Dogma Central de la Biología Molecular
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Dogma Central de la Biología Molecular Profesor Cristian Omar Alvarez De La Cruz DCBM by Cristian Omar Alvarez De La Cruz is licensed under a Creative Commons Reconocimiento- NoComercial-CompartirIgual 3.0 Unported License.
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Dogma Central de la
Biología Molecular
Profesor Cristian Omar Alvarez De La Cruz DCBM by Cristian Omar Alvarez De La Cruz is licensed under a Creative Commons Reconocimiento-
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Att: Profesor Cristian Omar Alvarez de la Cruz
La célula y la biodiversidad
“La célula es la unidad funcional, estructural y de origen de
todos los seres vivos”.
Se pueden clasificar en Procariontes (sin núcleo) y Eucariontes
(con núcleo).
El código de la vida
Todo lo que se necesita para formar un ser vivo, sin
importar cual sea éste, está escrito en sus células.
Cada célula contiene una biblioteca en donde están
escritas toooodas las características del individuo.
El código de la vida
Esos libros que contienen tan importante información, se
encuentran codificados en una moléculas muy grandes
llamadas Ácidos desoxirribonucleicos (ADN).
El código de la vida
¿Código? No somos ajenos a este concepto si nos
ponemos a pensar que todos los días los utilizamos de
diferente forma:
El código de la vida
En el lenguaje genético con 4 letras se escriben
innumerables genes:
Gen del color de tus ojos…
Anatomía del ADN
El ADN es una doble hélice dextrógira constituida por
dos cadenas de polinucleótidos antiparalelas que
convergen a través de puentes de hidrógeno entre sus
bases nitrogenadas correspondientes.
Watson y Crick
Anatomía del ADN
Un nucleótido está constituido por 3 componentes
característicos: Grupo fosfato, azúcar pentosa, base
nitrogenada.
Anatomía del ADN
Las bases se unen al azúcar mediante N1 en la
pirimidinas, y en N9 en las purinas, a través de un
enlace N-β-Glucosídico a través del C´1 de la pentosa.
Anatomía del ADN
Anatomía del ADN
Cuando el grupo fosfato de un nucleótido reacciona
con el grupo 3´-OH de otro se obtiene un dinucleótido.
Unidos por enlaces ácidos fosfodiester. H3PO4
De tal forma que tendríamos un extremo 5´terminal
(grupo fosfato) y un extremo 3´terminal (grupo OH del
azúcar).
El sentido de lectura de los nucleótidos siempre es de
5´ 3´.
5´ y 3´ hacen referencia a los números asignados en
los carbonos del anillo del azúcar.
Anatomía del ADN
Anatomía del ADN
Reglas de Chargaff
1. La composición de las bases del ADN generalmente
varía de una especie a otra.
2. Las muestras de ADN aisladas de los diferentes tejidos
de la misma especie, se compone de las mismas bases.
3. La composición de bases de ADN de una determinada
especie no varía con la edad del organismo, nutrición,
o medio ambiente.
4. El número de residuos de adenina es igual a los de
timina; y los de guanina son iguales a los de citosina.
Anatomía del ADN
Resumen de enlaces en el ADN:
Puentes de Hidrógeno: Unen a las bases
nitrogenadas entre sí. A-T forman 2 puentes, y CG
forman 3 puentes.
Enlace N-β- glucosídico: Unen al Azúcar en C1 con
la base nitrogenada: Para la purinas en N9; y para
las Pirimidinas en N1.
Enlaces fosfodiester: unen a los nucleotido entre sí.
Se produce entre un grupo hidroxilo (OH) en el
carbono 3´ y un grupo fosfato (PO4)-3 en el carbono
5´ del nucleotido entrante.
Anatomía del ADN
Anatomía del ADN
Diferentes tipos de formas del ADN
El ADN puede presentarse en tres formas: A,B y Z.
El ADN B, responde a la estructura de Watson y Crick,
es más estable que los otros dos.
Diferencias entre ADN y ARN
Característica ADN ARN
Azúcar Desoxirribosa Ribosa
Bases púricas AG AG
Bases pirimidinicasas TC CU
Forma Doble Hélice Hélice
Función Síntesis de proteínas y
Replicación
Asiste al ADN en todas
sus funciones
Tipos de RNA
mRNA: es el molde para la síntesis de proteínas. Su
secuencia de nucleótidos es complementaria al
mensaje genético de un segmento de ADN.
tRNA: transporta los aminoácidos en forma activa al
ribosoma para la formación de enlaces peptídicos a
partir de la secuencia codificada por el mRNA molde.
rRNA: es el componente principal de los ribosomas.
Desempeña un papel tanto catalítico como estructural
en la síntesis de proteínas.
Otros tipos de RNA
Glosario
Genes: son segmentos de ADN que contienen la
información para controlar y dirigir las actividades
celulares.
Nucleosomas: es un fragmento de ADN alrededor de
un octámero de histonas.
Histonas: proteínas pequeñas (H1, H2A, H2B, H3, H4)
con gran proporción de aminoácidos (Lys y Arg). Son
las unidades básicas de la cromatina.
Cromatina: es la molécula de ADN e histonas.
Cromosoma: Es la cromatina densamente plegada.
Genoma: todo el material genético de un organismo
Ciclo celular
Es una secuencia ordena de procesos que incluye las
actividades celulares de crecimiento y división.
Consta de 3 etapas:
• Interfase(G1, S, G2) – División (M) – Citocinesis.
En toda la interfase hay puntos de control que impiden
que una célula anormal pueda dividirse.
Ciclo celular: Interfase
G1: La célula capta sustancias nutritivas y sintetiza el
RNA y las proteínas necesarias para la síntesis de DNA
y la duplicación de cromosomas.
S: Se duplica el DNA
G2: últimos preparativos para la división celular. Los
cromosomas ya duplicados, dispersos como filamentos
de cromatina, empiezan a enrollarse y condensarse
Ciclo celular: M
Característica Mitosis Meiosis
Tipo de célula Somática Germinal
Células hijas 2 4
Num. Cromosomas 46 (2n ó Diploide) 23 (n ó Haploide)
Fases ProMeAnaTelo ProMeAnaTelo 1 y 2
Crossing over
(Entrecruzamiento) No Sí
Variabilidad Genotipicamente Iguales Genotipicamente Diferentes
Dogma central de la Biología Molecular
El proceso marcado en rojo es una modificación hecha por Temin (Nobel 1975)
conocida como “transcripción inversa”. Es muy raro que suceda, pero los virus
pueden hacerlo.
Replicación: copia del DNA molde para formar
moléculas de DNA hijas con idéntica secuencia de
nucleótidos.
Transcripción: parte del mensaje genético codificado
por el DNA es copiado en forma precisa en RNA.
Traducción: interpreta el mensaje copiado por el ARN
en los ribosomas para dar origen a una cadena de
aminoácidos con una secuencia específica.
Replicación: Fundamento
La replicación del DNA tiene lugar en la fase S del
ciclo celular.
Es semiconservativa, es decir cada doble helice
conserva una hebra original y otra nueva.
Sucede en tres etapas: Inicio, elongación y
terminación.
La reacción comienza en el origen y es bidireccional.
El DNA es sintetizado siempre en sentido 5`3´ por
DNA polimerasas.
En la horquilla de replicación la hebra conductora se
sintetiza continuamente en la misma dirección que el
movimiento de la horquilla de repliación; la hebra
rezagada se sintetiza de forma discontinua en
fragmentos de Okazaki, que son unidos posteriormente.
Aquí estudiaremos el proceso de Replicación de una
bacteria (E. coli). Para los eucariontes es más
complejo este proceso pero fundamentalmente es el
mismo.
Replicación: puntos de origen
La replicación comienza en sitios específicos llamados
“puntos de origen” donde las dos cadenas molde se
separan, formando las “burbujas de replicación”.
Estas se extienden lateralmente en ambas direcciones,
formando las Horquilla de replicación “Y”.
Eventualmente estas burbujas se fusionan y se completa
la síntesis de las cadenas hijas.
Dos moléculas de DNA hijas
Burbuja Horquilla de replicación
Cadena parental (molde)
Cadena hija (nueva)
Origen de replicación Doble cadena de DNA
Replicación: pequeño problema La elongación antiparalela del ADN complica un poco
las cosas.
Las DNA polimerasas agregan nucleótidos, sólo al
extremo 3´ libre nunca al extremo 5´.
Una cadena de DNA nueva se puede alargar sólo en
dirección 5` 3´.
Replicación: Inicio
1. Proteínas iniciadora: estas se unen a secuencias específicas
de pares de bases que formarán los distintos orígenes de
replicación.
Replicación: Inicio
2. Helicasa: rompe los puentes de hidrógeno entre cadenas
complementarias abriendo la horquilla de replicación; en
los diferentes puntos de origen previamente marcados.
3. Proteínas SSB: (single strand binding proteins),
estabilizan el DNA. Se unen a las bandas sencillas
impidiendo el reanillamiento.
4. Topoisomerasa: (DNA Girasa), relaja la tensión torsional
que se va acumulando por la apertura de la horquilla.
Topoisomerasa
Primasa
Helicasa
Proteínas de unión a cadena sencilla (SSB)
Replicación: Elongación Hebra ADELANTADA:
4. Primasa: sintetiza “primers” ó “cebadores” cortos (de 5 a
10 nucleótidos) que proporcionan un grupo 3´-OH libre
para la unión de los nucleótidos de DNA.
Replicación: Elongación Hebra ADELANTADA:
5. DNA Polimerasa III: sintetiza la hebra adelantada en
forma continua, añadiéndola al cebador.
6. DNA Polimerasa I: elimina el cebador remplazando el
RNA con DNA, lo une al extremo 3´adyasente.
7. Ligasa: une el extremo 3´del DNA que reemplaza al
cebador al resto de la hebra adelantada.
Replicación: Elongación Hebra RETRASADA:
5. Primasa: esta hebra no se sintetiza de manera continua,
por lo que la RNA Primasa va a ir sintetizando cebadores
de manera discontinua.
6. DNA polimerasa III: añade nucleótidos de DNA a los
cebadores formando los “fragmentos de Okasaki”.
Replicación: Elongación Hebra RETRASADA:
7. Así se irá sintetizando esta cadena fragmento por
fragmento.
Replicación: Elongación Hebra RETRASADA:
7. DNA Polimerasa I: remplaza el cebador de cada
fragmento con DNA y lo añade al siguiente fragmento.
8. Ligasa: forma un enlace entre el DNA más nuevo y el
DNA adyacente del siguiente fragmento.
Importancia de la Telomerasa
La telomerasa se encarga de la replicación
de los extremos de los cromosomas. El
problema de los cromosomas lineales es que
los primers en los extremos no pueden
reemplazarse porque no hay grupos 3´OH
adyacentes al que puedan unirse los
nucleótidos. Cuando se elimina el primer en
este extremo, no hay grupo 3´OH al que
puedan unirse nucleótidos de DNA, lo que
produce un hueco. La porción de RNA de la
telomerasa es complementaria con la cadena
rica en G que queda en el extremo del
telómero; se aparea con ella y proporciona
un molde para la síntesis de copias de las
repeticiones. Así se van añadiendo
nucleótidos al extremo 3´ de la cadena rica
en G. Una vez se elimina el RNA de la
telomerasa, se sintetiza la cadena
complementaria, que llena el hueco
producido por la eliminación del primer de
RNA en el extremo.
Telómeros
Los eucariontes tienen secuencias repetitivas, no
codificantes, llamadas telómeros en los extremos de su
DNA, marcados en estos cromosomas de ratón con una
tinción anaranjada brillantes (MO).
Burbuja
La Helicasa desenrolla la doble hélice
molde.
Las proteínas SSB estabilizan las cadenas molde desenrolladas.
La hebra adelantada se sintetiza en forma continua en la dire-cción 5´ 3´ por medio de la
DNA pol III.
La Primasa comienza la síntesis del cebador de RNA para el quinto fragmento de Okazaki.
La DNA pol III está completando la síntesis de l cuarto fragmento. Cuando alcance el Cebador del RNA del tercer fragmento se disociará, se moverá hacia la horquilla de replicación y añadirá nucleótidos de DNA al extremo 3´del cebador del quinto fragmento.
La DNA pol I elimina el cebador del extremo 5´ del segundo fragmento, para reemplazarlo con nucleótidos de DNA que agrega de a uno al extremo 3´ del tercer fragmento. El reemplazo del último nucleótido de RNA con DNA deja el esqueleto de azúcar-fosfato con un extremo 3´ libre.
La DNA Ligasa enlaza el extremo 3´ del según-do fragmento al 5´ del
primer fargmento.
DNA molde
DNA pol III
Hebra adelantada
Cebador Primasa
DNA pol III Hebra rezagada
DNA pol I DNA Ligasa
Hebra adelantada
Origen de replicación
Hebra retrasada
Hebra retrasada Hebra adelantada
Panorama general
Síntesis de proteínas
Transcripción: parte del mensaje
genético codificado por el DNA es
copiado en forma precisa en RNA.
Procesamiento del mRNA: es un etapa
intermedia entre la transcripción y la
traducción en eucariontes; en la cual el
mRNA es modificado para hacerlo
funcional y definitivo.
Traducción: interpreta el mensaje
copiado por el ARN en los ribosomas
para dar origen a una cadena de
aminoácidos con una secuencia
específica.
Síntesis de proteínas Procariontes
En una célula que carece de núcleo el mRNA producido
por transcripción se traduce de inmediato sin ningún
procesamiento adicional.
Código de tripletes
Para cada gen, una sección de cadena de DNA molde en la
Transcripción. Siguiendo la reglas de apareamiento de bases U
por T.
Durante la traducción se lee el mRNA por medio de secuencias de
tripletes de bases llamadas “codones”.
Cada codón es específico de un aminoácido que será añadido a la
cadena polipeptídica.
El mRNA se transcribe de una sola banda
a) Se denomina gen a la secuencia que coincide con el
RNA Transcrito.
b) Cualquiera de las dos hebras del DNA puede servir
de molde. La dirección de síntesis siempre será 5´ 3´.
Transcripción por la RNA polimerasa
Burbuja de transcripción
Enrollamiento Desenrollamiento
Hebra no molde
Hebra molde
Sitio activo
Canal de NTP
Híbrido RNA – DNA, ~ 𝟖
Dirección de transcripción
Para sintetizar una hebra de RNA complementaria al
de una hebra de DNA, el DNA se desenrrolla
temporalmente. Posteriormente se vuelve a enrollar a
medida que se transcribe el RNA.
Transcripción: inicio
1. Diversas proteínas llamadas Factores
de Transcripción (TFIIA, TFIIB,
TFIIC, etc.) son las primeras en
abordar al ADN.
2. La enzima ARN polimerasa II (en
eucariontes hay diversos RNA
polimerasas), se une entonces al DNA
en un punto llamado promotor, que
comúnmente se conoce como caja
TATA ( por su secuencia rica en T y A)
ó de Hogness box.
Las proteínas activadoras se unen a los elementos de control distal que se agrupan formando un potenciador que tiene tres sitios de unión
Una proteína que pliega el DNA acerca los activadores al promotor. Otros factores de transcripción, proteínas mediadoras y la RNA polimerasa II están en las cercanías.
Los activadores se unen a ciertos factores de transcripción generales y proteínas mediadoras ayudándolos a formar un complejo de iniciación de la transcripción activo sobre el promotor.
El plegamiento del DNA producida por una proteína permite a los amplificadores actuar sobre un promotor
ubicado a cientos o aun miles de nucleótidos de distancia. Los factores de transcripción específicos,
llamados activadores, se unen a las secuencias del DNA del amplificador y luego a un grupo de proteínas
mediadoras que a su ves se unen a factores de trascripción generales y componen el complejo de iniciación
de transcripción.
Complejo de iniciación de la transcripción
Factores de transcripción generales
Grupo de Proteínas mediadoras
Transcripción: elongación y
terminación
3. La RNA polimerasa II complementa
las bases con sus respectivas
contrapartes. Con la excepción de que
el ARN formado no tiene Timina, por
tanto utiliza Uracilo.
4. Una vez formado el ARNm, este se
despega del ADN. Sin embargo este
ARN aún no está listo para sintetizar
alguna proteína por eso se le llama
pre-mARN.
5. El pre-mRNA sufre diversas modificaciones antes de
salir del núcleo, entre las que destacan:
Alteraciones de los extremos:
• Adición del cap en el extremo 5´.
• Cola de poliadenilato (cola poli A) extremo 3´.
Estas dos modificaciones comparten varias funciones importantes, como
facilitar la exportación del mRNA maduro desde el núcleo; ayudan a
proteger el mRNA de la degradación enzimas hidrolíticas; y una vez que
este RNA alcanza el citoplasma permiten que los ribosomas se fijen a su
extremo 5´.
Procesamiento
La tercera modificación importante se
llama SPLICING, donde se retirarán las
secuencias No codificantes (INTRONES) y
se dejarán las secuencias codificantes
(exones) unidas.
Este proceso es regulado por las proteínas
snRNP (Ribonucleoproteínas nucleares
pequeñas) que forman un complejo
molecular mayor denominado
ESPLICEOSOMA .
Procesamiento
Procesamiento del RNA: se agregan el casquete Cap y la cola Poly A; se cortan intrones y se empalman exones por el splicing.
Transcripción
Procesamiento
Diferencias en los procesos de
expresión génica en procariontes y
eucariontes.
a) En las células eucariontes la
transcripción y maduración del RNA
ocurre en el núcleo y la traducción se da
en el citoplasma. Después de la
maduración y exportación fuera el
núcleo, cada mRNA sólo dará una
proteína (monocistrónico).
b) En procariontes los procesos de
Transcripción y Traducción ocurren
simultáneamente. El mRNA puede ser
policistrónico y codificar varias
proteínas.
Traducción: el tRNA
El tRNA es un “adaptador” en forma
de trebol entre el mRNA y el
aminoácido que se está sintetizando.
Donde un codón de mRNA es
complementado por el anticodón de
tRNA situado en un extremo.
Al mismo tiempo en el extremo
opuesto se une covalentemente un
aminoácido.
Traducción: el tRNA
Traducción: Ribosoma
Los ribosomas son complejos de RNA y proteínas.
Están formados por dos subunidades una pequeña y una
grande.
Posee además 3 sitios para que puedan ser ocupados
por el tRNA:
Sitio A: (de aminoácido).
Sitio P: (de Péptido).
Sitio E: (de Exit).
Traducción: Ribosoma
Traducción: Preparación
Activación de los aminoacil tRNA:
Cada aminoácido se une al tRNA
adecuado por medio de una enzima
específica llamada aminoacil tRNA
sintetasa.
Existen 20 sintetasas diferentes, una para
cada aminoácido.
La sintetasa cataliza el enlace covalente
del aminoácido a su tRNA en un proceso
impulsado por la hidrólisis del ATP.
La enzima libera el aminoacil tRNA
(aminoácido activado) y este entrega su
aminoácido a una cadena polipeptídica en
crecimiento sobre un ribosoma.
1. Sitio activo que une el aminoácido con el ATP
2. El ATP pierde dos grupos fosfatos y une el aminoácido con el AMP (adenosin monofosfato).
3. El TRNA adecuado se une en forma cova-lente con el ami-noácido y despla-za al AMP.
4. La enzima libera el aminoácido activ-ado.
Traducción: preparación
Traducción: inicio
1. El mRNA se une a una subunidad ribosomica
pequeña, y a esta se une un tRNA iniciador con el
anticodón UAC, apareando las bases del codón de
inicio AUG. Este tRNA lleva el aminoácido metionina
(MET).
Traducción: inicio
2. La llegada de una subunidad ribosómica grande
completa el complejo de iniciación. Las proteínas
llamadas “factores de iniciación” se requieren para
reunir todos los componentes de la traducción. El GTP
aporta la energía para el ensamblaje. El tRNA iniciador
está en el sitio P del ribosoma; el sitio A está disponible
para el tRNA que carga el aminoácido siguiente.
Traducción: elongación
1. Reconocimiento del codón: el anticodón de un
aminoacil tRNA entrante aparea sus bases con el codón
complementario de mRNA en el sitio A. La hidrólisis del
GTP aumenta la precisión y la eficiencia de este paso.
2. Formación del enlace peptídico: una molécula de
rRNA de la subunidad grande cataliza la formación de
un enlace peptídico entre el aminoácido nuevo en el
sitio A y el extremo carboxilo del polipéptido en
crecimiento en el sitio P. Este paso fija el polipeptido al
tRNA en el sitio A.
3. Translocación: el ribosoma transloca el tRNA del sitio
A al sitio P. El tRNA vacío en el sitio P se mueve al sitio
E, donde se libera. El mRNA avanza con sus tRNA
unidos, ubicando el siguiente codón para ser traducido
en el sitio A.
1. Reconocimiento del codón.
2. Formación del enlace peptídico.
3. Translocación.
Traducción: terminación
1. Cuando un ribosoma alcanza un codón de terminación
en el mRNA, el sitio A del ribosoma acepta una
proteína llamada factor de liberación en lugar del
tRNA.
2. El factor de liberación hidroliza el enlace entre el tRNA
en el sitio P y el último aminoácido de la cadena
polipeptídica. De este modo se libera el polipéptido del
ribosoma.
3. Se disocian las dos subunidades ribosómicas y los otros
componentes del complejo.
Traducción: terminación
Polipéptido completo
Subunidades ribosómicas
entrantes
Polipéptido en crecimiento
Una molécula de mRNA, por lo general, se traduce de
forma simultánea por varios ribosomas en grupos llamados
polirribosomas.
1. La síntesis de polipéptidos comienza sobre un ribosoma libre en el citosol
2. Una partícula de reconocimiento de señal (SRP) se une al péptido señal deteniendo la síntesis momentá-neamente
3. La SRP se une a una proteína receptora en la membrana del Retículo endoplásmico (RE). Este receptor es parte de un complejo proteico (un complejo de translocación) que tiene un poro de membrana y una enzima de escisión de la señal.
4. La SRP se libera y el polipéptido retoma su crecimiento, mientras se transloca a través de la membrana (el péptido señal permanece adherido a la membrana).
5. La enzima de escisión de señal corta el péptido señal.
6. El resto del polipéptido ya terminado deja el ribosoma y se pliega hasta alcanzar su conformación final.
Mecanismo de señalización para dirigir las proteínas al retículo endoplásmico (RE): Un polipéptido destinado al sistema de endomembranas o a la secreción comienza con un péptido señal, una serie de aminoácidos que le dirige hacia el RE. Esta figura muestra la síntesis de una proteína secretora y la importancia simultánea hacia dentro del RE. La proteína es procesada de manera adicional en este sistema y luego en el aparato de Golgi. Finalmente, una vesícula de transporte la lleva hacia la membrana plasmática para liberarla desde la célula.
Transcripción 1. El RNA se transcribe a partir de un molde del DNA.
2. En los eucariontes, el transcrito pre-mRNA se corta, empalma y modifica para producir mRNA que se mueve del núcleo al citoplasma
3. Después de dejar el núcleo el mRNA se une al ribosoma.
Activación del aa.
4. Cada aminoácido (aa) se une a su tRNA propio con la ayuda de la aminoacil tRNA sintetasa y ATP.
5. Una sucesión de tRNA fijan sus aminoácidos a la cadena polipeptídica a medida que se mueve el mRNA a través del ribosoma, un codón a la vez (cuando se completa se libera el polipéptido del ribosoma).
Traducción
Procesamiento
Curiosidades
Hay aprox. 3,200 millones de pares de bases por célula.
Si las escribiéramos nos llevaría aprox. 1200 guías
telefónicas en letra de tamaño de tu libro.
Si extendiéramos todo el ADN de una célula humana
mediría aprox. 2 metros de longitud.
Y todo esto con apenas un margen de 1 error cada 10,000
millones de nucleótidos.
Más de una docena de enzimas y otras proteínas
intervienen en la replicación del ADN.
Evolución
Tiempo
Cambio
Adaptación
Reproducción Supervivencia
Sexual Asexual
Perpetuar la especie Biodiversidad
Procarionte (sin núcleo) Eucarionte (con núcleo)
Ciclo Celular
Interfase División
G1 S G2
¿Se divide?
SÍ
No lo necesita
NO
GO
Algo salió mal
Intenta repararlo
NO
Apoptosis
¿Lo logra?
En los humanos
Células Somáticas
Células Germinales
Mitosis Meiosis
ProMeAnaTelo 1 1 y 2
Características
4 C.H. Haploides 23 cromosomas
Los cromosomas son las unidades de empaquetamiento de una cadena completa de DNA y proteínas.
DNA
Doble Hélice
Antiparalela
Dextrógira
5´ 3´
Estructura
Ácido fosfórico
Azucar Desoxirribosa
Base nitrogenáda
Función
Replicación
Transcripción
Traducción
Dogma Central de la Biología
Molecular
2 C.H. Diploides 46 cromosomas
Cáncer
Diagrama de flujo
Hoy fui, mañana seré, sólo si hoy soy
quien me propuse ser…
Profe Cristh.
Lehninger Principios de Bioquímica por David L. Nelson and M. Cox. Quita Edición Essential cell biology de Alberts – Roehm. Bioquímica Ilustrada de Harper. Editorial Lange. 28ª Ed¡dición. Bioquímica Conceptos esenciales de Feduchi. Editorial Panamericana. Biology of Campbell Reece DNA Learning Center http://www.dnalc.org/resources/3d/ Learn. Genetics http://learn.genetics.utah.edu/ Animaciones varias: https://app.box.com/s/fya1sfs44pnzklgm9izr Elementary Biochemestry by Kevin Ahern : http://oregonstate.edu/instruct/bb350/ Bioquímica fácil: http://biochemistry.over-blog.com/
