Informe para la Comisión Nacional de Biotecnología Agropecuaria (CONABIA)

Dra. Iris Edith Peralta 30 de Junio 2006

Diversidad de las Especies tuberosas silvestres del género Solanum sect. Petota

En la naturaleza existe una gran diversidad específica en las papas silvestres que

habitan el continente americano desde el sudoeste de los Estados Unidos hasta el sur de la

Argentina y la isla de Chiloé en el sur de Chile, encontrándose una mayor diversidad en

los Andes de Perú y Bolivia (Hawkes, 1990; Spooner y Hijmans, 2001). Las papas

silvestres crecen en diversos habitats desde el nivel del mar hasta 4.500 m, en sitios

costeros de Chile, en desiertos y bosques secos de Sudamérica y Norteamérica, en

bosques húmedos y en los páramos y puna de los Andes (Hijmans et al. 2002). Las

especies silvestres poseen una amplia adaptación a diversas condiciones ambientales y

constituyen importantes recursos para el mejoramiento genético de la especie cultivada.

Hawkes (1990) en su último tratamiento taxonómico, reconoce 235 especies de papa,

de las cuales 228 son silvestres y siete son cultivadas, mientras que Spooner y Hijmans

(2001) consideran 119 especies tuberosas silvestres y una sóla especie cultivada, Solanum

tuberosum, que comprende ocho grupos de cultivares originarios de los Andes y Chile

(Huamán y Spooner, 2002) pero que no incluyen a los numerosos cultivares modernos.

En nuestro país las especies silvestres de papa poseen una amplia distribución

(Hawkes y Hjerting, 1969; Okada 1976; Clausen 1993) y se ha descripto un número

importante de especies, encontrándose la mayor diversidad en el noroeste argentino.

Correll (1962) reconoció 27 especies presentes en la Argentina, mientras que Hawkes and

Hjerting, (1969) incluyen 23 especies silvestres y tres cultivadas. En su revisión

taxonómica de las especies del género Solanum para la Argentina Morton (1976)

reconoce 18 especies y 10 subespecies dentro del subgénero Solanum sección

Tuberarium. Hawkes y Hjerting, (1969) en su tratamiento monográfico de las papas

silvestres de la Argentina, Brasil, Paraguay e Uruguay, incluyen descripciones,

especímenes, ilustraciones y mapas de distribución, asi como también sus conceptos

sobre las especies y los numerosos híbridos naturales. Posteriormente, varias de las

entidades específicas han sido sometidas a revisión y también se han descripto nuevas

especies (Hawkes, 1990; Spooner y Hjimans, 2001). Clausen y Castaño (1998)

identifican 24 especies y 16 posibles híbridos interespecíficos sobre la base de los

especímenes conservados en el Herbario de la Estación Experimental Agropecuaria de

Balcarce (BAL). Más recientemente, se consideran 26 especies de papas silvestres para la

Argentina (Hijmans et al. 2002), mientras que Matesevach y Barboza (2005), en el

tratamiento de Solanum subgénero Potatoe, sect. Petota para la Flora Fanerogámica

Argentina, incluyen 24 taxa de los cuales 3 son citados como híbridos interespecíficos

naturales. Las características reproductivas de las especies silvestres de papa y las

evidencias de fenómenos de hibridización han llevado a los autores a tener diferentes

interpretaciones taxonómicas y sus tratamientos son a veces conflictivos (Spooner y Van

den Berg, 1992).

La especies silvestres son generalmente alógamas y presentan auto-incompatibilidad

gametofítica, aunque algunas especies son auto-compatibles, también poseen mecanismos

florales similares y son intercompatibles (Camadro et al. 2004). La mayoría de las

especies silvestres son diploides (2n=2x=24), pero también existe variación en el nivel de

ploidía , encontradose 7 especies exclusivamente triploides (3x=36), 22 exclusivamente

tetraploides (4x=48), una exclusivamente pentaploide (5x=60) y 12 exclusivamente

hexaploides (6x=72). Algunas especies poseen poblaciones con diferentes niveles de

ploidía (Hijmans et al. 2002), siendo las triploides y pentaploides generalmente estériles.

Las especies silvestres de papa están separadas en la naturaleza por barreras

geográficas y ecológicas, sin embargo existen especies simpátricas que comparten el

mismo nicho ecológico pero mantienen su integridad específica. Camadro, Carputo y

Peloquin (2004) consideran que las papas silvestres no han sufrido diferenciación

genómica, por lo cual es posible que haya un intercambio génico natural entre especies y

que esta similitud genómica ha permitido realizar cruzamientos interespecíficos para su

utilización en mejoramiento. Camadro, Carputo y Peloquin (2004) presentan evidencias

sobre las barreras internas que previenen la hibridización y que posibilitan la divergencia

evolutiva en especies simpátricas, y consideran como más importantes a la

incompatibilidad interespecífica a nivel de polen-pistilo, la esterilidad del polen debido al

factor nuclear-citoplasmático, y el desarrollo del endosperma (balance de la proporción

materna/paterna en la formación del endosperma). Sin embargo, en circunstancias

particulares es posible que se produzca naturalmente el flujo génico entre especies

simpátricas, inclusive entre diferentes niveles de ploidía, y su importancia desde una

perspectiva evolutiva dependerá del grado de hibridización y de la permanencia de los

híbridos en las poblaciones (Camadro et al. 2004).

Flujo Génico entre la especie cultivada y las especies silvestres

La introducción de genes de papas silvestres diploides a la especie tetrahaploide ha

sido realizado con éxito utilizando diversos métodos y estrategias de mejoramiento como

la producción de haploides (Peloquin el at., 1989a), el uso de las gamentas no reducidas

(Mendiburu y Peloquin, 1977; Peloquin et al. 1989b), la aplicación del concepto del

balance del endosperma en cruzamientos (Johnston et al., 1980: Johnston and Hanneman,

1982, Hanneman, 1994), y el uso de técnicas de rescate de embriones y fusión somática

de protoplastos. En ese sentido, las especies silvestres han demostrado su enorme valor

como fuente de caracteres de importancia agronómica y de resistencias a factores bióticos

y abióticos (Ross, 1986; Hanneman, 1989).

Con respecto a la transferencia de genes de la especie cultivada a las silvestres, en

nuestro país se han observado posibles introgresiones en poblaciones ruderales de

Solanum chacoense en el INTA Balcarce que presentan flores de color rosado caracter

que proviene de la especie cultivada ya que la silvestre posee sólo corolas blancas (Elsa

Camadro, comunicación personal). Sin embargo, en la Argentina no se han llevado a

cabo estudios experimentales para evaluar el posible intercambio génico entre la especie

cultivada y sus parientes silvestres. Teniendo en cuenta las características reproductivas

de las especies silvestres y su distribución con respecto a las áreas de cultivo de papa, se

considera que Solanum chacoense es una de las especies que debería evaluarse en la zona

de producción de papa de la provincia de Buenos Aires y otras áreas que se encuentren en

su rango de distribución. En el oeste del país, se considera que Solanum kurtzianum

podría encontarse en cercanía de cultivos de papa en la zonas del Valle de Uco en

Mendoza y en otras áreas que coinciden con su distribución natural. En el noroeste

argentino se encuentra la mayor diversidad de especies silvestres, y deben considerarse

las que superponen en su distribución con las áreas donde se cultiva papa.

En ensayos realizados en parcelas experimentales se encontró un elevado flujo

génico entre una especie cultivada, Solanum stenotomum, y la silvestre S. sparsipilum

(Rabinowitz et al., 1990). Skogsmyr (1994) determinó altas frecuencias de dispersión de

polen, hasta 1000 m, desde una parcela experimental con papas transgénicas. En un

estudio más reciente se evaluó el efecto de papas transgénicas, modificadas para expresar

un inhibidor de la proteinasa cisteina (cystatin) proveniente de arroz que les confiere

resistencia a nemátodos (Globodera spp.). Los clones de papa fueron examinados en

diferentes aspectos de bioseguridad considerados de relevancia para las áreas del centro

de origen del cultivo en los Andes Centrales (Celis et al. 2004). En los experimentos

realizados no se encontraron evidencias de un efecto detrimental en las poblaciones de

insectos asociados al cultivo, tampoco en sus enemigos naturales (parasitoides) y en la

fauna y microbios del suelo. Se considera que las poblaciones de organismos del suelo no

serían afectadas por el cultivo de papas trangénicas. Se evaluaron otros aspectos

relevantes para la bioseguridad como la posibilidad de flujo génico entre la papa

genéticamente modificada y sus parientes silvestres que crecen naturalmente en la

proximidad del cultivo. Los ensayos se desarrollaron en cuatro zonas agroecológica en

Perú, se realizaron cruzamientos manuales entre la especie cultivada y seis silvestres y

también se evaluó el porcentaje de cruzamiento natural. Las semillas formadas fueron

analizadas con marcadores moleculares (AFLP=amplified fragment length

polymorphism) y se confirmó la existencia de flujo génico desde la especie cultivada a

las seis silvestres, encontrándose que el 2% de las plántulas fueron trangénicas cuando la

distancia era de 3m entre plantas transgénicas y no trangénicas y de un 24% cuando

estaban una al lado de la otra. También se realizaron estudios sobre el número y

comportamiento de los polinizadores en cinco zonas agroecológicas de Perú. La distancia

que puede extenderse el polen entre especies de Solanum depende de la localidad, la

densidad de polinizadores, sus hábitos de forrageo (por ejemplo un abejorro puede

forragear entre 70-631m) y la distribución de las especies silvestres en proximidad a los

cultivos de papas transgénicas. Si una introgresión estable ocurriera, el fitness de las

especies silvestres podría alterarse. También se evaluó la utilización del cultivar

Revolucion, que posee esterilidad masculina (no produce polen viable) y fue

transformado genéticamente para generar resistencias a nemátodos.

Celis y colaboradores (2005) concluyen que al introducir un organismo transgénico a

cultivo deben tenerse en cuenta los diversos aspectos relacionados con la bioseguridad,

como el efecto sobre los organismos del suelo, enemigos naturales de plagas, etc, y

fundamentalmente la posibilidad de flujo génico desde el organismo modificado hacia

sus parientes silvestres. Los aspectos de bioseguridad debe ser analizados caso por caso,

considerando el área de distribución de las especies silvestres, la densidad y tipo de

polinizadores, etc, teniendo en cuenta que la transferencia de genes desde el cultivo a las

silvestres podría conferirles ventajas adaptativas (como resistencias a plagas naturales)

con la posibilidad de convertirse en malezas. Por ese motivo, Celis y colaboradores

(2005) proponen la utilización de cultivares genéticamente modificados con esterilidad

masculina en los casos en que la posibilidad de introgresiones estables desde la especie

cultivada hacia las silvestres no haya sido aún determinado. Hancock (2003) propone un

marco para evaluar el riesgo de los cultivos transgénicos, considerando tanto la

tranferencia dentro de la especie culltivada como entre ésta y sus parientes silvestres.

Conclusiones

Existen evidencias del flujo génico natural entre la especie cultivada y las silvestres

en áreas que corresponden al centro andino de diversidad de papas en Perú.

En la Argentina existe superposición entre las áreas de distribución de las especies

silvestres y las áreas de cultivo de papa.

En la Argentina no se han llevado a cabo estudios experimentales para evaluar el

posible intercambio génico entre la especie cultivada y sus parientes silvestres, aunque se

ha observado una posible introgresión en Solanum chacoense.

Recomendaciones

Realizar ensayos en las áreas de la Argentina donde las especies silvestres se

encuentren próximas a las áreas de cultivo de papa, estableciendo los criterios de

bioseguridad para los ensayos de papa y un marco común para la evaluación.

Evaluar el posible flujo génico desde la especie cultivada a las silvestres, así como la

permanencia de la introgresión. En ese sentido, se pueden evaluar caracteres

morfológicos (como el color de la corola) o moleculares.

En el caso de tratarse de una papa genéticamente modificada, las evaluaciones que se

realicen en parcelas experimentales deberían contemplar los diferentes aspectos de la

bioseguridad, entre ellos el flujo génico desde la especie genéticamente modificada hacia

las especies silvestres y la permanencia de la introgresión en sus poblaciones, el efecto

sobre fauna y microbios del suelo y los enemigos naturales de plagas. También debería

contemplarse la transferencia y permanencia de genes dentro de la especie cultivada. Se

recomienda un seguimento del cultivo transgénico y el control de los tubérculos que

pudieran quedar en las parcelas experimentales, en especial en aquellas zonas donde se

realizan cultivos normales de papa.

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Nota: Los mapas de distribución de las especies silvestres de papas presentados en este

informe fueron extraídos del Altlas de especies silvestres de papa (Hijmans et al.

2002) con la autorización del Dr. David Spooner.