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Ecología y Comportamiento Animal

Departamento de Ecología, Genética y EvoluciónFacultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires

Teórica #4: Aprendizaje

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Aprendizaje

Cambio relativamente permanente en el comportamiento que ocurre asociado a la práctica o experiencia (nosotros inferimos que ocurre aprendizaje cuando observamos dicha asociación).

El uso de la frase relativamente permanente evita el problema de considerar como aprendizaje a cambios conductuales que son producto de variaciones en el estado motivacional del individuo (i.e. hambre, sed).

Algunos cambios ocurren como resultado de la ontogenia sin práctica (perros levantan la pata para orinar por aumento de la secreción de testosterona).

Otros cambios ocurren con la práctica pero no son aprendizaje (desarrollo del vuelo en aves).

Aprendizaje suele clasificarse en:-No asociativo-Asociativo-Complejo

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Aprendizaje no asociativo

En el aprendizaje no asociativo el sujeto es expuesto a un único estímulo mientras que en el asociativo es expuesto a dos o más estímulos.

HabituaciónLa aplicación repetida de un estímulo resulta en una disminución de la respuesta.Ejemplo: la estimulación táctil repetida del sifón de Aplysia sp. resulta en una retracción menos intensa del mismo.Este cambio en la respuesta no es debido a una adaptación sensorial o a una fatiga muscular (o a cambios motivacionales, i.e. saciedad).Una forma de demostrar que hubo habituación es ver si hay deshabituación (usar un estímulo novedoso e intenso y luego probar nuevamente con el estímulo original).

SensibilizaciónAumento en la probabilidad de una respuesta, normalmente producida por un estímulo biológico relevante, consecuente a la presentación de dicho estímulo.Ejemplo: pulpo aumenta la probabilidad de atacar a un estímulo neutro si previamente atacó a una presa.

Habituación o sensibilización a un estímulo pueden dificultar o facilitar posteriores aprendizajes asociativos entre éste y otro estímulo.

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Aprendizaje no asociativo: habituación

Habituación y deshabituación de la respuesta de “alarma” a un sonido repentino en ratas. La línea punteada indica la respuesta de ratas que recibieron un flash de luz justo antes de la presentación del decimoquinto estímulo.

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Habituación de la respuesta agresiva de peces (Gasterosteus aculeatus) ante la presencia de un conespecífico.

Círculos negros: respuesta (mordidas/tiempo) ante el mismo pez encontrado en el mismo lugar que en el encuentro previo.

Triángulos negros: respuesta ante un mismo pez encontrado en un lugar diferente que en el encuentro previo.

Cuadrados negros: respuesta ante un pez diferente encontrado en el mismo lugar que en el encuentro previo.

Círculos blancos: respuesta ante un pez diferente encontrado en un lugar diferente que en el encuentro previo.

Aprendizaje no asociativo: habituación

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Aprendizaje asociativo: Condicionamiento clásico o Pavloviano

También denominado aprendizaje estímulo-estímulo.

La asociación entre la presentación de un estímulo neutral o estímulo condicionado(CS -conditioned stimulus-; i.e. luz o sonido) y un estímulo relevante para el sujeto, estímulo incondicionado (UCS -unconditioned stimulus-; i.e. alimento) resulta en la aparición de la respuesta incondicionada (UCR –unconditioned response-; i.esalivación o picoteo) ante la presentación del estímulo condicionado (antes la respuesta sólo ocurría ante la presentación del estímulo incondicionado).

El estímulo incondicionado evoca una respuesta incondicionada sin necesidad de entrenamiento previo, mientras que el condicionado inicialmente no evoca respuesta alguna. La asociación entre ambos resulta en que el estímulo condicionado pasa a evocar la respuesta incondicionada (UCR) ahora llamada condicionada (CR-conditioned response-).

Los estímulos pueden ser apetitivos o aversivos y la relación entre estímulos puede ser positiva (un estímulo predice la ocurrencia de otro estímulo) o negativa (un estímulo predice la no ocurrencia de otro estímulo). La relación positiva entre estímulos resulta en un condicionamiento excitatorio mientras que la negativa en un condicionamiento inhibitorio.

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Condicionamiento clásico o Pavloviano

Experimento de condicionamiento clásico de Pavlov en perros.

Salivación es la respuesta incondicionada (UCR) ante la presencia de alimento (estímulo incondicionado, UCS).

El apareamiento entre el sonido de una campana (CS, estímulo condicionado) y la presencia de alimento resulta en que la campana evoca la respuesta de salivación (ahora denominada respuesta condicionada, CR).

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Condicionamiento clásico o Pavloviano

Adquisición y extinción de la respuesta de parpadeo en conejos. La preparación consiste en colocar un pequeño electrodo en la mejilla del conejo a través del cuál se aplica una pequeña descarga eléctrica (UCS) que provoca el parpadeo (UCR) Alternativamente se usa un chorro de aire sobre el ojo. Si se aparea la presentación de un tono (CS) con la descarga eléctrica, el tono evoca la respuesta de parpadeo. Si CS (tono) no se aparea más con UCS (descarga) la respuesta de parpadeo desaparece.

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Condicionamiento clásico: contingencia entre estímulos

Distintos tipos de contingencia entre el estímulo condicionado (CS) e incondicionado (US).El CS puede predecir el US, no predecirlo (presentación azarosa) o predecir su no ocurrencia. En el primer y último caso se produce aprendizaje (condicionamiento excitatorio e inhibitorio).

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Condicionamiento clásico: demora entre CS-UCS y aprendizaje

Grado de condicionamiento en función de la demora entre la presentación del estímulo condicionado y el incondicionado.

Dependiendo del estímulo incondicionado la demora para lograr un buen aprendizaje puede variar desde milisegundos hasta horas.

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Condicionamiento clásico: CS y demora entre CS-UCS

En el condicionamiento gustativo aversivo se puede establecer la asociación entre ciertos estímulos aún cuando estén separados por intervalos largos de tiempo (i.e. ingesta de cloruro de litio y malestar) pero no entre otros no relevantes biológicamente (i.e sonido de un timbre y shock eléctrico).

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Aprendizaje asociativo: Condicionamiento instrumental u operante También denominado aprendizaje estímulo-respuesta.

Tipo de aprendizaje en el que la ocurrencia de un evento motivacionalmente relevante (reforzador, i.e. alimento o shock eléctrico) es contingente a la realización por parte del sujeto de alguna respuesta particular (i.e. presionar una palanca o picotear una tecla) aumenta la probabilidad de dicha respuesta.

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Autoshaping en palomas¿Condicionamiento clásico o instrumental?

En el procedimiento de 'autoshaping' la iluminación de una tecla (disco en la pared de la jaula) se aparea con la entrega de alimento (apertura rectangular en pared de la jaula). Luego de algunos apareamientos la paloma comienza a picotear la tecla.

Si la iluminación de la tecla se aparea con comida (en palomas deprivadas de alimento) entonces la paloma picotea con los ojos cerrados y el pico abierto (como cuando picotea alimento).

Si se aparea con agua (en palomas deprivadas de agua) entonces picotea con el pico cerrado (como cuando bebe).

Procedimiento de omisión (omissionschedule).

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Sujetos experimentales: machos (azul) y hembras (rojo) de Tordo Renegrido (Molothrus bonariensis).

• Sesiones diarias de 30 ensayos. Cada ensayo comienza con la transiluminación de de la tecla durante 10 segundos.

• Transcurrido ese tiempo, el dispensador de alimento entrega automáticamente 5 semillas de mijo, independientemente de que el sujeto responda.

• Si el sujeto responde en la tecla durante la presentación del estímulo las semillas son entregadas inmediatamente.

• Luego de entregadas las semillas transcurre un intervalo de 40 segundos hasta el inicio de un nuevo ensayo.

Autoshaping

0

5

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Blocks of 30 trialsN

umbe

r of

tria

ls w

ith r

espo

nse

Astié et al. Behav. Proc. 2015

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Condicionamiento y aprendizaje discriminatorioTordos (Molothrus bonariensis) aprenden una discriminación visual. Panel con 2 teclas que se pueden transiluminar con luz roja o verde. El lugar en que aparece rojo o verdees al azar (izquierda o derecha con P=0.5). Se refuerza responder en la tecla cuyo color está asociado con comida (50% de los sujetos rojo, 50% verde). Cuando se invierte el color asociado con comida se invierten las preferencias. Cada sesión consta de 30 ensayos.

0102030405060708090100

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

Session

Acquisition

Females

Males

Reversion

% of correct trials

Astié et al. Behav. Proc. 2015

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Condicionamiento y aprendizaje discriminatorio

Un control adicional en este tipo de aprendizaje es evaluar su extinción (% de respuestas correctas en ausencia de refuerzo a distintos tiempos desde la última sesión con refuerzo).

% of correct trials

0

5

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20

25

30

0

20

40

60

80

100

0 10 20 30 40 50 60

Days

Retention during extinction

% of trials with response

Astié et al. Behav. Proc. 2015

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Insight learning (Kohler 1925)

Insight Learning: Extensión del término insight planteado por Wolfgang Kohler en sus estudios de chimpancés. Es un tipo de aprendizaje o de solución de problemas que ocurre repentinamente y en el cual se asume que el sujeto entendió (proceso mental) una serie de relaciones entre partes de un problema en vez de resolverlo por ensayo y error.

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¿Insight learning o condicionamiento clásico?

Epstein entreno palomas a picotear una banana (accesible) para obtener alimento.Luego entreno a las mismas palomas a mover un cubo para obtener alimento.Finalmente puso a las palomas con una banana inaccesible y un cubo.

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Aprendizajes complejos y selección natural:Memoria espacial en aves

• El hipocampo es una región del cerebro involucrada en procesos relacionados con aprendizaje y memoria espacial.

• Su volumen relativo esta asociado con la necesidad de resolver tareas que demandan mayor memoria espacial.

• Especies de aves que realizan tareas que requieren una mayor memoria espacial tienen un hipocampo más desarrollado que especies filogenéticamente emparentadas que no realizan esas tareas (i.e. especies migratorias vs. no migratorias, 'food storers' vs. 'non-storers', parásitos de cría vs. no parásitos).

• El volumen del hipocampo presenta variaciones estacionales relacionadas con la mayor o menor demanda de memoria espacial.

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Delayed matching to sample

Se presenta un estímulo determinado (por ej. un círculo) y luego de un determinado intervalo el sujeto debe elegir entre ese y otro estímulo (por ej. un círculo y un cuadrado). Se refuerza la respuesta correcta (matching con el estímulo inicial). A medida que aumenta el intervalo (delay) la performance disminuye (50% es azar).

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Diferencias de memoria espacial entre especies de córvidos

Especies de córvidos que almacenan semillas y las recuperan con posterioridad (Clark’s Nutcraker) en un test de “delayed matching to sample” recuerdan una tarea espacial (location) por más tiempo que especies emparentadas que no almacenan semillas. Sin embargo, el desempeño de esta especie en tareas no espaciales (color) es inferior al de las otras especies (no existe una memoria “todo propósito”).

Olson et al. J. Comp. Psychol. 1995

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Diferencias sexuales de memoria espacialEn aves parásitas de cría las hembras deben localizar nidos de hospedadores y uno o varios días después retornar a éstos para parasitarlos.

En el género Molothrus las hembras tienen un hipocampo mayor (volumen relativo) que los machos.

Test de delayed matching to sample: se coloca comida en un recipiente ubicado en grilla de 1x1 m con 25 recipientes(se usaron sólo los 8 sombreados) y se deja al sujeto experimental hasta que encuentra la comida (muestra o “sample”).

24 hs. después (delay) se determina el número de errores que comete el sujeto hasta ubicar el recipiente de la muestra.

En este procedimiento las hembras (barras gris claro) tienen un mejor desempeño que los machos (barras gris oscuro).

Guiguno et al. Biol. Lett. 2014

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Diferencias sexuales de memoria espacialLos machos de Microtus pennsylvanicus (meadow vole) son poligínicos y tienen áreas de acción cuatro veces mayores que las de las hembras.

Los machos de Microtus ochrogaster (prairie vole) son monógamos y tienen áreas de acción similares a las de las hembras.

Asociadas a estas diferencias en el uso del ambiente, hay diferencias sexuales en Microtus pennsylvanicus pero no en Microtus ochrogaster en la capacidad de resolver tareas que demandan memoria espacial.

Gaulin & FitzGerald J. Comp. Psychol. 1990

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Aprendizajes complejos: aprendizaje social

Aprendizaje social: la presencia de un animal (o sus productos) influencia en forma significativa el conocimiento adquirido por otro animal.

Los animales que viven en grupos pueden beneficiarse copiando comportamientos que otros miembros del grupo adquirieron a través de un proceso de ensayo y error. Ejemplos: aprendizaje de ingesta de alimentos palatables sin necesidad de probarlos o evitación de predadores sin necesidad de interactuar con ellos.

Un individuo podría aumentar su eficiencia de alimentación:

1. Viajando a y alimentándose en lugares donde pueden ver otros individuos alimentándose (aprender ¿dónde?).

2. Incluyendo en su dieta nuevos alimentos consumidos por otros individuos (aprender ¿qué?).

3. Adquiriendo nuevas técnicas comportamentales que utilizan otros individuos para obtener alimentos (aprender ¿cómo?).

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Tipos de aprendizaje social

Copiado de área (“area copying”, “local enhancement”)Un individuo aumenta la probabilidad de dirigir su comportamiento hacia un área determinada si observa a otros individuos activos en dicha área.Se asume que "area copying" les permitiría a los individuos aumentar la tasa de ingesta o reducir el riesgo de inanición.

Copiado de objetos (“object copying”, “stimulus enhancement”)Un individuo aumenta la probabilidad de dirigir su comportamiento hacia un objeto determinado si observa a otros individuos dirigir su comportamiento hacia ese tipo de objetos. El comportamiento no esta restringido a un determinado lugar (area copying) sino que se generaliza a todos los objetos de ese tipo.

Copiado de comportamientos o imitación (“behavior copying”, “imitation”)Ocurre cuando un comportamiento novedoso es adquirido luego de observar a otro individuo realizar dicho comportamiento. El comportamiento debe ser novedoso (comportamientos preexistentes redirigidos a nuevos objetos o áreas serían copiado de área u objeto).

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Copiado de objetos (“stimulus enhancement”)

Gallo en compartimiento con 4 recipientes (sólo 1 con comida).

Observador “naive” puede ver a “demostrador o tutor” alimentarse de uno de los recipientes (distinto color de los restantes).

Al colocarse al observador en el compartimiento con los recipientes en otro orden espacial muestra preferencia por el recipiente utilizado en el entrenamiento por el demostrador.

McQuoid & Galef J. Comp. Psychol. 1992

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Copiado de objetos (“stimulus enhancement”)Rata (naïve u oberver=O) en contacto con otra rata (tutor o demostrador=D) que se alimentó con alimento balanceado de un determinado sabor: cacao (CO) o canela (CIN).-A la rata "naïve" se le hace un testeo de preferencia entre alimento con sabor a cacao o canela.-Prefieren alimento ingerido por tutor (ya sea este cacao o canela).-Efecto del tutor dura hasta 4 horas después de que este ingirió el alimento.-El efecto no se debe a neofobia (se mantienen las preferencias cuando las ratas “naïve” experimentan previamente ambos alimentos).

Galef & Wigmore Anim. Behav. 1983

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Copiado de objetos (“stimulus enhancement”)-El efecto se mantiene con demostrador anestesiado rociado con polvo del alimento en el hocico o si se le administra alimento a través de una cánula.-El efecto desaparece si el demostrador es anestesiado y se coloca el polvo en la parte posterior del cuerpo o si se usa un algodón rociado con polvo de comida en vez de una rata.No es necesario que el demostrador este activo. Si es necesario que el observador interactúe con el demostrador para desarrollar la preferencia (interacción sería comer partículas de alimento del hocico u oler el aliento del demostrador). Este aprendizaje serviría para incorporar alimento palatable.

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Condicionamiento observacional

Transmisión social del comportamiento de mobbing en Turdus merula.El demostrador es expuesto a un modelo embalsamado de lechuza (especie que produce la respuesta de mobbing) y el observador es expuesto a un modelo no predador.El observador se condiciona para hacer mobbing ante el estímulo “no-predador” y puede ser demostrador para condicionar a otro observador (transmisión hasta 6 generaciones).

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Condicionamiento observacionalMonos silvestres muestran comportamiento aversivo ante serpientes (vocalizaciones de alarma, expresiones faciales de miedo).

Monos criados en laboratorio no presentan este comportamiento (comportamiento aversivo sería aprendido).

Si un mono “naïve” observa a un mono silvestre reaccionando ante una serpiente (o una flor) copia su comportamiento y puede a su vez actuar como tutor de otro mono “naive” (el comportamiento aversivo adquirido en esta forma puede durar hasta un año).

Condicionamiento también ocurre si el mono “naïve” observa un video de un tutor reaccionando ante una serpiente (pero no ante una flor).

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¿Condicionamiento observacional o condicionamiento clásico?

Interpretación de psicólogos experimentales es que la respuesta de “mobbing” del tutor ante un predador o la “expresión facial de miedo” del tutor ante una serpiente sería un estímulo incondicionado (US) que provocaría en el observador la misma respuesta (UR). La presentación del “modelo no predador” o la “flor” asociada con el US resulta en que este estímulo condicionado (CS) provoca la respuesta condicionada (CR).

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Copiado de comportamientos (imitación)

Algunos problemas parecen ser difíciles de resolver para los animales (transcurre mucho tiempo -incluso generaciones- hasta que surge la respuesta correcta en la población).

Una vez que aparece esta respuesta (comportamiento que no estaba presente previamente en el repertorio de la especie) se observa que rápidamente otros miembros del grupo también desarrollan la respuesta. Se asume que en estos últimos casos el aprendizaje ocurrió por imitación.

Distinción entre aquellos casos en que lo que se imita está asociado a una recompensa (verdadera imitación) o no asociado a una recompensa (mimicry = i.e. imitación de comportamiento humanos por orangutanes o vocalizaciones humanas por loros).

Algunos casos bien documentados (el aprendizaje no se debe a que el comportamiento es reforzado de alguna manera por el experimentador).

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Imitación (copiado de comportamientos)Apertura de botellas de leche (perforación de la tapa de aluminio) por Parus major y Parus caeruleus en Gran Bretaña.

Se pensaba que era un caso de verdadera imitación. Comportamiento nuevo que aparecía en forma excepcional y rápidamente se extendía localmente a otros individuos.

Este comportamiento también puede ser explicado por condicionamiento clásico.

Algunas botellas de leche con tapa rota de las que los pájaros beben leche.Alimento es estímulo incondicionado (US) y picoteo e ingesta es la respuesta incondicionada (UR). Tapa de aluminio actúa como estímulo condicionado (CS). El animal asocia el alimento con la tapa (US-CS) y dirige la respuesta incondicionada (picoteo) hacia la tapa (UR-CR).

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Imitación (copiado de comportamientos)

Rata “demostrador” usa un “joystick” para obtener alimento empujándolo en una determinada dirección (experimento contrabalanceado). Rata “naive” en compartimiento de observación.

Heyes, C. Q. J. Exp. Psychol 1990

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Imitación (copiado de comportamientos)

Ratas que observan a un demostrador realizar la respuesta correcta (50 ensayos de demostración), cometen menor número de errores en las sesiones de prueba tanto cuando el joystick está en la misma posición como cuando se lo rota 90 grados. Cuatro grupos experimentales: joystick en posición estándar con respuesta correcta hacia la izquierda o hacia la derecha y joystick en posición perpendicular con respuesta correcta hacia la izquierda o hacia la derecha. En las sesiones de prueba se refuerzan tanto los movimientos del joystick hacia la izquierda como hacia la derecha.

Heyes, C. Q. J. Exp. Psychol 1990

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Imitación (copiado de comportamientos)

Casos mejor documentados ocurren en primates.Se cumple que:-Son comportamientos nuevos adquiridos “espontaneamente”.-Se encuentran acotados a una población (están ausentes en otras poblaciones de la misma especie).-Persisten a través de las generaciones (tradición-cultura).

Ejemplos (datos observacionales)-Monos macacos que aprendieron a lavar papas antes de comerlas.-Monos que aprenden a romper nueces con una piedra.-Monos que aprenden a separar semillas de arena tirando la mezcla al agua y recogiendo las semillas que flotan.

Ejemplos (datos experimentales)Uso de herramientas (Whiten et al. 2005)

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Imitación en chimpancés

Una hembra de rango alto fue entrenada a utilizar una de dos técnicas para acceder a comida. En ambos casos la hembra debía introducir un palo de 12 cm. En a) (poke) se introducía el palo a través de una puerta frontal y empujaba un bloque que desplazaba una pieza de alimento que rodaba hacia el chimpancé. En b) (lift) el palo debía pasarse debajo de un gancho y de esta forma se podía levantar el bloque y permitir que el alimento rodara hasta el chimpancé. Luego del aprendizaje cada hembra fue reintroducida en su grupo respectivo y actuó como demostrador durante 7 días (sesiones de 20 min, los chimpances no podían interactuar con el aparato). Luego se permitió al grupo de chimpancés “observadores” a interactuar con el aparato durante 36 hs (en 10 sesiones diarias).

Whiten et al. Nature 437: 737-740 (2005)

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Imitación en chimpancés

a) Grupo con demostrador “poke”. b) Grupo con demostrador lift. Barras negras indican éxitos con método “poke” y blancas con método “lift”. c) y d) corresponden éxitos con método “poke” y “lift” en re-testeos 2 meses después. En el grupo control (sin demostrador) ningún individuo desarrolló alguna de las técnicas.

Whiten et al. Nature 437: 737-740 (2005)

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Uso de herramientas en cuervos (Corvus moneludoides)Habitan bosques húmedos sub-tropicales en la isla Grande Terre de Nueva Caledonia (Pacífico Sur).

Viven normalmente en grupos de 3-4 individuos y tienen un extenso cuidado parental (juveniles alimentados por adultos hasta 6 meses después de abandonar el nido).

Tienen una dieta omnívora (insectos y sus larvas, caracoles, semillas, frutos, huevos de otras aves, etc.). Sólo parte de esta dieta es obtenida mediante el uso de herramientas (i.e. larvas de insectos en cavidades).

Además del uso de herramientas, estos cuervos presentan comportamientos (también presentes en otros cuervos) asociados a mayores habilidades cognitivas (i.e. tirar nueces desde ramas altas para romperlas).

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Fabricación de herramientas en Corvus moneludoides

En cautiverio construyen “ganchos” con trozos de alambre para recuperar alimento de un dispositivo.

Weir, Chappell & Kacelnik. Science 297: 981, 2002

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Fabricación de herramientas en Corvus moneludoides

En el experimento 1, elige entre 3 palitos el que tiene el largo apropiado para poder obtener el alimento. En el experimento 2 modifica el diámetro de la herramienta para poder obtener el alimento.

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