División celular

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Ciclo celular 1.Mecanismos de división celular 1. Fusión binaria 2. Ciclo celular eucarionte 2.Control y regulación del ciclo celular 1. Fase de crecimiento 2. Controles de las fases mitóticas 3. Regulación del crecimiento 4. Fallas de los mecanismos moleculares de regulación y control 3.Meiosis

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Page 1: División celular

Ciclo celular

1. Mecanismos de división celular1. Fusión binaria

2. Ciclo celular eucarionte

2. Control y regulación del ciclo celular1. Fase de crecimiento

2. Controles de las fases mitóticas

3. Regulación del crecimiento

4. Fallas de los mecanismos moleculares de regulación y control

3. Meiosis

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Mecanismos de división celular

“Omni cellulae e cellulae…”“Todas las células vienen de células”

Virchow circa 1855

ProcariontesDivisión celular

EucariontesMitosis: separación del contenido nuclearCitocinésis: separación del contenido celular

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Fisión binaria

Localización e inserción de nueva membrana y de compartimentos celulares.

Septum

Un único cromosoma se encuentra asociado a la membrana; cuando se replica el DNA permanece asociado a la membrana en las células hijas.

El septum divide en dos partes a la célula madre. Este septum divide a las células porque el locus al que se asocia al DNA se replica también, lo que asegura que los cromosomas permanezcan separados.

Septum

Las mitocondrias y los cloroplastos

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Los eucariontes crecen y replican su DNA y organelos durante la interfase (= G1 + S + G2)

Aspecto:

La envolutra nuclear está intacta y la cromatina dispersa (descondensada).

Los microtúbulos tienen un arreglo radial.

Funciones claves:

La mayoría del crecimiento celular y biogénesis de organelos ocurren durante la interfase.

Se replica el DNA (fase S)

Se duplican los centrosomas

Envoltura nuclear intacta

Centrosoma y arreglo astral de los microtúbulos

Cromatina dispersa

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G1G1 MG2S

Las células animales heredan un solo centrosoma (un par de centriolos) de la división previa. La duplicación del centrosoma inicia en la fase final de G1 gracias a la acción de Cdk G1-S.Los centriolos parentales se disocian y se replican durante un proceso dependiente de un molde durante la fase S.Los centriolos funcionan como los polos de división durante la fase M.

La célula animal duplica sus centriolos antes de la división

El centrosoma parental contiene un

par de centriolosDisyunción

Daughter centrioles

Replicación del centriolo

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2. PrometafaseSe desensambla la membrana nuclear y los cromosomas se adhieren al huso.

3. MetafaseLos cromosomas se alinean y se adhieren a la placa mitótica.

5. Telofase La envoltura nuclear se vuelve a ensamblar y la célula comienza a dividirse.

1. ProfaseLos cromosomas se condensan y se ensambla el huso mitótico.

Mitosis y Citocinésis en eucariontes

La división nuclear (mitosis) se divide en cinco fases:

La división citoplásmica (Citocinésis):• Animales: Utiliza los filamentos de actina y miosinas.• Plantas: Forman un fragmoplasto.

La división celular reparte todos los organelos y compartimentos a las células hijas.Los organelos con un elevado número de copias (mitocondrias, cloroplastos, ribosomas, RE y complejo de Golgi) se segregan por acción masiva (=Citocinésis)

Los organelos con un bajo número de copias (cromosomas, centrosomas) usan mecanismos específicos de segregación (=Mitosis).

4. AnafaseSe segregan los cromosomas.

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Verde = MTsAzul = DNA

Profase

Comienza la separación de los cromosomas

Durante esta fase, los centriolos comeinzan a migrar hacia los polos para formar el huso mitótico

Membrana nuclear intacta

Centrosomas

Cromosomas condensándose

Cromosomas condensados

Envoltura nuclear intacta

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Los cromosomas se condensan durante la Profase

Los cromosomas duplicados consisten de dos cromátides hermanas; cada cromátide contiene una molécula de DNA, de modo que existen dos cromátides con idéntico DNA.El centrómero une a las cromátides y se compone de proteínas cohesinas (durante la fase S, las cohesinas se encuentran a lo largo de la cromátide).

Inicio de lo profase

Cromosoma metafásico

Centrómero

2 cromátides hermanas 2 cromátides hermanas

Cohesinas

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La profase tiene cinco fases:

Leptoteno Cigoteno Paquiteno Diploteno Diacinésis

Los cromosomas duplicados se condensan

Comienza la sinapsis: aparece el complejo sinaptonémico.

Sinapsis completa: crossing over

Desaparece el complejo sinaptonémico

Bivalentes listos para la metafase

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Leptoteno: aparecen los cromosomas

1. Los cromosomas se condensan por primera vez.

2. Los cromosomas homólogos no están apareados.

3. Del griego λεπτος, leptos, “fino” y τενος, “hilo”.

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Cigoteno: los cromosomas se aparean

1. Los cromosomas se acortan.2. Los cromosomas homólogos se aparean.3. Algunas porciones de los cromosomas están

pareadas, otras no.4. Aparece el complejo sinaptonémico.5. Del griego ζυγος, cygos, “unidos” y τενος,

“hilo” (Misma raíz que cigoto, “que está unido”).

Complejo sinaptonémico

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Paquiteno: termina el apareamiento

1. Los cromosomas homólogos están completamente apareados.

2. Los cromosomas tienen su tamaño mínimo.3. Del griego παχύς, pachys, “gruesos” y τενος,

“hilo”. (Misma raíz de paquidermo, “piel gruesa”).

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Diploteno1. Comienza a desaparecer el complejo

sinaptonémico.2. Los cromosomas adoptan su forma de “X” y se

separan del resto.3. Aparece la quiasma.4. Del griego διπλος, diplos, “dobles” y τενος,

“hilo”. (Misma raíz de diploma, “con dos placas”).

Quiasma

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Diacinésis

1. Los bivalentes se desplazan hacia la membrana nuclear.

2. La envoltura celular desaparece.3. Desaparece la quiasma.4. Del griego, diakynesis, “a través del

movimiento”.

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La prometafase comienza con el desensamblaje de la envolutra nuclear

La fosforilación de las láminas nucleares induce su desensamblaje y la ruptura de la membrana nuclear. Este proceso depende de una Cdk (MPF).

Los cromosomas se asocian a los microtúbulos gracias a los cinetocoros.

Remanentes de la envoltura nuclear

Los microtúbulos capturan a los cromosomas

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Cinetocoros

1. Las cromátides se asocian entre ellas por cohesinas.2. Cada cromátide permite el ensamblaje de cinetocoros en el centrómero.3. Los cinetocoros capturan los extremos + de entre 1 y 40 microtúbulos para adicionar las cromátides al extremo opuesto de los polos del huso.4. Los microtúbulos del huso son veinte veces más dinámicos que los que participan en la interfase.Las MAPs se fosforilan y se remueven por la acción de catastrofinas.

Cromosoma metafásico

Centrómero Cohesinas

CinetocoroPlaca internaPlaca externa

Microtúbulos del cinetocoro(alrededor de 40 microtúbulos se asocian a este filamento cinetocórico)

+ +

Microtúbulos asociados al cinetocoro

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Los cromosomas de la prometafase están tensionados

Polos del huso

Polos del huso

Los cromosomas pueden capurar inicialmente los microtúbulos de un único polo, pero conforme la mitosis se desarrolla, los cromosomas se asocian a los microtúbulos de ambos polos (cada cromátida asociada a un polo opuesto).

Los cromosomas usualmente oscilan entre los polos del huso (movimientos de congresión)

¿Son jalados o empujados?

¿El complejo de microtúbulos se asocia y disocia o existen motores moleculares?

Tanto cinesinas como dineinas se encuentran asociadas al cinetocoro.

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MetafasePlaca

mitótica

Los cromosomas se alinean a la placa mitótica, que es un plano más o menos equidistante a cada polo.

Este alineamiento resulta del balanceo de fuerzas de cada polo del huso.

Placa de metafase

Polo

Polo

Polo

Polo

Placa de metafase

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El huso mitótico en animales requiere de 3 clases de microtúbulos

Microtúbulos interpolares de sobreposiciónPolo del huso (centrosoma)

Microtúbulos astrales

Fibra cinetocórica

“Fibras cinetocóricas” (= 1-40 microtúbulos de cinetocoro) asocian el cinetocoro de los cromosomas al huso mitótico.

Los microtúbulos interpolares se extienden desde el uso y se intercepetan en la parte central del mismo; esta interacción estabiliza los microtúbulos.

Los microtúbulos astrales son dinámicos y radian hacia el resto de la célula.

Cinetocoro

Cromátides hermanas Todos los microtúbulos tienen extremos + alejándose del centrosoma

+

++

+

+

+

+

+ +

+

+ +

+

+

+ + +

++

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Page 21: División celular

Anafase: segregación cromosómica

Placa mitótica

Polo

Polo

Polo

Polo

Placa mitótica

Anafase A: Las cromátides se separan y mueven hacia los polos a una velocidad de 1 mm/min

Anafase B: Polos separados con sus cromátides.

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Las cromátides hermanas se separan

La anafase A y anafase B pueden llegar a sobreponerse.

El complejo promotor de la anafase (Anaphase Promotor Complex, APC) dispara la degradación de cohesinas que se asocian a las cromátides hermanas del centrómero.

Las cromátides se separan y se mueven lentamente.

MT astrales

Fibra cinetocórica

Cromátides hermanas

Las cromátides hermanas se mueven hacia los polos del huso opuesto en la Anafase A y los polos se separan en la Anafase B.

Page 23: División celular

Múltiples fuerzas permiten el movimiento de los cromosomas en la

Anafase A

MT interpolaresMotoresPolo del huso (centrosoma)

MT astrales

Fibra cinetocórica

1. Acortamiento (desmontaje) del microtúbulo en el cinetocoro pues proveer una fuerza hacia el polo.

2. Motor dirigido hacia menos (dineína) en el cinetocoro puede proveer una fuerza hacia el polo.

¿Ambos?

Page 24: División celular

Múltiples fuerzas permiten la separación de los polos del huso en la Anafase B

MT polares sobrepuestosMotores

MT astrales

1. Fuerzas que jalan pueden ser producidas por los MT astrales que interactúan con la membrana celular.

2. Deslizamiento antiparalelo dependiente de motores de los MT en la zona media del huso (acoplado a un alongamiento de la zona media de los MT) ¿Qué motor sería éste?

3. Ambas opciones.

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Monitoreo de la asociación de los cromosomas a MT

APCAPC

Cromosoma extra

Falta de un cromosoma

Metafase

Citocinésis

Anafase

X X

Cinetocoro desasociado

Segregación cromosómica normal

Con monitoreoSin monitoreo

El retraso entre las fases produce una ventana de tiempo para que el cinetocoro se ensamble

Cinetocoro sin asociación inhibe APC

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Desfosforilación de las láminas.

Reconstitución de la membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas, formando dos núcleos separados.

Formación del arreglo MT de interfase

Anillo contractil en el surco de división.

Citocinésis en células animalesReagrupamiento de la envoltura nuclear. Formación de un anillo

contractil de actino-miosina.

Los cromosomas hijos alcanzan polos separados.

La posición nuclear determina el plano de división, aunque el mecanismo es incierto.

Filamentos de actina (rojo)

Filamentos de miosina (verdes)

La Citocinésis comienza cuando el anillo contractil comienza a deslizarse sobre sí mismo. Esto funciona como un costal con cuerda.

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Resumen de la división nuclear y celular en animales

1. ProfaseEnvoltura nuclear intacta.Condesación de cromosomas.Separación de centrosomas.Microtúbulos muy dinámicos.

2. PrometafaseDesensamblaje de la envoltura nuclearCaptura de MT por los cinetocorosCromosomas se asocian al huso mitótico.Movimientos de congresión.

Interfase (G1-S-G2)Crecimiento celular…Biogénesis de organelosReplicación del DNA (S)Duplicación del centrosomaMicrotúbulos dinámicos.

3. MetafaseLos cromosomas se alinean a la placa mitótica

4. AnafaseSegregación de cromátidesA: cromátides a polo.B: polseparación de polos

5. TelophaseSe reensambla la envoltura nuclear.Los cromosomas se condensan.

CytokinesisAnillo contráctil aparece y separa las células.Células hijas comienzan fase G1…

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Mitosis y Citocinésis en plantas

Durante la interfase, los microtúbulos están organizados en bandas circunferenciales.

Estas bandas guían el depósito de celulosa que constituye la pared celular.

Los polos del huso están menos concentrados y el huso tiene forma de barril.

Las plantas carecen de centriolos y de centrsomas convencionales.

¿Los centriolos se habrán perdido a causa de la falta de motilidad?

Antes de la mitosis, una banda pre-profase de MT marca el futuro sitio de división celular.

La formación de esta banda aún es incierta.

¡Desaparece justo antes de la mitosis!

Pared celular

Banda pre-profase de

MT

g-TB, etc

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La pared celular determina la dirección de la elongación de la célula

Celulosa en la pared

La célula siempre crece de modo perpendicular a la celulosa(fuerza de turgencia)

Microtúbulo en el citoplasma.

Los microtúbulos son colineares a la celulosa en la pared.

Se cree que los MT gobiernan la deposición de glucosa.

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Los microtúbulos podrían guiar la síntesis de celulosa

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La Citocinésis vegetal ocurre de modo diferente

La división se completa cuando la fusión de la placa celular con la membrana plasmática ocurre. Los MT adoptan nuevamente el arreglo circunferencial.

Placa celular

fragmoplastLas vesículas

se fusionan en los extremos de

la placa

Durante la mitosis tardía, las vesículas de Golgi contienen precursores que son transportados hacia el sitio de división.

La fusión de vesículas forma la placa celular (la membrana de división y la pared naciente).

Conforme más vesículas se fusionan, la placa crece de adentro hacia afuera.

El fragmoplasto es un anillo de MT que guía la deposición de la placa celular.

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Comparación entre la mitosis y Citocinésis en eucariontes

Los centrosomas actúan como huso No hay centrosomas clásicos

“Anastral” spindle is barrel-shaped

Anillo contráctil de miosina/actina

Un anillo rígido de MT forma un fragmoplasto, que requiere de la participación activa del aparato de Golgi.

Chlorophyta y PlantaeProtozoa, Mesozoa, Parazoa y Metazoa

Cit

ocin

ésis

Mit

osis

phragmoplast

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Comparación de la segregación cromosómica en otros taxa

¡La variación es la regla!

La mayoría de los Dinoflagellata

Prokaryota

Hypermastigota y Dinoflagellata inusuales

Animales

Levaduras y Diatomeas

Page 34: División celular

Ejercicios de repasoIdentifica en qué estado se encuentran las células en las siguientes imágenes de tejidos.

Page 35: División celular

Ejercicios de repasoIdentifica en qué estado se encuentran las células en las siguientes imágenes de células ¿Qué estructuras aparecen en cada fase?

Page 36: División celular

Ejercicios de repasoIdentifica en qué estado se encuentran las células en las siguientes imágenes de tejido radical de cebolla.

Page 37: División celular

Ejercicios de repaso¿Cuál es el número total de cromosomas y el número de copias de material genético en las células epiteliales humanas en las siguientes fases?

a) Interfase G1

b) Interfase S

c) Interfase G2

d) Profase

e) Metafase

f) Anafase

g) Telofase

h) Citocinésis

23cr, n46cr, 2n46cr, 2n46cr, 2n46cr, 2n46cr, 2n46cr, 2n46cr, 2n23cr, n

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Tarea1. Completa el cuadro comparativo siguiente de los

diferentes mecanismos de división celular que distinguen los taxa mencionados (con bibliografía).

Taxa Centriolos Microtúbu-los

Filamentos de actina

Envoltura nuclear

Cromosomas Citocinésis

Chlorophyta

Heterokonto-phyta

Rhodophyta

Plantae

Metazoa

Basidiomycota

Ascomycota

Zygomycota

Protozoa