasun, Ecuad(Almendriz 2001); herpetofauna en la Zona Reservada Allpahuayo - Mishana, Loreto, P(Rivera et al. 2003); evaluacin rpida de la herpetofauna en Putumayo, Per (Pitman et al. 2004); anuros de Leticia, Colombia (Lynch 2005); herpetofauna de la Estacin de BiodiversidTiputini, Ecuador (Cisneros-Heredia 2006a) y herpetofauna de la Estacin Biolgica Jatun Sac


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Ecuador (Vigle 2008). El nico estudio que documenta la herpetofauna de la Centro AmazonaEcuador, reporta 101 especies de anfibios y reptiles (Almendriz 1987). Los bosques tropicaAmaznicos ecuatorianos, poseen 187 especies de anfibios y 171 especies de reptiles, lo qrepresenta respectivamente el 39 y 42% de la herpetofauna del pas (Duellman 1978, Almend1991, Coloma 2010, Coloma et al. 2010, Torres-Carvajal 2010).

La Cuenca Amaznica por mucho tiempo fue considerada como uno de los ecosistemas meestudiados en Sudamrica (Lynch 2005). Sin embargo, colecciones de reas poco estudiadcomo es la CAE (ver captulo I), comnmente resultan en extensiones de los rangos distribucin, y en el descubrimiento de nuevas especies para la ciencia (Duellman y Thom1996). Este captulo tiene como objetivos el de documentar el inventario histrico de especies

herpetofauna de la Centro Amazona de Ecuador, y describir el estado de conservacindistribucin de la herpetofauna en la regin.

Materiales y Mtodos rea de estudio. La Centro Amazona de Ecuador abarca ~34,286.15 km2, en las provincias dPastaza y Morona Santiago (Figura II.1). Est limitada en su extremo oeste por los bosqupiemontanos de la Cordillera de los Andes, con Per hacia el este, con el Ro Cononaco hacia

norte y con los Ros Mangisiza y Morona hacia el sur. La regin Amaznica de Ecuador recuno de los ms altos niveles de precipitacin en toda la Cuenca Amaznica, con irregulapatrones de precipitacin (Vigle 2008), que superan los 4000 mm anuales, mientras qtemperatura oscila entre 23 y 25.5 C, con un mximo de 35C (Caadas-Cruz 1983). contraste con las areas ms al este en la Cuenca (con una marcada poca de lluvia y sequa)CAE carece de estacionalidad, y presenta una mayor intensidad de lluvia entre octubre y ju(~3500 mm), siendo muy variable cada ao (Caadas-Cruz 1983, Almendriz 1987, Palacio etal. 1999, Vigle 2008). Los bosques de la CAE corresponden a las formaciones vegetales: bosqsiempreverde de tierras bajas, bosque siempreverde de tierras bajas inundables por aguas blany negras, y bosque inundable de palmas de tierras bajas (Palacios et al. 1999).


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Figura II.1. Regin Centro Amazona de Ecuador (CAE). Se sealan las doce localidades mricas en especies de anfibios y reptiles: Ashuara village en el Ro Macuma (1); Balsaura (Bufeo (3); Canelos (4); Conambo (5); Cusuimi, Ro Cusuime (=Cusime) (6); Juyuintza (Kurintza (8); Montalvo (9); Pindoyaku (10); Sawastian (11); Tigino, Bataburo Lodge (1reas verde oscuro corresponden a los territorios indgenas de la Nacionalidad Spara Ecuador (NASAPE) y el verde claro a los territorios indgenas de la Nacionalidad Shiwiar Ecuador (NASHIE). Mapas generados por Fundacin EcoCiencia y H. M. Ortega-Andrade.

Material co lectado y examinado en muestreos de campo. Entre 2007 y 2008 serealizaron muestreos de campo como parte del componente biolgico del proyecto Conservacde la biodiversidad en os territorios indgenas de la regin del Pastaza de la Amazona occidenEcuador, que result en el registro especimenes de anfibios y reptiles de los territorios indgeShiwiar y Sapara, Ecuador. Las colecciones herpetolgicas fueron realizadas durante 94 dastres periodos de muestreo: (a) abriljunio 2007 por HMOA, Jorge Santi, Miguel CachayTseremp Timias; (b) noviembrediciembre 2007 por HMOA, Jos Ruiz y Alcides Ushigua; y enerofebrero 2008 por HMOA, Jos Ruiz, Alcides Ushigua y Franklin Mayancha. El muestde anfibios y reptiles se realiz en 293 transectos (100 x 4 m) nocturnos y 279 registros p


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encuentro visual (1 hora cada uno), nocturnos y diurnos. Se muestrearon seis localidades de territorios Shiwiar y Spara:(1) Balsaura (BAL; 15647S 761823W; 186-227 m, 172.1horas/persona),(2) Conambo (CON; 15218S 765247W; 256-393 m, 164.9 horas/persona),(3) Pindoyaku (PIN; 14351S 76 3626W; 207 m, 89.9 horas/persona),(4) Bufeo (BUF; 21117S 764653W; 280 m, 116.2 horas /persona),(5) Juyuintza (JUY; 20651761151W; 180 m, 159.5 horas/persona) y(6) Kurintza (KUR; 20350S 764734W; 296m, 113.1 horas/persona).

Usualmente dentro de pocas horas despus de la captura, los especimenes de anfibios y reptfueron anestesiados con Lidocaina, fijados en formalina al 10% y subsecuentemente transferia etanol al 70%. stos fueron depositados en la Divisin de Herpetologa, Museo Ecuatoriano

Ciencias Naturales, y son detallados en el Apndice III. El permiso de colecta (N001-IFAU/FLO-DRFN-P/MA) fue otorgado por el Ministerio del Ambiente de Ecuador, y el acceslos bosques en estudio fue aceptado por la Nacionalidad Achuar del Ecuador (NAENacionalidad Shiwiar del Ecuador (NASHIE) y Nacionalidad Spara del Ecuador (NASAPdesde 2006.

Material examinado en colecciones cient ficas.Los especimenes examinados estnactualmente depositados en las siguientes instituciones: Divisin de Herpetologa, MusEcuatoriano de Ciencias Naturales (MECN), Ecuador; Museo de Zoologa, PontificUniversidad Catlica del Ecuador (QCAZ), Ecuador; Laboratorio de Biologa, EscuePolitcnica Nacional (EPN); Ecuador; Fundacin Herpetolgica Gustavo Orcs (FHGOEcuador; American Museum of Natural History (AMNH), USA; y National Museum of NatuHistory (USNM), USA. Los especimenes examinados y los sitios de coleccin se detallan en Apndices III y IV.

Sigo a Frost (2010) para la clasificacin taxonmica general de los anfibios, y a UETZ RepDatabase (2010) y Avila-Pires (1995) para la de reptiles. La informacin sobre el estado conservacin de los anfibios est basado en los reportes de la IUCN (2010) a nivel global y encategoras para Ecuador propuestas por Ronet al. (2008). A cada especie, se le asign el modo


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reproductivo (Duellman y Trueb 1994, Zug et al. 2001, Pough et al. 2004), distribucin regional,nombres en lengua Shiwiar y Kichwa, y uso etnozoolgico. La identificacin de campolaboratorio se bas en el uso de claves dicotmicas y guas regionales (Peters 1963, 1967, Pey Donoso-Barros 1970, Peters y Orejas-Miranda 1970, Duellman 1978, Prez-Santos y Mor1991, Rodrguez y Duellman 1994, Duellman y Mendelson 1995, Vitt y De la Torre 1996, Re2000, Bustamante 2006, Von May et al. 2006). La documentacin histrica de las colecciones enla CAE, se bas en la revisin de bibliografa y en los datos histricos de colecta (fechcolectores, localidades) obtenidos de las bases de datos de los museos.

ResultadosSe reporta 150 especies de anfibios y 138 de reptiles para la CAE (Apndice I; Tabla II.1).

nmero total de especies de anfibios incluye 139 anuros, 8 caecilias y 3 salamandras, mientque los reptiles incluyen 81 serpientes, 44 lagartijas, 8 tortugas, 4 crocodilios y 1 amphisbaenLas familias Hylidae, Strabomantidae y Dendrobatidae agrupan 47% de los gneros y 62% total de especies (Tabla II.2). En reptiles, las familias ms ricas fueron Colubridae Gymnophthalmidae con 54% de los gneros y 55% de las especies (Tabla II.3).

Tabla II.1. Composicin de la herpetofauna para la Centro Amazona de Ecuador, respecto ala lista de especies total para el pas y la regin Amaznica (Coloma 2010, Coloma et al. 2010, Torres-Carvajal 2010).

Grupo Familias Gneros Especies% spp.

Ecuatorianas% Spp. Amazona de

EcuadorAMPHIBIA 15 45 150 32 80

Anuros 13 40 139 31 79Salamandras 1 1 3 43 100Caecilias 1 4 8 35 100

REPTILIA 19 74 138 34 81Chelonios 3 6 8 25 73

Crocodilios 1 2 4 80 100Amphisbaenias 1 1 1 50 55Lagartijas 8 23 44 28 90Serpientes 6 42 81 39 77


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26

Tabla II.2.Composicin de las familias de anfibios, con los porcentajes de riqueza relativa, pala Centro Amazona de Ecuador. Orden/Familia Gnero/Familia % Especies/Familia %

AnuraBufonidae 4 8.9 12 7.9

Centrolenidae 3 6.7 5 3.3Ceratophryidae 1 2.2 1 0.7Dendrobatidae 5 11.1 16 10.6Eleutherodactylidae 1 2.2 1 0.7Hemiphractidae 2 4.4 5 3.3Hylidae 11 24.4 42 27.8Leiuperidae 2 4.4 2 1.3Leptodactylidae 1 2.2 13 8.6Microhylidae 3 6.7 5 3.3Pipidae 1 2.2 1 0.7Ranidae 1 2.2 1 0.7

Strabomantidae 5 11.1 35 23.2CaudataPlethodontidae 1 2.2 3 2.0

GymnophionaCaeciliidae 4 8.9 8 5.3

Total 45 100 150 100

Tabla II.3. Composicin de las familias de reptiles, con los porcentajes de riqueza relativa, pala Centro Amazona de Ecuador. Orden/Familia Gnero/Familia % Especies/Familia %

CheloniaChelidae 3 4.1 4 2.9Podocnemididae 2 2.7 3 2.2Testudinidae 1 1.4 1 0.7

CrocodyliaCrocodylidae 2 2.7 4 2.9

Squamata-AmphisbaeniaAmphisbaenidae 1 1.4 1 0.7

Squamata-SauriaGymnophthalmidae 9 12.2 18 13.0Hoplocercidae 2 2.7 4 2.9Phyllodactylidae 1 1.4 1 0.7Polychrotidae 2 2.7 8 5.8Scincidae 1 1.4 1 0.7Sphaerodactylidae 3 4.1 5 3.6Teiidae 3 4.1 3 2.2Tropiduridae 2 2.7 4 2.9

Contina


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Orden/Familia Gnero/Familia % Especies/Familia %Squamata-Serpentes

Aniliidae 1 1.4 1 0.7Boidae 4 5.4 5 3.6

Colubridae 31 41.9 58 42.0Elapidae 1 1.4 8 5.8Typhlopidae 1 1.4 1 0.7Viperidae 4 5.4 8 5.8

Total 74 100 138 100

Tabla II.4. Datos de coleccin de las 12 localidades ms ricas en especies en la CentrAmazona de Ecuador. Se detalla el nmero de especies y la riqueza relativa del total de especreportadas en la CAE (porcentaje, en parntesis) y el nmero de especies exclusivas (U) pcada localidad. stas estn ordenadas desde la ms rica en especies, hasta la ms pobre.

Localidad,Provincia Coordenadas Altitud(m) Esfuerzo(hrs/pers) Colector/es,periodo Anfibios Reptiles Total U

Balsaura, Pastaza 15647S761823W 186-227 172.1Este trabajo,

diciembre 2007 57 (38) 58 (42) 115 (40)Juyuintza,Pastaza

20651761151W 180 159.5

Este trabajo, mayo2007 57 (38) 56 (40) 113 (39)

Conambo,Pastaza

15218S765247W 256-393 164.9

Este trabajo, enero2008 64 (43) 46 (33) 110 (38)

Cusime, MoronaSantiago

232'24"S7743'48"W 308 -

B. Malkin, mayo - julio 1971 63 (42) 44 (32) 107 (37)

Kurintza, Pastaza 20350S764734W 296 113.1Este trabajo, abril

2007 59 (39) 37 (27) 96 (33)

Bufeo, Pastaza 2 1117S764653W 280 116.2Este trabajo, mayo

- junio 2007 50 (33) 29 (21) 79 (27)

Canelos, Pastaza 135'24"S7745'00"W 503 -Varios, 1924 hasta

2001 41 (27) 37 (27) 78 (27)Montalvo,Pastaza

204'12"S7658'12"W 299 -

Varios, 1924 hasta2001 43 (29) 34 (24) 77 (27)

Pindoyaku,Pastaza

14351S 763626W 207 89.9

Este trabajo, enero2008 42 (28) 33 (24) 75 (26)

Tigino,Bataburo Lodge,Pastaza

112'36"S76"43'12"W 241 -

Varios, 1990hasta 2008 56 (37) 14 (10) 70 (24)

Sawastian,Morona Santiago 238'24"S7709'36"W 256 -J. Valencia y R.

Betancourt, marzoy abril de 2006 41 (27) 18 (13) 59 (20)

Ashuara villageen el RoMacuma, MoronaSantiago

245'36"S7730'36"W 231 -

B. Malkin, julio1971 35 (23) 23 (17) 58 (20)


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28

El material examinado de la Amazona corresponde a 6171 especimenes, 3939 de los cuafueron colectados en 135 localidades de la CAE (Apndices III, IV). De stas, doce localidason las ms ricas en especies, albergando 85% de la herpetofauna inventariada en la CAE (TaII.4). Se reporta un rango entre 33 y 62 especies de anuros ( x =49.339.75), entre 7 y 23 especiesde lagartijas ( x =15.0815.1), y entre 3 y 29 especies de serpientes ( x =16.6716.7). Lalocalidad de Balsaura es la ms rica en especies, con 57 de anfibios y 58 de reptiles, con 40%las especies de herpetofauna de la CAE (Tabla II.4). El listado de las especies, reportadas pstas localidades, se detalla en el Apndice II.

Figura II.2.Histograma de frecuencia de las especies de anfibios y reptiles, presentes a travs doce localidades ricas en especies, de la Centro Amazona de Ecuador.

El mayor porcentaje de las especies de anfibios (20%) y de reptiles (29%), fue registrado en localidad; en cambio, ninguna de las especies de herpetofauna estuvo presente en todas localidades (Figura II.2). Once especies de anfibios ( Ameerega parvula, Hypsiboas calcaratus,

Leptodactylus discodactylus, Oreobates quixensis, Phyllomedusa vaillantii, Pristimantis achuar,

Pristimantis croceoinguinis, Rhinella margaritifera, Dendrophryniscus minutus, Hypsiboaslanciformis, Leptodactylus wagneri ), y seis de reptiles ( Anolis fuscoauratus fuscoauratus,

Bothrops atrox, Enyalioides laticeps, Imantodes cenchoa, Kentropyx pelviceps, Leposoma

parietale), resultaron ser las especies que ms frecuentemente se encontraron entre lalocalidades de la CAE (Apndice II, Figura II.2.).

0

5

10

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

F r e c u e n c

i a d e e s p e c

i e s

Localidades

AnfibiosReptiles


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Tabla II.5. Comparaciones de las cinco especies ms comunes, en tres reas de la Cuenca AlAmaznica. Los porcentajes son relativos al nmero total de individuos registrados para cagrupo taxonmico durante muestreos de campo. Las especies de la Centro Amazona de Ecuadprovienen de los muestreos en los territorios indgenas Shiwiar y Spara.

Fuente:1 Duellman (1978) y2 Duellman (2005)

Las especies ms abundantes en los muestreos de campo, fueron: la ranaOsteocephalus fuscifacies (Hylidae), con 15% del total de individuos de anuros; Anolis fuscoauratus fuscoauratus (Polychrotidae), con 16% de las lagartijas; e Imantodes cenchoa (Colubridae), con23% de las serpientes (Tabla II.5). Alrededor del 15% de las especies de anuros, 14% de lagartijas y 45% de las serpientes fueron registradas con un slo individuo, durante las sesiode muestreo de campo.

Algunas de las especies ms comunes en la CAE, tambin son comunes en otras reas deCuenca Alta Amaznica. Por ejemplo, la rana Ameerega parvula es una de las especies msabundantes en Santa Cecilia (Amazona norte de Ecuador) y la CAE, pero es notoria la ausende Pristimantis lanthanites y Pristimantis variabilis entre las especies abundantes (Tabla II.5). Almendriz (1987) reportaP. variabilis para la CAE, pero una revisin detallada de sus

colecciones revelan que estos especimenes corresponden aPristimantis carvalhoi. P.variabilis es una especie tpica de ambientes de borde de bosque (Duellman 1978), por lo que la ausenen la Centro Amazona ecuatoriana an es inexplicable (Lynch 1980). Es notoria la abundande la rana de doselOsteocephalus fuscifascies en la CAE, con alrededor del 14.5% del total deindividuos registrados en campo, comparable solamente con la rana de posas temporal

Centro Amazona de Ecuador (CAE) Santa Cecilia, Ecuador1 Cusco Amaznico, Per2

Osteocephalus fuscifacies (14.7%) Pristimantis lanthanites (5.1%) Dendropsophus koechlini (15.4%) Ameerega parvula (9.2%) Pristimantis variabilis (4.7%) Dendropsophus leali (6.7%) Osteocephalus deridens (7.6%) Ameerega parvula (4.5%) Hamptophryne boliviana (6.3%)

Leptodactylus hylaedactylus (6.1%) "Rhinella margaritifera" (4.8%) Dendropsphus leucophyllata (6.1%) Rhinella margaritifera (5.5%) Dendropsophus parviceps (3.9%) Scinax ictericus (5.4%) Anolis f. fuscoauratus (16.3%) Ameiva ameiva (21.4%) Anolis f. fuscoauratus (15.4%) Leposoma parietale (15.2%) Anolis trachyderma (19.8%) Gonatodes humeralis (23.9%) Kentropyx pelviceps (8.5%) Anolis nitens (10.7%) Kentropix pelviceps (11.9%) Potamites ecpleopus (8.5%) Anolis f. fuscoauratus (10.5%) Ameiva ameiva (7.0%)

Anolis trachyderma (8.1%) Kentropyx pelviceps (8.6%) Plica umbra (5.4%) Imantodes cenchoa (23%) Xenoxybelis argenteus (11.0%) Imantodes cenchoa (19.5%) Corallus hortulanus (7%) Leptodeira annulata (9.4%) Dipsas catesbyi (9.3%)

Bothrops atrox (6%) Imantodes cenchoa (7.0%) Liophis reginae (6.4%) Dipsas catesbyi (6%) Bothrops atrox (6.6%) Xenopholis scalaris (5.1%) Xenoxybelis argenteus (6%) Dipsas catesbyi (6.1%) Xenoxybelis boulengeri (4.8%)


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30

Dendropsophus koechlini (15.4%), en Cusco Amaznico (Duellman 2005).Osteocephalus fuscifacies deposita sus huevos en el agua contenida en las axilas de bromelias, por lo que distribucin, al igual de otras especies de dosel (e.g. Nyctimantis rugiceps, Trachycephalusresinifictrix ), puede ser sensible a procesos de deforestacin. Esta especie fue ms conspicua bosques primarios (56% ind.), pero menos abundante en bosques secundarios (34%) y rperturbadas (10%).

La lagartija Ameiva ameiva fue la ms comn (21.4%) en Santa Cecilia (Duellman 1978); secaracteriza por ser una especie heliotrpica que es activa solamente en das soleados (Duellm2005), adems de ser considerada como una especie de ambientes abiertos y perturbados (AvPires 1995). La baja densidad de esta especie se puede explicar por la menor intensidad

muestreo en reas perturbadas y abiertas en los territorios indgenas Shiwiar y Spara. Lserpientes Imantodes cenchoa y Dipsas catesbyi figuraron entre las cinco especies msabundantes en las tres reas Amaznicas, mientras que Bothrops atrox y Xenoxybelis argenteus coinciden en ser las ms comunes entre Santa Cecilia y la CAE (Tabla II.5). En CusAmaznico, estas especies son reemplazadas por Liophis reginae, Xenopholis scalaris y

Xenoxybelis boulengeri (Duellman 2005).

Pa trones de dis tr ibucin. El 65% de las especies de herpetofauna presentan una ampliadistribucin en la Cuenca Amaznica (Figura II. 3, Apndice I). Veinte y dos especies (8.3%) consideradas endmicas para Ecuador. Siete especies ( Rhinella proboscidea, Hemiphractusscutatus, Scinax funereus, Chiasmocleis bassleri, Pristimantis peruvianus, Caecilia disossea yOscaecilia bassleri ) ocurren en los bosques Amaznicos de Ecuador, Per y Brasil, mientras qula serpiente Dipsas latifrontalis ocurre en Colombia, Ecuador y Venezuela (Figura II.3, ApndiceI). El 8% de las especies, son tpicas de la Cuenca Alta Amaznica de Colombia, Ecuador y PeSe reconocieron 13 tipos diferentes de anuros, una de caecilia, dos de lagartijas y cuatro serpientes, que no fueron asignados taxonmicamente a ninguna especie conocida, pudiendonuevas para la ciencia (Apndice I).


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Figura II.3. Patrones de distribucin de la herpetofauna de la Centro Amazona de Ecuador, cel porcentaje de importancia en cada grupo de pases de la regin: Brasil (BR), Colombia (CEcuador (EC), Per (PE) y Venezuela (VE). El 65% de las especies de la CAE presentaron uamplia distribucin en Sudamrica.

Categoras de amenaza. Cuatro especies de anfibios son categorizados como amenazados (Enpeligro crtico, En peligro o Vulnerable) a escala mundial: Atelopus spumarius, Hyloxalus

cevallosi, Nymphargus cochranae y Nymphargus puyoensis . En la categora de Casi amenazados,se reconocen dos especies: Hemiphractus bubalus y Rhinella festae . El 19% de especiespresentan datos deficientes para categorizarlos, o no han sido evaluados (Apndice I, Figura IIA escala nacional, las especies categorizadas como amenazadas son diferentes a la lista especies en la escala mundial: Bolitoglossa equatoriana, Hyloxalus bocagei, Leptodactylus

petersii y Osteocephalus mutabor . El nmero de especies, consideradas como Casi amenazadasen Ecuador, se incrementa a 12, mientras que el porcentaje de especies consideradas con dadeficientes y no evaluadas se incrementa a 39% (Figura II.4, Apndice I).

El 8% de las especies de reptiles son considerados como amenazados en Ecuador; mientras 23% son consideradas con datos deficientes o no han sido evaluados (Figura II.4, Apndice I).

1

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9

16

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1

2

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4

4

0 5 10 15 20 25 30

VE,EC,CO

BR,EC

EC,PE,BO

BR,EC,PE

CO,EC

CO,EC,PE

EC

EC,PE

Total de especies

AMPHIBIAREPTILIA0.3%

1.4%

2.1%

4.2%

6.9%

8.7%

4.2%

0.3%


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32

Figura II.4.Categoras de amenaza para los anfibios (A-B) y reptiles (C) reportados en la CentAmazona de Ecuador: (A) segn la UICN (2010); (B) segn Ronet al. (2008); y (C) segnCarrilloet al. (in litt. ).

Resea histrica de las co lecciones de herpetofauna en la CAE. Los inventariosbiolgicos tuvieron un despunte a partir de expediciones de naturalistas y cientficos, en poblaciones indgenas de la Amazona, a finales del siglo XIX y mediados del siglo XX. segundo incremento, ocurre durante el inicio de las prospecciones relacionadas con ldescubrimientos petrolferos en los aos 70s y 80s, hacia la porcin nororiental del pas, en provincias de Sucumbos, Napo, Orellana y Pastaza (Figura II.5).

Los primeros especimenes de la CAE provienen de material colectado por C. Buckley,

depositados en el British Museum. Boulenger (1882), los emplea para describir varias especAmaznicas de anfibios (e.g.Osteocephalus buckleyi, Agalychnis buckleyi, Gastrothecalongipes, Nyctimantis rugiceps, Ecnomiohyla tuberculosa y Osteocephalus alboguttatus ). Destas colecciones, OShaughnessy (1881) tambin se describe las primeras especies de lagarti

Enyalioides microlepis, Euspondylus guentheri , Alopoglossus buckleyi, Arthrosaura reticulata , Gonatodes concinnatus y Morunasaurus annularis. Todas estas especies fueron descritas conholotipos colectados en Canelos y Sarayacu, provincia de Pastaza (Torres-Carvajal 2001). P

finales de 1935, ya se haba colectado el 30% de la herpetofauna que actualmente es reconocpara la CAE (Figura II.5).

Durante esta primera etapa, los principales colectores son G. H. Tate, C. Olalla, R. Olalla, Feyer, y H. Bassler. A partir de los aos 30s, es notable el aporte de los hermanos Olalla en

0.7% 0.7%1.3%1.3%

8%11.3%

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CR EN VU NT DD NE

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Categora mundial

Gymnophiona Anura A

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23.3%

15.3%

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CR EN VU NT DD NE

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Categora nacional

Gymnophiona Caudata Anura B

0.7% 0.7%

7%

13%12% 12%

0246810

1214161820

CR EN VU NT DD NE

E s p e c

i e s

Categora nacional

Sq ua ma ta -Serp entes Sq ua ma ta -Sa uriaSquamata-Amphisbaenia CrocodyliaChelonia

C


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coleccin de herpetofauna Amaznica de Ecuador, cuyos especimenes actualmente sconservados por el American Museum of Natural History (AMNH) y el National MuseumNatural History (USNM). Desde 1953, y en apenas 20 aos, se incrementa considerablementnmero de especies reportadas o colectadas en la regin, con alrededor del 68% de herpetofauna conocida para la CAE (Figura II.5).

Con los trabajos de J. A. Peters y G. Orcs a principios de los aos 50s y posteriormente trabajos de J. D. Lynch y W.E. Duellman a finales de los aos 60s, el inventario de herpetofauna centro Amaznica toma un nuevo impulso. Durante esta etapa, las colectas mimportantes las realiza B. Malkin a mediados de los 70s, en las provincias de Morona SantiagPastaza, que fueron la base para describir especies nuevas y completar los listados de especpara Ecuador. Hasta 1987, con las colectas de A. Almendriz en seis localidades de la CAE,haba inventariado alrededor del 74% de la herpetofauna Centro Amaznica, aunque en su trabsolamente reporta 101 especies de anfibios y reptiles para la regin (Almendriz 1987).

Figura II.5. Acumulacin de especies en funcin de los aos de coleccin en la CentrAmazona de Ecuador. Se detallan los principales autores de publicaciones y los colectoasociados a cada etapa de investigacin. Fuente: bases de datos, colecciones de museos.

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E s p e c

i e s a c u m u

l a d a s

Aos

Lynch y Duellman,colecciones de Malkin

Peters y Orcs, colecciones de Olalla

Almendriz, Touzet y Coloma

Inicio de este trabajo

O'Shaughnessy y Boulenger, colecciones d e Buckley


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34

Durante los aos 90`s son importantes las colecciones desarrolladas por varios investigadorentre los que destacan J. M. Touzet, L. A. Coloma, J. Thibaud, M. Read, Ma. C. Tern, Torres-Carvajal, R. Reynolds, S. Ron, V. Zak, W. Lamar y X. Cisneros, quienes aportan en 85% de las especies inventariadas actualmente para la CAE.

En el ltimo decenio, las colecciones herpetolgicas llevadas a cabo por el Museo EcuatorianoCiencias Naturales, el Museo de Zoologa de la Pontificia Universidad Catlica y la FundacHerpetolgica Gustavo Orcs, completaron el registro de 150 especies de anfibios y 138 reptiles, actualmente reconocidas para la regin Centro Amaznica de Ecuador (Figura II.5).

Durante muchos aos la Cuenca Amaznica fue considerada como una de las regiones meestudiadas en Suramrica (Lynch 2005), sorprendiendo en la actualidad las numeros

publicaciones de especies nuevas que ao tras ao se describen provenientes de esta regin yimportantes hallazgos sobre su diversidad (e.g. Hedges y Schlter 1992, Flores y Vigle 19Karl-Heinz y Hdl 2002, Guayasamin et al. 2006, Cisneros-Heredia 2007, McCracken et al. 2007, Torres-Gastello et al. 2007, Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008). El caso de Ecuadorno es ajeno a esta realidad, solamente en lo que fue el 2008 se describieron tres especies anuros provenientes de los flancos orientales y tierras bajas de su Amazona (Elmer y Cannate2008). Durante la documentacin de este trabajo, se reportan por primera vez para

herpetofauna ecuatoriana los anuros Adelophryne adiastola (Ortega-Andrade 2009), Syncopetridactyla, Pristimantis delius y P. luscombei (Ortega Andrade y Valencia en prensa), y lasalamandra Bolitoglossa altamazonica .

DiscusinEn muchos aspectos, la Centro Amazona de Ecuador representa un rea de importancia paraconservacin de los bosques tropicales Amaznicos. Por ejemplo, la densidad de especies p

CAE fue calculada en alrededor de 0.0044 especies/km2 de anfibios y en 0.0040 especies/km2 dereptiles, que comparado con otras regiones es una de las ms densas en especies en Sudam(Lamar 1998, Duellman 2005). Es tambin, una de las reas ms ricas en especies a nivregional; la CAE posee 32 y 34% de anfibios y reptiles de Ecuador (Coloma 2010, Coloma et al.


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2010, Torres-Carvajal 2010), y respectivamente 50 y 46% de la herpetofauna que habitaCuenca Amaznica (Duellman 1999b, Duellman 2005).

Cules pueden ser las explicaciones de esta alta riqueza de especies? El nmero de especiesAmazona, se ve correlacionado con los patrones de precipitacin y latitud (Duellman y Thom1996), por lo que la riqueza de herpetofauna alcanza sus ms altos valores en los bosques deCuenca Alta Amaznica (Duellman 2005). Duellman (2005), encontr una correlacin negatentre el nmero de especies de Santa Cecilia (Ecuador), y Puerto Almacn (Bolivia), con ureduccin de 84 a 40 especies de anfibios, en un gradiente de precipitacin y latitud. RamrBautista y Moreno (2006), reportan un patrn similar en cuatro regiones de Mxico, en dondeselvas tropicales de los Tuxtlas, con una precipitacin media anual de 4800 mm, present u

mayor riqueza de especies, respecto a otras regiones con mayor altitud y menor precipitaciPor tanto, la alta riqueza de especies reportada en la CAE, coincide con una regin que careceuna poca seca definida y con alta precipitacin anual (>4000 mm), caractersticas de los bosqde la Cuenca Alta Amaznica (Duellman y Thomas 1996, Duellman 2005).

La riqueza de especies de anfibios y reptiles en la CAE, tambin debe ser comprendida desdeorigen e historia evolutiva. Con la formacin de la Cordillera de los Andes, fue determinanteformacin del Ro Amazonas, convirtiendo la Cuenca del Mioceno (5-23 millones de aos atrque flua hacia el Ocano Pacfico, en lo que actualmente es la Cuenca Amaznica (Hoorn 19Latrubesse et al. 1997). La hiptesis de disturbio-vicarianza supone fluctuaciones climticas mrecientes, durante el Pleistoceno (Duellman 1979). Santoset al. (2009), contradicen la teora deque la Amazona es un centro de origen de diversidad, en favor de un modelo de expansitravs de la conectividad de biomas durante la formacin del Neotrpico. En su anlisis, Andes son la fuente principal de dispersin hacia la Amazona, con constantes migracioneprocesos vicariantes que posiblemente determinaron el origen de la diversidad de especies q

actualmente ocurren en la Cuenca. Hay evidencia paleoecolgica que no ha podido sustentateora de refugios del Pleistoceno, al menos a escala de asociaciones o biomas, sino a nivelespecies (Colinvaux et al. 2000).


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La radiacin de especies es necesaria para el entendimiento de los procesos evolutivos, qmarcan la diversificacin de especies y los patrones de biodiversidad (Hughes y Eastwood 200La importancia de identificar eventos de vicarianza en la biogeografa de la herpetofauSudamericana, ha estado comnmente relacionada con la evolucin de la cordillera de los And

la aparicin de los grandes ros Amaznicos y las cambios climticos (Lynch 1979b). Duralos ltimos 20 millones de aos, Sudamrica present incursiones internas de agua marincausados principalmente por los movimientos de las placas tectnicas (Haq et al. 1987, Rowley yMarkwick 1992). En este escenario, se generaron modificaciones en el paisaje y en los granros de la Amazona (Lundberg et al. 1998, Frailey 2002). Otros factores que explican la historiade la distribucin y diversificacin de la biota Amaznica son: la existencia de refugios aisladurante la poca seca en los periodos de Terciario y Cuaternario del Cenozoico (hiptesis refugio); la combinacin de barreras de dispersin por efecto de los grandes ros y cambios e

vegetacin (hiptesis del refugio Climtico-Riverino); y las interacciones competitivas enespecies durante los perodos fros del Pleistoceno, conocida como la hiptesis de disturbvicarianza (Zeisset y Beebee 2008).

La hiptesis de refugios se fundamenta en el efecto de oscilaciones climticas durante Cenozoico, que generaron islas (refugios tropicales) en el norte de Sudamrica, con ucomposicin aleatoria de comunidades biticas (Haffer y Prance 2001). La Centro AmazonaEcuador, form parte del rea identificada como refugio del Napo en el Terciario, y junto conrefugio de Inambari, son considerados como los ms importantes refugios Amaznicos (ZeissBeebee 2008). Los refugios tropicales (Mayr y O'Hara 1986), incluyen reas de endemismzonas de contacto entre grupos de especies discontinuos a lo largo del continuo Amazn(Duellman y Thomas 1996, Haffer y Prance 2001). Santoset al. (2009) suponen que repetidasinmigraciones, con radiaciones desde el Mioceno (


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distribuyen ampliamente en la Amazona. La diversificacin y los patrones de distribucin deespecies de herpetofauna observados en la CAE, parecen coincidir con la teora de refugios.

Pa trones de riqueza en la CAE y su relacin con la efect ividad del muestreo.

Las localidades ms ricas en especies de herpetofauna en la CAE, fueron Balsaura, JuyuintzConambo, y son tambin los sitios donde se realiz el mayor esfuerzo de muestreo en cam(Tabla II.4). Estas poseen entre 57 a 64 especies de anfibios, y entre 46 y 58 de reptiles, qcomparado con otras localidades en la regin, presentaron valores menores de riqueza punt(Duellman 1978, Duellman y Mendelson 1995, Duellman 2005, Lynch 2005, Vigle 2008). Pejemplo, la localidad de Leticia es hasta el momento la ms rica (Lynch 2005), con 104 especde anfibios, en la Cuenca Alta Amaznica. Lynch (2005), supone que la efectividad en el regisespecies en esta localidad, se debe al empleo de varias tcnicas de muestreo (e.g. trampas cada, caminatas libres, censos puntuales) en diferentes hbitats naturales (dosel, postemporales y permanentes, bosques inundables, bosques de tierra firme). Como referencias, SaCecilia (Duellman 1978) y Cuzco Amaznico (Duellman 2005) presentan faunas menos ricasespecies de anfibios, comparado con Leticia (Lynch 2005), a pesar del mayor esfuerzo muestreo (medidos en persona/mes).

Durante el trabajo de campo, empleamos los transectos y registros por encuentro visual cotcnicas estandarizadas de captura (Veith et al. 2004). Es claro que con sos mtodos, laherpetofauna asociada a dosel y a hojarasca puede estar subestimada (Heinen 1992, Heyer et al. 1994, McCracken y Forstner 2006, Ribeiro-Jnior et al. 2008), pero fueron efectivos para elestudio de la fauna del estrato bajo del bosque. Por ejemplo, la revisin de especies de musdemuestra que varias especies crpticas o de dosel (e.g. Allobates fratisinescus, Ecnomiohylatuberculosa , Gastrotheca longipes, Micrurus narduccii melanotus, Micrurus spixii obscurus,

Micrurus steindachneri ), son raras en colectas de campo (HerpNet 2010, IUCN 2010); porconsecuencia, su rareza puede ser atribuida a efectos de muestreo. Nuestras expectativcoinciden con las de Lynch (2005), quien sugiere que las localidades de la parte occidental deCuenca Amaznica son similares en riqueza, y que las diferencias en el nmero de especiesdeben al empleo de metodologas menos efectivas. Es conocido que la combinacin de tcniestandarizadas, conlleva a mejorar la efectividad en los inventarios herpetolgicos, pero tambal incremento del personal y presupuesto (Ribeiro-Jnior et al. 2008).


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El va lor de los bosques de la Cuenca Baja del Ro Pastaza sobre la conservacin de la herpe tofauna en la Centro Amazona de Ecuador.

En los territorios indgenas de la Cuenca Baja del Ro Pastaza (CBRP), se localizan lremanentes continuos ms extensos de bosques hmedo tropical Amaznicos de Ecuador (JatSacha y CDC-Ecuador 2002), y son considerados como reas Prioritarias de Conservac(Cuesta-Camacho et al. 2007). Como ocurre en la mayor parte del territorio Amaznico deEcuador, alrededor del rea de estudio existen fuertes amenazas y presiones antrpicas sobrerecursos naturales. Entre los principales, el crecimiento poblacional, la extraccin intensiva derecursos del bosque, la deforestacin, la cacera ilegal, el trfico de especies, la exploracinextraccin petrolera y minera (Josse 2001). Estas condiciones socio-ambientales han hec

necesario que varias instituciones nacionales e internacionales, vengan implementado varproyectos estratgicos de conservacin y manejo sustentable en la zona, lo que coadyupositivamente al cumplimiento de objetivos y metas en comn (Nogales et al. 2006, Nogales yMeja 2007, NAE 2008, NASHIE 2008).

La alta diversidad herpetolgica reportada en este estudio, sugiere que la Cuenca Baja del RPastaza es un rea Clave para la conservacin de la Biodiversidad (Gascon et al. 2007). Losterritorios indgenas Shiwiar y Spara poseen alrededor de 6,523.64 km2 (Hidalgo 2007 a,b), querepresenta 22% de la extensin total de la provincia de Pastaza, y 3% de Ecuador. Sconservacin y manejo sustentable ha demostrado ser de gran inters para las nacionalidaShiwiar y Spara, quienes ancestralmente dependen directamente de los servicios ambientalerecursos naturales obtenidos de estos bosques (Hidalgo 2007a, b). Su conocimiento se reflejado en que tienen asignados nombres en lengua nativa a ms de la mitad de la herpetofade la Regin, adems de que 25% de las especies es utilizada como alimentos, es mtica o forparte de sus ritos tradicionales. Este componente de la diversidad cultural, no es considera

comnmente en estudios biolgicos.


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Se alerta sobre un conocimiento incompleto de la biologa, ecologa y patrones de distribucinal menos 20% de la herpetofauna registrada para la CAE (Figura II.5). Al asumir el compromde declarar a la CBRP como rea Clave para la conservacin de la Biodiversidad, no solo seimportancia a su continuidad e interconexin con otros biomas alrededor de sta, sino quegarantiza la gestin de proyectos de desarrollo social y estudios sobre poblaciones herpetofauna en la regin.

La necesidad de actualizar el inventario de especies de anfibios y reptiles de la CAE, constituna herramienta indispensable para emprender estrategias de conservacin sobre grupos focade estudio, como son las especies endmicas y amenazadas. La evidencia de un incremeinminente de la presin antrpica en los prximos aos para la Centro Amazona de Ecuad

(Rudel y Horowitz 1996, Rudel et al. 2002, Perz et al. 2003), hace que sean urgentes nuevasinvestigaciones que permitan conocer los efectos de los procesos de deforestacin, empezardescripcin de las especies nuevas, y analizar los patrones de diversidad y de distribucin deherpetofauna, en esta rea amenazada. Sin embargo, el conocimiento biogeogrfico de la CueAmaznica an est lejos de ser completado (Duellman 2005), como lo demuestra este trabajo


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CAPTULO III

EL IMPACTO DE LA TALA SELECTIVA SOBRE LA ESTRUCTURADE LAS COMUNIDADES DE ANFIBIOS Y LAGARTIJAS EN LOS

BOSQUES DE LA CUENCA BAJA DEL RO PASTAZA


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CAPTULO III

EL IMPACTO DE LA TALA SELECTIVA SOBRE LA ESTRUCTURA DE LASCOMUNIDADES DE ANFIBIOS Y LAGARTIJAS EN LOS BOSQUES DE LA CUENCABAJA DEL RO PASTAZA.

ResumenEl estudio de la estructura e interacciones entre los miembros de las comunidades indispensable para el conocimiento de su diversidad y los patrones de distribucin de las espeen el paisaje. Nueva evidencia sostiene que reas tropicales con bosques secundarios presenuna mayor diversidad de especies, respecto a los bosques primarios, cuya variabilidad encomposicin y estructura no solo se vera influenciada por el grado de reemplazo de especietravs de gradientes ambientales de perturbacin, sino tambin por efectos intrnsecos de sitios de muestreo. En este trabajo se analiz los cambios en la composicin y estructura de comunidades de anfibios y lagartijas, entre bosques inundables y siempreverde de tierra firmprimarios y con tala selectiva, estudiados en la Cuenca Baja del Ro Pastaza. Los bosqusiempreverde con tala selectiva albergaron al 78% del total de especies de anfibios, seguidos los bosques siempreverde primarios (74%), mientras que en lagartijas, los bosques siempreveprimarios y con tala selectiva presentaron el mismo porcentaje de riqueza (20%). Ltransformacin del bosque intacto en bosques perturbados por tala selectiva se vio acompapor cambios estructurales relacionados con la no deteccin de especies, aparicin de nuevespecies y en reemplazos en la jerarqua de la abundancia relativa de las especies dominanteraras. Sin embargo, la tala selectiva parece no afectar a toda la comunidad, sino a determinaespecies dentro de ella. Los bosques con tala selectiva presentaron estimaciones de riqueza encima de los bosques primarios, con valores bajos en la similitud promedio de la composic(J x = 4510.27), lo que sugiere un alto recambio de especies entre los tipos de bosque manejo, principalmente con los bosques inundables. La poca variacin de las comunidadesanfibios y lagartijas en los bosques primarios y con tala selectiva, podra explicarse por un efede perturbacin menos severo de la matriz en los bosques de la CAE. Las diferencias enbosques inundables y de tierra firme se deben a las diferencias fsicas y ecolgicas que spresentan, lo que explica el mayor recambio de especies entre ellos.


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IntroduccinLa extraccin maderera ha existido en Amazona por ms de 300 aos (Rankin 1985). Durantmayor parte de este periodo, la tala fue realizada manualmente y por lo tanto, restringimayormente a los bosques inundables (Uhl y Vieira 1989). La modificacin del hbitat

reconocida como la principal causa de declinacin de especies a nivel mundial (Gardner et al. 2007a, Urbina-Cardona 2008b), seguida por el efecto de enfermedades micticas, contaminacin de los cuerpos de agua, cambios en los patrones climticos e introduccin especies exticas en hbitats diferentes (Young et al. 2004, IUCN 2010). Durante los ltimos 20aos se han realizado avances importantes en el estudio de grupos funcionales de la herpetofatropical, evaluando sus respuestas a gradientes ecolgicos en paisajes modificados (Pearm1997, Donnelly y Crump 1998, Urbina-Cardona y Londoo 2003, Rodriguez 2004, Loehle et al. 2005, Vitt et al. 2007, Luja et al. 2008, Ribeiro-Jnior et al. 2008, Urbina-Cardona et al. 2008,

Blair y Doan 2009), aunque son an evidentes los desacuerdos en la forma como los bosqunaturales son afectados por la modificacin del hbitat (Zimmerman y Bierregaard 1986, Dup et al. 1995, Gardner et al. 2007a).

Varios estudios sugieren que no hay impacto del cambio de hbitat sobre la riqueza de especde anfibios y/o reptiles (Pearman 1997, de Lima y Gascon 1999), y en algunos casos se reporun impacto positivo (Bastow-Wilson 1994, Vonesh 2001, Loreau et al. 2003, Urbina-Cardona yLondoo 2003, Rodriguez 2004, Urbina-Cardona et al. 2008), siendo especialmente escasos lostrabajos relacionados con los efectos de la tala selectiva (ver Gardner et al. 2007a). Ms an, enlos trpicos son pocos los estudios que buscan definir diferencias de gremios, anlisis de patrones de estructura comunitaria, o asignar una medida del valor de conservacin de caespecie (Gardner et al. 2007a). Nueva evidencia sostiene que en reas tropicales, a escala depaisaje, los bosques perturbados presentan una mayor diversidad de especies comparativamecon los boques primarios (Wright y Muller-Landau 2006). La variabilidad en la composiciestructura en stos escenarios, no slo se vera influenciada por el grado de reemplazo especies a travs del gradiente ambiental asociado a la perturbacin, sino tambin por efec

intrnsecos de los sitios de muestreo y el efecto de la matriz (Vallan 2000, Halffter y More2005, Urbina-Cardona y Reynoso 2005, Carvajal-Cogollo y Urbina-Cardona 2008, CcerAndrade y Urbina-Cardona 2009). Esta hiptesis ha sido probada durante las ltimas dcadasvarios trabajos herpetolgicos (e.g. Vonesh 2001, Kanowski et al. 2006, Carvajal-Cogollo yUrbina-Cardona 2008, Luja et al. 2008), aunque an siguen siendo pocos los estudios que han


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considerado el valor de conservacin de los bosques con tala selectiva para la fauna local, y efectos sobre la riqueza de especies causados potencialmente por actividades extractivas intensivas en los ambientes tropicales (Gardner et al. 2007a).

La estructura de las comunidades se ve influenciada por la heterogeneidad en los microhbitatravs de procesos ecolgicos en los hbitats a gran escala (Doan y Arriaga 2002). A escalas mreducidas, los cambios en la abundancia de la fauna que siguen despus de un proceso extraccin maderera, dependen de las preferencias individuales de las especies a nuevcondiciones microclimticas, estructura de la vegetacin y disponibilidad de recursos (ealimento, agua, sumideros). La remocin de rboles de dosel ha demostrado efectos negativosla produccin de humus, hojarasca, presencia de plantas epfitas, incremento en la temperaturperdida de humedad, creando ambientes inhspitos para la herpetofauna, principalmente

falta de microhbitats para la reproduccin de lagartijas y ranas (Alcala et al. 2004, Vitt et al. 2005, Muoz-Guerrero et al. 2007, Luja et al. 2008). Sin embargo, la variacin topogrfica puedeconfundirse con patrones de actividades humanas, pues los bosques poco perturbados sclaramente selecciones no aleatorias del paisaje en general (Pearman 1997). El caso de lbosques inundables del norte de la Amazona de Ecuador, es un ejemplo de que son ambienpre-disturbados, y se advierte un desconocimiento sobre las comunidades de anfibicaracterstico de este tipo de ambientes (Pearman 1997).

La riqueza es la manera ms simple de describir la diversidad de comunidades y a nivel regio(Magurran 1988), conocida tambin como diversidad alfa, en donde el nmero variable especies forma la base de modelos ecolgicos que tratan de representar la estructura comunita(MacArthur 1969, Hubbell 2001, MacArthur y Wilson 2001). El reemplazo de especies entre o ms ambientes puntuales (hbitats, sitios, ecosistemas), es conocido como diversidad beAmbos componentes son parte importante del estudio de las comunidades en el paisaje (Halfy Moreno 2005). La informacin de este trabajo est relacionada con el actual debate acerca futuro de la biodiversidad en los trpicos en ambientes con gradientes ecolgicos (Brook et al. 2006, Gardner et al. 2006, Wright y Muller-Landau 2006), que incluye directamente a laherpetofauna como grupo focal de estudio (Gardner et al. 2007a, Luja et al. 2008).

En este captulo se analiz los cambios en la estructura y composicin de las comunidades anfibios y lagartijas, entre bosques inundables y siempreverde de tierra firme primarios y con t


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selectiva, en la regin de la Centro Amazona de Ecuador. Adems, presento una lista de especies de anfibios y reptiles inventariados para los territorios indgenas Shiwiar y Spara dCuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador (Figuras II.1, III.1).

Materiales y Mtodos rea de estudio. El rea de estudio se localiza en las tierras bajas de la regin CentroAmazona de Ecuador, en los territorios indgenas Spara y Shiwiar, provincia de Pasta(150S-282S y 7750W-7606W, 180 a 393 m; Figuras II.1, III.1). Correspondiente al PZoogeogrfico Tropical Amaznico (Albuja 1980), en la Zona de Vida de Bosque HmeTropical (Caadas-Cruz 1983), la misma que recibe precipitaciones superiores a los 2000 manuales. Se estudiaron seis localidades (Tabla II.1):Balsaura, comunidad Spara que presentauna poblacin que no supera los 12 habitantes (Hidalgo 2007b). Presenta reas perturbadas halas cercanas de la pista de aterrizaje de avionetas; la mayor parte de los bosques prese

vegetacin natural con senderos de cacera cortos que no superan los cuatro kilmetros longitud. Actualmente las actividades de cultivo (o chacras) se realizan en pequeas recercanas al poblado.Conamboes la comunidad ms poblada de las tres estudiadas en territorioSpara, con 70 habitantes; el bosque presenta un gradiente de perturbacin, con bosqsecundario con tala selectiva localizado hacia los bordes del Ro Conambo (Hidalgo 2007extendindose hasta dos kilmetros desde el poblado. Los senderos de cacera se extienden mall de los seis kilmetros a partir del poblado, con caminos intercomunitarios que comunichacia el sur con el poblado de Montalvo.Pindoyaku presenta un total de 32 habitantes. Suterritorio tiene muy pocas reas perturbadas y bosques secundarios, los mismos que se localien las cercanas del poblado, rodeados de grandes extensiones de bosque maduro y senderoscacera que se acercan a seis kilmetros lineales a partir de los caseros.Bufeoes una comunidadShiwiar con una poblacin de 215 habitantes (Hidalgo 2007a); presenta un evidente gradodeforestacin y cambio de bosques por monocultivos en las cercanas de la comunidad. Lsenderos de cacera alcanzan los seis kilmetros lineales a partir de los caseros.Juyuintza es lasegunda comunidad menos pobladas de entre las seis estudiadas, con 47 habitantes (Hidal2007a); el bosque presenta mayormente un estado natural primario de conservacin, con sendede cacera que llegan hasta un mximo de dos kilmetros lineales a partir de los casero

Kurintza presenta un total de 124 habitantes (Hidalgo 2007a). Tiene reas perturbadas y bosqusecundarios en las cercanas de del poblado, aunque an mantiene grandes extensiones de bosmaduro hacia los bordes externos de sus lmites, con senderos de cacera que se acercan a skilmetros lineales a partir de los caseros.


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Figura III.1. Mapa de las seis comunidades indgenas estudiadas en los territorios indgenas dla Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador.

Tabla III.1. Informacin ecolgica y geogrfica de las localidades indgenas estudiadas en territorios indgenas, Cuenca Baja del Ro Pastaza, Centro Amazona de Ecuador. Los tiposbosque se basaron en la clasificacin de las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecu

propuesta por Palacioset al. (1999): In= bosque siempreverde de tierras bajas inundable por agublancas y bosque inundable de palmas de tierras bajas; y, SV= Bosque siempreverde de tierras bde la Amazona. Las categoras de manejo fueron propuestasa posteriori de visitar cada punto demuestreo y se clasificaron en primario (Pri) y con tala selectiva (Sel).

Sitio(Abreviacin)

Ro ms importante, distanciay direccin desde Puyo

Tipo de bosque ymanejo estudiado

Coordenadas Altitud(m)

Balsaura (Ba) Pindoyaku, 195 km W In-Pri, In-Sel, SV-Pri,SV-Sel

156'47"S 7618'23"W 186-227

Bufeo (Bu) Bobonaza y Bufeo, 157 kmSW

In-Sel,SV-Pri,SV-Sel 2 11'17"S 7646'53"W 280

Conambo (Co) Conambo, 133 km SW In-Pri, In-Sel, SV-Pri,SV-Sel 152'18"S 7652'47"W 256-393Juyuintza (Ju) Conambo, 212 km SW In-Pri, In-Sel, SV-

Pri,SV-Sel206'51"S 7611'51"W 180

Kurintza (Ku) Corrientes, 149 km SW SV-Pri,SV-Sel 203'50"S 7647'34"W 296Pindoyaku (Pi) Pindoyaku 158 km W In-Pri, In-Sel, SV-

Pri,SV-Sel143'51"S 76 36'26"W 207


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Tipos de bosque y categoras de manejo. A partir de imgenes LANDSAT 7 (1:100.000,aos 2000 y 2002, 30 m de resolucin) y fotografas areas fue posible determinar morfotipos/unidades de vegetacin (Reyesin litt .). Estos morfotipos corresponden asubcategoras agrupadas en dos categoras macro-ecolgicas, de acuerdo a la clasificacinFormaciones Naturales de la Amazona del Ecuador (Palacios et al. 1999), y que sirvieronpreliminarmente para calcular el nmero de muestras en el estudio. La primera categocorresponde al bosque siempreverde de tierras bajas de la Amazona (SV), que agrupa a bosques de tierra firme ubicados sobre colinas disectadas y a los bosques de origen aluviacoluvial localizados en las tierras planas, que no reciben la influencia de los grandes ros dezona. Estos bosques son altamente heterogneos y diversos, muy bien drenados, con un dosel

alcanza los 30 m de altura y rboles emergentes que superan los 40 m o ms (Palacios et al. 1999). La segunda categora corresponde a los bosques inundables de tierras bajas de Amazona (In), que incluyen las reas pantanosas dominadas por la palma Mauritia flexuosa L.f. y a los bosques siempreverde de tierras bajas inundables por aguas blancas, que recibeninfluencia directa de los grandes ros de la zona, como son el Pindoyacu, Conambo, BufCorrientes y Bobonaza (Palacios et al. 1999). Los territorios indgenas evaluados corresponden abosques prstinos en ms del 95% de su extensin, con reas de bosque secundario, tselectiva, agricultura y perturbadas localizadas en las cercanas de las comunidades. Por tanto,reas de tala selectiva estn inmersas en una matriz de bosque bien conservado. Las categorasmanejo (primario y con tala selectiva) fueron asignadasa posteriori a partir de corroboracinbotnica (Reyesin litt. ) y la evidencia de la extraccin de madera (rboles talados, estacasremanentes, aserraderos, etc.). En este estudio se considera a las reas sin extraccin de madcomo bosque primario (PRI), mientras que los bosques con una historia de extraccin maderselectiva entre 5 y 15 aos son considerados como bosques con tala selectiva (SEL). Como pcomplementaria del inventario general, se realizaron muestras en reas de cultivo y perturba

que se caracterizaron por la presencia de plantaciones de yuca ( Manihot esculenta Crantz),pastizales y frutales.


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Muestreo de herpetofauna.El nmero de muestras fue calculado de acuerdo al rea (ha)cubierta por cada morfotipo/unidad de vegetacin en tres anillos concntricos localizadequidistantes (0-2000 m, 2000- 4000 m y 4000-6000 m) a partir del centro de cada poblado. distancia entre anillos se bas en los anlisis de distancias mximas de cacera de lcomunidades (obs. pers.). La escala de variacin espacial de los tipos de bosque y las condicioirregulares del terreno limitaron la seleccin de los sitios de muestreo, impidiendo aleatorizacin. Debido a la estratificacin del muestreo, existe un incremento del nmero transectos estandarizados y REVs con las hectreas ocupadas por cada categora de bosqidentificadas en el paisaje, por lo tanto el nmero de muestras es desigual en los tipos de bosqy manejo (Tabla III.2). Se realizaron tres sesiones de muestreo: (1) 55 das efectivos de muestpara las comunidades de Bufeo, Juyuintza y Kurintza entre abril y junio de 2007; (2) 18 d

efectivos de muestreo para Balsaura, entre el 30 de noviembre al 18 de diciembre de 2007; y 23 das efectivos de muestreo para las comunidades de Conambo y Pindoyacu, entre el 13 enero y 6 de febrero de 2008.

Se realiz un total de 278 muestreos por transectos (MET) y 260 registros por encuentro vis

(VES), localizados a travs del rango completo de las categoras de bosque y tipos de man

(Tabla III.2). Estos mtodos de muestreo han demostrado ser efectivos y eficientes al evalua

diversidad de la herpetofauna tropical (Veith et al. 2004, Angulo et al. 2006, Ribeiro-Jnior et al. 2008). Los VES consisten en visualizar a la herpetofauna activa durante recorridos continuos

Tabla III.2. Estratificacin de los muestreos realizados en los bosques inundables y siempreveprimarios y con tala selectiva de los territorios indgenas, Cuenca Baja del Ro Pastaza, CeAmazona de Ecuador. Mtodos de muestreo: REV= Registro por encuentro visual; METMuestreo estandarizado por transectos. * El tipo de manejo fue determinado por inspeccicorroboracin botnica (Reyesin litt. )

Tipo de manejo*

Tipos de bosque Primario Tala selectiva TOTALREV MET REV MET

Bosque inundable 53 59 19 20 151Bosque siempreverde 100 115 88 84 387TOTAL 327 211 538


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60 minutos, a travs de ambientes homogneos, adems del registro auditivo de anfibios. s

fueron realizados en tres jornadas: Maana (9:0013:00h, 17% del total de VES), tarde (13:0

16:00h, 58%) y noche (18:0000:00h, 25%). El transecto en cambio es un mtodo estandariza

en tiempo y espacio, el cual se enfoca en la herpetofauna activa o inactiva en la noche. Entre

18:45h y 00:00h se realizaron un mximo de cuatro transectos por noche. Cada transecto tuvo

rea de muestreo estandarizada de 400 m2 (100 x 4 m) que fue evaluada durante 45 minutos. Los

transectos estudiados cada noche fueron ubicados a una distancia mnima de 50 metros, y fue

evaluados con intervalos de tiempo mayores a 30 minutos. Los recorridos para los REV y M

fueron previamente seleccionados de acuerdo al tipo de bosque a evaluar, y a las facilidades

acceso a cada sitio. Durante la inspeccin e instalacin (desbroce de 0.2 m cobertura vegetal)

trat de minimizar la perturbacin a nivel del sotobosque. Se emple un GPS Garmin 12 X

para llegar al sitio de muestreo, midiendo la distancia aproximada de cada recorrido con u

cuerda plstica. Cada MET y REV estuvo separado por una distancia no menor a 50 metros en

s; nunca se repiti el muestreo en un mismo sitio.

Se realiz un esfuerzo de muestreo de 937 horas/persona, efectuado por el autor y un asiste

capacitado en tcnicas de captura de herpetofauna. Adicionalmente, y como par

complementaria del inventario regional, se realizaron 22.5 horas/hombre de muestreos en rperturbadas. Todos los anfibios y reptiles, dentro de dos metros a cada lado del VES o MET

hasta tres metros sobre el nivel del suelo, fueron capturados e identificados. Tambin

registraron individuos que vocalizan en un radio aproximado de 20 metros a la redonda en c

recorrido, ignorando las vocalizaciones a espaldas del colector. Se realizaron grabacion

ocasionales de individuos localizados a no ms de tres metros del colector, con una grabad

digital (Olympus Digital voice recorder VN-4100) y un micrfono unidireccional Sennheiser K

Todos los individuos observados en los VES y MET fueron capturados y trasportados en bolplsticas o de tela hasta el campamento, donde se procedi a la identificacin taxonmi

preliminar y registro fotogrfico. Luego de ser identificados, los individuos fueron liberad

cerca al lugar de la captura. La identificacin preliminar de especimenes capturados en el cam

fue desarrollada con la ayuda de claves taxonmicas (Peters 1963, Duellman 1978, Prez-San


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y Moreno 1991), guas de campo (Rodrguez y Duellman 1994, Duellman y Mendelson 19

Vitt y De la Torre 1996, Read 2000) y catlogos fotogrficos (Ron 2001, Bustamante 2006, V

May et al. 2006). Se emplearon matrices estandarizadas para registro de datos (Apndice V) y

cuaderno de campo del investigador, donde se encuentran los datos para de los especmen

preservados. Debido a restricciones locales de las Nacionalidades Indgenas, los prime

individuos de cada especie, adems de individuos difciles de identificar, fueron colectado

preservados en alcohol al 75%, como especimenes testigo. stos fueron trasladados a la Divis

de Herpetologa del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (DHMECN, Quito, Ecuador),

donde fueron identificados y depositados definitivamente. Las grabaciones actualmente es

bajo posesin del autor, pero sern entregadas al archivo de sonidos del DHMECN.

Para complementar el inventario de especies, se realizaron entrevistas como mtodo indirecto

toma de informacin. Para ello se utiliz como herramienta visual lminas a color de libro

guas de campo especializadas y fotografas de los animales capturados durante los muestr

(Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994, Vitt y De la Torre 1996, Ron 2001, Duellm

2005, Bustamante 2006) y las grabaciones de vocalizaciones de las ranas de la Amazon

Ecuatoriana (Read 2000). Se interrog a 16 informantes por cada uno de los territorios evalua

sobre la presencia-ausencia de especies, facilidad de identificar especies, los nombres en idiolocal y usos locales. Adems, se aplicaron entrevistas en tres becarios indgenas que forma

parte de la capacitacin, guas locales y un anciano de cada comunidad. Este trabajo f

desarrollado durante los das de estancia en cada comunidad, durante el trabajo de campo y en

laboratorio para verificar la veracidad de los datos. Las entrevistas fueron realizadas entre ma

y junio de 2007 para los territorios Shiwiar, y entre noviembre de 2007 y febrero de 2008 para

territorios Spara. Las especies documentadas por encuestas fueron incluidas en el lista

general, mas no en los anlisis de la estructura de las comunidades.


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Anl is is de datos

Riqueza especf ica.La riqueza especfica fue evaluada mediante las curvas de rarefaccin despecies y estimadores de la riqueza para anfibios y lagartijas (Colwell y Coddington 199Colwell et al. 2004). El proceso de estimacin de la riqueza y aleatorizacin de muestras frealizado 10

DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN LA CENTRO AMAZONÍA DE ecuador (tesis)

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