Ecología Aplicada. Vol. 1

ISSN 1726-2216

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

Maestría

Ecología Aplicada

AÑO DEL CENTENARIO

ECOLOGIA APLICADA

Revista del Departamento Académico de Biología Volumen 1, Nº 1 / Diciembre 2002

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ECOLOGIA APLICADA

Revista del Departamento Académico de Biología UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA LIMA - PERU

http://www.lamolina.edu.pe/ecolapl/

EDITOR Germán Arellano Cruz, Blgo., Mg. Sc.

[email protected]

COMITE REVISOR DEL VOLUMEN Nº 1 Ph.D. Consuelo Arellano M. Sc. Mercedes Flores

Ph.D. Eduardo Gómez-Cornejo Mg. Sc. Zulema Quinteros

Dra. Inés Redolfi Dr. Edgar Sánchez

Ph.D. Grace P. Servat M. Sc. JuanTorres

Dra. Graciela Vilcapoma Dra. Doris Zúñiga

La revista ECOLOGIA APLICADA es una vía de expresión legítima para investigadores peruanos y extranjeros, constituye un espacio para la discusión y la publicación de los avances de los trabajos científicos o técnicos en Ecología y la problemática ambiental. Diversas modalidades han sido diseñadas para comunicar información en ECOLOGIA APLICADA: Artículos Científicos, Notas Científicas y Revisiones. La información para los autores podrá obtenerse a través del correo electrónico: [email protected] ISSN 1726-2216 Título clave: Ecologia aplicada Título clave abreviado: Ecol. apl. Hecho el depósito legal 2002-5474 Revisión del texto en Inglés: Martha Williams Diagramación: Germán Arellano Colaboración: Oswaldo Ramón Portada: Mar Frío de la Corriente Peruana, Huarmey. Fotografía: Zulema Quinteros Derechos reservados: Departamento Académico de Biología Universidad Nacional Agraria La Molina Apartado 456. Lima 100 Telf. 3495647 Anexo 273

ECOLOGÍA APLICADA

Revista del Departamento Académico de Biología de la Universidad Nacional Agraria La Molina

__________________________________________________________________________________ Volumen 1, número 1 Diciembre 2002 __________________________________________________________________________________

Contenido

1. Mena José Luis y Martha Williams de Castro. Diversidad y patrones reproductivos de

quirópteros en una área urbana de Lima, Perú. ............................................................

Pag. 1 2. Pérez Contreras Romiris B., Carlos Reynel Rodríguez y María Manta Nolasco.

Dendrología y propagación vegetativa de Acacia horrida ("huaranguillo") mediante estacas inducidas en tres sustancias enraizantes, usando tres sustratos.............................

Pag. 9

3. Tavares Corrêa Carlos. Eficiencia de la Ammophila arenaria en atrapar sedimentos transportados por el viento............................................................................................

Pag. 13

4. Matos Cuzcano Gisella. y Doris Zúñiga Dávila. Comportamiento de cepas nativas de rizobios aisladas de la costa del Perú en dos cultivares de pallar (Phaseolus lunatus L.)

Pag. 19

5. Servat Grace P., Wilfredo Mendoza C. y José Antonio Ochoa C. Flora y fauna de cuatro bosques de Polylepis (Rosaceae) en la Cordillera del Vilcanota (Cusco, Perú)...

Pag. 25

6. Ramírez C. David, Dante H. Pérez S., Edgar Sánchez I. y Germán Arellano C. Esfuerzo de muestreo para la evaluación de la diversidad colectada en pit-fall en la Reserva Nacional de Lachay – Perú...............................................................................

Pag. 37 7. Giraldo Mendoza Alfredo y Germán Arellano Cruz. Equivalencia entre series

temporales de diversidad para dos niveles taxonómicos.................................................

Pag. 43 8. Chang La Rosa Milagros y Alfredo Rodríguez Delfín. Inducción fotoperiódica para

lograr floración en cinco genotipos de camote Ipomoea batatas (L.) Lam......................

Pag. 51 9. Pahuara Hernandez Doris y Doris Zúñiga Dávila. Efecto del fósforo sobre la

población microbiana en suelos con pasturas en la zona altoandina de Junín ..................................

Pag. 57

10. Ceroni Stuva Aldo. Datos etnobotánicos del poblado de Huaylingas. Cuenca la Gallega. Morropón. Piura..............................................................................................

Pag. 65

11. Giraldo Mendoza Alfredo, Claudia Véliz Rosas, Germán Arellano Cruz y Edgard Sánchez Infantas. El uso de la Ley de Taylor en el establecimiento de patrones de variación espacio-temporal en poblaciones animales: dos ejemplos de aplicación..........

Pag. 71 12. Véliz Rosas Claudia, Edgar Sánchez Infantas y Wendy Tori Maguiña. Cambios

espacio – temporales en la diversidad de la comunidad de aves de las lomas de Lachay luego del Evento El Niño 97-98............................................................................................

Pag. 75

13. Iannacone José y Lorena Alvariño. Efecto del detergente doméstico alquil aril sulfonato de sodio lineal (LAS) sobre la mortalidad de tres caracoles dulceacuícolas en el Perú..........................................................................................................................

Pag. 81 14 Mosquera Lenti Javier y Abelardo Calderón Rodríguez. Evaluación de parámetros

bioquímicos y morfogenéticos en la simbiosis Azolla filiculoides – Anabaena azollae como respuesta a la interacción de la calidad de luz y dos niveles de nitrógeno..............

Pag. 89

15 Quinteros Carlos Zulema, Edgar Sánchez Infantas y Humberto Tovar Serpa. Relación entre la abundancia relativa y densidad real en tres poblaciones de aves.........................

Pag. 95

16. Angulo Ariadne. Anfibios y paradojas: perspectivas sobre la diversidad y las poblaciones de anfibios..................................................................................................

Pag. 105

17. Parolin Pia. Bosques inundados en la Amazonia Central: su aprovechamiento actual y potencial.......................................................................................................................

Pag. 111

18. González M. Oscar. Distribución y dispersión del mielero (Coereba flaveola, Aves: Coerebidae) en la ciudad de Lima, Perú.........................................................................

Pag. 115

Ecología Aplicada, 1(1), 2002

DIVERSIDAD Y PATRONES REPRODUCTIVOS DE QUIRÓPTEROS EN UNA ÁREA URBANA DE LIMA, PERÚ.

José Luis Mena1 y Martha Williams de Castro2

Resumen Resultan particularmente escasos los estudios sobre vertebrados en áreas que soportan la

acción modificadora del hombre. Los estudios sobre la biología reproductiva de murciélagos neotropicales indican que la mayoría se reproducen estacionalmente, de allí que surgió la necesidad de documentar este comportamiento en el campus de la Universidad Nacional Agraria La Molina, área urbana de la ciudad de Lima, Perú. Las colectas se efectuaron de octubre de 1995 a septiembre de 1996 con el objeto de reconocer los patrones reproductivos de las especies. Se capturó un total de 180 individuos, registrándose cuatro especies pertenecientes a las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae. Las especies más abundantes fueron Glossophaga soricina y Artibeus fraterculus. Para estas especies, se confirman los patrones postulados de poliestría bimodal. Los resultados revelan que ambas especies siguen este patrón y que las hembras de G. soricina y A. fraterculus por lo menos tienen un período de estro post parto por año. Palabras clave: Quirópteros, patrones reproductivos, áreas urbanas.

Abstract

There are particularly few vertebrate studies in areas that support man’s modifying action. Studies on the reproductive biology of Neotropical bats indicate that the majority reproduce seasonally. This lead us to document this behaviour at the La Molina National Agrarian University campus, located in an urban area of the city of Lima, Peru. In order to recognise the reproductive patterns of the species, bats were captured from October 1995 to September of 1996. A total of 180 individuals was captured, comprising 4 species, pertaining to the Phyllostomidae and Vespertilionidae families. The most abundant species were Glossophaga soricina and Artibeus fraterculus. For these species, bimodal polyestric patterns are reported. Results reveal that both species follow this pattern and that the females of G. soricina . and A. fraterculus have at least one post - partum estrous period per year. Key words: Chiroptera, reproductive patterns, urban areas.

1 Laboratorio de Fisiología Animal y Biorremediación. Departamento de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina . Apartado 456. Lima 100. Correo electrónico: [email protected] 2 Profesora Principal, Laboratorio de Fisiología Animal y Biorremediación. Departamento de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina . Apartado 456. Lima 100. Correo electrónico: [email protected]

Introducción Generalmente, los estudios biológicos se efectúan

en áreas silvestres prístinas o poco alteradas por el hombre con el fin de aislar el efecto humano en el desarrollo de las investigaciones. Por ejemplo, la mayoría de los estudios en quirópteros han sido efectuados en el bosque lluvioso (Ascorra et al., 1989; Ascorra et al., 1993; Ascorra et al., 1996; Solari et al., 1998; Voss & Emmons, 1996; Wilson et al., 1996). Contrariamente, son muy escasos los estudios en áreas que soportan la acción modificadora del hombre, sobretodo, en zonas urbanas. Destacan, sin embargo, algunos estudios realizados en la ciudad de Lima (Perú) y Rosario (Argentina), en grupos como aves (Pacheco et al., 1990) y quirópteros (Ortiz de la Puente, 1951; Romano et al., 1999). En lo que respecta a este último grupo, es necesario destacar el estudio realizado ya hace medio siglo por Ortiz de la Puente (1951), reportando un total de 14 especies para Lima y alrededores.

Los quirópteros tropicales tienen un gran potencial como indicadores de niveles de perturbación de hábitat y ofrecen una amplia visión de la salud de un ecosistema debido a que explotan diferentes recursos tróficos (Fenton et al., 1992). Juntamente con las aves, destacan como importantes agentes en la dispersión de semillas en bosques tropicales (Howe & Smallwood, 1982). Así mismo, debido a la dieta insectívora de algunas especies, pueden ser considerados controladores naturales ya que consumen enormes cantidades de insectos (Eisenberg & Redford, 1999; Emmons & Feer, 1997; Romano et al., 1999), muchos de los cuales podrían ser plagas de cultivos agrícolas.

El estudio integral de los murciélagos en ambientes urbanos puede ayudar a eliminar algunos prejuicios contra este grupo de mamíferos. Por ejemplo, en la ciudad de Rosario (Argentina), se ha registrado el valioso aporte de T. brasiliensis al control de insectos: un total de 209 a 385 Kg. de insectos nocturnos consumidos en un período de 5

DIVERSIDAD Y PATRONES REPRODUCTIVOS DE QUIROPTEROS, LIMA - PERU.

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meses revelan el importante rol que desempeña esta especie en dicha ciudad (Romano et al., 1999). Por tales razones, en algunos países existen legislaciones específicas para su protección (Racey, 1982; Romano et al., 1999)

Los patrones de reproducción, no sólo de murciélagos sino también de mamíferos (en sistemas frugívoro – planta), son claramente estacionales, sobretodo en el bosque tropical; de modo que los picos en la abundancia de frutos generalmente coinciden o son influenciados por el incremento en las lluvias (Frankie et al, 1974; Hilty, 1980). Estudios sobre la biología reproductiva de murciélagos neotropicales indican que la mayoría se reproducen estacionalmente (Fleming et al, 1972; Wilson, 1979), siendo poliestras la mayoría de especies (Bonaccorso, 1979; Bradbury & Vehrencamp, 1976; Fleming et al, 1972; Wilson, 1979). Este patrón estacional de reproducción corresponde a incrementos estacionales en la abundancia alimenticia, tanto para frugívoros como para insectívoros (August & Baker, 1982). Esta hipótesis está basada principalmente en estudios desarrollados en Costa Rica y Panamá (Fleming et al., 1972; Humphrey & Bonaccorso, 1979; LaVal & Fitch, 1977). En el Perú, se han registrado algunos patrones estacionales (Graham, 1989), pero sobretodo en bosque lluvioso.

En el caso particular de la ciudad de Lima y posiblemente para la mayoría de la costa peruana, la precipitación es casi insignificante. Por ejemplo, se conoce que la precipitación anual promedio de 18 años ha sido de sólo 46 mm., sin embargo, se pueden definir dos estaciones más o menos claras: una estación cálida y una estación fría en donde las nubes forman una cobertura densa (Holdridge, 2000). Debido a que en Lima no existe una estacionalidad basada en precipitación, la cual es conocida como determinante para la producción de frutos y por ende del comportamiento reproductivo de quirópteros; es interesante evaluar los factores que últimamente determinan la reproducción de estas especies en este tipo de ambiente, especialmente porque se trata de una zona urbana.

El objetivo principal de este estudio fue conocer la diversidad de quirópteros que habitan ambientes urbanos, específicamente en el campus de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM). Así mismo, reconocer patrones reproductivos de las especies tomando en cuenta la fenología de las plantas y las condiciones climáticas durante el período de evaluación. Materiales y métodos

El presente estudio se llevó a cabo en el campus de La Universidad Nacional Agraria La Molina, ubicada en el departamento de Lima, Perú (12°05’ S, 76°57’ O) La zona presenta una temperatura anual promedio de 20° C, una humedad relativa anual promedio de

81% y una precipitación total anual de 10 mm. El área de muestreo comprendió al jardín botánico de la universidad y los sótanos de algunos edificios que servían como refugios para los murciélagos. La vegetación presente en la UNALM (jardín botánico, parques circundantes, y campos de cultivo) constituye una fuente de alimento que es aprovechada por los murciélagos, no sólo frugívoros sino también insectívoros que se alimentan de insectos que frecuentan dichas áreas. Entre las principales especies vegetales susceptibles de ser visitadas por murciélagos se encuentran: Morus nigra, Ficus carica, Ficus obtusifolia, Fenix canadiense, Solanum mauritanum.

La evaluaciones se realizaron una vez por mes durante el período comprendido entre octubre de 1995 y septiembre de 1996. Se usaron redes de neblina (usualmente de 6m de largo por 2 m de alto), colocadas de 1-3 metros sobre el nivel del suelo. Las redes fueron abiertas a las 18:00 p.m. y revisadas a intervalos de 1 a 2 horas, hasta las 12:00 a.m. El esfuerzo total comprendió 30 redes noche acumuladas durante los 12 meses de trabajo. Los animales capturados fueron identificados, pesados y guardados en bolsas de tela durante 1 hora con la finalidad de colectar muestras de heces y posteriormente fueron liberados.

A los individuos capturados se les tomó los siguientes datos: especie, hora y localización de captura, sexo, peso, longitud de antebrazo, edad (juveniles y adultos), estado reproductivo de hembras por observación de preñez, y de machos al observar la posición de los testículos (escrotales o abdominales). La edad se determinó a través de características de pelo, masa corporal y fusión de epifisis metacarpales. Para la determinación de especies se utilizó la clave de identificación de Ortiz de la Puente (1951), y Emmons & Feer (1997). Resultados

Riqueza de Especies Se capturaron un total de 180 individuos,

registrándose cuatro especies pertenecientes a las familias Phyllostomidae y Vespertilionidae (Tabla 1). Las especies más abundantes dentro de la UNALM fueron Glossophaga soricina y Artibeus fraterculus. Se reporta también a Tadarida brasiliensis (Molossidae) como una especie de ambientes urbanos, pero registrada fuera del área de estudio, en el campus de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Luna, com. pers.).

Glossophaga soricina es una especie ampliamente

distribuida, desde el norte de México hasta el norte de Argentina y sudeste de Brasil; y en nuestro país se le encuentra en casi todas las regiones (Eisenberg & Redford, 1999; Nowak, 1999). Su dieta consiste principalmente de fruta, insectos y probablemente néctar, pero presenta una alta variación espacial.

JOSE LUIS MENA Y MARTHA WILLIAMS

Ecología Aplicada, Vol. 1, Nº1, pp. 1 - 8 __________________________________________________________________________________________

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Tabla 1. Murciélagos capturados en ambientes urbanos en la zona de Lima. Los números corresponden a individuos capturados en la Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú. Especie N°

capturas Gremio

Familia Phyllostomidae Subfamilia Glossophaginae Anoura geoffroyi Gray, 1853 1 Nectarívoro –

Insectívoro Glossophaga soricina Geoffroyi, 1818

105 Nectarívoro – Insectívoro

Subfamilia Stenodermatinae Artibeus fraterculus Anthony, 1924

73 Frugívoro

Familia Vespertilionidae Lasiurus blossevillii Lesson & Carmot, 1826

1 Insectívoro

Familia Molossidae Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy, 1824)

r* Insectívoro

r* : Ejemplar colectado en el campus de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima Perú (Luna com. pers.)

Ha sido reportada como polinizador de Luchea sp. en Brasil (Nowak, 1999). La evaluación de algunos tractos digestivos de individuos de G. soricina revela que se alimenta de partes de flores (polen de maíz) e insectos. Fue reportada como una especie frecuente para la ciudad de Lima (Ortiz de la Puente, 1951)

Artibeus fraterculus otra de las especies abundantes en la UNALM, ocurre en los bosques occidentales de Ecuador y Perú (Eisenberg & Redford, 1999). En nuestro país se conocen registros de Tumbes, Cajamarca, Ancash y Lima (Patterson et al., 1992) y fue reportada como frecuente para Lima por Ortiz de la Puente (1951). El género Artibeus es principalmente frugívoro (Gardner, 1977; Nowak, 1999); algunos individuos fueron capturados con frutos de Ficus sp. y también se encontraron gran cantidad de semillas de esta planta en los refugios visitados.

Anoura geoffroyi según los eventos de muestreo parece ser una especie poco abundante, ocurre desde México hasta Bolivia y el sureste de Brasil, Trinidad (Eisenberg & Redford, 1999; Nowak, 1999). Su ocurrencia ha sido registrada para nuestro país en el lado amazónico y en el Pacífico (Koopman, 1978). Esta especie fue registrada en Lima en los años 1942 y 1950 (Ortiz de la Puente, 1951); el presente articulo constituye un registro actualizado de su presencia en zonas urbanas. Posee hábitos insectívoros en ciertas estaciones del año (Eisenberg & Redford, 1999; Emmons & Feer, 1997); Ortiz de La Puente (1951) registra contenidos estomacales con restos de

coleópteros de la familia Nitidulidae. Lasiurus blossevilli al igual que la especie anterior

fue registrada sólo en una oportunidad; presenta un rango de distribución muy amplio desde la Columbia Británica a través de Utah y México a Chile y Argentina (Eisenberg & Redford, 1999; Nowak, 1999). Se conocen registros para la ciudad de Lima y Callao. Es considerada una especie rara para la Lima (Ortiz de la Puente, 1951). El género Lasiurus ha sido estudiado ampliamente en Norteamérica exhibiendo migración estacional al igual que Tadarida brasiliensis (Eisenberg & Redford, 1999); ambos géneros son principalmente insectívoros (Eisenberg & Redford, 1999; Emmons & Feer, 1997; Nowak, 1999) y en Sudamérica se sabe poco de sus hábitos.

En la Figura 1 se muestra los esfuerzos de captura durante el período de estudio. La conducta estable de la curva conduce a pensar que se ha evaluado posiblemente a todas las especies de murciélagos de la UNALM. En comparación a la lista para Lima presentada por Ortiz de la Puente (1951) es un número menor pero dadas las características de refugio y alimentación que presenta la UNALM puede ser posible encontrar otras especies.

Figura 1. Curva de acumulación de especies de murciélagos capturados durante el período de evaluación octubre 95-septiembre 96 en la Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú

Los gremios tróficos muestran el diferente uso de

los recursos que hacen los murciélagos (Tabla 1), así como la presencia de distintos microhábitat’s que permiten prosperar a las especies registradas en éste estudio. A. fraterculus, G. soricina y A. geoffroyi fueron capturados en sótanos y techos de construcciones usadas como laboratorios y oficinas. L. blossevilli fue capturada en áreas abiertas del jardín botánico de la UNALM, esta especie frecuentemente usa ramas de árboles y construcciones humanas como lugares de descanso (Nowak,1999).

Patrones reproductivos

El análisis de patrones reproductivos correspondió a las especies con mayores registros: A. fraterculus y G. Soricina. Se confirman los patrones postulados de

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Meses de evaluación

N° E

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poliestría bimodal (Fleming et al., 1972; Nowak, 1999; Wilson, 1979). Los resultados revelan que ambas especies siguen este patrón y que las hembras de G. soricina y A. fraterculus por lo menos tienen un período de estro post parto por año.

Los períodos de preñez y lactación claramente indican que dos picos de nacimientos ocurren anualmente en A. fraterculus, donde el primer período de nacimientos se reporta para febrero, mes más caluroso de la estación de verano; el segundo período se registra en mayo (Figura 2). En G. soricina el patrón es similar, pero los nacimientos ocurren en enero y en abril (Figura 3).

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hembras preñadashembras lactantes

Figura 2. Condición reproductiva del murciélago frugívoro Artibeus fraterculus. Porcentajes de preñez son basados en condiciones macroscópicas.

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hembras preñadashembras lactantes

Figura 3. Condición reproductiva del murciélago nectarívoro insectívoro Glossophaga soricina. Porcentajes de preñez son basados en condiciones macroscópicas

Reportamos también un interesante patrón en la conducta reproductiva de A. fraterculus y G. soricina, el cual permite especular sobre la dieta de ambas especies. En la Figura 4 se puede observar un patrón, donde el pico de nacimientos para G. soricina es seguido por un pico de nacimientos para un frugívoro como A. fraterculus. Posiblemente este patrón

corresponda al desarrollo fenológico de algunas plantas que pueden ser principales fuentes de alimento. Así mismo, podría sugerirse que G. soricina presente una alimentación basada en flores, principalmente por que los nacimientos en esta especie ocurren antes del pico de reproducción de los frugívoros, es decir cuando debe haber una proporción mayor de plantas con flores. Por su parte, A. fraterculus, una especie de hábitos eminentemente frugívoros, debe adaptar su mayor nivel de nacimientos al período en el cual existe una mayor abundancia de frutos.

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A. fraterculusG. soricina

Figura 4. Relación entre los estados de lactancia de Artibeus fraterculus y Glossophaga soricina, mostrando una posible relación con la fenología de plantas en concordancia a los hábitos alimentarios de ambas especies.

Discusión

La presencia de cuatro especies de murciélagos con variados requerimientos alimenticios revelan que la UNALM ofrece una importante fuente de recursos y refugio. Casos de competencia por alimento para el caso de A. geoffroyi y G. soricina deberían ser comprobados. Es posible que otras especies estén presentes en la zona, sobretodo aquellas que ocurren en áreas urbanas, como por ejemplo T. brasiliensis que fue registrada en la ciudad de Rosario, Argentina (Romano et al., 1999) y también en el centro de Lima (Luna com. pers.). Desmodus rotundus podría encontrar una buena fuente de alimento en el ganado presente en la zona y su ocurrencia podría ser probable.

En el registro actual de ocurrencia de murciélagos para la ciudad de Lima se pueden mencionar las 5 especies capturadas en áreas urbanas (incluyendo T. brasiliensis). Después del último reporte sobre quirópteros limeños hecho por Ortiz de la Puente (1951) es posible que la diversidad haya disminuido. Los reportes hechos por Ortiz de la Puente corresponden a posiblemente 14 especies, en su mayoría capturadas en el actualmente poblado cerro el Agustino (Lima). Tres de ellas son consideradas



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frecuentes en Lima y alrededores: G. soricina, A. fraterculus y Amorphochilus schnablii, las dos primeras fueron abundantes en la UNALM y la última posiblemente también se encuentre presente. Para la ciudad de Rosario (Argentina) se ha reportado un total de 7 especies de las familias de insectívoros Molossidae y Vespertilionidae (Romano et al., 1999); la presencia de la familia Phyllostomidae la cual presenta miembros con una diversidad de hábitos alimentarios y con un alto número de especies dentro de los quirópteros del neotrópico (Voss & Emmons, 1996), posiblemente sea un indicativo de una mayor oferta de recursos en la UNALM.

La relación entre una mayor abundancia de alimentos (energía disponible) y los ciclos reproductivos en murciélagos han sido ampliamente comprobados (Fleming et al., 1972; Wilson, 1979; Dinerstein, 1986; Wilson et al., 1991; Autino & Barquez, 1993); sin embargo, en zonas donde los niveles alimenticios permanecen distributivamente constantes a través del año, la reproducción puede ser acíclica (Fleming et al., 1972), pero este no ha sido el caso en la UNALM a pesar de que se trata prácticamente de una zona sin una precipitación considerable. Nuestros resultados demuestran una estacionalidad en la reproducción.

En la poliestría bimodal, la reproducción está restringida a una época del año, con dos picos de nacimientos que se producen en los meses energéticamente más favorables; lo cual es una característica de los filostómidos en general (Autino & Barquez, 1993). Nuestros resultados concuerdan con estos patrones y con los descritos específicamente para los géneros Glossophaga y Artibeus, por lo que es evidente de que las especies encontradas deben presentar un estro postparto. Eventos como los reportados en A. jamaicensis con un segundo estro postparto y un desarrollo retrasado hasta la próxima estación húmeda (Wilson, 1979) podrían ser evaluados en A. fraterculus.

Wilson (1979) y Nowak (1999) sugieren que Glossophaga soricina es poliestra y con un patrón bimodal en la mayoría de localidades evaluadas, este patrón ha sido confirmado en nuestro estudio. Para G. soricina se ha reportado evidencias de reproducción para Sudamérica durante todo el año, pero con picos en diciembre - febrero y julio – agosto (Nowak, 1999). El ciclo de estro comprende 22-26 días y la gestación probablemente de 2-3 meses (normalmente es una sola cría). Nosotros reportamos el inicio del ciclo reproductivo para G. soricina durante el mes de enero (Figura Nº 2), y esto concuerda con lo reportado para otras áreas de Sudamérica (Fleming et al., 1972; Wilson, 1979; Nowak, 1999). Sin embargo, el segundo pico de nacimientos (mes de abril) es más pronto que lo encontrado en otras localidades donde frecuentemente ocurre en julio - agosto. Es necesario destacar que entre enero y abril se registran las

temperaturas más cálidas del año (sobretodo en enero y febrero); posiblemente, esta especie aproveche los meses más calurosos del año para reproducirse. Los porcentajes de preñez o lactancia encontrados en este estudio concuerdan con los reportados por Graham (1989)

Con respecto A. fraterculus no existen datos completos sobre su reproducción (por lo menos a nivel local), sin embargo Graham (1989) registra algunos datos de preñez de A. fraterculus para el Perú, los cuales son concordantes con lo encontrado en nuestro estudio; es decir con un inicio del ciclo que corresponde al mes de febrero y con un segundo pico de nacimientos que posiblemente ocurre durante el mes de mayo (Figura 3). En A. jamaicensis el primer pico de nacimientos ocurre también en febrero y el segundo comienza en julio y agosto, con el mismo patrón de estro postparto y lactación, con un período de gestación de 3.5 a 4 meses (Wilson et al., 1991). Según los patrones observados para A. fraterculus (Figura 3) este período podría ser unos tres meses.

Dentro de la conducta reproductiva de loa quirópteros, también es interesante tomar en cuenta algunas variaciones en el ciclo observadas principalmente entre algunas especies de Stenodermatinos, donde se ha registrado que pueden variar su conducta reproductiva poliestra bimodal a monoestra. Este fenómeno ha sido reportado en poblaciones ubicadas en los límites de distribución geográfica, tal como ha sido el caso en Sturnira erythromos y Sturnira lilium, específicamente en la parte más austral de su distribución (Autino & Barquez, 1993). En tal sentido, hay que considerar que A. fraterculus posiblemente tenga su límite de distribución sur en el ámbito de la zona de estudio, en este caso en la costa central del Perú (Eisenberg & Redford, 1999). Un estudio filogenético realizado por Patterson et al. (1992) en esta especie, demuestra que existen poblaciones perífericas y aisladas en San Bartolomé, ubicado en la sierra de Lima a 1600 msnm. Posiblemente la UNALM podría constituir un sugestivo punto de partida para comprobar si el mencionado cambio en la conducta reproductiva podría observarse también en A. fraterculus, ya que a pesar de que nuestros resultados revelan un patrón bimodal, es necesario que sea confirmado también en otras poblaciones cercanas al área de estudio.

A. fraterculus es un poco menor en tamaño que su pariente A. jamaicensis con pesos de 36-43 y 40-42 gramos respectivamente (Eisenberg & Redford, 1999). Posiblemente, algunas características fisiológicas encontradas en A. jamaicensis puedan presentarse también en A. fraterculus, aunque hay que considerar que filogenéticamente son dos especies no muy emparentadas (Patterson et al., 1992). Patrones reproductivos evaluados en campo y en laboratorio, demuestran que el ciclo reproductivo para A. jamaicensis debe estar bajo control genético,


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sobretodo durante el segundo estro postparto (Wilson et al., 1991)

Aun no está claro qué factores desencadenan el inicio del período de reproducción. Por ejemplo, para A. jamaicensis se ha señalado que debe estar influenciado por alguna señal medioambiental que reanude y mantenga la periodicidad del ciclo reproductivo cada año. Dos posibles “señales” han sido sugeridas, una de ellas es la precipitación y la otra un repentino cambio en la cantidad de recurso energético disponible, pero debido a que el segundo período de nacimientos para A. jamaicensis ocurre en plena estación lluviosa ambas han sido descartadas (Wilson et al., 1991). En el Perú la mayoría de murciélagos, especialmente frugívoros, tienen crías durante la estación húmeda (Graham, 1989), por tal razón el parámetro ambiental más crítico para la reproducción de murciélagos ha recaído en la estacionalidad del patrón de lluvias, la cual afecta los ciclos reproductivos a través del suplemento alimenticio (Wilson, 1979); sin embargo, éste no es el caso para el área de estudio. En general, la costa del Pacífico es caracterizada por una baja precipitación anual (< 50 mm), la mayoría de la cual cae entre diciembre y abril, período en el cual se reproducen las especies evaluadas en este estudio. Graham (1989) señala que en la costa durante la “estación húmeda” (octubre - abril), un 60% de especies de murciélagos se encuentran en reproducción; tendencia que ha sido observada en G. soricina y A. fraterculus durante este estudio. Observaciones de condiciones reproductivas más detalladas y que incluyan variables tales como temperatura y humedad relativa, deben confirmar el efecto de estas sobre la reproducción; el área de estudio puede ofrecer un interesante oportunidad de evaluar dicho efecto, ya que la variable precipitación esta aislada.

Graham (1989) encontró que en el Perú, los registros de nacimientos y destetes durante la estación seca es mayor en las especies nectarívoras que en las frugívoras; así mismo señaló que los nacimientos durante la estación seca deben ser la regla para los murciélagos que consumen néctar, pero la excepción para los frugívoros; dicha regla se invierta durante la estación húmeda. Estos son patrones predecibles, dado que ambos grupos presumiblemente experimentan variación estacional en sus suplementos alimenticios; pues el recurso floral es mayor durante la estación seca, por lo menos en el bosque lluvioso (Terborgh, 1983). Un desfase similar al mencionado en los períodos reproductivos de nectarívoros y frugívoros, ha sido observado en nuestra evaluación (Figura 4), es decir primero se reproduce G. soricina y luego A. fraterculus; sin embargo, éste patrón debe ser confirmado con un estudio adicional de fenología de plantas susceptibles de ser visitadas por murciélagos. Probablemente la conducta reproductiva siga un patrón coincidente con las estaciones o cambios en la

temperatura o humedad relativa, los cuales podrían determinar una mejor oferta de alimento con picos de abundancia entre enero - mayo, meses de reproducción para ambas especies.

El patrón de desfase mencionado en el párrafo anterior, también podría sugerir una dieta de G. soricina principalmente constituida por néctar, ya que sus picos de reproducción anteceden al de un frugívoro (A. fraterculus), es decir en la época de mayor abundancia de flores. Sin embargo, también es necesario conocer los hábitos alimentarios de esta especie para comprobar dicha hipótesis; considerando también algunas diferencias alimentarias a nivel sexual, la cual es más marcada durante la época de reproducción (Alvarez & Sánchez-Casas, 1999). Así mismo, también hay que considerar la dieta de G. soricina la cual es muy variable, dependiendo del área y la latitud (Nowak, 1999).

De las otras especies no se tienen registros de reproducción, pero se puede esperar algún tipo de comportamiento. Por ejemplo, Anoura geoffroyi que es considerado principalmente insectívoro y consumidor de néctar y polen (Nowak, 1999) presenta un comportamiento reproductivo monoestro estacional (Eisenberg & Redford, 1999) y debe adecuar su período de reproducción al de su pariente glosofagíneo G. soricina, para evitar algún tipo de competencia por alimento. De Lasiurus blossevillii se conoce que es el único género de murciélagos que tienen más de dos crías por año y posee hábitos insectívoros (Nowak, 1999).

Los patrones reproductivos encontrados en A. fraterculus y G. soricina son ampliamente sugestivos. Sin embargo, las observaciones de individuos marcados de edad conocida serán necesarios para determinar la edad precisa en la cual la madurez sexual es alcanzada en ambas especies. Así mismo, sería pertinente identificar si existe algún patrón de retraso en el desarrollo embrionario, tal como ocurre en A. jamaicensis. Agradecimientos

A todos los que colaboraron en el estudio de campo, especialmente a Raúl Acosta, Paola Aibar, Jessica Amanzo y Dante Pérez colegas de la UNALM. Así mismo a la bióloga Zulema Quinteros por su ayuda con los permisos para realizar las evaluaciones en el campus de la UNALM. A Sergio Solari y Lucía Luna del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por sus comentarios y aportes a esta investigación y; a las autoridades de la Universidad Nacional Agraria La Molina por los permisos otorgados para las evaluaciones de campo.

Literatura citada Alvarez T. & Sánchez-Casas N. 1999. Diferenciación

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Ecología Aplicada, (1), 2002

DENDROLOGIA Y PROPAGACION VEGETATIVA DE Acacia horrida ("HUARANGUILLO") MEDIANTE ESTACAS INDUCIDAS EN TRES SUSTANCIAS ENRAIZANTES, USANDO TRES

SUSTRATOS Romiris Beatriz Pérez Contreras1, Carlos Reynel Rodríguez2 y María Manta Nolasco3.

Resumen

La presente investigación caracterizó dendrológicamente a la especie Acacia horrida y evaluó el mayor prendimiento de estacas para esta especie. En la propagación vegetativa se empleó tres enraizantes: miel de abeja, agua de coco y ácido indol butírico (AIB), a tres concentraciones diferentes cada una, empleando tres sustratos diferentes conformados por humus, tierra agrícola y arena. El material experimental proviene del distrito de San José, provincia de Chincha, departamento de Ica, Perú. La caracterización dendrológica se llevó a cabo en el Herbario MOL de la Facultad de Ciencias Forestales y la propagación vegetativa, en las instalaciones del Vivero Forestal de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM), entre los meses de Abril y Agosto de 1999.

Se confirmó la identidad de la especie dentro del género de las Acacias, confrontando material

botánico con otras especies que causaban duda taxonómica, tales como Acacia macracantha y Acacia huarango. Asimismo, los mejores resultados en cuanto al prendimiento de las estacas (callosidad y enraizamiento), se observaron en el sustrato 2 (humus, tierra agrícola y arena en la proporción 4:1:1 respectivamente). Palabras claves: dendrología, silvicultura, huaranguillo, Acacia horrida, Acacia macracantha, Acacia huarango.

Abstract In this research the species Acacia horrida was dendrologically characterized and an increased

number of cuttings which took root were evaluated. During the vegetative propagation three reproductive substances were used: honey, coconut water and indol butiric acid (IBA), and they were added to three different types of substrates made up of humus, agricultural soil and sand. The material for the dendrologic characterization and for the reproductive propagation came from San José district, province of Chincha in Ica, Peru. The dendrologic description was done at the MOL herbarium of the Forestry Faculty, and the vegetative propagation at the Forestry nursery of La Molina Agrarian University, between April and August 1999.

The species was confirmed to be comprised in the Acacia genus, this was fulfilled by

comparing the botanic material with that from other species which caused taxonomic doubt, as Acacia macracantha and Acacia huarango. The best results in the taking root (to be well grounded and the callosity development) of cuttings were observed when coconut water (100%) was used and by using the substratum number two (humus, agricultural soil and sand in the ratio 4:1:1). Keywords: dendrology, silviculture, huaranguillo, Acacia horrida, Acacia macracantha, Acacia huarango.

1 Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 456 Lima 100. 2 Docente de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 456 Lima 100. Correo electrónico [email protected] 3 Docente de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 456 Lima 100. Correo eletrónico [email protected]

Introducción Desde hace varios años el "Huaranguillo" (Acacia

horrida) está adquiriendo creciente importancia en el Perú. Esta especie por ser leguminosa, tiene una función restauradora y enriquecedora de la fertilidad natural de los suelos, favoreciendo la calidad de los ambientes asociados a ella. En la actualidad no se cuenta con información dendrológica y silvicultural precisa para el Perú, pese a que se viene propagando

en forma local y se encuentra difundida a lo largo de toda la costa peruana.

Acacia horrida tiene múltiples usos, sin embargo el uso principal es de cortinas rompevientos y cercos vivos asociados a cultivos agrícolas. Los parceleros locales sugieren que ésta forma de uso, logra disminuir la velocidad del viento y reduce la evapotranspiración. Por lo tanto eleva la humedad del suelo y reduce el efecto erosivo del viento, en los

DENDROLOGIA Y PROPAGACION VEGERTATIVA DE Acacia horrida.

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campos de cultivo contribuyendo a mejorar la productividad del valle. Adicionalmente presenta un alto potencial en apoyo de actividades pecuarias, especialmente en la crianza del ganado caprino (como forraje), en apicultura y curtiembre.

La presente investigación tiene como objetivos el ampliar los conocimientos sobre la dendrología y la propagación vegetativa de Acacia horrida a través de la determinación del mejor tratamiento basándose en enraizantes y el tipo de sustrato adecuado para el mayor prendimiento en estacas de esta especie.

Revisión de literatura

Cialdella (1984) y Rossl (s.f.), mencionan que el género Acacia posee aproximadamente 900 especies distribuídas en las regiones tropicales y subtropicales de América, Africa, Asia y Australia; aproximadamente 40 de ellas se encuentran representadas en nuestro país y distribuidas mayormente en provincias de la costa y sierra peruana.

El "Huaranguillo" Acacia horrida (L) Willd, es un árbol introducido proveniente del sur de Africa. En el Perú se encuentra bien adaptado y aparentemente en proceso de naturalización en gran parte de la costa, (desde Piura hasta Tacna), principalmente en la costa central; en el litoral en zonas cercanas al mar, en suelos arenosos salados, con fuerte brisa marina, como por ejemplo en el área del balneario Santa Rosa. En la sierra se le observa en los valles interandinos como Huánuco y en la ceja de montaña en Tingo María y Oxapampa desde los 800 a 2000 m.s.n.m.

En el Perú, no se tiene información sobre estudios preliminares sobre la propagación de esta especie. Existen sin embargo, información sobre otras especies forestales adaptadas a la misma zona donde se adapta Acacia horrida. Vilela (1990) evaluó el comportamiento de tres activadores naturales en el brotamiento y enraizamiento de estacas de “Algarrobo” Prosopis sp ( Mimosoideae), encontrando que los máximos porcentajes de enraizamiento (54%) alcanza los 49 días, bajo un tratamiento de 56 ml de miel de abeja.

La información preexistente sugiere que el empleo de diferentes sustratos o estimulantes de enraizamiento, permiten incrementar los porcentajes de prendimiento de estacas. De este modo se favorece la propagación de especies forestales en las zonas costeras del Perú, aumentando el número de especies alternativas para la reforestación.

Materiales y métodos Estudio Dendrológico

El estudio dendrológico consistió en el marcado y monitoreo de individuos a lo largo de un año, para conseguir muestras botánicas completas. Estas fueron obtenidas por procedimientos estándares de colección (Ríos, 1982), y fueron acondicionadas y depositadas

en el Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL).

Las muestras fueron confrontadas con las colecciones de referencia del Herbario MOL y se identificó a la especie, consultando con la bibliografía especializada, mediante un estudio morfológico comparativo. Posteriormente, los especímenes fueron remitidos al Herbario del Royal Botanic Gardens, Kew, Londres (K), para confirmar su determinación .

Se preparó una descripción detallada de la planta incluyendo sus caracteres de campo. Estudio Silvicultural

El presente estudio se realizó en el Vivero Forestal de la Universidad Nacional Agraria La Molina, ubicado en Viñas Bajas, distrito de La Molina, provincia y departamento de Lima. El vivero está ubicado a 12º 05' S y 76º 57' W a 243.7 m.s.n.m. con una precipitación de 18.3 mm, en una zona de vida desierto desecado Sub - tropical (dd-S) según Holdridge (1960).

Los suelos de la zona son franco arenosos. Se emplearon los materiales y equipos

convencionales para la propagación vegetativa por estacas.

El material genético para la realización del experimento, consistió en 950 unidades de estacas del nivel medio de la copa del "Huaranguillo”, obtenidas de un total de 10 árboles de buena conformación vegetativa, que se encontraban formando pequeños bosquetes en la zona de San José, distrito de Chincha Alta, provincia de Chincha, departamento de Ica (aproximadamente a 13º 26' S y a 76º 17' W), a 298 m.s.n.m., donde la precipitación promedio anual es 11.5 mm, y corresponde a la zona de vida desierto Pre - Montano (d-PM) según Holdridge (1960). Las estacas fueron recolectadas entre el 9 y 10 de abril de 1999. Estas tuvieron 30 cm de longitud, con tres yemas en promedio, diámetro que variaba entre 1 a 2 cm y sin hojas (cortándolas cuando fue necesario).

Los sustratos empleados estaban conformados por humus, tierra agrícola y arena en las siguientes proporciones respectivamente:

Sustrato 1: 1,1,4 Sustrato 2 : 4,1,1 Sustrato 3 : 2,2,2 Finalmente el material químico utilizado en la

propagación vegetativa de estacas, consistió en tres enraizantes (reguladores de crecimiento):

TA: miel de abeja (5, 10, 15 cc/l), TB: agua de coco (25, 50, 100%) y TC: AIB (50, 100, 150 ppm). Los resultados de estos tratamientos fueron

confrontados con el Testigo (al cual no se le aplicó enraizantes, sin embargo se remojaron 100 estacas en agua por 24 horas y se utilizó arena como sustrato).

El ensayo se realizó en una cama de 1x10m con una profundidad de 20 cm, la cual se dividió de la siguiente manera: para la parcela Testigo una

ROMIRIS PEREZ, CARLOS REYNEL Y MARIA MANTA

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dimensión de 1x1m, para los tres sustratos correspondientes se dividieron tres parcelas de 1x3m cada una, distribuyéndolas aleatoriamente, luego se los etiquetó para su posterior evaluación. La cama a ensayar se encontraba orientada de Este a Oeste. Los sustratos fueron deshierbados, nivelados y finalmente desinfectados, listos para la instalación del experimento (estacado).

Los enraizantes fueron aplicados mediante el método de remojo prolongado a 10 cm de la base de las estacas, para esto se separó 9 grupos con 90 estacas cada uno. Para cada tipo de enraizante se utilizó 3 grupos de 90 estacas cada una para las tres concentraciones que le correspondía a cada enraizante. El tiempo utilizado en el remojo fue de 12 horas para los enraizantes naturales: miel de abeja y agua de coco, y para el enraizante sintético AIB el tiempo fue de 3 horas.

Para la instalación del experimento se siguió el diseño de los tratamientos establecidos previamente, se humedecieron los sustratos y se procedió a estacar directamente a una profundidad de 10 cm y un espacio entre estacas de 10 cm.

Las labores culturales realizadas fueron: riego aplicado cuatro veces por semana durante los dos primeros meses, y luego de acuerdo al requerimiento del ensayo, y el deshierbo que se realizó una vez por semana.

Se empleó el tinglado sobre la cama, para evitar la incidencia directa de los rayos solares.

El diseño estadístico empleado para el ensayo es el Experimento Factorial en un Diseño de Bloques Completo al Azar.

El seguimiento del experimento se realizó por un tiempo de 4 meses y 1 semana a partir del 12 de Abril hasta el 20 de agosto de 1999.

Para la evaluación de los resultados en la propagación vegetativa se cuantificó en primer lugar el prendimiento de las estacas de "Huaranguillo", através de de callos, raíces desarrolladas y callos en estado de latencia.

Resultados y discusión Dendrología

La identidad del “Huaranguillo” corresponde a Acacia horrida, aclararándose las diferencias entre esta especie y las dos especies nativas que habitan en la misma área del estudio: Acacia macracantha y Acacia huarango.

Propagación Vegetativa El material químico que presento el mayor número

de estacas prendidas (185) fue el obtenido con el agua de coco; así mismo el sustrato que permitió obtener un mayor número de estacas prendidas fue el sustrato 2 (4partes de humus, una parte de tierra agrícola y una de arena), tal como se muestra en la Tabla 1 y 2.

En el Testigo sólo cinco (5) estacas formaron callosidad, pero ninguna logró enraizar, lo que demuestra que la especie requiere sustancias inductoras de enraizamiento para su prendimiento (Tabla 1).

En la Tabla 3 se muestra que hay diferencia

altamente significativa (nivel del 1%) entre las sustancias enraizantes y entre las concentraciones de dichos reguladores. Respecto a los sustratos 1, 2 y 3 utilizados en el experimento, encontramos que difieren significativamente con un nivel del 5% (Tabla 3).

Los resultados obtenidos muestran que no existen suficientes evidencias estadísticas para demostrar interacción entre las concentraciones de las sustancias enraizantes y los sustratos (Tabla 3).

Tabla 1. Número de estacas prendidas durante los cuatro meses

TRATAMIENTO

SUSTRATO TA1 TA2 TA3 TB1 TB2 TB3 TC1 TC2 TC3 TOTAL 1 14 16 19 19 19 20 16 17 17 157 2 15 16 20 21 22 22 17 19 24 176 3 14 14 18 20 20 22 17 18 23 166 Total/Concent 43 46 57 60 6l 64 50 54 64 499 Total /Tratam 146 185 168 499 TESTIGO 5 Gran TOTAL 504

Tabla 2. Resultado ordenado de números de estacas prendidas durante los cuatro meses √ X+1 TRATAMIENTO SUSTRATO TA1 TA2 TA3 TB1 TB2 TB3 TC1 TC2 TC3 TOTAL 1 3.87 4.12 4.47 4.47 4.47 4.58 4.12 4.24 4.24 38.582 4.00 4.12 4.58 4.69 4.80 4.80 4.24 4.47 5.00 40.703 3.87 3.87 4.36 4.58 4.58 4.80 4.24 4.36 4.90 39.56Total/concentraciones

11.74 12.11 13.41 13.74 13.85 14.18 12.60 13.07 14.14 118.84

Total de trata. 37.26 41.77 39.81 118.84PROMEDIO 3.91 4.04 4.47 4.58 4.62 4.73 4.20 4.36 4.71 4.40

Tabla 3. Análisis de variancia. F.V. G.L. S.C. C.M. F. calc. F(2.16)tab. F(2.16)tab. ∀ = 0.01 ∀ = 0.05 Bloques 2 84.8518 42.430 20.90 6.23 3.63 * *Sustrato (sust.) 2 20.0740 10.035 4.94 6.23 3.63 * Conc. Tratamientos 2 61.6296 30.815 15.18 6.23 3.63 * *Sust. Por Conc. Trat. 4 5.7038 1.426 0.70 4.77 3.01 n.s.Error 16 32.4851 2.0303 - Total 26 204.7443 - -

DENDROLOGIA Y PROPAGACION VEGERTATIVA DE Acacia horrida.

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En la Tabla 4 se muestra la efectividad de las

sustancia enraizantes, donde el agua de coco (TB3) obtuvo 184 estacas prendidas, resultando ser el mejor de acuerdo a la prueba de comparación múltiple de Tuckey a un nivel de significancia del 5%.

Luego de la prueba de comparación múltiple de Tuckey (Tabla 5) para los sustratos, se demostró que para un nivel de significación del 5%, el sustrato 2 (4:1:1) obtuvo el mayor número de estacas prendidas (176) bajo cualquier regulador de crecimiento.

Conclusiones

La especie forestal comunmente llamada “Huaranguillo” en la costa central del Perú es Acacia horrida (L) Willd, y se encuentra en proceso de naturalización en el Perú.

El enraizante que produjo el mayor número promedio de estacas prendidas fue el agua de coco, seguido por el AIB y por último la miel de abeja. Así mismo, a mayor concentración de los enraizantes, mayor número de estacas prendidas.

El mejor resultado promedio para el prendimiento de las estacas de esta especie se produjo en el sustrato 2 (4:1:1), seguido por el sustrato 3 (2:2:2) y finalmente por el sustrato 1 (1:1:4).

Los enraizantes (reguladores de crecimiento) influyen en el prendimiento de las estacas de Acacia horrida en los tres sustratos. Asi mismo, el tipo de sustrato influye en el prendimiento de las estacas de la especie.

El agua de coco es un enraizante que tiene la ventaja de ser un producto económico y de fácil uso para el productor. Recomendaciones

Debido al lento crecimiento de las plántulas provenientes de la reproducción sexual, y a la destrucción de la mayor parte de las semillas debido al ataque de insectos del orden coleoptera, es preferible utilizar la propagación vegetativa, en esta especie, ya que se obtienen plantas más precoces que entran en producción en menor tiempo.

Ampliar los estudios en propagación vegetativa de Acacia horrida, empleando mayores concentraciones de miel de abeja.

Ampliar el tiempo de evaluación en el sustrato 2 (4:1:1) con la finalidad de comprobar si hay un mayor número y desarrollo de raíces.

Reducir la longitud de las estacas en 5 cm, ya que la temperatura del aire en el vivero se elevó, tendiendo a estimular el desarrollo de las yemas con anticipación al de las raíces, siendo importante que se logre el desarrollo de las raíces antes que las del tallo

Ensayar la propagación vegetativa de Acacia horrida, utilizando agua de coco y plantando estacas en terreno definitivo. Asi mismo ensayar la propagación vegetativa de la especie en platabandas y utilizando bolsas usando el sustrato 2 y agua de coco al 100%.

Propagar vegetativamente esta especie con agua de coco al 100%, después de la fructificación y antes de la floración del arbol madre, es decir entre los meses de Julio a Diciembre. Literatura citada Cialdella, A. 1 984. El Género Acacia (leguminosae)

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Vilela, P. 1 990. Investigación Forestal en las zonas áridas del noreste del Perú. Piura. Perú. Instituto AgroIndustrial.

Tabla 4. Resultados de la concentración de los tratamientos ordenados para la prueba de Tuckey Nº Concentraciones Orden de Rendimiento Prueba de Tuckey Tratamientos Mérito ∀ = 0.05 TB 1 20.556 3.65 TC 2 17.889 TA 3 17.000 ___ ___ Sy = 0.475 T B - T C = * ___ ___ AES (T) 0.05 = 3.65 T B - T A= * ___ ___ ALS (T) 0.05 = 1.7338 T C - T A = N.S.

Tabla 5. Resultados de sustratos ordenados para la prueba Tuckey Sustratos Orden de Rendimiento Prueba de Tuckey Mérito ∀ = 0.05 2 1 19.556 3.65 3 2 18.444 1 3 17.444 __ __ Sy = 0.475 2 - 3 = N.S. __ _ AES (T) 0.05 =3.65 2 - 1 = * __ _ ALS (T) 0.05 = 1.7338 3 - 1 = N.S.


EFICIENCIA DE LA Ammophila arenaria EN ATRAPAR SEDIMENTOS TRANSPORTADOS POR EL VIENTO.

Carlos Tavares Corrêa1

Resumen El objetivo del presente estudio fue evaluar la eficiencia de la Ammophila arenaria en atrapar

sedimentos en dunas litorales. Con este fin, se efectuó la comparación entre un sector con densa cobertura vegetal y otro sin vegetación, en las dunas litorales de costa central de Chile (38° 05' S). Para determinar las tasas de transporte eólico de sedimentos se utilizaron trampas verticales dispuestas a lo largo de perfiles en el inicio de la formación de dunas, en la base y en la cima de las dunas litorales. Los resultados mostraron que los granos de arena se quedan atrapados por la vegetación en la cara de barlovento y una cantidad muy insignificante (3%) avanza por detrás de las dunas. Por otra parte, en sectores sin vegetación como en las cubetas de deflación, la capacidad de transporte aumentó exponencialmente en la cima, alcanzando valores de hasta 447% con respecto a aquellos encontrados en la base de las dunas. Se comprueba la gran capacidad de retención de sedimentos que posee la Ammophila arenaria y se considera los sectores de dunas litorales con densas coberturas de Ammophila arenaria como verdaderas trampas naturales para la evaluación de tasas de transporte eólico de arenas. Palabras clave: Ammophila arenaria, cubetas de deflación, Chile, dunas litorales, manejo de dunas, procesos eólicos, trampas de sedimento.

Abstract The object of this paper was to evaluate the efficiency of the Ammophila arenaria in catching

sediments. It was made by comparing sectors with dense vegetation cover and bare dunes (blowout), on foredunes at the central coast of Chile (38° 05 ' S). Vertical sand traps were placed across transects at the beginning of the dune formation, and at the base and the top of the foredune, in order to determine the aeolian sediment transport rates. The results showed that in the windward slope with dense vegetation the sand grains were trapped and an insignificant amount (3%) advanced behind the dunes. On the other hand, on the blowout, the sand windblown increased exponentially to the top reaching values up to 447% with respect to those found at the base of the blowout. The great capacity of the Ammophila arenaria in catching sediments is verified and it considers that foredunes with dense covers of Ammophila arenaria are like true natural traps for the evaluation of aeolian sand transport rates. Key words: aeolian processes, Ammophila arenaria, blowout, Chile, Dune Management, Foredune, sand traps.

1 Pontificia Universidad Católica del Perú, Av. Universitaria s/n. Cuadra 18, San Miguel, Lima 32, PERÚ. Telefax 51-1-2618867. Correo electrónico: [email protected]

Introducción Las dunas litorales son formas de acumulación de

arena por el viento que ocupan una franja relativamente angosta junto a la playa, y donde la vegetación ejerce un importante papel en la retención de sedimentos. La influencia primaria de la vegetación es la de modificar la velocidad del viento junto al suelo, de modo que se reduce la tensión sobre los sedimentos (Hesp, 1981). Así, la vegetación se constituye en un elemento de rugosidad superficial, cuya influencia aumenta con el aumento de la altura y densidad (Thomas, 1975). Según Jackson (1981), el nivel en que actúa la tensión superficial del viento se denomina el límite aerodinámico, que equivale al nivel promedio de la rugosidad superficial. Debajo de este límite, la influencia del viento es nula y los sedimentos se depositan. Donde la vegetación está

ausente, la superficie arenosa es la que controla el límite aerodinámico.

La Ammophila arenaria es una especie psamófila reconocida como constructora de dunas, debido a su eficiencia en atrapar y estabilizar la arena. Estos atributos han motivado su introducción en los litorales templados de todos los continentes, donde se pretendió fijar arenas móviles (Paskoff, 1992), como por ejemplo, en la costa central de Chile. Allí, el proceso de estabilización de los campos de dunas en la costa tenía como propósito favorecer a la actividad forestal (Gormáz, 1974). El manejo consistió en la formación de dunas litorales con la Ammophila arenaria para retener las arenas que ingresan desde la playa.

Tavares Corrêa (1995) estimó la tasa de ingreso de arenas desde la playa a partir del análisis volumétrico

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de estas dunas litorales manejadas en la costa central de Chile. Las tasas encontradas, entre 8 y 25 m3 m-1 año-1, fueron estimadas considerándose una eficiencia de 100% en la retención de las arenas por parte de la vegetación. Estudios de Carter & Wilson (1990) en la costa de Irlanda del Norte, estimaron que una duna litoral estabilizada por Ammophila arenaria captura entre 50% y 70% de la arena proveniente de la playa. En este sentido, Sherman (1995) considera que el volumen de la duna litoral solamente representa un valor mínimo de la tasa de transporte eólico de sedimentos desde la playa. Con el propósito de validar los datos obtenidos por Tavares Corrêa (1995), se evalúa la eficiencia de la Ammophila arenaria en la retención de sedimentos en las dunas litorales de Chile Central.

Materiales y métodos Área de estudio

El área de estudio (Figura 1) se ubica en la zona costera de la provincia de Arauco, VIII Región, en la localidad de Paicavi (38º05' S). Comprende el sector central de una amplia llanura de 60 Km de extensión y 6 Km de ancho en promedio, modelada por dunas. (Tavares Corrêa, 1996). En esta zona el clima es de costa occidental con influencia mediterránea (Fuenzalida, 1971), donde el régimen pluviométrico es invernal con un promedio anual de 1.202 ± 300 mm, según los datos de la estación meteorológica de la Isla Mocha (1927-1970). Los vientos dominantes son de W a N entre mayo y agosto, y de S a SW en los meses restantes. Los vientos de S y SW son los más efectivos para el transporte eólico ya que los de W a N predominan en los meses de mayor precipitación.

Figura 1. Localización del campo de dunas de la Provincia de Arauco.

En el ambiente marino, donde las pendientes son

inferiores a 2º entre la playa y la isóbata de 100 m, dominan las olas de mar de leva de SW con energía alta a moderada (Araya – Vergara, 1985). En este sector costero, el estado morfodinámico predominante es el disipativo, caracterizado por bajas pendientes,

playa amplia compuesta de arenas finas y la presencia de extensos campos de dunas a partir de la playa posterior. El gran potencial eólico en el área de estudio, es el principal factor limitante al crecimiento de vegetación pionera en la playa y a la formación de una duna litoral. Así, en el ambiente eólico predomina la duna transversa que se forma a partir de la pleamar debido a la acción de los fuertes vientos de SW.

La introducción de especies vegetales como la Ammophila arenaria para el control de las dunas en el sector, ha provocado cambios drásticos en la morfología de la franja costera con la formación de dunas litorales. Los primeros trabajos de manejo en el área de estudio datan de 1966. Según Gormáz (1974), lo que fue el primer paso para la estabilización del campo dunario con el propósito de prepararlo para la actividad forestal. Un estudio más reciente, (Tavares Corrêa, 1996) ha identificado que pasado 30 años, estas dunas litorales formadas por la Ammophila arenaria se mantienen conservadas o parcialmente deterioradas en el 50% de la línea litoral, aproximadamente. Sin embargo, en los sectores donde éstas no sufrieron un mantenimiento continuo, las dunas litorales fueron casi completamente destruidas por cubetas de deflación (blowouts), quedando en el paisaje solamente algunos montículos remanentes cubiertos con Ammophila arenaria.

Métodos

Se utilizó trampas verticales con el propósito de evaluar la eficiencia de la Ammophila arenaria en atrapar los sedimentos transportados por el viento. Para esto, se comparó un sector de dunas litorales que presentaba densa cobertura vegetal, con otro donde la poca densidad permitió la formación de cubetas de deflación. Con este propósito se levantó un perfil transversal en cada sector, mediante el uso de clinómetro y huincha métrica.

Este experimento consistió en la utilización de 3 trampas verticales de sedimentos, ubicadas a lo largo de cada perfil en el inicio de la formación de dunas en la playa posterior, en la base y en la cima de las dunas litorales (Figuras 2 y 3). Los muestreos fueron realizados entre 5 y 6 de enero de 1994, en el perfil con cobertura vegetal y en la cubeta de deflación, respectivamente, cuando se consideró tiempos de exposición para las trampas de 15, 30 y hasta 60 minutos, de acuerdo con la fuerza del viento y el volumen de arena atrapado. Se analizó los resultados relacionando la cantidad de arena capturada, expresada en g m-1h-1, entre las trampas de la base y la cima de la duna litoral con respecto a la del inicio de la formación de dunas, en posición más cercana a la playa.

La trampa vertical utilizada es una adaptación del modelo original de Leatherman (1978). Consiste en un tubo de PVC de 1 metro de largo, diámetro de 0.05

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metros y aberturas de 0.010 y 0.025 metros de ancho en su longitud, posterior y anterior. Para evitar la pérdida de granos y permitir el libre paso del flujo de aire a través de la trampa, se utilizó una malla de 62 micrones en la abertura anterior evitando así, interferencias en el flujo de aire y la consecuente pérdida de eficiencia en capturar los granos de arena (Sarre, 1988).

Resultados y discusión

Como forma de evaluar la eficiencia de la Ammophila arenaria en retener los sedimentos transportados por el viento, se efectuó la comparación entre dos sectores de la duna litoral: un sector cubierto con esta especie vegetal y otro comprendido por una cubeta de deflación. En las figuras 2 y 3 se representa los perfiles transversales a estos sectores y, además, la ubicación de las trampas de sedimentos.

Figura 2. Perfil trasversal a la playa y duna litoral cubieerta con ammophilia arenaria y la ubicación de las trampas de sedimentos.

Figura 3. Perfil transversal a la playa y duna litoral en un sector con desarrollo de cubetas de deflación y ubicación de las trampas de sedimentos.

El perfil de la Figura 2 representa un sector de la duna litoral protegido por densa cobertura de Ammophila arenaria. La playa tiene pendientes de 1° a 3° y ancho que varia entre 30 y 50 m, debido a la amplitud de marea. El inicio de la formación de dunas en la playa posterior, se da en una franja entre 50 y 70 m, cuya variación se debe a la fluctuación de la marea que controla el ingreso de arena al sistema. En esta unidad, se forman dunas barjanoides coalescentes con celeridad de 5 a 10 m año-1 y las depresiones están cubiertas de conchas. Estas dunas se incorporan a las dunas litorales a partir de los 140 m. Las dunas litorales presentan altitud máxima de 6,89 m, ancho de 50 m y cobertura vegetal que varia entre 50% y 90%, a partir del punto medio de la cara de barlovento hasta su parte posterior, lo que permite el desarrollo de pendientes superiores a 20° y 30°, respectivamente.

Por otra parte, el perfil de la Figura 3 representa una cubeta de deflación que corta transversalmente las dunas litorales. Éste se caracteriza como un corredor de deflación formado en sectores con menor densidad de Ammophila arenaria. Allí, la playa presenta pendientes de 1° a 3 ° y ancho de 20 a 40 m. Las características de playa posterior son idénticas al perfil anterior, siendo que las dunas barjanes coalescentes se incorporan al corredor de deflación a partir de los 80 m. Las pendientes en su interior son inferiores a los 20°, con una altitud máxima de 4,87 m y ancho de 70 m. Una densa cobertura de Ammophila arenaria

estabiliza la cima de las paredes laterales de la cubeta de deflación.

La Figura 4 contiene los resultados obtenidos con las trampas de sedimentos ubicadas en el inicio de la formación de dunas, en la base y en la cima de las dunas litorales cubiertas con vegetación. En los cinco muestreos realizados en este sector, se ha atrapado una mayor cantidad de arena en la base de la duna, con relación a la playa, seguido de una brusca reducción en la cima. En la Tabla 1 se observa que la cantidad de arena atrapada en la base de las dunas litorales es en promedio 4,7 veces mayor que la cantidad de arena capturada al inicio de la formación de dunas y que, en la cima, este valor disminuye a un promedio de 0,129 veces, con relación al inicio.

Por otra parte, la Figura 5 muestra los resultados alcanzados en la cubeta de deflación. A partir de 12 muestreos se ha identificado un aumento progresivo de la cantidad de arena atrapada tanto en la base como en la cima de la cubeta de deflación. Este

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aumento, representado en la Tabla 2, es del orden de 45,4 veces en la base y de 203,2 veces en la cima, en promedio, con respecto al inicio de las dunas, en la playa posterior.

Estos resultados indican que la cobertura con Ammophila arenaria actúa con eficacia en la retención de sedimentos transportados por el viento en la cima de la duna bordera. En este caso, los granos de arena se quedan atrapados por la vegetación en la cara de barlovento y una cantidad muy insignificante (3%)

avanza por detrás de las dunas. Por otra parte, en el sector libre de vegetación la cantidad de arena atrapada aumenta significativamente hacia la parte superior de la cubeta de deflación (447%). Esto ocurre

porque dicho transporte aumenta exponencialmente sobre una ladera, alcanzando valores máximos en la parte superior. En ausencia de vegetación, el perfil sufrirá un mayor arrastre de arenas en la cima, y grandes cantidades de sedimentos se movilizarán detrás de la duna. En éstos sectores no protegidos, el perfil de la duna tiende a suavizarse y a ensancharse, pues la cantidad de arena que abastece la cima de la ladera es inferior a aquélla que la abandona, provocando un efecto semejante al control morfológico de dunas transversales descritos por

Lancaster (1985) y Watson (1987). En este sentido, los sectores de las dunas litorales

que presentan densas coberturas de Ammophila arenaria se constituyen en verdaderas trampas naturales para la evaluación de tasas de transporte eólico de arenas. La utilización de este indicador en los estudios de la dinámica eólica en los campos de dunas de la costa Chilena, permitieron a que Tavares Corrêa (1995, 1996) allí pudiese alcanzar resultados satisfactorios que, según Sherman (1995) pueden representar un potencial mínimo para el área de estudio.

Conclusiones

Se evaluó la eficiencia de Ammophila arenaria en atrapar sedimentos, a partir de lo cual se constató su gran capacidad de retención. En una ladera de barlovento de las dunas litorales donde la cobertura de Ammophila arenaria es densa, la capacidad de retención de sedimentos alcanza hasta el 97% de eficiencia. Por otra parte, en sectores sin vegetación como en las cubetas de deflación, la capacidad de transporte aumenta exponencialmente en la cima, alcanzado valores de hasta 447% con respecto a los valores encontrados en la base de las dunas. Por lo tanto, se puede considerar los sectores de dunas litorales con densas coberturas de Ammophila arenaria como verdaderas trampas naturales para la evaluación de tasas de transporte eólico de arenas.

Agradecimientos

Este estudio fue realizado gracias al apoyo financiero de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción (Proyecto n°94.310.07-6) y la infraestructura del Centro EULA – Chile. De igual manera se agradece a Marco Cisternas y Arturo Caro por el inestimable apoyo durante los trabajos de campo y al Dr. Hildegardo Córdova por los

Tabla 1. Relación entre la captura de arena en la base y la cima de la duna litoral cubierta con Ammophila arenaria, con respecto a la cantidad de arena atrapada en la playa posterior.

Nº Muestras

base/inicio duna

cima/inicio duna

1 3,2 0,016 2 8,5 0,600 3 3,0 0,004 4 4,2 0,016 5 4,9 0,008

promedio 4,7 0,129

Tabla 2. Relación entre la captura de arena en la base y la cima de una cubeta de deflación en la duna litoral, con respecto a la cantidad de arena atrapada en la playa posterior.

Nº Muestras

base/inicio duna

cima/inicio duna

1 260,8 1245,3 2 127,8 362,7 3 4,2 2,3 4 26,2 219,6 5 93,5 120,9 6 3,7 96,9 7 0,4 3,9

8 1,3 5,0 9 14,8 31,0

10 10,2 349,4 11 1,2 0,3 12 0,5 1,2

promedio 45,4 203,2

Figura 4. Volumen de arena atrapado (en g m-1 h-1) por las trampas verticales en el perfil transversal a la playa y duna litoral cubierta con Ammophila arenaria.

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comentarios y sugerencias.

Figura 5. Volumen de arena atrapado (en g m-1 h-1) por las trampas verticales en el perfil transversal a la playa y duna litoral en un sector con desarrollo de cubetas de deflación.

Literatura citada Araya-Vergara J.F. 1985. Sediment supply and

orphogenetic response on a high wave energy west coast. Z. Geomorph. N.F., Suppl. Bd. 57: 67-79.

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Fuenzalida H. 1971. Climatología de Chile. Publ. Int. Fac. Cien. Fís. Mat., U. de Chile.

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COMPORTAMIENTO DE CEPAS NATIVAS DE RIZOBIOS AISLADAS DE LA COSTA DEL PERÚ EN DOS CULTIVARES DE PALLAR (Phaseolus lunatus L.)

Gisella. Matos Cuzcano1 y Doris. Zúñiga Dávila1

Resumen

Se evaluó la eficiencia en la infectividad y efectividad de cepas de Rhizobium sp. PLC111, PLC213, PLB112b y PLA142a y de Bradyrhizobium sp. PLL113 y PLB211b a nivel de laboratorio e invernadero en dos variedades de pallar Criollo Iqueño e Ica 450. A nivel de invernadero, el peso seco de la parte aérea (PSPA) fue significativamente mejor en los tratamientos inoculados que en los controles. Respecto a la nodulación, se encontraron diferentes grados de infectividad, dependiendo del cultivar y de las cepas. Finalmente, las cepas PLL113 de Bradyrhizobium y PLC213 de Rhizobium presentaron un mejor comportamiento tanto a nivel de laboratorio como en invernadero. Palabras claves: Rhizobium, Bradyrhizobium, efectividad, nodulación

Abstract The efficiency in the infectivity and the effectiveness of Rhizobium sp PLC111, PLC213,

PLB112b and PLA142a strains and Bradyrhizobium sp. PLL113 y PLB211b strains at laboratory and greenhouse conditions in two Lima bean varieties (Criollo Iqueño and Ica 450) were evaluated. Under greenhouse conditions, the dry weight of the aerial part was found remarkably better in the inoculated treatments than in the controls. Regarding nodulation; different grades of infectivity depended on the Lima bean varieties and strains. Finally, PLL113 of Bradyrhizobium and PLC213 of Rhizobium strains had a better behaviour under laboratory and under greenhouse conditions. Key words: Rhizobium, Bradyrhizoboium, effectiveness, nodulation

1 Laboratorio de Ecología Microbiana Y Biotecnología "Marino Tabusso", Universidad Nacional Agraria La Molina, Apartado Postal 456, Lima 1, Perú. Email: [email protected], [email protected]

Introducción El pallar es una leguminosa de grano de

importancia en la alimentación humana debido a su apreciable valor nutritivo, alto contenido de proteínas y sabor muy agradable. El Perú, en particular la Costa, tiene condiciones agro-ecológicas favorables que incrementan significativamente la producción del pallar, tanto para satisfacer el consumo nacional como para disponer de una mayor oferta exportable (Vásquez, 1993). Además el Perú presenta un gran potencial genético en este cultivo pues este país es uno de sus centros de origen (Gutiérrez-Salgado et al., 1995).

Criollo Iqueño es un cultivar tradicional que se encuentra ampliamente difundido en la Costa Central, especialmente en el departamento de Ica; es tardío, de 240 a 255 días de ciclo vegetativo; su hábito de crecimiento es rastrero indeterminado (Vásquez, 1993). En cambio, Ica 450 es un cultivar mejorado, su hábito de desarrollo se ha ampliado de Casma (Ancash) a Acarí (Arequipa), es bastante precoz (120 días de periodo vegetativo) y de crecimiento determinado o arbustivo (Vásquez, 1993).

Para obtener un buen rendimiento en el cultivo de las leguminosas es necesario utilizar fertilizantes químicos nitrogenados los cuales elevan los costos de producción afectando la economía del productor y del

consumidor. Una de las alternativas para disminuir estos costos es la utilización de inoculantes elaborados con bacterias fijadoras de nitrógeno de la familia Rhizobiaceae, comúnmente conocidas como rizobios. Estas bacterias, al establecer una relación simbiótica con las leguminosas, tienen la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico y convertirlo en nitrógeno orgánico el cual puede ser utilizado por la planta.

En vista de que los reportes sobre estudios de la infectividad (inducción de nodulación) y efectividad simbiótica de cepas de rizobios en asociación con el cultivo de pallar son escasos a nivel nacional e internacional, se planteó la presente investigación con el fin de analizar las interacciones entre dos cultivares de pallar y cepas de rizobios aisladas de este cultivo.

Materiales y métodos

Microorganismos y plantas

Se utilizaron las cepas PLC111, PLC213, PLB112b y PLA142a de Rhizobium sp. y PLL113 y PLB211b de Bradyrhizobium sp. aisladas de pallar (Matos-Cuzcano et al., 1998) y pertenecientes a la colección del Laboratorio de Ecología Microbiana y Biotecnología “Marino Tabusso” de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM). Los cultivares de pallar Criollo Iqueño e Ica 450 fueron

COMPORTAMIENTO DE CEPAS DE RIZOBIOS DE LA COSTA DEL PERÚ

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adquiridos en el Programa de Leguminosas de Grano de la UNALM. Cultivo de microorganismos

Las cepas de rizobios fueron sembradas en frascos Roux que contenían 25 mL de agar extracto de levadura manitol (Vincent, 1970) en plano inclinado. Los cultivos se incubaron a 28° C por tres (cepas de Rhizobium) a seis (cepas de Bradyrhizobium) días hasta que alcanzaran la fase exponencial. Los inóculos se obtuvieron agregando solución salina (0,85 %) estéril a los frascos y realizando una suspensión homogénea de las bacterias. La concentración de los inóculos varió entre 109 y 1010 UFC/mL. Cultivo e inoculación de las plantas

Se desinfectaron las semillas de pallar sumergiéndolas en alcohol al 70% por 1 min. e hipoclorito de sodio al 1% por 4 min., luego se enjuagó con agua estéril repetidas veces hasta eliminar todo resto de desinfectante. Para el ensayo en laboratorio, las plantas crecieron en tubos de ensayo (25 × 150 mm) con agar Sandman (CIAT, 1988) en plano inclinado en una cámara de crecimiento con foto período de 12 h. En cada tubo se introdujo una semilla pregerminada y previamente seccionada a la mitad de sus cotiledones (por el tamaño grande de la semilla) (Foto 1). Se utilizó 10 tubos por tratamiento. Las plántulas se inocularon con 2 mL del cultivo de rizobio respectivo siete días después del transplante (CIAT, 1988), los riegos se realizaron cada dos o tres días con solución Sandman diluida 1:4 (v:v).

En el ensayo de invernadero se utilizaron macetas conteniendo 2,25 Kg de una mezcla de suelo y arena en la proporción 3:2 (p:p). El suelo fue previamente tamizado a través de una malla 0,16 mm. Cada maceta fue sembrada con 4 semillas y después de una semana se ralearon dejando las dos más vigorosas. Se utilizó cinco macetas por tratamiento. En ese mismo momento se realizó la inoculación retirando cuidadosamente el suelo a nivel del cuello y agregando 2,5 mL del cultivo de Rhizobium a cada planta. Al control con nitrógeno se le agregó 200 mL de solución Sandman conteniendo 103,4 mg de urea por litro de solución (CIAT, 1988). Los riegos se efectuaron cada cuatro días con agua destilada estéril y cada siete días con solución Sandman diluida 1:4 (v:v). El ensayo de laboratorio duró 46 días y el de invernadero duró un mes en la variedad ICA 450 y dos meses y medio en la variedad Criollo Iqueño. Evaluaciones, análisis y diseño experimental

Los variables evaluadas fueron longitud, peso seco y contenido de nitrógeno de la parte aérea; número de foliolos; y número y peso seco de nódulos. El peso seco se determinó luego de secar los materiales a 60° C por 48 h. El contenido de nitrógeno se cuantificó mediante la metodología Kjeldahl (AOAC, 1990). Se utilizó el criterio de Lalande et al. (1990) para clasificar las cepas en muy infectivas si el promedio

(x) del número de nódulos inducidos por ella fue mayor al promedio general (X) más la desviación estándar (S), infectivas si [(X+S) > x > (X-S)], y no infectivas si x < (X-S). Adicionalmente, los datos de nodulación se analizaron mediante las pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis (Diseño Completo al Azar) y Friedman (Diseño Bloque Completo al Azar), y las medias se compararon mediante la prueba t (de Student). La longitud y peso seco de la parte aérea se analizaron mediante análisis de variancia en arreglo factorial para un diseño completo al azar en el caso del ensayo de laboratorio y para un diseño bloques al azar en el caso del ensayo de invernadero. En ambos casos las medias se compararon mediante la prueba t (de Student). En los casos relevantes se determinaron coeficientes de correlación (Calzada, 1982).

Resultados

Ensayo a nivel de laboratorio

El análisis estadístico del peso seco de la parte aérea (PSPA) reveló diferencias altamente significativas (α = 0,01) entre los dos cultivares de pallar. A pesar de que el PSPA de la mayoría de tratamientos inoculados con las cepas de rizobios fue mayor al de los controles, estas diferencias no fueron significativas (Tabla 1).

En la Tabla 2 se muestran las comparaciones del número de nódulos (ND) según el criterio de Lalande et al. (1990) y la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. En ambos casos se observaron tendencias similares. La cepa más infectiva en ambos cultivares fue PLB211b, mientras que entre las cepas infectivas se destacaron PLL113 en ambos cultivares y PLC213 en Ica 450. Al promediar el ND de todas las cepas se observó una marcada diferencia entre los cultivares, con Criollo Iqueño produciendo casi 2,5 veces más nódulos (Tabla 2) (Foto 2). Por otro lado, las cepas PLL113 y PLB211b fueron más precoces en comparación al resto de cepas ya que indujeron la formación de nódulos después de 4-5 días de inoculadas frente a los 15-21 días del resto.

Se obtuvieron correlaciones positivas entre el PSPA y la longitud de la parte aérea (LPA) de 0,73 y 0,71 para los cultivares Criollo Iqueño e Ica 450, respectivamente (∝=0,05). Así mismo, el número de foliolos (NF) se correlacionó con el PSPA. Al graficar la LPA y el NF a través del tiempo se observó que la pendiente de crecimiento aumentó entre los 35 y 46 días en la mayoría de tratamientos inoculados. Coincidentemente, el ND también aumentó significativamente en ese mismo periodo (Figuras 1 y 2). Ensayo a nivel de invernadero

El análisis de variancia del PSPA y LPA no reveló interacciones entre cultivares y tratamientos. Se observaron diferencias altamente significativas (α =

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0,01) entre los cultivares y diferencias significativas entre los tratamientos (cepas y controles) (α = 0,05). En el cultivar Criollo Iqueño, la mayor LPA se observó en las plantas inoculadas con la cepa PLL113. Aunque todas las cepas incrementaron el PSPA por encima del control sin nitrógeno, no se observaron diferencias significativas con el control con nitrógeno (Tabla 3). En el cultivar Ica 450 las cepas PLL113 y PLC213 indujeron un mayor PSPA que los controles con y sin nitrógeno (Tabla 3).

Adicionalmente, la LPA fue significativamente mayor en las plantas inoculadas con las cepas PLL113, PLA142a, PLC111 y PLC213 en comparación al control sin nitrógeno (Tabla 3).

Los promedios del ND en ambos cultivares fueron menores a los obtenidos en el ensayo de laboratorio, sin embargo, al evaluar estos datos según el criterio de Lalande et al. (1990) y la prueba no paramétrica de Friedman, se observaron tendencias muy similares a las obtenidas en el ensayo de laboratorio (Tabla 4).

Todas las cepas fijaron nitrógeno atmosférico ya que el contenido de este elemento en las plantas inoculadas fue mayor al de las plantas del control sin nitrógeno. En el cultivar Criollo Iqueño las cepas PLL113, PLA142a, PLC213 y PLC111 fueron muy efectivas en la fijación ya que incrementaron hasta un 26,5% la cantidad de nitrógeno en comparación al control con nitrógeno (Figura 3a). En el cultivar Ica 450, todas las cepas fueron eficientes incrementando hasta un 48,4% el contenido de nitrógeno respecto al control con nitrógeno (Figura 3b).

Discusión

Los escasos estudios sobre nodulación en pallar se han centrado sólo en el análisis de inoculación cruzada con otros hospederos del grupo del caupí, e incluso en la mayoría de estos se trabajos se utilizaron cepas aisladas de otras leguminosas que también podían nodular pallar (Thies et al., 1991). Anteriormente se ha reportado el aislamiento y análisis fenotípico de cepas nativas aisladas de pallar, determinando que tanto cepas con características del género Rhizobium como de Bradyrhizobium nodulan esta leguminosa en Perú (Matos-Cuzcano et al., 1998). En este estudio incluimos 6 de las cepas descritas anteriormente, analizando sus características simbióticas e interacción con dos cultivares de pallar.

Las semillas de los cultivares de pallar que utilizamos aquí son bastante más grandes en comparación a otras leguminosas como el frijol común o la soya (Vásquez, 1993). Esto explicaría el por qué no se observaron diferencias significativas en el PSPA en el ensayo de laboratorio. Las diferencias debidas a los tratamientos no pudieron expresarse debido a la gran cantidad de reservas presentes en los cotiledones que fueron suficientes para que las plantas alcanzaran el desarrollo máximo con el sistema de

cultivo empleado (tubos). Con otras leguminosas como el trébol, el frijol común o cultivares de pallar de grano pequeño es posible observar diferencias de crecimiento en plantas cultivadas en tubos de ensayo (CIAT, 1988; Beck et al., 1993).

Kipe-Nolt et al. (1991) señalan que las cepas con nodulación precoz formarán mayor número de nódulos. En concordancia con esto, las cepas PLL113 y PLB211b indujeron la formación de nódulos con mayor rapidez y, en general, también fueron las más infectivas en ambos cultivares. Prevost (1987) refiere que las variaciones en la infectividad pueden considerarse como inherentes a la constitución genética de la cepas de rizobios. Las cepas PLL113 y PLB211b son de crecimiento lento y fenotípicamente muy diferentes al resto de cepas por lo que han sido asignadas al género Bradyrhizobium (Matos-Cuzcano et al., 1998).

Caldwell (1969), Dazzo et al. (1978) y Dazzo (1980) relacionan la infectividad a algún grado de especificidad antigénica entre las cepas y las paredes celulares de la raíz del huésped. Todas las cepas analizadas aquí fueron aisladas del cultivar Criollo Iqueño y coincidentemente produjeron más nódulos en este cultivar, lo que sugiere que la especificidad podría darse también a nivel de cultivar.

El crecimiento de las plantas evaluado a través de su longitud y número de foliolos estuvo relacionado con la nodulación ya que la tasa de crecimiento de las plantas y el número de nódulos aumentaron en el mismo periodo (Figuras 1 y 2). Resultados similares han sido reportados por Luyo (1992) en frijol común. Más nódulos implicarían un aumento en la fijación de nitrógeno capaz de estimular el crecimiento. Por otro lado, una mayor área foliar ofrecería mayor de disponibilidad de fotosintatos para la fijación de nitrógeno (Orive y Temprano, 1983; Prevost et al., 1987).

El PSPA puede ser utilizado como indicador de la eficiencia en la fijación de nitrógeno (CIAT, 1988; Lalande et al., 1990). A nivel de laboratorio se observo un incremento no significativo en el PSPA en los tratamientos inoculados en comparación a los controles (Tabla 1), sin embargo, en invernadero las plantas tratadas con rizobios fueron significativamente mejores que los controles (Tabla 3). Resultados similares han sido reportados para diferentes cultivos por Antoun et al. (1986), Somasegaran et al. (1990), Luyo (1992) y van Rossum (1993).

En el presente trabajo se obtuvo que la fijación de nitrógeno aportó hasta un 76,8% del nitrógeno a la planta en el cultivar Criollo Iqueño y 76,2% en Ica 450. En comparación Lalande et al. (1990) indicaron que el 86% del nitrógeno presente en las plantas inoculadas provino de la fijación de nitrógeno.

Se podría asegurar que las cepas que no ofrecen resultados en experimentos de laboratorio resultarían


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inadecuadas en el campo, por lo que es muy importante realizar ensayos de selección previos a su liberación como inoculantes. En estos ensayos se deben considerar todos los factores que permitirán un buen desempeño a nivel de campo. La nodulación temprana podría inducir un inicio más temprano de la fijación de nitrógeno (Pijnenborg & Lie, 1990). Stowers & Elkan (1980) postulan que una infectividad precoz podría superar el efecto de las cepas nativas no eficientes pues las cepas precoces serían más competitivas. Por otro lado, Zvietcovich y Morán (1991) señalan que una característica deseable es un espectro amplio de hospederos. Si bien en este estudio la mayoría de cepas tuvieron un buen comportamiento, las cepas PLL113 de Bradyrhizobium sp. y PLC213 de Rhizobium sp. se destacaron por ser las más estables en su infectividad y eficiencia simbióticas en ambos cultivares. En vista de ello se recomiendan como candidatas a ser utilizadas en ensayos de campo.

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Tabla 1. Peso seco de la parte aérea (PSPA) en los cultivares de P. lunatus Criollo Iqueño e Ica 450 inoculados con cepas de rizobios y sus controles sin inoculación en el ensayo a nivel de laboratorio.

PSPA (g/planta)2 Cepa Criollo

Iqueño Ica 450

PLA142a 0,60 0,35PLL113 0,58 0,48PLC111 0,57 0,41PLB211b 0,51 0,42PLC213 0,50 0,48N(+)2 0,46 0,41PLB112b 0,47 0,39N(-)2 0,44 0,37

1 Los valores dentro de la misma columna no difieren significativamente según ANVA ( α = 0,05) 2 N(+), control sin inocular y con nitrógeno; N(-), control sin inocular y sin nitrógeno

Tabla 2. Comparación del número de nódulos en los cultivares de P. lunatus Criollo Iqueño e Ica 450 inoculados con cepas de rizobios a nivel de laboratorio. Número de nódulos Cepa Criollo Iqueño Ica 450

PLB211b 216,0 a1 MI2 92,5 a MI PLL113 177,5 ab I 51,8 a I PLB112b 91,2 bc I 17,8 b I PLA142a 85,8 c I 20,8 b I PLC213 63,8 c I 62,7 a I PLC111 37,5 c NI 43,0 a

b NI

Promedio 112,0 48,0 1 Valores en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente según la prueba t (α = 0,05) 2 MI, muy infectivo; I, infectivo; NI, no infectivo según criterio de Lalande et al. (1990) Tabla 3. Peso seco (PSPA) y longitud (LPA) de la parte aérea en los cultivares de P. lunatus Criollo Iqueño e Ica 450 inoculados con cepas de rizobios y sus controles sin inoculación a nivel de invernadero. Criollo

Iqueño Ica 450

Cepa PSPA(g/

planta)

LPA (cm/

planta)

PSPA (g/planta)

LPA(cm/

planta)PLL113 1,95 a1 10,05 a 1,65 a 6,64 aPLA142a 1,87 a 9,03 bc 1,44 ab 6,63 aPLC213 1,86 a 9,55 abc 1,59 a 6,52 aPLC111 1,84 a 9,33 abc 1,44 ab 6,54 aN(+)2 1,81 a 9,09 bc 1,18 c 6,26 abPLB112b 1,81 a 9,65 ab 1,33 bc 6,27 abPLB211b 1,76 a 9,00 bc 1,52 ab 6,36 abN(-)2 1,53 b 8,77 c 1,11 c 5,68 b

1 Valores en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente según la prueba t (α = 0,05) 2 N(+), control sin inocular y con nitrógeno; N(-), control sin inocular y sin nitrógeno Tabla 4. Comparación del número de nódulos en los cultivares de P. lunatus Criollo Iqueño e Ica 450 inoculados con cepas de rizobios a nivel de invernadero.

Número de nódulos por planta Cepa Criollo Iqueño Ica 450

PLB211b 34,8 a1 MI2 28,7 a MIPLL113 31,4 Ab MI 25,6 ab I PLC213 22,0 Abc I 21,9 bc I PLB112b 15,6 Bcd I 9,4 d NIPLA142a 12,6 Cd I 10,3 d I PLC111 10,0 d NI 11,8 cd I

1 Valores en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente según la prueba t (α = 0,05) 2 MI, muy infectivo; I, infectivo; NI, no infectivo según criterio de Lalande et al. (1990)


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0

20

40

60

80

100

7 14 21 28 35 42 49

D ía s

0

2

4

6

8

10

12

14

LPA

ND

NF

Figura 1. Variación en la longitud de la parte aérea (LPA), número de foliolos (NF) y número de nódulos (ND) en plantas del cultivar Criollo Iqueño inoculadas con la cepa de PLA142a de Rhizobium sp.

0

10

20

30

40

50

60

7 14 21 28 35 42 49

Días

LPA

(mm

) y N

D

0

2

4

6

8

10N

FLPA

ND

NF

Figura 2. Variación en la longitud de la parte aérea (LPA), número de foliolos (NF) y número de nódulos (ND) en plantas del cultivar Ica 450 inoculadas con la cepa de PLL113 de Bradyhizobium sp.

0 5 10 15

Cont. Nitrógeno (mg/planta)

N(-)N(+)

PLB112bPLA142aPLB211bPLC111PLC213PLL113

N(-)N(+)

PLB211bPLB112bPLC213PLC111

PLA142aPLL113

(a)

(b)

Figura 3. Contenido de nitrógeno de la parte aérea de los cultivares Criollo Iqueño (a) e Ica 450 (b) de P. lunatus inoculadas con cepas de rizobios y sus controles a nivel de invernadero. N(-), control sin inocular y sin nitrógeno; N(+), control sin inocular y con nitrógeno.

Foto1. Ensayo de Laboratorio. Tubos con agar Sandman sembrados en semillas de pallar mostrando los cotiledones seccionados.

Foto 2. Ensayo de Laboratorio. Variación de la nodulación de la cepa de Bradyrhizobium PLL113 en los cultivares Criollo Iqueño e ICA 450.

CRIOLLO IQUEÑO ICA 450

ICA 450 CRIOLLO IQUEÑO


FLORA Y FAUNA DE CUATRO BOSQUES DE Polylepis (ROSACEAE) EN LA CORDILLERA DEL VILCANOTA (CUSCO, PERU).

Grace P. Servat1, Wilfredo Mendoza C2. y José Antonio Ochoa C.3

Resumen Los bosques de Polylepis (“queñual”) de la Cordillera del Vilcanota (3600-4500m) son

ecosistemas que contienen una fauna y flora única, caracterizada por especialistas de hábitat y altos niveles de endemismo. Desdichadamente, éstos bosques también representan uno de los hábitats más vulnerables de los altos Andes por la fuerte presión antropogénica existente (tala para leña y materiales de construcción además de sobrepastoreo), ya que constituyen el único recurso maderable en esas alturas. Una de las mayores dificultades en la elaboración de estrategias de conservación para este ecosistema, es el gran vacío de información biológica que se tiene sobre estos bosques. El presente estudio contribuye con información básica dirigida al conocimiento de cuatro localidades de estudio nuevas o poco documentadas para la Cordillera del Vilcanota: Sacsamonte, Yanacocha, Pumahuanca y Queuñamonte. Para cada localidad, se provee información referente a plantas angiospermas (144 especies), aves (68 especies), reptiles y anfibios (7 especies), y mamíferos mayores (8 especies). Del reporte faunístico, 9 especies de aves, 1 especie de anfibio y 1 especie de mamífero están listadas como especies con alta prioridad para conservación, en situación indeterminada, vulnerable, o rara. Este reporte es parte del "Proyecto Queñual", el cual tiene por principal objetivo contribuir con un mayor conocimiento de los bosques de Polylepis, para proponer medidas adecuadas para su protección en varias regiones de la Cordillera de los Andes del Perú. Palabras Claves: Altos Andes, conservación, Cusco, queñual, Queuñamonte, fauna, flora, Perú, Polylepis, Pumahuanca, Sacsamonte, Yanacocha, Vilcanota.

Abstract

Polylepis (“queñual”) forests of the Vilcanota Highlands (3600-4500m) contain a unique flora and fauna characterized by habitat specialists and high levels of endemism. Unfortunately, these forests also represent one of the most vulnerable habitats in the high Andes due to the high anthropogenic pressure existent (cutting for firewood and building materials together with overgrazing), because they constitute the only wood resource at those elevations. One of the major difficulties in the elaboration of conservation strategies for this ecosystem are the large gaps of information existing today. The present study contributes basic information aimed at the knowledge and preservation of four new or poorly known localities for the Vilcanota Highlands: Sacsamonte, Yanacocha, Pumahuanca y Queuñamonte. For each locality, information referring to angiosperm plants (144 species), birds (68 species), reptiles and amphibians (7 species), and large mammals (8 species) is provided. From the faunistic report, 9 species of birds, 1 amphibian species, and 1 mammal species, are listed as species with high priority for conservation, threatened, vulnerable or rare. This publication is part of "Proyecto Queñual", whose main objective is to contribute to the knowledge of Polylepis forests in order to propose adequate measurements for its protection in the High Andes of Peru. Keywords: conservation, Cusco, High Andes, queñual, Queuñamonte, flora, fauna, Peru, Polylepis, Pumahuanca, Sacsamonte, Yanacocha, Vilcanota.

1 Department of Biology - R223, University of Missouri - St. Louis, 8001 Natural Bridge Rd., St. Louis, MO 63121; [email protected]. 2 Herbario Vargas (CUZ), Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco (UNSAAC); [email protected]. 3 Facultad de Ciencias Biológicas, UNSAAC; [email protected]

Introducción La Cordillera del Vilcanota, localizada en el

departamento del Cusco, es un componente de la cadena oriental de los Andes del Perú, delimitada por los ríos Vilcatona al sur y Yanatile al norte. La ladera de la vertiente del río Vilcanota, está conformada por

numerosas quebradas irrigadas por tributarios del mismo río, así como por el deshielo de nevados. En las partes altas de estas quebradas se encuentran formaciones boscosas de Escallonia ("chachacomo"), Myrcianthes ("unca"), Cytharexylum ("murmuscuy"), y Polylepis ("queñual"); las cuales, representan

FLORA Y FAUNA DE BOSQUES DE Polylepis CUSCO, PERU

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sistemas biológicos únicos caracterizados por tener distribución restringida (Koepcke 1961), por lo que son de gran interés ecológico, sistemático, y biogeográfico. Sin embargo, y a pesar de su importancia biológica, estos bosques, representan uno de los hábitats más vulnerables de los altos Andes, por la creciente presión humana debido a factores económicos, sociales, y culturales (Venero y De Macedo 1983; Fjeldsa & Kessler, 1996).

En la Cordillera del Vilcanota, los fragmentos de bosques de Polylepis, se hallan comprendidos entre los 3600 y 4500m de altura, usualmente rodeados de formaciones morrénicas desprendidas de las laderas orientales de los Andes. La naturaleza fragmentada de estos bosques ha sido atribuida a especificidad en condiciones fisiológicas y microclimáticas (Weberbauer, 1945; Troll, 1959, 1968; Koepcke, 1961; Walter y Medina, 1969; Simpson, 1979, 1986; Vuilleumier, 1984), aunque también se ha sugerido que estos fragmentos son relictos de un hábitat ampliamente distribuido durante el Pleistoceno (Ellenberg, 1958a,b; Fjeldsa, 1992; Hensen, 1993; Kessler, 1995) el cual se ha ido reduciendo, principalmente debido a factores antropogénicos (tala y quema de bosques además de sobrepastoreo) (Fjeldsa, 1987, 1992; Kessler, 1995; Fjeldsa & Kessler, 1996).

Los bosques de Polylepis existentes en la Cordillera del Vilcanota contienen poblaciones de aves endémicas como es el caso de Leptasthenura xenothorax y otras especies amenazadas por reducción en el hábitat como Cinclodes excelsior y Anairetes alpinus, razones por las que esta Cordillera, ha sido propuesta como un área prioritaria para conservación (Fjeldsa, 1987; Collar et al., 1992; Wege & Long, 1995; Fjeldsa & Kessler, 1996; Stotz et al., 1996). Sin embargo, y a pesar de esto, en lo que a flora y fauna se refiere, los bosques de Polylepis de la Cordillera del Vilcanota, presentan grandes vacíos de información y distan mucho de estar bien documentados. En general, no existen listados básicos de invertebrados ni vertebrados, con excepción de algunas listas de aves realizadas por Fjeldsa (1987) para las cercanías al Nevado Chaiñapuerto, en el valle de Urubamba (3800-4500m), el Abra Málaga en el camino Ollantaytambo-Quillabamba (4300m); los listados preliminares de aves de Aucca (1993) para el bosque de Yanacocha en Urubamba, y Alegría (1995) para Sacsamonte en Calca. En cuanto a la flora podemos mencionar los estudios de Galiano (1990) en los bosques de Polylepis de la localidad de Yanacocha, Tupayachi (1990) para la flora de los valles de Huarán y Huayoccari (que incluyen las localidades de Sacsamonte y Yanacocha, respectivamente), Holgado (1995) para la quebrada de Panticalle en la comunidad de Puerto Málaga; Béjar (1996) para la flora de los bosques de Polylepis del Valle Sagrado de los Incas (en las localidades de Yanacocha, Sacsamonte y

Pumahuanca); y Aguilar (1998) para la localidad de Mantanay en Urubamba.

El presente estudio tiene por finalidad proporcionar datos básicos como son, reportar nuevas áreas de estudio en la Cordillera del Vilcanota, documentadas con listas de flora y fauna (vertebrados). Este reporte es parte del "Proyecto Queñual", un estudio a largo plazo, el cual tiene por principal objetivo contribuir con un mayor conocimiento de los bosques de Polylepis, para lo cual se vienen realizando estudios ecológicos, de diversidad y riqueza de especies de flora y fauna (vertebrados e invertebrados), cuyo propósito final será proponer medidas adecuadas para la protección de éstos bosques en varias regiones de la Cordillera de los Andes del Perú.

Lugares de estudio

Las localidades de estudio se localizan en la cadena glacial del Vilcanota (Figura 1), cuyos nevados, tales como el Pumahuanca, Chicón, y Topsan alcanzan los 4500 y 5000m de altura. Los bosques estudiados corresponden principalmente a fragmentos de P. besseri.

La localidad de Sacsamonte (13o13'S, 72o2'O, 4050-4150m), se encuentra en la quebrada de Cancha Cancha, en la localidad de Huarán, Provincia de Calca (Figura 1). El bosque se sitúa en un roquerío a ambos lados de un bofedal, rodeado de cerros entre los que destaca el nevado Pukaorqo. La localidad de Yanacocha (13o16' S, 72o3'O, 3800-4200m), se localiza en la quebrada del mismo nombre, en la localidad de Huayoccari, provincia de Urubamba (Figura 1). El bosque se encuentra rodeando dos lagunas, la de Yanacocha (250x105m), y la de Kellococha (100x120m) (Galiano 1990). La localidad de Pumahuanca (13o12'S, 72o5'O, 4110m), se sitúa en la quebrada de Pacchac en la provincia de Urubamba (Figura 1). El bosque se encuentra en una microcuenca estrecha en un valle colgante. Finalmente, la localidad de Queuñamonte (13o11'S, 72o13'O, 3812m), se localiza en la quebrada de Yuracmayo en la localidad de Pallata, provincia de Urubamba (Figura 1). El bosque se encuentra sobre un roquerío, situado en la pendiente Este.

Los bosques de Sacsamonte y Queuñamonte se hallan bajo fuerte presión antropogénica siendo el sobrepastoreo y la tala de árboles por conseguir leña los problemas que más los afectan.

Los bosques de Yanacocha y Pumahuanca tienen menor presión humana, en relación con las otras dos localidades, aunque la quema de bosques para incrementar áreas de cultivo representa un problema potencial.

SERVAT, MENDOZA Y OCHOA

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Métodos Los datos para el presente trabajo fueron obtenidos

en un total de 16 días por localidad, distribuidos en las siguientes temporadas de campo: Julio 1996, Julio y Septiembre 1997, Mayo, Julio y Setiembre 1998, meses que corresponden a la estación seca. Los datos de anfibios y reptiles se vienen tomando desde 1994, durante la estación lluviosa, principalmente en las quebradas de Pumahuanca y Yanacocha. Estos muestreos se complementaron durante la estación seca en las temporadas de campo mencionadas anteriormente.

Para el estudio florístico se hicieron cuatro transectos en banda de 2x25m cada uno, los cuales fueron ubicados al azar en todo el bosque. En cada transecto se evaluó cada metro cuadrado, identificando cada especie y registrando el número de individuos por especie. Así también se hicieron muestreos fuera de los transectos para completar el inventario de la flora.

Los registros de aves, fueron realizados en dos parcelas (cada una de las cuales cubre un área de 200x200m). En cada parcela se hicieron cuatro transectos en banda de 100x20m cada uno, y en cada transecto se instalaron puntos fijos de conteo cada 20m. Se hicieron censos de 6:00-8:00am mediante observaciones y grabaciones. Para cada especie observada se tomaron datos del hábitat, sustrato y estrato en el que se encontraban, así también, se grabaron las vocalizaciones de las aves durante 3 minutos en cada punto de conteo usando una grabadora Sony TCM 5000EV con micrófono direccional Seinheiser. Durante el resto del día se complementó el listado de aves con observaciones oportunísticas en varios puntos del bosque.

Para los anfibios y reptiles se efectuaron muestreos tanto diurnos como nocturnos, para los cuales se realizaron búsquedas y observaciones directas principalmente debajo de piedras y musgo, entre la vegetación, así como en ambientes acuáticos (lagunas y riachuelos). Los muestreos nocturnos se llevaron a cabo con la ayuda de una linterna frontal. Para conocer el rango altitudinal se realizaron muestreos a diferentes alturas a lo largo de las quebradas, incluyendo el interior del bosque de Polylepis, las partes altas (pajonal) y las partes inferiores de la quebrada. Los datos se complementaron mediante la revisión de la colección herpetológica del Gabinete de Zoología de la UNSAAC.

Para el presente estudio se incluye una lista preliminar de mamíferos que corresponden a observaciones esporádicas hechas al azar por lo que resulta incompleta. Resultados

A continuación, se presentan los resultados obtenidos durante la estación seca para cada localidad estudiada:

Sacsamonte.- Además de Polylepis besseri, presente en la parte inferior del bosque, en la parte superior se encuentra la especie P. subsericans. El sotobosque está constituido por 39 especies de plantas herbáceas y arbustivas (Tabla 1). También abundan las plantas epífitas y los musgos que se hallan adheridos a rocas y árboles. Entre los elementos florísticos más comunes del sotobosque se tiene especies de los géneros: Baccharis, Senecio, Fuchsia, y Arenaria lanuginosa, mientras que Cronquistiantus volquensii, Luzula peruviana, Baccharis sp. 2, y Senecio tenuisagittatus, son elementos exclusivos de este bosque (Tabla 1). En lo que se refiere a las aves, se reportan 43 especies, de las cuales el 53.5% pertenecen al bosque de Polylepis propiamente dicho (Tabla 2). Sólo en esta localidad se registraron Vultur gryphus, especie considerada en situación vulnerable (Pulido 1991), y Asthenes urubambensis, especie amenazada (Wege & Long 1995), aunque ésta especie solo ha sido reportada por Alegría (1995) por lo que su presencia permanece por confirmar. No se ha hecho hasta la fecha un listado de anfibios y reptiles para esta localidad. En cuanto a los mamíferos se han encontrado las siguientes especies: Pseudalopex culpaeus (Canidae) ("zorro andino"), Conepatus chinga (Mustelidae) ("zorrillo"), Hippocamelus antisensis (Cervidae) ("taruca") y Lagidium peruanum (Chinchillidae) ("vizcacha").

Yanacocha.- Este bosque contiene una de las mayores concentraciones poblacionales de P. besseri y P. subsericans, además de tener 47 especies de plantas en el sotobosque (Tabla 1). Al igual que en Sacsamonte, hay abundantes plantas epífitas y musgos. Entre los elementos florísticos comunes en el sotobosque se encuentran especies de los géneros Senecio, Baccharis, y Muehlenbeckia volcanica, mientras que entre los elementos florísticos exclusivos están, Cerastium glomeratum, Hackelia mexicana, Melinia peruviana, Barnadesia horrida, Geranium peruvianum, Hieracium sp., Cytharexylum argutedentatum (Tabla 1). El inventario de aves dio como resultado 60 especies, de las cuales el 50% son del bosque propiamente dicho (Tabla 2). Del listado general es interesante mencionar a Podiceps occipitalis especie común en esta región cuyas poblaciones al norte de su distribución se están reduciendo (Fjeldsa, 1990). El listado de mamíferos incluye C. chinga, H. antisiensis, Odocoileus virginianus (Cervidae) ("venado de cola blanca") y L. peruanum.

Pumahuanca.- Este bosque está constituido por P. besseri, aunque en la parte superior existen pequeños grupos aislados de P. subsericans. El sotobosque está conformado por 37 especies de plantas (Tabla 1). Al igual que en localidades anteriores, hay abundantes plantas epífitas y musgos. Entre los elementos florísticos comunes en el sotobosque encontramos Senecio rhizomatosus, Bartsia bartsioides y


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Muehlenbeckia volcanica, siendo elementos florísticos exclusivos: Loricaria macbridei, Aa sp., Passiflora trifoliata, Hesperomeles escalloniifolia, y Ourisia chamaedryfolia. Este es el primer listado de aves para esta localidad y se reportan 40 especies, de las cuales 62.5% pertenecen al bosque propiamente dicho (Tabla 2). También constituye una nueva localidad para C. excelsior, A. alpinus y L. xenothorax. En lo que a mamíferos se refiere, se reportaron las siguientes especies: P. culpaeus, Mustela frenata (Mustelidae) (“katay”), H. antisiensis, Lama glama ("llama") y L. pacos ("alpaca") (Camelidae), y L. peruanum.

Queuñamonte.- Al igual que en las localidades anteriores el bosque esta constituido por P. besseri en la parte inferior y P. subsericans en la superior además de 35 especies de plantas de sotobosque (Tabla 1). En esta localidad existen pocas epífitas y musgos en comparación a las localidades anteriores. Entre los elementos florísticos comunes en el sotobosque se tiene: Ageratina sternbergiana y Muehlenbeckia volcanica, mientras que Mutisia cochabambensis, Galium sp., Gaultheria glomerata, y Hesperomeles heterophylla, son elementos florísticos exclusivos de este bosque (Tabla 1). En este trabajo presentamos el primer listado de aves para esta localidad con 34 especies, de las cuales el 50% pertenecen al bosque propiamente dicho (Tabla 2). También constituye una nueva localidad de estudio para A. alpinus y L. xenothorax. La lista de mamíferos conprende: P. culpaeus, L. glama, L. pacos y L. peruanum.

Los anfibios y reptiles reportados para Yanacocha, Pumahuanca y Queuñamonte se presentan en la Tabla 3.

Discusión

El reporte florístico indica que en los cuatro bosques se encuentran 76 especies de plantas donde predominan la familia Asteraceae, Scrophulariaceae, y Rosaceae. En un trabajo similar para las localidades de Yanacocha, Sacsamonte y Pumahuanca, Béjar (1996) reportó 109 especies de plantas entre las cuales las más importantes familias fueron Asteraceae, Poaceae, Scrophulareaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Solanaceae, y Apiaceae (Tabla 1). La diferencia en el número de especies es probablemente debido a que en el estudio citado se trabajó durante la estación lluviosa, mientras que el presente estudio sólo se llevó a cabo durante la estación seca que se caracteriza por la ausencia de Poaceas y otras especies sólo presentes durante la estación lluviosa. Si el presente trabajo es complementado con la información bibliográfica existente, se obtiene 144 especies de plantas para las cuatro localidades estudiadas. El bosque con mayor número de especies vegetales es Pumahuanca (83), seguido de Yanacocha (64), Sacsamonte (57), y Queuñamonte (35).

En lo que a aves se refiere, L. xenothorax es una especie común en todas las localidades estudiadas, mientras que A. alpinus puede ser observada regularmente en todos los bosques, aunque en números muy bajos (3 parejas/localidad), con excepción de Queuñamonte, lugar para el que sólo existe una observación. Algo similar ocurre con C. excelsior (2 parejas/localidad). Yanacocha presenta la mayor diversidad de aves (60 especies), seguido de Sacsamonte (43 especies), Pumahuanca (40 especies), y Queuñamonte (35 especies). Estos números incluyen todas las especies reportadas en diferentes hábitats. Sin embargo, las especies de aves que se encuentran en el bosque propiamente dicho varían entre 17 a 30 especies (Tabla 2). En previos listados para otras localidades de la Cordillera del Vilcanota se han reportado hasta 29 especies de aves para el bosque propiamente dicho (Fjeldsa, 1987). Así mientras que Sacsamonte, Yanacocha y Pumahuanca están dentro del rango total de especies esperado, la localidad de Queuñamonte presenta un bajo número. Entre los factores que podrían estar influyendo en este resultado son: menor número de hábitats acuáticos en comparación con las otras localidades, Asi como la poca humedad del bosque. Además de esto, la presión antropogénica existente, particularmente el sobrepastoreo, el cual es intenso en esta localidad.

Del reporte total de aves, C. excelsior, A. alpinus, y L. xenothorax están listadas como especies en peligro de extinción, o con alta prioridad para conservación (Pulido, 1991; Collar et al., 1992; Wege & Long, 1995; Stotz et al., 1996), Leptasthenura yanacencis, A. urubambensis, Oreomanes fraseri y Xenodacnis parina como cercanamente amenazadas (Wege & Long, 1995), V. gryphus como especie en situación vulnerable y Colaptes rupicola como especie en situación rara (Pulido, 1991).

Para anfibios y reptiles, el presente trabajo constituye el primer estudio realizado para estas localidades. La mayoría de especies reportadas presentan un rango altitudinal amplio, con excepción de Pleurodema marmorata, especie que fue hallada únicamente entre los 4200 y 4400m en la localidad de Pumahuanca y Phrynopus sp., especie asociada al interior del bosque de Polylepis en la localidad de Queuñamonte. La localidad de Yanacocha presenta la mayor cantidad de especies de anfibios y reptiles (5 especies), seguida de Pumahuanca (4 especies) y Queuñamonte (4). Aunque es muy probable que las cuatro localidades en la vertiente del río Vilcanota presenten la misma composición de especies, es importante mencionar que en la vertiente del río Yanatile, la composición herpetológica difiere (Ochoa, 1996).

Telmatobius marmoratus (Leptodactylidae ), se encuentra en la categoría de especie en situación indeterminada, en la lista oficial de especies en peligro para el Perú (Pulido, 1991).



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De los mamíferos reportados H. antisiensis se encuentra en situación vulnerable (Pulido, 1991).

Mayor investigación se requiere para conocer la ecología, diversidad y riqueza de la flora y fauna de estos bosques, en orden de tomar decisiones de carácter conservacionista, así también es necesario explorar más esta región para conocer el área remanente de estos bosques, además de ampliar el número de localidades de estudio, e incrementar el número de muestreos y censos, en diferentes estaciones. El presente reporte es una recopilación de la información que se tiene hasta la fecha para los bosques de Polylepis de la Cordillera del Vilcanota, por lo que constituye un punto de partida para el estudio de la flora y fauna en general. En el caso de los mamíferos la lista es incompleta, y se refiere más que todo a mamíferos mayores, aún no se han efectuado muestreos de quirópteros ni roedores, aunque se ha detectado su presencia en dichos bosques. En lo que se refiere a invertebrados, en la actualidad se vienen realizando estudios de diversidad, principalmente de artrópodos, que son el grupo más abundante y al mismo tiempo menos conocido en éstos bosques.

La falta de información sobre fauna y flora de muchas regiones es una de las mayores dificultades en la elaboración de estrategias de conservación. Los bosques de Polylepis son de origen reciente, sin embargo contienen una fauna y flora distinta que se caracteriza por muchos especialistas de hábitat y altos niveles de endemismo, el cual merece protección. El presente trabajo contribuye con información básica dirigida al conocimiento y preservación de este sistema único de los altos Andes.

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento a los siguientes docentes de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNSAAC: Prof. A.Tupayachi, M. Sc. N. Salinas y Dr. J. L. Venero, asimismo, al Dr. O. Ochoa por compartir información y datos de la colección de anfibios y reptiles. A los egresados y estudiantes: J. Achicahuala, R. Aimituma, I. Aragón, S. Aragón, E. Cárdenas, E. Castro, C. Cevallos, J. Flores, D. Huamán, E. Jarufe, M. Moreno, W. Nauray, M. Olivera, E. Orozco, W. Palomino, B. Quispe, D. Romero, y R. Vera, así como a M. Servat, quienes nos asistieron en el trabajo de campo. En el Herbario de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos queremos agradecer a los M. Sc. A. Cano, M. Cano y H. Beltrán por las facilidades otorgadas y su invalorable ayuda en la identificación de especímenes. Asímismo, agradecemos a la Dra. G. Vilcapoma del Departamento de Biología de la Universidad Nacional Agraria de La Molina, por su acertada revisión del artículo. T. Erwin, revisó los primeros manuscritos y realizó valiosos comentarios al texto. El proyecto del cual obtuvimos los datos para el presente estudio, corresponde al proyecto de tesis

doctoral del primer autor de este artículo, el cual fue financiado por la National Science Foundation (Dissertation Enhancement Grant # INT-9724719), American Ornithologist's Union (Carnes Award 1997), Tropical Ecology Fellowship y Parker-Gentry Award, International Center for Tropical Ecology, Univ. of Missouri, St. Louis. Esta es la contribución PQ # 001 del Proyecto Queñual.

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Figura 1. Mapa con las localidades de estudio.- 1=Sacsamonte, 2=Yanacocha, 3=Pumahuanca, y 4=Queuñamonte.



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Tabla 1. Listado de plantas Angiospermas asociadas a bosques de Polylepis de la Cordillera del Vilcanota.- S=estación seca, L=estación lluviosa. La información para la estación lluviosa está basada en Béjar (1995) para las localidades de Sacsamonte, Yanacocha y Pumahuanca. Los nombres de las familias y especies sigue la clasificación de Bracko y Zaruchi (1993), salvo excepciones indicadas con un asterisco (*). La letra G indica que la especies ha sido reportada por Galiano (1990) para la localidad de Yanacocha en el bosque de Polylepis propiamente dicho. Familia Especie Sacsamonte Yanacocha Pumahuanca Queuñamonte ALSTROEMERIACEAE* Bomarea dulcis (Hooker) SL SL L S Bomarea aff. Edulis. L APIACEAE Azorella multifida (R. & P.) L L S S Azorella biloba (Schlechtendal) L Bowlesia sodiroana H. Wolff L L Oreomyrrhis andicola (H. B. K.) L ASCLEPIADACEAE Melinia peruviana (Schlechter) S ASTERACEAE Achyrocline alata (H. B. K.) S L S Ageratina sternbergiana (DC.) SL SL SL S Baccharis chilco H. B. K. L L Baccharis odorata H. B. K. SL S SL Baccharis buxifolia (Lamarck) S S Baccharis sp. 1 S S Baccharis sp. 2 S Barnadesia horrida Muschler S Bidens andicola H. B. K. S L L S Bidens trifomerus.* L Bidens triphicerus.* L Cronquistianthus volkensii

(Hieronymus) S

Gynoxys aff. nitida Muschler SL SL SL Gynoxys longifolia Weddell S S Gynoxys pillahuatensis

Cuatrecasas S S

Hieracium neoherrerae Zahn L Hieracium sp. S Hypochaeris taraxacoides

(Walpers) S SL S

Hypochaeris sp. L Lasiocephalus sp. L Loricaria macbridei Cuatrecasas S Mutisia cochabambensis

Hieronymus S

Neocuatrecasia hirtella King & H. Robinson

L

Neocuatrecasia sp. L L L Noticastrum marginatum (H. B.

K.) L L

Pentacalia sp. L L Perezia pungens (Humboldt &

Bonpland) L L

Perezia sublyrata Domke L S Senecio bolivarianus Cuatrecasas L Senecio caespitosa.* L Senecio clivicolus Weddell L SL L Senecio comosus Schultz-Bip. L Senecio hastatifolius Cabrera SL SL L Senecio hohenackeri Schultz-Bip. S S S Senecio hyoseridifolius Weddell S S Senecio melanolepis DC. S S Senecio peruensis Cuatrecasas SL SL L Senecio punasessilis Cuatrecasas L Senecio rhizomatosus.* SL S S Senecio tenuisagittatus

Cuatrecasas S

Senecio torrehuasensis Cuatrecasas

S S S S

Stevia sp. L Werneria nubigena H. B. K. SL L Werneria orbignyana Weddell SL Werneria villosa A. Gray S L L BERBERIDACEAE Berberis carinata Lechler L SL L

32

Berberis humbertiana J. F. MacBride

S S S S

BEGONIACEAE Begonia veitchii Hooker f. G BIGNONIACEAE Eccremocarpus vargasianus

Sandwith L

BORAGINACEAE Hackelia mexicana (Schlechtendal & Chamisso)

S

CARYOPHYLLACEAE Arenaria lanuginosa (Michaux) SL S Arenaria orbignyana Weddell L Arenaria aff. tetragyna. S S Cerastium vulgatum.* L Cerastium glomeratum Thuillier S Stellaria cuspidata Wildenow ex

Schlechtendal L

Stellaria media (L.) Cirillo L CYPERACEAE Carex pichinchensis H. B. K. L ELAEOCARPACEAE Vallea stipularis L. f. L ERICACEAE Vaccinium floribundum H. B. K. L L Pernettya prostrata (Cav.)

Sleumer S S S S

Gaultheria glomerata(Cavanilles)

S

FABACEAE Lupinus aridulus C. P. Smith L L GENTIANACEAE Gentiana postrata.* L Gentianella rima (D. Don ex G.

Don) L L

Halenia umbellata (R. & P.) SL L S Halenia weddelliana Gilg SL SL SL S GERANIACEAE Geranium diffusum H. B. K. L Geranium filipes Killip L Geranium herrerae Knuth L L L Geranium peruvianum

Hieronymus S

GROSSULARIACEAE Escallonia myrtilloides (R. & P.) S S Ribes brachybotrys (Weddell) SL SL SL S IRIDACEAE Sisyrinchium junceum.* L JUNCACEAE Luzula gigantea Desvaux L Luzula racemosa Desvaux L L L Luzula peruviana.* S LAMIACEAE Satureja boliviana (Bentham) SL S SL Stachys herrerae Epling L LOASACEAE Caiophora contorta

(Desrousseaux) SL SL SL S

MELASTOMATACEAE Brachyotum naudinii Triana S SL S ONAGRACEAE Fuchsia apetala R. & P. S SL SL S ORCHIDACEAE Aa sp. S OXALIDACEAE Oxalis aff. petrophila Knuth L Oxalis lotoides H. B. K. S SL S S PASSIFLORACEAE Passiflora trifoliata Cavanilles S PIPERACEAE Peperomia sp. L PLANTAGINACEAE Plantago lamprophylla Pilger G POACEAE Bromus catharticus M. Vahl L L L Bromus sp. L Calamagrostis heterophylla

(Weddell) L L

Calamagrostis longearistata (Weddell)

L L L

Calamagrostis ovata (J. S. Presl) L Calamagrostis viridiflorescens.* L Calamagrostis sp. L Festuca rigescens (J. S. Presl) L Festuca scirpifolia.* L Festuca sp. L L L Lycurus sp. L Poa annua L. L L L Poa candamoana Pilger L Poa horridula Pilger L L L Poa nigriflora A. Hitchcock L POLYGALACEAE Monnina salicifolia R. & P. S SL S POLYGONACEAE Muehlenbeckia volcanica S SL S



33

(Bentham) Rumex acetosella L. S L RANUNCULACEAE Ranunculus cymbalaria Pursh L Ranunculus praemorsus H. B. K. L L L Krapfia macropetala.* S S ROSACEAE Alchemilla erodiifolia Weddell L L Alchemilla pinnata R. & P. L L Alchemilla procumbes Rose S S S Hesperomeles seterophylla.* L Hesperomeles heterophylla (R. &

P.) S

Hesperomeles escalloniifolia (Schlechdental)

S

Polylepis besseri Hieronymus SL SL SL S Polylepis subsericans J. F.

MacBride SL SL SL S

RUBIACEAE Galium hypocarpium (L.) S S S Galium sp. 1 S SCROPHULARIACEAE Bartsia bartsioides (Hooker) S SL SL S Bartsia diffusa Bentham L Calceolaria engleriana. SL SL S S Calceolaria virgata R. & P. S L Castilleja fissifolia L. f. L SL Ourisia chamaedryfolia Bentham S Veronica serpyllifolia L. S L SOLANACEAE Salpichroa glandulosa (Hooker) L L L Salpichroa micrantha Benoist L Salpichroa hirsuta (Meyen) G* Solanum acaule Bitter L Solanum raphanifolium Cardenas

and Hawkes L

Solanum sp. L S URTICACEAE Urtica echinata Bentham SL SL SL VALERIANACEAE Valeriana decussata R. & P. L Valeriana micropterina Weddell L S Valeriana nivalis Weddell S SL SL VERBENACEAE Citharexylum argutedentatum

Moldenke S

34

Tabla 2. Listado de aves asociadas a bosques de Polylepis de la Cordillera del Vilcanota.-1. Abundancia: C=común; más que 10 individuos de una especie son encontrados en el hábitat apropiado diariamente. U=poco común; individuos de una misma especie en el hábitat apropiado, son encontrados menos del 50% del tiempo durante la estación de campo. R=raro; uno o muy pocos encuentros durante la estación de campo. 2. Hábitat: A= aéreo, se refiere al espacio en el cual las aves pueden ser observadas en vuelo sobre otros hábitats. C=claro de bosque (muchos de estos corresponden a roquedales, bofedales, y/o pastizales). AR=vegetación arbustiva. BB=borde del bosque. BO=bofedal. BP=bosque de Polylepis propiamente dicho. L=lagunas. OL=orilla de lagunas. PA=pastizal. Q=quebradas. R=roquerío. 3. Estrato: A=aéreo. Ag=sobre el agua. T=terrestre (se le encuentra mayormente en el suelo). S=sotobosque, nivel de vegetación entre los 0-4m. SD=subdosel, nivel comprendido entre los 4-8m de altura. D=dosel, nivel de vegetación donde la copa de los árboles forma una capa contínua (alcanza 14m en algunos bosques). Las negritas indican las especies del bosque propiamente dicho. El asterisco posterior al nombre indica que se encuentra listada como especie amenazada. ABUNDANCIA HABITAT ESTRATO Familia Especies Sacsamonte Yanacocha Pumahuanca Queuñamonte PODICIPEDIDAE Podiceps occipitalis C L Ag CATHARTIDAE Vultur gryphus R A A ACCIPITRIDAE Circus cinereus R A A Geranoaetus

melanoleucus U A A

Buteo polyosoma U U U A A Buteo poecilochrous U U A A FALCONIDAE Phalcoboenus

megalopterus C C C C A T, S, SD, D

Falco sparverius U A A ANATIDAE Chloephaga

melanoptera C U U OL, BO T

SCOLOPACIDAE Gallinago andina R OL, BO T LARIDAE Larus serranus C OL, BO, L T, A, Ag COLUMBIDAE Columba maculosa U C A Metriopelia

melanoptera U BB, BP SD

PSITTACIDAE Bolborhynchus orbygnesius

U A, BP D

STRIGIDAE Bubo virginianus U R, BB SD Glaucidium jardinii U Q SD CAPRIMULGIDAE Caprimulgus

longirostris U BB T, S

TROCHILIDAE Patagona gigas U BB SD, D Colibri coruscans U R BB S, SD, D Oreotrochilus estella R BP, C S, SD Aglaeactis

castelnaudii C C C C BP S, SD, D

Lesbia nuna R BP S, SD, D Metallura

tyrianthina C C C C BP S, SD, D

Chalcostigma stanleyi

C C C C BP S, SD, D

PICIDAE Veniliornis nigriceps U U BP SD, D Colaptes rupicola U U U U C T FURNARIIDAE Upucerthia jelskii R PA T Cinclodes fuscus C C C C Q, BO T Cinclodes excelsior* U U U BP T Leptasthenura

yanacensis* U U BP S, SD, D

Leptasthenura xenothorax*

C C C C BP S, SD, D

Cranioleuca albicapilla*

C C C C BP S, SD, D

Asthenes urubambensis*

R BB, BP T, S

Asthenes ottonis U U U BB, BP T, S FORMICARIIDAE Grallaria andicola* U C C C BP T, S RHINOCRIPTIDAE Scytalopus

magellanicus C C C C BP T

TYRANNIDAE Mecocerculus leucophrys

R U U R BP SD, D

Anairetes alpinus* C U U R BP SD, D



35

Anairetes parulus U U U U BP, AR SD, D Octhoeca

rufipectoralis U C C C BB, BP SD, D

Octhoeca leucophrys U U U U BP, AR, OL

T, S

Octhoeca oenanthoides*

U U BP S

Cnemarcus erythropygius

R R R BB U, SD, D

Polioxolmis rufipennis*

R R R BB, PA T, S

Muscisaxicola alpina

U U U U PA, BO T

Muscisaxicola rufivertex

U PA, BO T

HIRUNDINIDAE Notiochelidon murina

C C C A A

Petrochelidon andecola

C A A

TROGLODYTIDAE Troglodytes aedon C C C C BP S CINCLIDAE Cinclus

leucocephalus U U U Q T

TURDIDAE Turdus fuscater C C C BP S, SD Turdus chiguanco C C C BP S, SD COEREBIDAE Conirostrum

cinereum C C C C BP S

Conirostrum ferrugineiventre

C C C C BP S

Oreomanes fraseri* C C C C BP S, SD Xenodacnis parina* C C C C BP S, SD Diglossa

brunneiventris U U C BB, BP S, SD

THRAUPIDAE Thraupis bonariensis

U U U BP, PA T, S, SD

FRINGILLIDAE Catamenia inornata C C C C BB, AR S Diuca speculifera R BO T Phrygilus punensis C C C C BB, C, AR T, S Phrygilus fruticeti U BB, C, AR T, S Phrygilus unicolor C C C C BB, C, AR T, S Phrygilus plebejus C C BB, C, AR T, S Zonotrichia capensis C C C C BB, C, AR T, S Carduelis

crassirostris* U U U R BP T, SD, D

Carduelis magellanica

U BB, AR SD, D

Carduelis atrata C C C BB SD, D Tabla 3. Listado de anfibios y reptiles asociados a bosques de Polylepis de la Cordillera del Vilcanota.- Abundancia: C=común, U=poco común, R=raro. El asterisco indica que la especie está asociada con cuerpos de agua por lo que no es posible asignarle un rango de distribución. STATUS Clase Familia Especies Yanacocha Pumahuanca Queuñamonte Rango

Altitudinal (m) REPTILES COLUBRIDAE Tachymenis peruviana R 2800 – 3800 GYMNOPHTHALMI

DAE Proctoporus bolivianus C C C 2800 – 4000

ANFIBIOS HYLIDAE Gastrotheca marsupiata C C C 2800 – 4200 LEPTODACTYLIDAE Telmatobius marmoratus* U Pleurodema marmorata U 4200 – 4400 Phrynopus sp. U 3850 – 4000 BUFONIDAE Bufo spinolosus U U U 2800 – 4400


ESFUERZO DE MUESTREO PARA LA EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD COLECTADA EN PIT-FALL EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY – PERÚ.

David Ramírez C.1, Dante H. Pérez S.2 Edgar Sánchez I.1 y Germán Arellano C.2

Resumen

El trabajo se realizó en la Reserva Nacional de Lachay, Lima - Perú, el mes de febrero de 1998, durante el Fenómeno El Niño. Se determinó el tamaño mínimo de unidad muestral (TUM) para la evaluación de la diversidad en pit-fall, quedando estandarizado éste en dos trampas pit-fall, con un esfuerzo de siete días por cada trampa. Se obtuvieron, también, valores altos y significativos de correlación utilizando el índice de Pearson, entre la diversidad de sólo el orden Coleoptera y la diversidad de cuatro ordenes de insectos juntos (Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera). Los resultados sugieren que la diversidad de los Coleópteros puede ser considerada como representativa de la diversidad de la comunidad de insectos del suelo. Palabras Claves: Diversidad, muestreo, insectos, Coleoptera, Lachay.

Abstract The investigation was conducted at Lachay National Reserve, Lima - Peru, in the month of

February 1998, during an El Niño Phenomenon. In order to evaluate soil entomological fauna the smallest sample size (SSS) was estimated. It was established at 2 pit-fall traps in an effort of seven days per trap. With the Pearson index high and significant correlation values were found between the order Coleoptera and the other four orders of insects (Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera and Homoptera). Thus, our results suggest that Coleoptera diversity can be established as representative of the diversity of the soil insect community. Key Words: Diversity, sampling, insects, Coleoptera, Lachay. _________________________________________________________________________

Introducción

La preocupación ligada a la idea del “cuanto medir” en los estudios en ecología, fue enfocada inicialmente por la escuela fitosociológica con la idea del área mínima. Esta idea se refiere al tamaño requerido por la muestra para que sea representada adecuadamente la composición de especies de una comunidad (Ershaw, 1973). El área mínima a su vez se representa en una figura en cuyas ordenadas se encuentra el número de especies y en las abscisas el área muestreada. Las curvas generadas son las comúnmente llamadas curvas especies – área. Así, el área mínima está relacionada con la superficie en la cual esta curva comienza a ser horizontal (Braun-Blanquet, 1979).

La idea de relacionar el número de especies con el área muestreada ha venido siendo tomada en cuenta no sólo en el estudio de la vegetación, sino, incorporada también con algunas modificaciones en los estudios de fauna. Dentro de los métodos derivados y empleados para este fin se encuentran principalmente: - la lista de las veinte especies (Mc

Kinnon & Phillips, 1993), - el análisis del comportamiento del número de especies acumuladas versus la intensidad del esfuerzo de muestreo (ejemplo: Dallmeier & Alonso, 1997) y – la evaluación del número de especies versus el número de individuos en las muestras; éste último método recomendado por Wolda (1983) para el estudio de la entomofauna, el cual indica mejor la riqueza de la misma que cualquier índice de diversidad. Para Huston (1994), las diferencias en las curvas especies - área en las investigaciones comparativas de comunidades pueden sugerir también diferencias en los procesos ecológicos que existen en las mismas, aunque es la heterogeneidad espacial el principal condicionamiento de la forma de la curva. Sin embargo, Del Valle (1998), menciona que las curvas especies – área convencionales sufren principalmente de dos inconvenientes: el primero, es que en la mayoría de los grupos vivos evaluados estas curvas no alcanzan su valor asintótico, es decir tienden siempre a crecer, y el segundo, es el patrón gregario que predomina en las especies , lo que hace que si

_____________________________ 1 Laboratorio de Ecología de Procesos. Departamento Académico de Biología, Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria la Molina. Lima Perú Apartado Postal 456 Lima 100 Perú. Correo electrónico: [email protected] / [email protected] 2 Laboratorio de Control Biológico y Ecología de Artrópodos. Departamento Académico de Biología, Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina Lima - Perú. Apartado postal 456 Lima 100 Perú. Correo electrónico: [email protected] [email protected]

EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE LA ENTOMOFAUNA, LACHAY – PERÚ Diciembre 2002

_____________________________________________________________________________________

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cambiamos el orden en el proceso de acumulación de muestras obtendremos curvas de diferentes formas. Es por ello que como complemento del análisis de las curvas de especies – área asociado a la idea de diversidad de especies, Margalef (1991) propone la noción de Espectro de Diversidad (variación del índice de diversidad en función del tamaño de la muestra) como un complemento y ampliación al entendimiento de la organización espacial y complejidad de las comunidades.

Para la evaluación de la entomofauna, son muy pocos los trabajos en los que se analizan los aspectos mencionados. Podemos referir el trabajo de Eglenton et al. (1995) con termitas, en donde se muestran curvas especies-área de estos insectos, en lugares con diferentes grados de perturbación en un bosque húmedo tropical en Camerún. Este trabajo por tanto pretende: 1.- Cubrir información respecto a los tamaños de unidad muestral mínimos para la evaluación de la diversidad de especies colectadas en pit-fall; 2.- Justificar el monitoreo de sólo un orden como representativo de la diversidad total de la misma en las Lomas de Lachay, siendo la única información entomológica publicada las listas de las principales especies de Aguilar (1964, 1975, 1976 y 1985) para los ecosistemas de Lomas Costeras de nuestro país, y el trabajo de Saito (1976), en la Reserva Nacional de Lachay específicamente. Lugar de Estudio

El trabajo se realizó en la Reserva Nacional Lachay, ubicada en los 11º20’48’’ Latitud Sur y 77º19’45’’ Longitud Oeste, a 105 Km. al norte de la ciudad de Lima, en las provincias de Chancay y Huaral, con una superficie de 5070 Ha.

Las Lomas de Lachay presentan dos épocas marcadas determinadas por la disponibilidad de agua proveniente de la neblina que condensa y precipita. Así, la época seca abarca los meses de enero a marzo donde se registra el mínimo valor de la precipitación mensual (promedio para el mes de febrero igual a 1.13 mm.), y la evaporación y la temperatura expresan los mayores valores del año (108.0 mm de evaporación promedio para el mes de marzo y 21.8 ºC en el mes de febrero). La época húmeda se inicia entre mayo y julio, y concluye entre setiembre y noviembre. El valor máximo de la precipitación mensual (31.3 mm.) y los valores mínimos de evaporación (11.9 mm. en promedio) y temperatura (13.3 ºC) se dan en agosto (Ordoñez y Faustino, 1983). La estacionalidad marcada de las variables meteorológicas mencionadas condicionan el ciclo de presencia o ausencia de vegetación principalmente herbácea en las lomas durante el año. La colección de información sobre la composición biológica de la comunidad de insectos se realizó en el mes de febrero de 1998, en pleno desarrollo del evento del Niño. Por ello durante este período las lomas

costeras reverdecieron debido a la presencia inusual de neblina. Materiales y métodos

El análisis de esta información, que incluye la identificación de especímenes y el posterior tratamiento estadístico de los datos, se desarrollaron en el Laboratorio de Control Biológico y el Laboratorio de Ecología de Procesos del Departamento de Biología de la Universidad Nacional Agraria La Molina.

El muestreo fue realizado en treinticuatro estaciones ubicadas sistemáticamente en la reserva. Para la colecta de insectos se utilizaron trampas pit-fall (Ausden, 1996), colocándose tres trampas en treintiuno estaciones y cuatro en tres, cada una con un esfuerzo total de siete días. Las muestras colectadas en el campo fueron llevadas al laboratorio, donde cada muestra fue filtrada utilizando tamices de diferente diámetro de abertura, separándose de esta manera los insectos capturados. Luego se eligieron al azar las trampas de cinco estaciones, de donde se codificaron y cuantificaron las especies y/o fenotipos adultos de cuatro ordenes de insectos (Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera). Se realizó la cuantificación de los mismos para la determinación de la abundancia de cada especie en cada trampa, con cuyos datos se determinó la diversidad de especies de los cuatro ordenes de insectos de manera conjunta y del orden Coleoptera de manera independiente, utilizando el índice de diversidad de Shannon-Weaver - H' (Margalef 1991),

donde: • pi = proporción de individuos de la especie i en la

muestra = ni/N • ni = número de individuos de la especie i en la

muestra • N = número total de individuos en la muestra.

Para la determinación del tamaño mínimo de unidad muestral (TUM) en la evaluación de la diversidad de la entomofauna, se analizó las curvas del número de especies acumuladas vs. el incremento de esfuerzo de muestreo y también los espectros de diversidad, utilizando el índice de Shannon-Weaver, graficando cada valor acumulado por TUM del índice con su respectivo intervalo de confianza (IC) generado a partir de la obtención de la variancia (Var H') del mismo (Magurran 1988):

donde :

• S = Número total de especies en la muestra

pilog pi - H' 2=

2

22

22

N21-S

Npi)log pi()pi(log pi

H'Var −−

=∑ ∑

DAVID RAMÍREZ, DANTE PÉREZ, EDGAR SANCHEZ Y GERMAN ARELLANO Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp. 37 - 42

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39

donde:

• t(N-1) = Valor de la prueba t-Student con N-1 grados de libertad El análisis se realizó para los cuatro ordenes de

insectos de manera conjunta (Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera) y para el orden Coleoptera independientemente, en las cinco estaciones de muestreo elegidas al azar.

Para el establecimiento de la representatividad del orden Coleoptera como significativa del comportamiento de la diversidad de la comunidad de insectos, se diseñaron diagramas de dispersión de la diversidad de los cuatro órdenes de insectos vs. la diversidad del orden Coleoptera, para la determinación de la correlación existente, mediante el uso del índice de Pearson, y su respectiva significancia estadística (Steel y Torrie, 1988).

La colección de referencia de los cuatro ordenes de insectos fueron depositados en el Museo de Entomología de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional Agraria La Molina. El trabajar con cuatro órdenes de insectos, demandaría mucho esfuerzo y tiempo, por lo cual se quiso comprobar si trabajando solamente con el orden Coleoptera se puede obtener una representatividad significativa del comportamiento de la diversidad de la comunidad de insectos

Resultados y discusión Determinación del tamaño mínimo de unidad muestral (TUM): En la información obtenida para la determinación del tamaño mínimo de unidad muestral (TUM) se puede observar que las curvas número de especies acumuladas vs. el incremento de esfuerzo de muestreo, en general, aumentan su valor con el incremento del TUM, lo cual coincide con el patrón observado por Del Valle (1998). Sin embargo, en los espectros de diversidad de las estaciones evaluadas (excepto la N° 5), el valor del índice de diversidad acumulado para el TUM 2 y TUM 3, presenta valores críticos en el intervalo de confianza muy cercanos (Figuras: 1.a y 1.b de la estación 1, 2.a y 2.b de la estación 2, 3.a y 3.b de la estación 3, 4.a y 4.b de la estación 4, 5.a y 5.b de la estación 5), siendo la diferencia entre estos menor o igual a 0.16 bits/individuo para los cuatro ordenes juntos (Hemiptera, Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera) y menor o igual a 0.11 bits/individuo para el orden Coleoptera, e inclusive en las estaciones 1 y 4 se puede observar un traslape (Figuras 1.b y 4.b), lo que nos estaría indicando que no existe diferencia

significativa en la diversidad de especies entre el TUM 2 y TUM 3. De lo mencionado, para la evaluación de la diversidad de especies colectadas en pit-fall, se recomienda un TUM de dos trampas pit-fall con un esfuerzo de 7 días cada una. Elección del Orden Coleoptera para el análisis de diversidad.

Los diagramas de dispersión se muestran en las Figuras 6 – 10. Como se puede observar en cuatro de las cinco estaciones la correlación de la diversidad acumulada por TUM, entre los cuatro ordenes juntos de insectos y el orden Coleoptera, es positiva (Tablas 1 – 5). Si bien se obtuvieron valores en el índice de Pearson mayores a 0.9, no se llegó a alcanzar significancia estadística en la mayoría de estaciones debido a la poca cantidad de datos para la correlación (n = 3 para las estaciones 1 - 3 y n = 4 para las estaciones 4 y 5), sin embargo para el caso de la estación 1 (Cuadro 1) se obtuvo un p < 0.05, lo que indica una correlación altamente significativa, y en las estaciones 2 y 5 (Tabla 1 y 5) se observa un p < 0.1. Estos valores de correlación nos estarían sugiriendo que la diversidad específica de los cuatro ordenes juntos evaluados en conjunto es reflejada por el comportamiento de la diversidad del orden Coleoptera en cada TUM.

A su vez, la importancia biológica de trabajar con los coleópteros radica en que dentro de este orden podemos encontrar dos grupos bien diferenciados según sus hábitos alimenticios: fitófagos y depredadores, los cuales podrían estar permitiéndonos establecer una relación directa con la dinámica de la vegetación y de la entomofauna del suelo, respectivamente.

Conclusiones

Las curvas, especies acumuladas versus esfuerzo de muestreo, tienden a aumentar en todas las estaciones evaluadas.

Se sugiere trabajar con un total de dos trampas pit-fall con un esfuerzo de muestreo de 7 días cada una (es decir un TUM 2), para la evaluación de la diversidad de especies colectadas en pit-fall.

El orden Coleoptera muestra los requerimientos tanto estadísticos como biológicos para poder ser considerado como representativo de la diversidad de especies colectadas en pir-fall en las Lomas de Lachay.

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las Lomas de los alrededores de Lima. Rev. Per. Ent. 7 (1): 93 - 95.

_____ 1975. Nota sobre los Embioptera (Insecta) de la Regíon Desértico-Costera del Perú. Rev. Per. Ent. 18 (1): 127-128.

1)-(N x t N

VarH' I.C.=


_____________________________________________________________________________________

40

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Eglenton P., Bignel D., Watte W., Wood T. & Lawton J. 1995. The species richness of termite (Isoptera) under differing levels of forest disturbance in the Hbalmayo Forest Reserve, southern Cameroon. Journal of Tropical Ecology. 11: 89 - 98.

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ANEXOS: TABLAS Y FIGURAS

TABLA 1 .- ESTACION 1 MATRIZ DE CORRELACIÓN DE PEARSON Cuatro Ordenes Orden Coleoptera Cuatro Ordenes 1.000 Orden Coleoptera 1.000 (0.180) 1.000 Número de Observaciones : 3





DAVID RAMÍREZ, DANTE PÉREZ, EDGAR SANCHEZ Y GERMAN ARELLANO Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp. 37 - 42

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Figura 1.a .-Espectro de Diversidad de Cuatro Ordenes . Estación 1

1,982,082,182,282,382,482,582,682,782,882,983,083,18

TUM 1 TUM 2 TUM 3

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 1.b .- Espectro e diversidad del Órden Coleoptera . Estación 1

0.880.981.081.181.281.381.481.581.681.781.881.98

TUM 1 TUM 2 TUM 3

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 2.a .- Especto de Diversidad de Cuatro Ordenes . Estación 2.

2,72

2,82

2,92

3,02

3,12

3,22

3,32

3,42

TUM 1 TUM 2 TUM 3

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 2.b .-Espectro de la Diversidad del Orden Coleoptera. Estación 2

1,401,55

1,701,852,002,152,302,45

2,602,75

TUM 1 TUM 2 TUM 3Div

esid

ad A

cum

ulad

a (B

its/in

d.)

Figura 3.a.-Espectro de Diversidad de Cuatro Órdenes de Insectos.Estación 3

2,402,502,602,702,802,903,003,103,203,303,40

TUM 1 TUM 2 TUM 3

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 3.b .- Espetro de Diversidad del Órden Coleoptera . Estación 3.

0,000,200,400,600,801,001,201,401,601,802,00

TUM 1 TUM 2 TUM 3

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 4.a .-Espectro de Diversidad de Cuatro Órdenes de Insectos.Estación 4

1,501,651,801,952,102,252,402,552,702,853,003,15

TUM 1 TUM 2 TUM 3 TUM 4

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 4.b .- Espectro de Diversidad del Órden Coloeptera. Estación 4

1,9

2

2,1

2,2

2,3

2,4

2,5

2,6

2,7


Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)


_____________________________________________________________________________________

42

Figura 5.a.- Espectrode la Diversidad de Cuatro Órdenes de Insectos .

Estación 5

2,52,62,72,82,9

33,13,23,33,43,5


Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 5.b.- Espectro de Diversidad del Órden Coleoptera . Estación 5

1,321,4

1,481,561,641,721,8

1,881,962,042,122,2

2,28


Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

(Bits

/ind.

)

Figura 6.- Diagrama de dispersión de valores de diversidad acumulada.

Estación 1

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,00 2,50 3,00 3,50

Diversidad de Cuatro Ordenes (bits/ind.)

Div

ersi

dad

del O

rden

Col

eopt

era

(bits

/ind.

)

Figura 7.- Diagrama de dispersión de valores de diversidad acumulada.

Estación 2

0,000,501,001,502,002,503,00

2,80 3,00 3,20 3,40


Div

ersi

dad

del o

rden

Col

eopt

era

(bits

/ind.

)

Figura 8 .- Diagrama de dispersión de valores de diversidad acumulada .

Estación 3

0

0,5

1

1,5

2

2,00 2,50 3,00 3,50


Div

ersi

dad

del O

rden

Col

eopt

era

(bits

/ind.

)

Figura 9.- Diagrama de dispersión de valores de diversidad acumulada .

Estación 4

2,202,252,302,352,402,452,502,55

2,00 2,50 3,00


Div

ersi

dad

del O

rden

Col

eopt

era

(bits

/ind.

)

Figura 10.- Diagrama de dispersión de valores de diversidad acumulada .

Estación 5

0,000,501,001,502,002,50

2,50 3,00 3,50


Div

ersi

dad

del O

rden

Col

eopt

era

(bits

/ind.

)


EQUIVALENCIA ENTRE SERIES TEMPORALES DE DIVERSIDAD PARA DOS NIVELES TAXONÓMICOS.

Alfredo Giraldo Mendoza1 y Germán Arellano Cruz2

Resumen Se realizaron comparaciones entre series temporales de diversidad de especies y de diversidad

de familias, con el fin de demostrar que las mediciones de diversidad a partir de un nivel taxonómico superior al de especies, pueden brindarnos series temporales con tendencias equivalentes. Los datos empleados fueron las abundancias de coleópteros colectados con trampas pitfall entre Febrero de 1998 y Febrero del 2001 en la Reserva Nacional de Lachay. Las mediciones de diversidad se hicieron empleando el índice de Shannon, considerando dos niveles espaciales distintos (diversidades alfa y gamma). En todos los casos, se hallaron coeficientes de correlación y regresión altamente significativos entre las series temporales de diversidad, asimismo los intervalos de confianza de la diversidad alfa promedio mostraron un alto grado de traslape para la mayoría de fechas de evaluación. Estos resultados respaldan el uso de la diversidad de familias como una alternativa útil, para evitar el esfuerzo ligado a la determinación taxonómica de las especies, en prácticas de manejo ambiental. Palabras clave: Diversidad, Índice de Shannon, metodología para manejo ambiental, Coleoptera, Reserva Nacional de Lachay.

Abstract

Comparisons between temporal series of specific and family diverstity were made to demonstrate that diversity measurements at a higher taxonomic level that species, can give to us temporal series with equivalent tendencies. The data employed were the abundances of beetles (Coleoptera) collected with pitfall traps from February 1998 to February 2001, at the Lachay National Reserve. The diversity measurements were made with the Shannon´s index, considering two spacial levels (alfa and gamma diversities). The correlation and regression coefficients between temporal diversity series had a high level of significance for the all cases, also the confidence intervals for the average alfa diversity show a high degree of intersection for the majority of evaluation dates. These results support the use of the family diversity as a useful choice, to avoid the effort of the taxonomic determination of species, in environmental management practices. Key words: Diversity, Shannon´s index, environmental management methodology, Coleoptera, Lachay National Reserve.

1Laboratorio de Control Biológico y Ecología de Artrópodos del Departamento Académico de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Universidad S/N. Apartado 456. Lima 100. Dirección electrónica: [email protected] / [email protected]

Introducción La diversidad ha sido descrita como indicadora de

un conjunto de aspectos del funcionamiento de los ecosistemas, tales como la cantidad e intensidad de las interacciones poblacionales que tienen lugar al interior del sistema (Margalef, 1978 y 1980) o; la calidad y cantidad del flujo energético disponible (Odum, 1980). Desde un punto de vista aplicativo, ha sido y es utilizada tanto en el campo de la biología de la conservación como en el de la supervisión ambiental, como un índice de salud del ecosistema. En el campo de la supervisión ambiental se supone que los efectos adversos de la polución se reflejan en una reducción de la diversidad y asimismo, sirve para añadir rigor científico a las decisiones que de otro modo, podrían

realizarse exclusivamente bajo puntos de vista subjetivos (Magurran, 1988).

La diversidad basada en el número de especies es la expresión más generalizada de este parámetro, pero tal como lo señala Margalef (1991), ésta plantea por lo menos dos dificultades: Primero, es impensable dar un censo completo, porque continuamente se descubren especies nuevas y segundo, no es posible convocar a los expertos necesarios para censar especies de todos los grupos de organismos. Por lo tanto, ambas dificultades conducen generalmente a restringir las evaluaciones de diversidad a colectivos limitados.

Aún cuando las evaluaciones se restrinjan a una sola comunidad de todas las que integran el ecosistema, el problema de hallar especies nuevas

EQUIVALENCIA ENTRE SERIES TEMPORALES DE DIVERSIDAD Diciembre 2002 _______________________________________________________________________________________

44

subsiste y esto ha llevado a los investigadores a crear la categoría de “morfoespecies”, para designar a especies carentes aún de una descripción formal (Lawton et al., 1998; Werner & Raffa, 2000) o incluso a individuos inmaduros difíciles de identificar plenamente (Dennis et al., 1998). A pesar de los beneficios prácticos obtenidos al trabajar con morfoespecies, a medida que se reduce el tamaño corporal de los taxa examinados, se registra un aumento en la proporción de las mismas que incrementa significativamente el número de horas de trabajo requeridas para procesar las muestras (Lawton et al., 1998).

En el campo de la biología de la conservación se ha planteado la posibilidad de reemplazar las mediciones tradicionales de biodiversidad a través de la riqueza de especies, por otras basadas en la riqueza de taxones superiores, con el fin de acelerar las investigaciones y reducir sus costos. Williams & Gaston (1994), demostraron que la riqueza de familias es un buen predictor de la riqueza de especies, para una amplia variedad de grupos taxonómicos y regiones del planeta. La riqueza de familias ha sido empleada satisfactoriamente para la ubicación de los centros de biodiversidad mundial de las plantas angiospermas (Williams et al., 1994) y ha mostrado patrones coincidentes para la distribución mundial de la biodiversidad entre angiospermas, anfibios, reptiles y mamíferos (Williams et al., 1997).

Como parte de las bases metodológicas del Proyecto Iberoamericano de Biogeografía y Entomología Sistemática (PRIBES) se exploró la relación entre el número de especies y el número de taxones de alto rango (géneros y familias) en casos concernientes a varios grupos de artrópodos terrestres (Martín Piera, 2000), comprobando que este tipo de funciones proporciona predicciones congruentes con otras estimaciones de riqueza máxima dependiendo de la intensidad del muestreo, de la escala espacial a la que se realiza el inventario y de la “distancia” taxonómica entre variables. Martín Piera (2000) resalta el valor y la atención que deberían merecer estas aproximaciones metodológicas, frente a la ausencia de inventarios exhaustivos para casi la totalidad de grupos de insectos en las diferentes regiones del Planeta.

El propósito del presente trabajo es demostrar que las mediciones de diversidad empleando índices no paramétricos (el índice de Shannon en este caso) pueden brindarnos series temporales equivalentes, no obstante se sustituya en su cálculo a la especie por el nivel taxonómico de familia. Por tanto, se trata de fundamentar una propuesta metodológica de sustitución para la diversidad específica, análoga a la que viene siendo desarrollada en la biología de la conservación (Williams & Gaston, 1994 ; Williams et al., 1994 ; Williams et al., 1997 ; Martín Piera, 2000), para aplicarse en el campo del manejo ambiental.

Materiales y Métodos

Se emplearon los datos de abundancia de los coleópteros colectados con trampas pitfall, en 13 muestreos efectuados entre Febrero de 1998 y Febrero del 2001 en la Reserva Nacional de Lachay (11°21´00´´-11°21´58´´L.S. y 77°22´25´´-77°22´28´´L.O.). Los detalles del área de estudio, la metodología de muestreo, el trabajo de laboratorio y la determinación taxonómica, pueden ser consultados en Giraldo (en preparación).

Cálculo de la diversidad Para calcular la diversidad de especies y familias,

se empleó el índice de diversidad de Shannon (Magurran, 1988). Este método basado en la teoría de la información es uno de los más usados para el cálculo de este parámetro (Magurran, 1988; Krebs, 1989):

s H= - S (pi)(log 2 pi) i=1 Donde: H = Información contenida en la muestra (bits /

individuo). = Índice de diversidad de especies. S = Número de especies. pi = Proporción total de la muestra perteneciente a

la iésima especie. La diversidad fue calculada para dos niveles

espaciales, para cada unidad muestral (diversidad alfa) y para el área de estudio completa (diversidad gamma). Asimismo, se calculó el promedio de la diversidad alfa para cada muestreo. Los intervalos de confianza para este último, se obtuvieron a partir de la distribución t de Student (a= 0.05, g.l.= n-1), según la siguiente expresión (Duncan et al., 1978):

I.C.= H´prom + t a/2(S/n1/2)

Donde: I.C. = Intervalo de confianza H´prom = Promedio de la diversidad alfa t a/2 = Valor tabular de la distribución t

S = Desviación estándar de la diversidad alfa

n = número de parcelas Regresiones y correlaciones Los parámetros de regresión (a, b) y sus

respectivos errores estándar, el coeficiente de Pearson (r2) y el coeficiente de Spearman (r) se obtuvieron utilizando el programa Statistica versión 6.0.

Las regresiones y correlaciones fueron efectuadas entre las siguientes series de valores de diversidad de especies y diversidad de familias:

ALFREDO GIRALDO Y GERMÁN ARELLANO

Ecología Aplicada, Vol. 1, Nº 1, pp. 43 – 49 _______________________________________________________________________________________

45

1. Los valores de diversidad alfa obtenidos durante cada muestreo. Un total de 13 series con 31 valores como máximo para cada una.

2. Los valores de diversidad alfa promedio correspondientes a los 13 muestreos.

3. Los valores de diversidad gamma correspondientes a los 13 muestreos.

Los intervalos de confianza para los parámetros de

regresión (a y b) se calcularon usando la distribución t, con un a= 0.05 y g.l.= n-2, según la siguiente fórmula (Steel y Torrie, 1988):

I.C. = p.r. + ta/2.S(p.r)

2 Donde:

p.r.= parámetro de regresión ta/2 = valor tabular de la distribución t

S(p.r)2 = error estándar del parámetro de

regresión Se realizó una prueba de comparación entre

pendientes basada en la distribución t, de acuerdo a la siguiente fórmula (Levin y Rubin, 1996):

t = (b – Bho)/Sb Donde: b = pendiente de la regresión ajustada BHo = pendiente hipotetizada Sb = error estándar de la pendiente “b” Los valores calculados se compararon con un t

crítico para n-2 y a un nivel de significación de a= 0.05.

Resultados y Discusión

Al examinar la relación entre las diversidades alfa de especies y familias en cada muestreo, se observa que en términos generales ésta es bastante estrecha (Tabla 1). Los coeficientes de correlación y regresión de mayor significación corresponden a los muestreos de Mayo-98 y Diciembre-98 (Figuras 1 y 2), en tanto los de menor significación fueron los obtenidos para los muestreos de Agosto-99 y Febrero-2001 (Figuras 3 y 4). Los intervalos de confianza de los parámetros a y b son traslapantes entre todos los muestreos tal como puede verse en la tabla 2. El grado de traslape y el rango de valores incluido dentro de los intervalos es mucho más constante para el parámetro b que para el parámetro a (Figuras 5 y 6), lo cual nos indica que en la mayoría de los casos, existe una proporción establecida entre los valores de ambas diversidades, pero a la vez una amplia gama de posibles valores de diversidad de especies para el caso en el cual la diversidad de familias sea igual a cero. Es debido a esta fluctuación en el valor del parámetro a, así como al hallazgo de diferencias significativas entre algunas de las pendientes halladas (Tabla 3), que no resulta pertinente formular una ecuación predictiva.

Las series temporales de diversidad alfa promedio y gamma de familias siguen tendencias que corresponden de modo muy aproximado a las tendencias descritas por las series análogas de diversidad de especies (Figuras 7 y 8). Dichos comportamientos equivalentes se ven reflejados en los altos coeficientes de correlación y regresión obtenidos, los cuales son más fuertes entre las series temporales de diversidad gamma (r = 0.952, r2 = 0.906), que entre las de diversidad alfa promedio (r = 0.917, r2 = 0.841). En ambos casos, los coeficientes de regresión obtenidos fueron de una muy alta significación estadística, FANVA=105.738 (a=0.05, p<0.001) entre diversidades gamma y FANVA=58.154 (a=0.05, p<0.001) entre diversidades alfa promedio. Tal grado de significación, también puede apreciarse visualmente por la escasa dispersión que presentan sus puntos (Figuras 9 y 10). No sólo las tendencias tuvieron una alta correspondencia, sino que además, los valores de diversidad obtenidos fueron muy cercanos, a tal punto que como se observa en la Figura 11, los intervalos de confianza para la diversidad alfa promedio se traslapan en la mayoría de ocasiones.

De acuerdo a los resultados obtenidos, prácticas de manejo ambiental que involucren mediciones de diversidad, tales como evaluaciones de impacto ambiental y monitoreos, podrían realizarse sin la necesidad de un trabajo tan exhaustivo, como el que se requiere para lograr la determinación de especies. Sin embargo, no sabemos hasta qué punto nuestros resultados pueden ser extrapolados a comunidades correspondientes a otros taxas y conformantes de ecosistemas distintos al de las lomas. Al respecto, cabe señalar tres atributos de la comunidad examinada: Primero, pertenece al orden Coleoptera, el más amplio del Reino Animal (Britton, 1973) y por tanto, la probabilidad de hallar un gran número de familias es elevada (21 en el presente caso); segundo, la proporción de familias representadas por una sola especie en este caso es bastante alta (48 %) y tercero; la diversidad de esta comunidad es fuertemente dependiente de la equidad, debido al predominio de distribuciones de abundancia con dominancias marcadas (Giraldo, en prep.).

Mientras que los dos primeros atributos señalados resultan benéficos para la aplicación de nuestra propuesta metodológica, por su parte la influencia de la equidad en el comportamiento de la diversidad conduce a toda una gama de situaciones. Una disminución de la equidad será benéfica para la relación entre diversidades cuando la especie dominante es el único representante de su familia, como ocurrió durante Mayo-98 (Figura 1) con Pterostichus sp. de la familia Carabidae. En cambio, una disminución de equidad debida a la dominancia conjunta de varias especies de la misma familia resulta perjudicial para la correspondencia entre las diversidades, tal como sucedió con la dominancia de


46

la familia Tenebrionidae durante Febrero-2001 (Figura 4). Un aumento de equidad como el registrado en Agosto-99 (Figura 3) debilita la relación entre diversidades, debido al aumento en el valor de la diversidad específica. Si consideramos un valor de equidad intermedio entre los observados en la presente investigación, notamos una alta significación en la relación obtenida para Diciembre-98 (Figura 2). Es conveniente anotar que el efecto de la equidad sobre la relación entre diversidades es claro sólo al tratarse los casos extremos, mientras que los casos intermedios, responden mas bien a sus combinaciones particulares de equidad y riqueza.

En virtud de los atributos señalados y en ausencia de un análisis comparativo, nuestra propuesta metodológica de sustituir la diversidad de especies por la diversidad de familias se limita por el momento a comunidades pertenecientes a grupos taxonómicos amplios, en las que gran parte de las familias estén representadas por una sola especie y cuya diversidad esté regida por la equidad, siempre guardando la debida precaución frente a la dominancia de una familia, la misma que puede ser típica de alguna temporada del año.

La ausencia de una ecuación predictiva que permita estimar la diversidad específica a partir de la diversidad de familias, parece ser uno de los puntos débiles de nuestra propuesta. No obstante, no la consideramos una grave objeción, por cuanto nuestro propósito se centra en la interpretación que podamos obtener de las series temporales de diversidad y no en los valores obtenidos.

Al comparar nuestra propuesta, con las realizadas en el ámbito de la biología de la conservación (Williams & Gaston, 1994; Williams et al., 1994 ; Williams et al., 1997; Martín Piera, 2000), destacan dos diferencias notables: primero, las mediciones son de riqueza, por lo tanto no se tiene valores cero y segundo, las unidades espaciales empleadas son del orden de miles de m2, por lo cual resulta poco probable que se produzca la predominancia de una sola familia.

Conclusiones

- La diversidad de familias presenta series temporales con tendencias equivalentes a las de la diversidad de especies.

- La diversidad de familias, tomando en cuenta las restricciones señaladas, podría sustituir a la diversidad de especies en las prácticas de manejo ambiental que requieran el cálculo de dicho parámetro.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYTEC), por el apoyo financiero dado para la realización de las salidas de campo. Al personal de la Reserva Nacional de Lachay por las facilidades brindadas durante cada uno de los

muestreos. A la Dra. Consuelo Arellano por las correcciones y valiosas sugerencias hechas al manuscrito original. De manera especial, al Dr. Edgar Sánchez Infantas por sugerir el tema y motivar el desarrollo del presente artículo.

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Anexos: Tablas y figuras citadas en el texto en las siguientes páginas.

Figura n°1. Relación entre diversidades alfa para Mayo-98

0

1

2

3

0 1 2 3

H´familias

H́es

pecies

Figura n°2. Relación entre diversidades alfa para Diciembre-98

0

1

2

3

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3H´familias

H́es

pecies

Figura n°3. Relación entre diversidades alfa para Agosto-99

0

1

2

3

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

H´familias

H́es

pecies

Figura n°4. Relación entre diversidades alfa para Febrero-01

0

1

2

3

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

H´familias

H́es

pecies

Figura n°5. Intervalos de confianza para el coeficiente a

-0.3

-0.1

0.1

0.3

0.5

0.7

0.9

Feb-98

May

-98

Ago-98

Dic-98

Feb-99

May

-99

Ago-99

Dic-99

Feb-00

Jun-00

Set-00

Dic-00

Feb-01

Figura n°6. Intervalos de confianza para el coeficiente b

0.7

0.9

1.1

1.3

1.5

Feb-98

May

-98

Ago-98

Dic-98

Feb-99

May

-99

Ago-99

Dic-99

Feb-00

Jun-00

Set-00

Dic-00

Feb-01


48

Figura n°7. Series temporales de diversidad gamma

0

1

2

3

4

Feb-

98

May

-98

Ago-

98

Dic

-98

Feb-

99

May

-99

Ago-

99

Dic

-99

Feb-

00

Jun-

00

Set

-00

Dic

-00

Feb-

01

Bits

/indi

viduo

Familias Especies

Figura n°9. Relación entre la diversidad gamma de especies y familias

0.7

1.21.7

2.22.7

3.23.7

4.2

0.2 0.7 1.2 1.7 2.2 2.7 3.2

H´ familias

Hé

spec

ies

Y= 0.585 + 1.094X

r = 0.952r2 = 0.906

Figura n°8. Series temporales de diversidad alfa promedio

0.2

1.2

2.2

Feb-

98

May

-98

Ago-

98

Dic

-98

Feb-

99

May

-99

Ago-

99

Dic

-99

Feb-

00

Jun-

00

Set

-00

Dic

-00

Feb-

01

Bits

/indi

viduo

Familias Especies

Figura n° 10. Relación entre la diversidad alfa promedio de especies y familias

0.5

1

1.5

2

0.3 0.8 1.3 1.8H´familias

Hé

spec

ies

Y= 0.394 + 0.912X

r = 0.917r2 = 0.841

Figura n° 11. Intervalos de confianza para las series temporales de diversidad alfa promedio

0

0.5

1

1.5

2

2.5

Feb-98

May-98

Ago-98

Dic-98

Feb-99

May-99

Ago-99

Dic-99

Feb-00

Jun-00

Set-00

Dic-00

Feb-01

Há

lfa p

rom

.

Lim. Sup. Promedio Lim. Inf. Lim. Sup. Promedio Lim. Inf.

Familias Especiesi



49

r r2 a b *FFeb-98 0.912 0.832 0.484 1.008 138.237May-98 0.978 0.957 0.023 1.073 621.047Ago-98 0.929 0.864 0.06 1.046 177.516Dic-98 0.955 0.912 0.175 1.03 301.185Feb-99 0.926 0.857 0.098 1.059 155.475May-99 0.9 0.811 0.405 0.979 124.124Ago-99 0.879 0.773 0.285 0.973 91.806Dic-99 0.928 0.861 0.186 0.977 173.723Feb-00 0.892 0.796 0.242 0.986 101.158Jun-00 0.926 0.858 0.183 1.11 169.722Set-00 0.902 0.813 0.597 0.923 117.704Dic-00 0.895 0.801 0.404 1.028 116.709Feb-01 0.819 0.67 0.554 1.135 58.976

Lim.Inf. Lim.Sup. Lim.Inf. Lim.Sup.

Feb-98 0.21366 0.75434 0.83187 1.18413May-98 -0.061 0.10697 0.98494 1.16106Ago-98 -0.2288 0.34877 0.88421 1.20779Dic-98 -0.0336 0.38359 0.90935 1.15066Feb-99 -0.1713 0.36734 0.88424 1.23376May-99 0.11461 0.69539 0.79904 1.15896Ago-99 -0.1398 0.70976 0.7637 1.1823Dic-99 -0.0598 0.43176 0.82545 1.12855Feb-00 0.01995 0.46405 0.78451 1.18749Jun-00 -0.0566 0.42262 0.93592 1.28408Set-00 0.33229 0.86171 0.74858 1.09742Dic-00 0.09521 0.7128 0.83373 1.22228Feb-01 0.35768 0.75032 0.83234 1.43766

Feb-98 May-98 Ago-98 Dic-98 Feb-99 May-99 Ago-99 Dic-99 Feb-00 Jun-00 Set-00 Dic-00 Feb-01Feb-98 0 -0.7558 -0.4419 -0.2558 -0.593 0.33721 0.40698 0.36047 0.25581 -1.186 0.98837 -0.2326 -1.4767May-98 1.51163 0 0.62791 1 0.32558 2.18605 2.32558 2.23256 2.02326 -0.8605 3.48837 1.04651 -1.4419Ago-98 0.48101 -0.3418 0 0.20253 -0.1646 0.8481 0.92405 0.87342 0.75949 -0.8101 1.55696 0.22785 -1.1266Dic-98 0.37288 -0.7288 -0.2712 0 -0.4915 0.86441 0.9661 0.89831 0.74576 -1.3559 1.81356 0.0339 -1.7797Feb-99 0.6 -0.1647 0.15294 0.34118 0 0.94118 1.01176 0.96471 0.85882 -0.6 1.6 0.36471 -0.8941May-99 -0.3295 -1.0682 -0.7614 -0.5795 -0.9091 0 0.06818 0.02273 -0.0795 -1.4886 0.63636 -0.5568 -1.7727Ago-99 -0.3431 -0.9804 -0.7157 -0.5588 -0.8431 -0.0588 0 -0.03922 -0.1275 -1.3431 0.4902 -0.5392 -1.5882Dic-99 -0.4189 -1.2973 -0.9324 -0.7162 -1.1081 -0.027 0.05405 0 -0.1216 -1.7973 0.72973 -0.6892 -2.1351Feb-00 -0.2245 -0.8878 -0.6122 -0.449 -0.7449 0.07143 0.13265 0.09184 0 -1.2653 0.64286 -0.4286 -1.5204Jun-00 1.2 0.43529 0.75294 0.94118 0.6 1.54118 1.61176 1.56471 1.45882 0 2.2 0.96471 -0.2941Set-00 -1 -1.7647 -1.4471 -1.2588 -1.6 -0.6588 -0.5882 -0.63529 -0.7412 -2.2 0 -1.2353 -2.4941Dic-00 0.21053 -0.4737 -0.1895 -0.0211 -0.3263 0.51579 0.57895 0.53684 0.44211 -0.8632 1.10526 0 -1.1263Feb-01 0.85811 0.41892 0.60135 0.70946 0.51351 1.05405 1.09459 1.06757 1.00676 0.16892 1.43243 0.72297 0

Tabla n°1. Coeficientes de correlación y regresión, parámetros de regresión y valores de F ANVA

* F ANVA : a =0.05, p< 0.001

a b

Los valores en negrita indican pendientes distintas a un nivel de significación de a = 0.05

Tabla n°3. Matriz de valores obtenidos en las pruebas de comparación entre pendientes

Tabla n°2. Intervalos de confianza para los parámetros de regresión a y b

para la relación entre la diversidad alfa de especies y familias en cada uno de los muestreos


INDUCCIÓN FOTOPERIÓDICA PARA LOGRAR FLORACIÓN EN CINCO GENOTIPOS DE CAMOTE Ipomoea batatas (L.) Lam.

Chang La Rosa, Milagros1 y Rodríguez Delfín, Alfredo1

Resumen Se realizó un experimento en un ambiente externo del Laboratorio de Fisiología Vegetal de la

UNALM, bajo condiciones ambientales de La Molina, para probar diferentes tratamientos lumínicos con la finalidad de inducir la floración en cinco genotipos de camote: ‘Nemañete’, ‘Jonathan’, ‘Jewel’, ‘RCB 3047-H’ y ‘RCB 39-IF’.

Las plantas fueron sometidas a tratamientos lumínicos de días cortos de: 10, 11 horas, logrados artificialmente cubriendo las plantas entre las 4 pm a 7 pm y 5 pm a 7 pm, respectivamente; y de 12,5 horas (día y noche normales propias de primavera-verano: Control); y un tratamiento de 14,5 horas, logrado artificialmente interrumpiendo la noche con dos horas de luz suplementaria de 11 pm a 1 am.

De los cinco genotipos estudiados solamente florearon cuatro (‘Nemañete’, ‘Jonathan’, ‘RCB 3047-H’ y ‘RCB 39-IF’). Los mejores resultados de formación de botones florales y floración se lograron bajo condiciones de días cortos, principalmente de 11 horas. El genotipo más precoz fue ‘Nemañete’. Los periodos de floración fueron diferentes entre los genotipos y no guardaron relación con el número de flores.

La formación de raíces reservantes se vio favorecida por los días cortos de 10 horas sobre todo en los genotipos de escasa floración (‘RCB 39-IF’) o nula (‘Jewel’). Palabras clave: Camote, Ipomoea batatas, inducción fotoperiódica.

Abstract

In order to induce flowering, different luminic treatments were investigated in five genotypes of sweet potato: 'Nemañete', 'Jonathan', 'Jewel', 'RCB 3047-H' and 'RCB 39-IF' at the UNALM Plant Physiology Laboratory.

The plants were analyzed under short day conditions of 10 and 11 hours obtained artificially by covering the plants from 4 pm to 7 pm and from 5 pm to 7 pm respectively; under a control treatment of 12,5 hours ( spring-summer days and nights), and under an artificial 14,5 hours treatment obtained by breaking the night into two by a lightning period from 11 pm to 1 am.

From the five genotypes only four of them flowered ('Nemañete', 'Jonathan', 'RCB 3047-H' and 'RCB 39-IF'). The best results were obtained under short conditions, mainly of 11 hours. The earliest genotype was 'Nemañete'. The flowering periods were different among genotypes and had no relation to the number of flowers.

Reservant roots were favored under short day conditions of 10 hours for the 'RCB 39-IF' genotype (reduced flowering) and for the 'Jewel' genotype (lack of flowering). Key words: Sweet potato, Ipomoea batatas, photoperiodic induction.

1 Laboratorio de Fisiología Vegetal. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima – Perú. Correo electrónico [email protected]

Introducción. Generalmente el camote se propaga en forma

vegetativa y no por semillas. Pero para obtener nuevos híbridos con características agronómicas deseadas, es importante primero lograr una óptima floración de las plantas. Sin embargo, para conseguir las respectivas hibridaciones es necesario lograr una buena producción de granos de polen y óvulos viables.

Se considera al camote como una planta de día corto, es decir, para florear necesita que la duración de los días sea menor a un máximo crítico: por encima de este día crítico, la planta no florea. Como existe una gran diversidad genética dentro de esta misma

especie, pueden haber genotipos que respondan a diferentes fotoperíodos. (Salisbury y Ross, 1992; Taiz & Zeiger, 1991).

El manejo del fotoperíodo puede constituir una estrategia para obtener un mayor número de flores para propósitos de fitomejoramiento del camote, sobre todo en variedades de difícil floración y con cualidades agronómicas (Campbell et al., 1963).

El objetivo de la investigación fue probar diferentes tratamientos fotoperiódicos para inducir floración en plantas de camote.

INDUCCIÓN FOTOPERIÓDICA PARA LOGRAR FLORACIÓN EN CAMOTE

Diciembre 2002 _________________________________________________________________________________________

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Revisión de literatura El camote Ipomoea batatas (L.) Lam., es un

miembro de la familia Convolvulaceae que es de importancia económica para el hombre. Es un hexaploide extremadamente heterocigote (6x=90, x=15). Es un cultivo de zonas tropicales y subtropicales. Se sabe que el camote florea libremente en zonas tropicales pero en zonas templadas la floración es reducida (Martin, 1988).

Sus flores se abren al alba o poco después y comienza a cerrarse al comenzar la noche, dependiendo de las condiciones ambientales. La corola puede marchitarse y caer en 24 horas, y el ovario no fertilizado puede caer a los 2 ó 3 días. El estigma es receptivo en las primeras horas de la mañana (Jones, 1980).

Factores que influyen en la floración:

1. Luz: El fotoperiodismo es una respuesta de la planta a la longitud del día, y por lo tanto de las estaciones y latitudes. La luz tiene varios componentes en el contexto del fotoperiodo: 1) cantidad de luz (horas de luz), 2) irradiación e intensidad luminosa, y 3) cantidad de luz (Bickford & Dunn, 1973; McDavid & Alamu, 1980).

2. Reguladores del crecimiento: Las hormonas o reguladores del crecimiento son compuestos sintetizados y transportados en la planta y actúan regulando el crecimiento, desarrollo y metabolismo de un modo específico (Howell & Wittwer, 1955). Generalmente, el efecto de las hormonas es indirecto y son activas en pequeñas cantidades. Las hormonas pueden actuar en el lugar de la síntesis o actuar a nivel genético como inductores y represores, en respuesta a los estímulos del ambiente (Bidwell, 1979). GA7 es más efectivo que GA3 acelerando la floración en camote, mientras que el número de flores es mayor con tratamientos de GA3 (Suge, 1977).

3. Temperatura: La respuesta fotoperiódica no puede ser considerada aislada de la temperatura debido a que es rara encontrar una planta cuya respuesta sea completamente independiente a la temperatura (McDavid & Alamu,1980). Generalmente, altas temperaturas aceleran la antesis en longitudes de días inductivos, pero puede haber una completa supresión de la floración a baja temperaturas o disminuir la respuesta a altas temperaturas (McDavid & Alamu, 1980). El termoperiodismo está definido como la respuesta de las plantas a temperaturas fluctuantes entre el día y la noche (Salisbury & Ross, 1992, Taiz & Zeiger, 1991).

4. Nutrición: La nutrición es otro de los factores responsables de la floración. La floración es promovida por altos niveles de fósforo y potasio, bajo niveles de nitrógeno y baja humedad del suelo (Hammett, 1985). Campbell et al. (1963), sugieren

que una interrelación entre el fotoperiodo, la temperatura y la nutrición controlan la floración. Cualquiera de estos factores puede ser limitante, o prevenir, la floración si ocurre un desbalance.

Método lumínicos artificiales para lograr la floración:

1. Cobertores impermeables a los rayos de la luz (Martin ,1988; Ross, 1987).

2. Lámparas incandescentes son ricas en longitud de onda roja y rojo-lejana, son apropiadas para la extensión del día o la interrupción de la noche, aunque su eficiencia es reducida en parte por la luz rojo-lejana (McDavid & Alamu, 1980).

3. Lámparas fluorescentes son mejores fuentes lumínicas para llenar los requerimientos de alta intensidad lumínica en ambientes artificiales (Bidwell, 1979; McDavid & Alamu, 1980; Veen, 1962).

La floración del camote es normal en el trópico, produciéndose también en días cortos a fines de otoño, invierno y comienzos de primavera en regiones de clima templado como la parte continental de EEUU (Gonzáles y Andreoni, 1988).

Howell & Witwer (1954) probaron en dos variedades de camote que la floración estaba asociada pero no necesariamente relacionada con una significativa depresión en el crecimiento de la raíz reservante.

La respuesta fotoperiódica no puede ser considerada aislada de la temperatura debido a que es raro encontrar una planta cuya respuesta a la duración del día sea completamente independiente a la temperatura. En muchas plantas que son de días neutros, a una determinada temperatura se vuelven sensibles a la duración del día (McDavid & Alamu, 1980).

Materiales y métodos

El experimento se realizó en un ambiente externo del Laboratorio de Fisiología Vegetal de la UNALM. Se inició en primavera y culminó en verano (Octubre-Marzo).

Las condiciones ambientales promedio durante los meses (Octubre - Marzo) de investigación en La Molina fueron:

Radiación global 11847,7 Ly/cm2/día, temperatura máxima 26,1°C, temperatura mínima 17,4°C, temperatura diurna 23,9 °C, temperatura nocturna 19,6 °C (Tabla 1). La duración promedio del día (Octubre - Marzo) fue de 12,5 horas.

Tabla 1. Temperaturas máximas y mínimas en los meses de octubre a marzo. Oct. Novi. Dic. Ene. Feb. Mar. Temperatura Máxima

21,8

24,0

25,4

27,4

29,2

28,7

Temperatura Mínima

14,6

16,5

15,3

18,4

20,2

19,8

MILAGROS CHANG Y ALFREDO RODRIGUEZ

Ecología Aplicada, Vol. 1, Nº 1, pp. 51 - 56 __________________________________________________________________________________________

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Durante las horas de cobertura las temperaturas

máxima y mínima promedio fueron 30,0°C y 24,0°C respectivamente.

Como material vegetal se utilizó esquejes de camote de cinco entradas: RCB 31-IT (Nemañete), RCB 49-IT (Jonathan), EYY-4 (Jewel), RCB 3047-H y RCB 39-IF.

Los esquejes se colocaron en macetas plásticas de 8” de diámetro, con una mezcla de compost, arena fina de río y arena de cuarzo en la proporción 1:1:1 V/V/V.

Los tratamientos fueron los siguientes: Día y noches normales propias de primavera-

verano (Control), Fotoperíodo acortando el día de 4 pm a 7 pm (día corto de 10 horas), Fotoperíodo acortando el día de 5 pm a 7 pm (día corto de 11 horas), para ello se utilizan cobertores de dimensiones 2,5 m x 1,3 m x 0,9 m; y noche interrumpida, aplicando luz con focos incandescente de 100 W, de 11 pm a 1 am.

Se tomaron datos de crecimiento como pesos secos de hojas, tallos, y raíces; peso fresco y seco de raíces reservantes, número de raíces reservantes, longitud de rama. También datos de floración como número de botones y flores.

La prueba estadística fue el diseño factorial completamente al azar con parcelas divididas, con cinco repeticiones. La prueba significativa fue la de Diferencia Significativa Mínima (LDS).


El efecto de los diferentes tratamientos fotoperiódicos sobre la formación de botones florales de los genotipos de camote probados, se muestra en la Tabla 2 y en la figura 1. El mayor número de botones florales se obtuvo en cuatro genotipos excepto en ‘Jewel’. El mejor tratamiento para lograr la formación de botones florales y floración fue el de 11 horas. La formación de botones florales se vio favorecida por los días de 10 y 11 horas para los genotipos ‘Nemañete’, ‘Jonathan’ y ‘RCB 3047-H’ lo cual indicaría que estos genotipos son plantas de días cortos con respuesta cuantitativa o relativa. Mientras que la floración de ‘RCB 39-IF’ se logró en días cortos de 10 y 11 horas lo cual indicaría que es una planta de día corto con respuesta cualitativa o absoluta y probablemente su día crítico sea menor a 11 horas. “Jewel” sólo formó botones florales en el tratamiento control pero no respondió a los tratamientos lumínicos, lo cual indicaría que podría tratarse de un genotipo de día intermedio o largo. La floración no es igual en todos los genotipos, la duración y la intensidad varía entre ellos (Jos, 1990).

Se observó la presencia de Melanogromyza caerulea, plaga que ataca sólo a los botones florales del camote (Sánchez y Vergara, 1992), afectando

significativamente la floración, pero los agricultores le restan importancia debido a que no afecta al producto económico. Se encuentra distribuida a lo largo de la costa peruana y en Chanchamayo. El efecto de la mosca sobre la caída de botones florales se observa en la tabla 3. El tratamiento control se vio más afectado debido a que se encontraba descubierto; en el tratamiento de la noche interrumpida, los porcentajes fueron menores sobre todo en ‘Nemañete’, al parecer la interrupción de la noche habría alterado el ciclo de vida del insecto.

Tabla 2. efecto de los tratamientos lumínicos sobre el numero de botones florales formados en cinco genotipos de camote

Tratami

entos

NEMA- ÑETE

JONA- THAN

JEWEL

RCB

3047-H

RCB 39-IF

Control 30 16 10 21 - DC1 95 26 - 25 8 DC2 102 43 - 73 19 NI 94 25 - - -

DC1: Día corto de 10 horas

DC2: Día corto de 11 horas NI: Noche interrumpida

La floración en camote es favorecida por

temperaturas comprendidas entre los 16-27°C y ésta a su vez es afectada por temperaturas altas (32 – 36 °C) (Hammett, 1985). Las temperaturas registradas dentro de los ambientes cubiertos (30 °C) no tuvieron un efecto perjudicial en la formación de botones florales pero la presencia de la plaga sí. Un incremento en la temperatura aumenta la tasa de transpiración y por lo tanto una disminución en el movimiento de algunos elementos esenciales como el hierro, deficiencia que se pudo observar en el genotipo ‘Jewel’ y ‘RCB 39 IF’; esta deficiencia se vio acentuada por el medio en el que crecieron las plantas (compost) cuyo pH era

FIGURA 1: EFECTO DE LOS DIFERENTES TRATAMIENTOS LUMINICOS SOBRE EL NUMERO DE BOTONES FLORALES

FORMADOS EN CINCO GENOTIPOS DE CAMOTE

0

20

40

60

80

100

120

NEMAÑETE JONATHAN JEWEL RCB 3047-H RCB 39-IF

ControlDC1DC2NI


Diciembre 2002 _________________________________________________________________________________________

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ligeramente alcalino (7,1 – 7,6), haciéndolo menos disponible la absorción del hierro que es un elemento importante para la floración (Salisbury et al 1991, Taiz et al 1991).

Tabla 3. Porcentaje de botones florales afectados por Melanogromyza caerulea

Trata-miento

s

NEMA ÑETE

JONA- THAN

JEWEL

RCB

3047-H

RCB 39-IF

Control 66,7 100,0 100,0 71,4 - DC1 40,0 57,7 - 68,0 62,5 DC2 44,8 48,8 - 32,9 68,4 NI 35,1 56,0 - - -

Tabla 4. Efecto de los tratamientos lumínicos sobre el numero de días requeridos para la floración en cinco genotipos de camote

Trata-miento

s

NEMA ÑETE

JONA-THAN

JEW-

EL

RCB

3047-H

RCB 39-IF

Control 77 - - 101 - DC1 102 122 - 112 124 DC2 98 109 - 92 124 NI 93 99 - - -

Figura 2: Efecto de los tratamientos lumínicos sobre el número de días requeridos para la floración en

cinco genotipos de camote.

0

20

40

60

80

100

120

140

NEMAÑETE JONATHAN JEWEL RCB 3047-H RCB 39-IF

días

ControlDC1DC2NI

Tabla 5. Efecto de los diferentes tratamientos lumínicos sobre el periodo de floración en cinco genotipos de camote.

Trata-mientos

NEMA-ÑETE

JONA-THAN

JE-

WEL

RCB 3047-

H

RCB 39-IF

Control 10 - - 1 - DC1 8 6 - 2 3 DC2 7 7 - 6 4 NI 5 2 - - -

En general, altas temperaturas aceleran la antesis

en longitudes de días inductivos pero puede haber una

completa supresión de la floración a bajas temperaturas o disminuir la respuesta a altas temperaturas (Campbell, 1962; McDavid & Alamu, 1980). En la tabla 4 y figura 2 se muestra el número de días requeridos para la floración, las evaluaciones se hicieron a partir del día de la siembra hasta la apertura de las primeras flores para cada uno de los tratamientos lumínicos. ‘Nemañete’ fue el genotipo más precoz y ‘RCB 36-IF’ fue el más tardío. Sin embargo, en los tratamientos de días cortos en los cuales se obtuvieron temperaturas de 30 °C (temperatura relativamente alta) los números de días requeridos para la floración fueron mayores sobre todo para los días de 10 horas.

Temperaturas relativamente cálidas entre 20-27°C reducen el número de días requeridos para la floración, sobre todo en fotoperíodos cortos (Chailaklyan 1968). Sin embargo, las temperaturas registradas dentro de los ambientes cubiertos (30 °C) provocaron un retraso en la formación de botones florales, sobre todo en el tratamiento de 10 horas.

La floración duró entre 3 a 8 semanas para los días cortos de 10 horas, de 4 a 7 para los días cortos de 11 horas, de 2 a 5 para el tratamiento de la noche interrumpida; en el tratamiento Control este periodo varió de 1 a 10 semanas para ‘RCB 3047-H’ y ‘Nemañete’ respectivamente, coincidiendo con Jos (1990) que indica que la floración no es igual en todos los genotipos, la duración e intensidad varía entre ellos (Tabla 5 ).

Estos periodos de floración no guardan una relación directa con el número de flores obtenidos en cada uno de los genotipos, ya que existe intervalos de apertura de botones florales que varían según el genotipo, pero se registraron picos de mayor floración entre la 5ta y 7ma semana que corresponde al mes de Febrero en el cual las temperaturas máximas y mínimas fueron mayores (Tabla 1). Se ha demostrado que si se coloca una planta a temperatura constante, día y noche, el crecimiento no es tan efectivo como si creciera a la misma temperatura durante el día y a otra menor durante la noche. Pareciera ser que las temperaturas nocturnas influyen sobre el crecimiento, floración y fructificación (Maldonado, 1982). Al parecer en los genotipos 'Jonathan' y 'RCB 3047-H' los rangos de temperatura entre el día (sobre todo durante las horas de cobertura donde la temperatura tiende a incrementarse de 1 a 2 °C más en días soleados) y la noche y la duración del día tienen influencia sobre el número de flores.

El efecto de los tratamientos lumínicos sobre la producción de materia seca se observa en la tabla 6. Se han encontrado diferencias altamente significativas para el peso seco de tallos y hojas, siendo ambos pesos mayores en el tratamiento Control para la mayoría de los genotipos. Temperaturas elevadas y más horas de luz promueven el desarrollo del sistema

MILAGROS CHANG Y ALFREDO RODRIGUEZ


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vegetativo (Gonzáles y Andreoni, 1988). No se encontraron diferencias significativas para el peso seco de la raíz fibrosa. En cuanto al número de ramas por planta, los resultados no fueron significativos, se observa en la tabla 5 que en el tratamiento de la noche interrumpida, el número de ramas por planta tiende a aumentar con respecto a los demás tratamientos.

El día corto de 10 horas tuvo una ligera influencia sobre el desarrollo de la raíz reservante, aunque no se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos lumínicos pero sí entre los genotipos . Existe un antagonismo entre la floración y la formación de raíces reservantes (Howell & Wittwer, 1954; Lardizabal & Thompson, 1988) sobre todo en los genotipos que obtuvieron una mayor floración.

Tabla 6. Efecto de los diferentes tratamientos lumínicos sobre la producción de materia seca en cinco genotipos de camote (valores promedio)

A. PESO SECO DE HOJAS (g) B. PESO SECO DE TALLO (g) C. PESO SECO DE RAIZ RESERVANTE (g) D. PESO SECO DE RAIZ FIBROSA (g) E. DE RAIZ TUBERIFICA (g)

CONCLUSIONES

Los mejores resultados de formación de botones florales y floración se lograron bajo condiciones de días cortos, en días de 11 horas.

‘Jewel’ fue el único genotipo que no floreó en ninguno de los tratamientos

El tratamiento de iluminar las plantas durante la noche no fue efectivo para lograr la floración.

El periodo de floración no tiene relación directa con el número de flores.

Temperaturas diurnas y nocturnas, y los tratamientos lumínicos tienen influencia sobre la floración.

Los días cortos de 10 horas favorecieron el desarrollo de la raíz reservante en casi todos los genotipos menos en ‘Jonathan’.

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Genoti-pos

Tr

A

B

C

D

E

NEMA-ÑETE

C DC1 DC2 NI

14,38 24,26 26.02 21.88

20,90 25,48 32,10 25,46

00,00 30,10 00,00 7,00

18,66 18,06 19,42 26,72

5,08 00,00 14,13 20,80

JONA-THAN

C DC1 DC2 NI

24,48 17,80 16,82 24,22

31,78 30,48 23,80 29,18

00,00 00,00 6,85 2,38

19,72 19,72 14,96 21,88

11,73 7,15

23,70 10,50

JEWEL C DC1 DC2 NI

31,86 25,62 24,20 23,72

21,58 13,68 13,26 14,18

23,83 37,23 31,25 36,15

18,52 17,06 15,02 18,40

18,58 00,00 00,00 00,00

RCB 3047-H

C DC1 DC2 NI

26,66 19,50 22,92 23,98

32,74 25,90 27,26 30,34

1,93 3,20 2,58 1,90

20,76 14,34 18,76 20,30

20,83 23,85 40,75 17.70

RCB 39-IF

C DC1 DC2 NI

23,06 15,98 19,50 18,48

14,28 8,82

14,20 11,12

55,23 85,18 53,63 66,58

23,58 18,82 18,90 23,84

00,00 00,00 00,00 00,00


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EFECTO DEL FOSFORO SOBRE LA POBLACION MICROBIANA EN SUELOS CON PASTURAS EN LA ZONA ALTOANDINA DE JUNIN

Doris Pahuara Hernandez1.y Doris Zúñiga Dávila2

Resumen

Se evaluó el efecto de la fertilización fosforada (80 Kg P2O5 /ha) sobre la población microbiana del suelo y la producción de materia seca en la pastura asociada Rye-grass/trébol (Lolium perenne / Trifolium repens y Trifolium pratense) en zona altoandina del Perú. Se encontró que la población de bacterias mesófilas, hongos, Rhizobium y Azotobacter fueron mayores en el tratamiento con fósforo en comparación con el tratamiento sin fósforo. Las más bajas poblaciones de todos los microorganismos en estudio se observaron en los meses de Mayo y Julio, meses en los que se registraron las temperaturas del suelo más bajas, y las poblaciones más altas en los meses de Enero y Noviembre. Los pesos secos (PST, PS trébol, PS rye-grass) fueron significativamente mayores en el tratamiento con fósforo. Además se observó que el trébol respondió mejor a la fertilización que el Rye-grass. Los más altos rendimientos de materia seca del trébol y rye-grass corresponden a las más altas poblaciones de Rhizobium y Azotobacter respectivamente. Esto sugiere que la fijación biológica del N2 favorece el crecimiento de la pastura. Palabras claves: Rizósfera, Rhizobium, Azotobacter, trébol, fósforo.

Abstract

A study was conducted to investigate the phosphorus fertilization effect (80 Kg P2O5 /ha) on the microbial population and the total dry matter weight (DW) of Rye-grass/Clover associated pasture (Lolium perenne / Trifolium repens and Trifolium pratense) in highlands of Peru. The results showed that mezophile bacteria, fungi, Rhizobium y Azotobacter populations were higher in the phosphorus treatment compared with the non-phosphorus treatment. The lowest microbial population levels were between May and July. These months registered the lowest soil temperatures. The highest microbial population levels were obtained in January and November The dry matter weight (total WD, Clover WD, Rye-grass WD) were highly significant in the phosphorous treatment. Moreover, better fertilization answers were established for Clover than for Rye-grass. The highest yields of Clover and Rye-grass dry matter weight have a positive correlation with the highest Rhizobium - Azotobacter populations respectively. This suggests that nitrogen biological fixation improve the growth of the pasture. Key words : Rhizosphere, Rhizobium, Azotobacter, clover, phosphorous.

Introducción

1 2Laboratorio de Ecología Microbiana Y Biotecnología "Marino Tabusso" del Departamento de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina, Apartado Postal 456, Lima 1, Perú. Email: [email protected]

En el Perú, actualmente, el 49% de la superficie agrícola pertenece a pastos cultivados y naturales, destinados principalmente para alimento de ganado y ubicados en su mayoría en la región altoandina peruana que alberga al 78,8% del ganado vacuno (Ministerio de Agricultura, 1994). Sin embargo, los suelos de esta zona son pobres en nitrógeno, fósforo y en general de baja fertilidad, lo que incide en la productividad de los suelos, por lo tanto, limita la producción. Numerosas investigaciones sobre los niveles críticos de fósforo en suelos de sierra consideran rangos: bajo (0-6 ppm), medio (7-15 ppm) y altos (15 ppm a más) (Flores y Bryant, 1989). De

acuerdo a esta clasificación, la literatura recomienda dosis de 100, 80 y 60 Kg P2O5 /ha/año respectivamente (Flores y Malpartida, 1987). Sin embargo, la fertilización fosforada para el mantenimiento de pasturas asociadas no está adecuadamente manejado. Esto es de particular importancia en suelos de pasturas asociadas con leguminosas, donde las bacterias fijadoras de nitrógeno deben ser eficientes, es decir, lograr una alta tasa de fijación de nitrógeno atmosférico, lo que tendrá como consecuencia un forraje de mayor calidad nutritiva, mayores rendimientos de materia seca y una mayor fertilidad del suelo

Las leguminosas requieren relativamente grandes cantidades de fósforo para su óptimo desarrollo, a su vez este elemento tiene una influencia sobre la fijación simbiótica del nitrógeno, ya que al estimular el crecimiento radicular de las plantas favorece la

nodulación e incrementa el número y peso de los nódulos. Si bien la penetración de Rhizobium es posible a bajos niveles de fósforo las infecciones posteriores no se realizan en estas condiciones (Escobedo, 1993). Además, el requerimiento de ATP

EFECTO DEL FOSFORO SOBRE LA POBLACION MICROBIANA EN SUELOS

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para la fijación de nitrógeno es muy alto, en la reacción global se requieren 18 ATPs, para bajar el potencial de reducción de la nitrogenasa lo suficiente de modo que el N2 se pueda reducir a NH3 (Sylvia et. al., 1998).

Buckman y Brady (1993) indican que el nitrógeno fijado por la leguminosa puede ser usado por ella misma o pasar al suelo . De allí que las gramíneas sembradas y asociadas con leguminosas pueden aprovechar el nitrógeno favorablemente incrementando su crecimiento y desarrollo. La cantidad de nitrógeno fijado está en relación con el tipo de leguminosa, variando de 56 a 323 Kg. de nitrógeno/ha/año (Escobedo, 1993). Por otro lado, Vigo (1971) reportó que con abonamiento fosforado y un buen manejo de la asociación Rye-grass/trébol se puede obtener hasta 35000 Kg follaje verde(MV)/corte y 175000 Kg/ha/año. Por lo tanto, un manejo sostenido de estas zonas de pastizales beneficiaría significativamente la producción ganadera.

Son pocos los estudios realizados en el Perú respecto a leguminosas forrajeras y su simbiosis con rizobios (Escobedo, 1993), en comparación a leguminosas de grano como frejol y pallar (Matos-Cuzcano et al., 1998; Ormeño y Zúñiga, 1998; Zúñiga, 1997; Camarena et al.,1990).

El objetivo de este estudio fue el de evaluar el efecto de la fertilización fosforada sobre la población microbiana del suelo y la producción de materia seca en pastos asociados en zonas alto andinas del Perú. Materiales y métodos Lugar experimental

El trabajo se realizó en la Unidad de Producción Pachacayo de la Sociedad Agrícola de Interés Social "Tupac Amaru" Ltda., ubicada en el distrito de Canchayllo, provincia de Jauja, departamento de Junín a 3600 m.s.n.m en un módulo de aproximadamente 19 ha. de pastos cultivados, establecidos hace 30 años . La pastura es una asociación de: Rye-grass - Trébol (Lolium perenne - Trifolium repens y Trifolium pratense), dedicadas principalmente al pastoreo de ganado vacuno para producción lechera (ONERN, 1976). El suelo es de textura franca con un pH de 7,3 , materia orgánica de 2,6%, 609 Kg K2O/ ha y 11,4 ppm de fósforo, la precipitación del año 1999 varió de 0 a 550.4 mm/mes y la temperatura ambiental de -3,47º a 19,97 ºC (invierno y verano septentrional respectivamente). Área experimental

El área experimental constó de cuatro potreros de una hectárea en promedio cada uno, dentro de los cuales se cercó un área de 20m. de ancho x 10m de largo (clausura), dividida en dos parcelas iguales de 10m x 10 m.

Tratamientos La fertilización se realizó en el mes de Noviembre

de 1998, al inicio de la época de lluvias. La aplicación fue al voleo. Se aplicó 80 Kg/ha de P2O5 (Superfosfato Triple) al tratamiento con fósforo, y no se aplicó ningún fertilizante al tratamiento sin fósforo. Muestreos y toma de muestras

El estudio fue realizado durante el año de 1999. Se realizaron seis muestreos cada dos meses y se tomaron 16 muestras de suelo y follaje.

Las muestras de suelo fueron de 10cm de largo por 10 cm de ancho y 15cm de profundidad, con dos repeticiones para cada parcela. La toma de muestra fue con pala, la que se desinfectó previamente con alcohol. Las muestras fueron colocadas en bolsas de plástico, rotuladas y transportadas al laboratorio para su procesamiento antes de las 48 horas de haber sido obtenida Evaluaciones en el suelo

Se evaluó el porcentaje de humedad y pH del suelo. El porcentaje de humedad se expresa gravimétricamente:

% Hd = (Suelo húmedo - Suelo seco)/ Suelo seco x 100 El peso del suelo seco se obtiene llevando el suelo

húmedo a estufa a 105ºC por 24 horas. El pH del suelo se determinó por el método

potenciométrico, en una suspensión de suelo en agua en la proporción de 1:2 respectivamente (UNALM, 1998).

La temperatura del suelo se midió a 10 cm. y 20 cm. de profundidad, introduciendo el bulbo del termómetro hasta la profundidad deseada, la lectura se hizo después de 5 minutos (Gavande, 1979). Corte y muestreo del follaje

Un mes antes de cada muestreo se cortó el follaje (tiempo cero), a nivel del suelo, con un cuadrante de 0.25 m2 , de tal modo que las muestras tomadas correspondieron a un mes de crecimiento del pasto. Este follaje fue embolsado, rotulado, pesado (peso fresco, PF) y transportado al laboratorio para su procesamiento. La materia seca del follaje se obtuvo llevando a estufa a 70ºC por 48 horas hasta peso constante (peso seco total de la parte aérea - PSTPA, peso seco de la parte aérea de trébol - PSPAt y el peso seco de la parte aérea de Rye -grass - PSPArg). Infección de plantas estériles de trébol en tubos

Las semillas de trébol fueron esterilizadas en una solución de Hipoclorito de Sodio al 3% por 3 minutos, luego se lavaron cinco veces con agua estéril y se dejaron en imbibición por una hora. Posteriormente, las semillas fueron trasplantadas asépticamente a placas petri con papel de filtro estéril y se incubaron por 72 horas a 24ºC en oscuridad hasta su germinación. Las semillas fueron transplantadas a un tubo de ensayo de 20 x 180 mm con un soporte de papel de filtro y solución nutritiva de Rigaud y Puppo (tres semillas por tubo), y llevados a la cámara de plantas con 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad y

DORIS PAHUARA HERNANDEZ Y DORIS ZÚÑIGA DÁVILA

Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp __________________________________________________________________________________________

59

temperatura de 18º a 22ºC durante cinco semanas (CIAT, 1987). Evaluaciones en la rizósfera

Se cuantificaron poblaciones de Azotobacter y Rhizobium según los métodos citados respectivamente por Burges (1960) y Somasegaran & Hoben (1985), ambos expresados en NMP/gramo de suelo, así mismo las bacterias mesófilas viables y hongos totales según los métodos citados por Krieg & Dobereiner (1984) y Merk (1994) respectivamente, ambos expresados en ufc/ gramo de suelo.

Para todas las diluciones se tomaron 10g de suelo y se agregaron a un matraz con 90 mL de solución salina al 0,85% agitándose vigorosamente por dos minutos (dilución 10-1), con un pipetor estéril se tomó 1mL de la suspensión y se llevó a un tubo con 9 mL de solución salina al 0,85% (dilución 10-2) y así sucesivamente hasta llegar a la dilución 10-5.

Para la cuantificación de rizobios se tomaron de las cuatro últimas diluciones, alícuotas de 1mL cada una para cuatro tubos que contenían plantas de trébol blanco (Trifolium repens) de una semana de crecimiento, las plantas fueron llevadas a la cámara de plantas según el punto siete. Luego de cuatro semanas se evaluó la presencia o ausencia de nódulos en la raíz y utilizando la tabla de Número más Probable (NMP) se cuantificó la población (Somasegaran & Hoben, 1985).

Para determinar la población de Azotobacter se tomaron de las cuatro últimas diluciones, alícuotas de 1mL cada una para tres tubos con medio específico para Azotobacter (Burges, 1960). Los tubos fueron incubados a 30ºC por 7 a 10 días. La lectura consistió en la observación de turbidez del medio o la formación de una película en la superficie. El número de bacterias se determinó con la tabla de Mc Grady de NMP (Krieg & Dobereiner, 1984).

Para el recuento de bacterias mesófilas viables y hongos totales se tomaron de las tres últimas diluciones, alícuotas de 1mL cada una para dos placas Petri estériles a las que se les incorporó el medio de cultivo Thorton's y Czapek respectivamente, las placas se incubaron a 28ºC por 3 a 5 días para bacterias y a 22ºC por 5 a 7 días para hongos. Análisis estadístico

Se utilizó un Diseño de Bloques Completo al Azar con Subunidades, con cuatro bloques (clausuras C1, C2, C3, C4), dos tratamientos (+P, -P) y dos unidades. Se realizó un Análisis de Variancia (ANVA) para materia seca del follaje, y una correlación múltiple entre todas las variables en estudio.


El efecto del fósforo sobre la población microbiana fue estudiado en base a la cuantificación de cada género y/o grupo en estudio y su comparación con los tratamientos con fósforo y sin fósforo.

En la rizósfera se encontró que las poblaciones de bacterias mesófilas osciló de 105 a 107 ufc/g ss y la población de hongos de 104 a 106 ufc/g ss, estas poblaciones están dentro de los rangos descritos en la literatura (Sylvia et. al., 1998; Alexander, 1994). En tales condiciones, podrían realizar mayores transformaciones de elementos químicos del suelo como mineralización, inmovilización de minerales y solubilización de fosfatos; favorecer el desarrollo de la planta produciendo sustancias estimulantes del crecimiento y contribuyendo a una estructura estable del suelo (Sylvia et. al., 1998; Alexander, 1994).

Generalmente todas las poblaciones microbianas fueron mayores en los tratamientos fertilizados con fósforo que en los no fertilizados durante todo el año. La población de bacterias mesófilas y hongos totales fueron altas en el primer y último muestreo (Figuras 1a y 1b), lo que corresponde a los meses de Enero y Noviembre respectivamente o inicio de la época de lluvias de la región (Figura 2). Así mismo, en las Figuras 1a y b se observa que la poblaciones disminuye a través del tiempo (Marzo a Setiembre), lo que coincide con la disminución de la temperatura del suelo (Figura 3). Sin embargo, se puede apreciar que las bacterias fueron afectadas drásticamente desde el segundo muestreo, mostrando una mayor sensibilidad a la disminución de la temperatura del suelo que la población de hongos.

Por otro lado, las bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre (Azotobacter) y simbióticas (Rhizobium) también presentaron mayores poblaciones en el tratamiento con fósforo (Figuras 1c y d) aunque esta diferencia se hace menos notoria en la población de Azotobacter. Zúñiga y Gutiérrez-Correa (1982) también encontraron que altas poblaciones de diazótrofos libres (Azotobacter) no correspondían a niveles altos de fósforo (49.8 ppm), pero a niveles más bajos (42 ppm), las poblaciones de estas bacterias fueron más altas. Si bien el fósforo favorece la presencia de Azotobacter en el suelo, los niveles óptimos no están muy bien establecidos (Zapater, 1975; Gupta et al., 1977; Sagardoy, 1978).

El fósforo favoreció el crecimiento de los microorganismos estudiados debido a su rol estructural en membranas citoplasmáticas (fosfolípidos) en todos los seres vivos y por su participación en la acumulación y liberación de energía en el metabolismo celular (Alexander, 1994; Madigan, et al., 1998).

En la Tabla 1 se puede apreciar que tanto los pesos secos totales (PST) como los pesos secos del rye-grass y peso seco del trébol fueron mayores en el tratamiento con fósforo. Estudios realizados por diferentes investigadores demostraron que dentro de los requerimientos nutricionales de la pastura asociada rye-grass/trébol, el fósforo es un elemento importante para la productividad de la leguminosa (Langer, 1981; Skerman, 1991).


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60

Así mismo, el análisis de variancia reveló diferencias altamente significativas para el PST, PS rye-grass y PS trébol (Tabla 2). Estos resultados concuerdan con ensayos de fertilización fosforada en soya, donde también se encontraron diferencias significativas en el rendimiento de materia seca entre el tratamiento testigo y los tratamientos con fósforo (Lamas et al.,1997; Lamas et al., 1998).

Se percibe que el trébol respondió mejor a la fertilización con fósforo con una diferencia de 38,4% de materia seca respecto al tratamiento sin fósforo, mientras que en la gramínea esta diferencia fue de sólo el 22,5%, esto podría estar relacionado con el proceso de fijación de nitrógeno llevado a cabo por la población de rizobios, que también fueron más favorecidos por la fertilización con fósforo que la población de Azotobacter.

En el tratamiento con fósforo y durante la estación de verano (Figura 2), los más altos rendimientos de materia seca de trébol coinciden con las más altas poblaciones de rizobios del suelo y, estas poblaciones posiblemente incrementaron la nodulación del trébol que a su vez aumentaron la fijación biológica de nitrógeno lo que favoreció el crecimiento del cultivo. Esto concuerda con investigaciones de Sherwood & Masterson (1974) que sugieren una relación entre la baja fertilidad del suelo y la baja fijación de nitrógeno. La actividad nitrogenasa también es mayor en verano y disminuye en otoño e invierno, esto debido a la diferencia de horas y cantidad de luz recibida por la leguminosa, y en consecuencia disminuye el abastecimiento de fotosintatos a los rizobios (Teklehaimanot & Martin, 1999).

Del mismo modo, los pesos secos más altos del rye-grass corresponden a las mayores poblaciones de Azotobacter. Zúñiga y Gutiérrez-Correa (1982), observaron efectos similares en poblaciones de diazótrofos sobre plantas de Sycius baderoa, los exudados radiculares estarían ejerciendo una influencia primordial sobre los diazótrofos. Por lo tanto, Azotobacter actuaría sobre el crecimiento de las plantas al fijar N2, producir reguladores del crecimiento en la rizósfera y ser antagonista de organismos patógenos (Jackson et al., 1964).

De los análisis de correlación simple realizados entre todas las variables en el tratamiento con fósforo se encontraron algunas correlaciones significativas y altamente significativas, así tenemos que el PST presenta un r = 0.91 con el PS rye- grass, un r = 0.5 con la población de rizobios, un r = 0.6 con la población de hongos y un r = 0.44 con la temperatura mínima del ambiente (Tabla 3a). Mientras que en el tratamiento sin fósforo sólo se encuentra correlación significativa del PST con el PS rye-grass y el PS trébol (Tabla 3b).

En el tratamiento con fósforo no se encontró relación entre la humedad del suelo y las poblaciones

microbianas estudiadas. Sin embargo, Jhoncon y Gutiérrez-Correa (1982) encontraron correlación negativa entre la población de hongos y la humedad en suelos de las Lomas de Lachay al igual que Yague y Gutiérrez- Correa (1982), para otros grupos microbianos. La humedad en este estudio, no sólo dependió de la precipitación, sino también del riego realizado por los agricultores, provocando una humedad casi constante a través del tiempo (40% en promedio). Tales condiciones disminuyen el espacio poroso en la solución suelo así como la aireación (Buckman y Brady, 1993; Yague y Gutiérrez- Correa, 1982). Zúñiga y Gutiérrez-Correa (1982) encontraron que la población de diazótrofos estaban influenciados positivamente por la humedad (2 - 12%).

Al final del experimento el pH del suelo disminuyó de 7.5 a 6.67. A pesar de no encontrar correlación significativa entre el pH y las variables estudiadas, se puede apreciar una correlación negativa con el PST (r = -0.33), PS rye-grass (r = -0.39) y población de Azotobacter (r = -0.33) en el tratamiento con fósforo. Zúñiga y Gutiérrez-Correa (1982), encontraron respuesta similar entre el pH de la rizósfera y la población de Azotobacter. Por otro lado, no se encontró correlación del pH del suelo con la población de rizobios. Quigley et al. (1997) y Gibson et al. (1975), tampoco encontraron diferencias significativas entre el pH del suelo y la efectividad de la simbiosis leguminosa-rizobio. Es necesario estudiar la dinámica de las poblaciones microbianas en zonas altoandinas y su efecto en el crecimiento de la pastura, así como la ecología de los rizobios y el impacto de su simbiosis sobre la productividad en las pasturas, dado que, la deficiencia de la fijación de nitrógeno es la causa primaria de baja producción de materia seca de pasturas asociadas Rye-grass/trébol (Cocks, 1980).

En conclusión, la adición de fósforo mejora las condiciones del suelo y de la rizósfera, lo que a su vez favorece el crecimiento de microorganismos como hongos y bacterias y el desarrollo de las plantas. Agradecimientos

El trabajo ha sido financiado por el proyecto ILRI-CIP/FAO-OIEA/SAIS Tupac Amaru / UNALM liderado po el Dr. Carlos Gómez B. de la UNALM, y por el Laboratorio de Ecología Microbiana y Biotecnología "Marino Tabusso" (Subcuenta Biología - Fundación para el Desarrollo Agrario). Agradecemos al Profesor Jesús Salinas por su colaboración en el análisis estadístico. Literatura citada Alexander, M. 1994. Introducción a la Microbiología

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Anexos: figuras y tablas citadas en el texto.

1b. Variación de la población de hongos totales

0

20

40

60

80

100

120

Ene Mar May Jul

Set Nov

ufc/

g su

elo

x 10

4

Con fosforo Sin fosforo

1a.Variación de la población de bacterias mesófilas

0

400

800

1200

Ene MarMay Ju

lSet Nov

ufc/

g su

elo

x 10

6


1d. Variación de la poblacion de Azotobacter

0

100

200

300

400

500

Ene Mart May Jul

Set Nov

NM

P/g

sue

lo x

102


Fig. No. 1 Variación temporal de la Población Microbiana (Enero - 99 a Dic - 99)

1c. Variacion de la población de Rhizobium

0

100

200

300

Ene MarMay Ju

lSet

Nov

NM

P/g

sue

lo x

102




63

Fig. No.2 Datos Meteorológicos de Temperatura y Precicpitación Ambiental (Jul-98 a Dic-99)

-5

0

5

10

15

20

25

Jul

Set Nov Ene MarMay Ju

lDet Nov

Tem

pera

tura

(ºC

)

0

100

200

300

400

500

600

Prec

ipita

ción

(mm

)

Temp. Max Temp. MIn Temp. Prom Precipitac

Fig. No.3 Datos de Temperatura. pH y Humedad del suelo (Jul-98 a Dic-99)

0

3

6

9

12

Ene MarMay Ju

lSet Nov

Tem

p. (º

C) y

pH

0102030405060

%H

umed

ad

Temp. 10 cm pH % Hd

Tabla 1. Efecto del fósforo sobre el peso seco del follaje

Muestreo Tratamiento

PST PS Rye-grass

PS Trébol

Enero-99 +P 105 77.7 27 - P 84 70 14

Marzo-99 +P 90 77 13.5 - P 80 72 8

Mayo-99 +P 86 74.75 11.25 - P 77.01 68 9.25

Julio-99 +P 65.5 61.5 4 - P 63.5 57 6.51

Setiembre-99 +P 66.76 62.5 4.26 - P 63.31 60.25 3.06

Noviembre-99 +P 116 105.25 10.75 - P 81.25 74.75 6.5 DLS 7.7287 7.0576 4.988

Tabla 2. Análisis de Variancia del peso seco total, del Rye Grass y Trébol.

Variable dependiente: Peso seco total Source DF Anova SS Mean

Square F Value Pr > F

Bloque 3 18413.54 6137.84 10.88 0.0003* Tiempo 5 61195.16 12239.0326 21.69 0.0001*

Bloque*Tiempo 15 8271.13 551.4 0.98 0.5124 Tratamiento 1 25784.09 25784.0926 45.69 0.0001* Tiempo*tto 5 43589.12 8717.82 24.58 0.0001*


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64

Continuación Tabla 2... Bloque*tto(tiempo) 18 10158.64 564.368854 1.59 0.1009

Variable dependiente: Peso seco Rye Grass Bloque 3 8370.79 2790.26 6.01 0.0051* Tiempo 5 21446.71 4289.34 9.24 0.0002*


Bloque*tto(tiempo) 18 8352.25 464.01 1.57 0.1078 Variable dependiente: Peso seco Trébol

Bloque 3 2375.69 791.9 8.43 0.001* Tiempo 5 11692.23 2338.45 24.9 0.0001*


Bloque*tto(tiempo) 18 1690.69 93.93 0.64 0.8526 * α = 0.05

Tabla 3a. Matriz de Correlación de los factores en estudio del tratamiento con Fósforo.

PST PS rg PS t RHZ AZT BACT HONG

Tº S %Hd pH TºMax Amb Tº Min Amb

Tº Prom PP

PST 1.00 PS Rye-grass 0.91 1.00 PS trebol 0.35 0.15 1.00 V.C n = 24 Rhizobium *102 0.50 0.21 0.11 1.00 P ≤ 0.05 P ≤0.01 P ≤ 0.001 Azotobacter *102

0.29 0.51 -0.30 -0.01 1.00 0.404 0.515 0.628

Bacterias *105 0.37 0.35 -0.12 0.48 0.41 1.00 Hongos *104 0.60 0.50 0.04 0.59 0.41 0.59 1.00 Tº suelo 10cm 0.33 0.19 0.44 0.39 0.02 0.37 0.65 1.00 % Hd suelo -0.08 0.01 -0.16 -0.05 0.10 -0.37 -0.19 -0.21 1.00 pH suelo -0.33 -0.39 -0.09 -0.17 -0.33 -0.09 0.11 0.26 -0.26 1.00 TºMax Amb 0.09 0.29 0.03 -0.17 0.53 0.17 -0.16 -0.18 0.12 -0.68 1.00 Tº Min Amb 0.44 0.34 0.19 0.40 0.15 0.38 0.58 0.69 -0.08 0.05 0.19 1.00 Temp. Prom 0.42 0.40 0.18 0.31 0.30 0.40 0.47 0.56 -0.03 -0.17 0.48 0.95 1.00 Precipitación 0.22 0.17 -0.17 0.11 -0.07 -0.03 0.38 0.31 -0.03 0.43 -0.28 0.59 0.44 1.00

Tabla 3b. Matriz de Correlación de los factores en estudio del tratamiento sin Fósforo. PST PS rg PS t RHZ AZT BACT HON

G Tº S %Hd pH TºMax Amb Tº Min

Amb Tº Prom PP

PST 1.00 PS Rye-grass 0.90 1.00 PS trebol 0.47 0.07 1.00 V.C n = 24 Rhizobium *102 0.34 0.13 0.60 1.00 P ≤ 0.05 P ≤0.01 P ≤ 0.001 Azotobacter *102

-0.18 -0.42 0.19 -0.06 1.00 0.404 0.515 0.628

Bacterias *105 0.03 0.05 -0.12 -0.07 0.20 1.00 Hongos *104 0.17 0.21 -0.06 -0.06 -0.04 0.22 1.00 Tº suelo 10cm 0.00 -0.28 0.35 0.00 0.89 0.27 0.20 1.00 % Hd suelo 0.37 0.42 0.16 0.05 -0.58 0.16 -0.09 -0.52 1.00 pH suelo -0.18 -0.40 0.16 -0.21 0.91 0.03 0.11 0.91 -0.62 1.00 Tº Max Amb 0.09 0.36 -0.35 0.05 -0.81 0.17 -0.15 -0.72 0.48 -0.83 1.00 Tº Min Amb 0.27 0.14 0.24 0.24 0.34 0.31 0.34 0.63 -0.28 0.44 -0.14 1.00 Temp. Prom -0.14 -0.38 0.19 -0.02 0.99 0.25 0.00 0.92 -0.58 0.91 -0.76 0.46 1.00 Precipitación 0.21 0.19 0.09 0.01 0.01 -0.03 0.20 0.16 -0.01 0.22 -0.18 0.56 0.07 1.00

Ecología Aplicada, 1(1),2002

DATOS ETNOBOTANICOS DEL POBLADO DE HUAYLINGAS. CUENCA LA GALLEGA. MORROPON. PIURA

Aldo Ceroni Stuva1

Resumen Se realizó un estudio etnobotánico en el poblado de Huaylingas (Morropón, Piura) con la

finalidad de obtener información acerca del conocimiento sobre los recursos vegetales y técnicas autóctonas en un ecosistema de alta montaña. Se registraron actividades de subsistencia, técnicas de cultivo, de conservación de alimentos y una gran fuente de recursos fitogenéticos de uso potencial tanto en la alimentación como en la salud. Las 86 especies registradas fueron clasificadas en 8 categorías de uso, siendo 46 de ellas de uso medicinal. Palabras clave: categorías de uso, etnobotánica, flujo de información, recursos fitogenéticos, técnicas autóctonas.

Abstract An ethnobotanic study was conducted in the town of Huaylingas (Morropón, Piura) with the

purpose of obtaining information on the current knowledge on plant resources and autoctonous techniques in a high mountain ecosystem. Subsistence activities, cultivation and food conservation techniques and a great source of phytogenetic resources with potential use as feedstuffs and in human health were registered . The 86 species registered were classified into 8 categories of use and 46 of them were of medical use. Words key: Categories of use, ethnobotany, flow of information, phytogenetic resources, autoctonous techniques.

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Introducción

Desde los comienzos de la humanidad, las plantas han ocupado un papel importante, sirviéndole al hombre como: alimento, en la construcción de sus casas, mobiliario, en la fabricación de telas, tintes, aceites, esencias, en instrumentos de caza, de guerra, como forraje, etc. (Infantes, 1962). El desconocimiento de la escritura en los antiguos pobladores del Perú no permitió dejar documento alguno que hubiera servido para conocer en forma directa y con exactitud el desarrollo de los acontecimientos. Sin embargo, los estudios etnobotánicos permiten rescatar una serie de conocimientos y técnicas ancestrales que los antiguos peruanos utilizaban con gran eficacia para el mejor aprovechamiento y conservación de los recursos naturales de su medio. La etnobotánica si bien es cierto que específicamente permite conocer la concepción autóctona, de la naturaleza y el mundo de las plantas de un determinado grupo étnico, también es cierto que es una de las mejores maneras de conocer el aprovechamiento de los recursos naturales, ya que todas las actividades de los seres humanos están principalmente relacionadas con las plantas. En cuanto a la sierra de Piura, hay en la actualidad algu-nos estudios etnobotánicos pero al parecer no son muy numerosos (Polia, 1989). El presente trabajo tuvo como objetivo realizar un estudio etnobotánico en el poblado de Huaylingas, para lo cual se registraron

datos en cuanto a las actividades de subsistencia, técnicas de cultivo, técnicas de conservación de ali-mentos, así como del uso de las plantas.

Materiales y método Ubicación de la zona de estudio

El Poblado de Huaylingas se ubica en la parte alta de la Cuenca La Gallega, en La Cordillera a 2700 msnm aproximadamente, en la Provincia de Morropón, Distrito de Santo Domingo, Departamento de Piura. Esta cuenca está ubicada al suroeste de la microregión andina central, dentro de la Gran Cuenca del Piura. La microregión andina central se ubica entre los 4°90' y 5°10' LS y los 79°30' y 80°10' LO (Figura 1). La zona de estudio presenta un tipo de bosque húmedo siempre verde, con plantas como "higuerón", "suro", "paltón" y "puchuguero". En cuanto al clima, ésta presenta áreas húmedas con precipitaciones de 800 a 1000 mm por año. Lugares de colecta

La información, así como el material botánico fue colectado en los alrededores: Florecer, Las Pircas y Cerro Negro. Método

En cuanto al procedimiento este consistió primero en establecer un flujo de información a través de la comunicación con los pobladores, entrevistas, etc. El flujo de información se obtuvo principalmente del Sr. Ángel Córdova Guerrero y de Manuel Jesús, su hijo

__________________________ 1Aldo Ceroni Stuva. Departamento Académico de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Universidad s/n. Apartado postal 456. Lima 100.Perú. Fax: 3496015. Dirección electrónica: aceroni@lamolina edu pe

DATOS ETNOBOTANICOS DEL POBLADO DE HUAYLINGAS, PIURA-PERÚ Diciembre 2002

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mayor. En segundo lugar se hizo una herborización de las especies útiles para todas y cada una de las acti-vidades de la comunidad. La información obtenida fue ordenada y evaluada, mientras que las especies vegetales fueron determinadas en el Herbario Weberbauer de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL) y en el Herbario del Museo de Historia Natural "Javier Prado", de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Resultados y discusión Cómo comprenden su mundo vegetal

Huaylingas es un poblado que alberga aproximadamente 200 familias. Las plantas para ellos son sin lugar a dudas lo más importante por cuanto son la principal fuente de sus recursos tanto como alimento, material de construcción y medicina. Hay también una influencia de la religión en el sentido que previo a las siembras ellos invocan a Dios para tener éxito en sus cultivos y obtener buenas cosechas.

Las plantas las clasifican por su utilidad en: alimenticias, medicinales, para construcción, para leña, etc. Reconocen las plantas básicamente por el olor y el sabor, especialmente las hierbas medicinales.

En cuanto a la nominación de las partes de la planta usan los términos raíz, hojas, flores y frutos, a excepción de tallo, al que llaman "palo". Asimismo, llaman "tamo" a lo que queda de la cosecha y se usa como alimento para los animales.

Otros términos usados por ellos son: "monte" para los árboles no cultivados y "árbol" para los cultivados. Actividades de subsistencia

La principal actividad de subsistencia es la agricultura. La ganadería es menos importante, ya que no tienen mucha agua como para preparar invernas. Las vacas comen hierbas naturales como Chusquea sp. "suro" y el llamado "tamo". En cuanto a las actividades agrícolas, tenemos que la siembra de tuberosas empieza en diciembre y la de granos en febrero, mientras que las cosechas las hacen desde mayo y agosto, para las tuberosas y granos, respectivamente. En noviembre, empieza la preparación de la tierra para tubérculos como el "olluco" y la "papa".

Entre las plantas que cultivan están: "maíz", "trigo", "cebada", "arveja", "papa", "olluco", "oca", "zanahoria", "ajo", "cebolla" y "zambumba". En el caso de la "papa" cultivan las variedades: Ranrainca, Nativa, Limeña, Yopata, Perrichola y Amapola.

Otra de las actividades que realizan es el trueque de productos que ellos producen por otros que no siembran. Por ejemplo: en los lugares de menor altitud no cultivan granos ni tubérculos, entonces cambian estos cultivos que si producen por "caña de Guaya-quil" que no puede desarrollar en su sitio por el frío, pero que es muy necesario como material de cons-trucción.

También realizan actividades como: recolección de leña, corte de árboles para obtener madera de cons-trucción y recolección de semillas. Algunas plantas que usan para leña son: Baccharis latifolia "chilca" y Ocotea cernua "puchuguero"; para madera: Eucalyptus globulus "alcanfor", de donde obtienen 5 ó 6 tablones de cada tronco de 60 cm. de diámetro aproximadamente. Cuando cortan estos últimos colec-tan semillas para preparar almácigos y obtener plantas para usarlas como cortinas rompevientos alrededor de sus cultivos.

La cría de sus animales, la obtención de algunos productos como: leche, manteca, etc. y la recolección de plantas medicinales, son las actividades de su vida cotidiana. Técnicas autóctonas modificadas de cultivo

En el mes de noviembre empieza la preparación de la tierra para el cultivo de tubérculos. Para el caso de la "oca", abonan la tierra con estiércol de oveja y deshacen todos los terrones rompiéndolos con el "pilón", herramienta hecha de madera con una bola a un extremo (Foto 1). Las maderas que usan para elaborar esta herramienta pueden ser: Myrcia sp. "lan-che", Oreocallis grandiflora "cucharillo" o Escallonia resinosa "chachacomo". Deshechos los terrones proceden a arar el terreno con bueyes que tiran el arado. Para el cultivo de la "papa", usan úrea cuando preparan la tierra. Otras técnicas

Para la preparación de almácigos de "alcanfor" proceden de la siguiente manera: los frutos colectados con semillas son tendidos al sol por 3 días, luego sacan las semillas sacudiendo cada fruto. Preparan la tierra abonándola con estiércol de oveja; siembran las semillas y en 3 ó 4 meses obtienen los plantoncitos para el transplante.

Otra técnica observada entre los pobladores de este lugar fue el tratamiento de la madera cuando es cortada muy joven (verde): entierran los tablones por 3 meses aproximadamente antes de usarlos; de esta manera evitan que se raje. Técnicas de conservación de alimentos

Los pobladores de Huaylingas usan algunas técnicas como el soberado o tabanque para conservar tubérculos. En este caso tienden la cosecha sobre un tabladillo hecho de Myrsine oligophylla "yuto": el denominado "tabanque". De esta manera, pueden conservar la cosecha hasta 3 ó 4 meses (Foto 2).

Para conservar granos guardan las cosechas en unos sacos de cuero de vaca bien cerrados: los denominados "zurrones". En cada saco se puede guar-dar hasta 13 almudas; cada almuda es aproximadamente 2 latas y cada lata tiene 12 kg. Es decir, cada zurrón contiene hasta 310 Kg. De esta manera pueden conservar los granos 7 ó 10 años (Foto 3). Usos de las plantas silvestres

Además de la información recogida, se recolectó

ALDO CERONI STUVA Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp. 65 - 70

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especies vegetales silvestres utilizadas por los pobladores, registrándose alrededor de 86 especies con usos variados, siendo 46 de uso medicinal. Una visita y entrevista al Sr. Gerardo Peña, curandero de Cerro Negro, permitió conocer el uso medicinal de muchas plantas. En general, se registraron hasta 8 categorías de uso: Alimenticias-Bebidas-Frutales; De carpintería y construcción; De higiene; Forrajeras; Medicinales; Para la buena suerte; Para leña y Para reforestar. En la tabla 1 se presenta una lista alfabética de los nombres vulgares y científicos de las plantas usadas en esta zona de estudio. Asimismo, en la tabla 2 se presentan las mismas ordenadas según su categoría de uso y en la tabla 3 las formas de uso.

CONCLUSIONES 1. Para los pobladores de Huaylingas, las plantas

constituyen la principal fuente de sus recursos tanto como alimento, material de construcción y medicinales. Se registraron 86 especies útiles, de las cuales 46 tienen uso medicinal para 32 dolencias diferentes.

2. La clasificación de las plantas la hacen básicamente por su utilidad y el reconocimiento de las plantas medicinales principalmente por el olor y el sabor.

3. La nomenclatura usada para las partes de la planta son: raíz, palo (para el tallo), hojas, flores y frutos. Utilizando también las categorías etnobotánicas de "monte" para los árboles no cultivados y de "árbol" para los cultivados. El término "tamo" es utilizado para designar a los residuos de la cosecha que puede servir de pastura.

4. Las actividades de subsistencia en Huaylingas son: agricultura, intercambio de productos, recolección de leña y semillas, corte de árboles, crianza de animales, elaboración de productos y recolección de plantas medicinales.

5. Las actividades agrícolas empiezan en noviembre con la preparación del terreno para la siembra de tubérculos, que se cosechan en mayo. En febrero se siembran los cereales y se cosechan en agosto.

6. Las técnicas autóctonas son aplicadas: en el cultivo, utilizándose el arado tirado de buey y el pilón; en la preparación de almácigos y en el tratamiento de la madera cuando ha sido cortada algo verde.

7. Los alimentos son conservados utilizando técnicas como: El soberado o tabanque, para las tuberosas, y el de los zurrones, para los granos.

8. Se registraron 8 categorías de uso: Alimenticias-Bebidas-Frutales, De carpintería y construcción, De higiene, Forrajeras, Medicinales, Para la buena suerte, Para leña y Para reforestar.

9. Huaylingas representa una buena fuente de recursos fitogenéticos que pueden ser potencializados, tanto en el campo de la salud como de la alimentación y que necesitarían un

mayor estudio. Plantas como la "oca", el "olluco", el "pajul" y variedades de "papa"; o frutales como el "chicope" que se puede cultivar a altitudes mayores que la "papaya".

AGRADECIMIENTOS

En la realización del presente trabajo fue muy significativa la participación de la Bach. Alina Pace Guzmán y el apoyo de la Ing. Luz María Jiménez Cas-tillo, Profesora del Instituto Superior Tecnológico "Santo Domingo de Guzmán", de Santo Domingo. La Profesora Jiménez estableció el contacto con el Sr. Angel Córdova Guerrero y nos acompañó a todos los lugares visitados durante el estudio. El autor también expresa su agradecimiento al Sr. Córdova, quien nos alojó en su casa y nos brindó toda la información requerida. Asimismo, un especial agradecimiento a la Dra. Emma Cerrate, Profesora de la Maestría en Botánica Tropical de la UNMSM por sus directivas y sugerencias en la investigación etnobotánica y a la Central Peruana de Servicios (CEPESER) de Piura por el apoyo financiero y logístico. Sin todos ellos hubiera sido difícil poder realizar el presente estudio. Literatura citada Alcalde M. 1990. Especies Agropastoriles para la

zona altoandina. Arbolandino Pomata. Perú. Bernex De Falen N. 1987. La Geografía Regional

del Norte. Primera edición. Centro de Investigaciones y Promoción del Campesinado. (CIPCA).

Cerrate E. 1979. Plantas que curan las heridas del hombre y los animales. Primera parte. Boletín de Lima. N°3 :12-17.

. 1980. Plantas que curan las heridas del hombre y los animales. Segunda parte. Boletín de Lima. N°4. : 14-18.

CIGA. 1990. Cuaderno de Geografía Aplicada. Proyecto de Desarrollo Rural Integral de la Sierra Central del Departamento de Piura. PUC-ORSTOM. Primera parte: El Medio Natural.

Infantes V.J. 1962. Estudio taxonómico, histológico y etnobotánico de algunas plantas útiles del Perú. Contribución a la Etnobotánica Peruana. Revista de Ciencias. LXIV. N°519-520. : 35-72.

López M.A. 1983. Especies vegetales comunes de la región norte del Perú. Boletín de la Sociedad Botánica de La Libertad. Vol.XII. N°1-2. : 1-29.

Mac Bride J.F. 1936-1972. Flora of Perú. Field Museum of Natural History. Botanical Series. Vol.XIII.

Meza I. 1991. Etnobotánica de la Isla Alao. Archipiélago de Chiloe, Chile. Boletín Nacional de Historia Natural. N°4. : 39-78.

Polia M.M. 1989. Las Lagunas de los Encantos. Medicinal tradicional andina del Perú septentrional. Segunda edición. CEPESER. Piura.

Soukup J. 1987. Vocabulario de los Nombres


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Vulgares de la Flora Peruana y Catálogo de los Géneros. Editorial Salesiana. Lima. Perú. 436 p.

Comunicación personal: Sr. Angel Córdova Guerrero, Sr. Manuel Córdova Guerrero, Sr. Gerardo Peña y Sr. Francisco Chumacero López.

ANEXOS: TABLAS Y FIGURAS Tabla 1: Lista alfabética de los nombres vulgares y sus equivalentes latinos de especies utilizadas en Huaylingas y Santo Domingo. Cuenca La Gallega. Santo Domingo. Morropón. Piura.

Nombre Común Nombre Científico Familia

Achicoria Hypochoeris sp. Asteraceae Ajo Allium sativum L. Liliaceae Alcanfor Eucalyptus globullus Labillardiere Myrtaceae Amor seco Bidens pilosa L. Asteraceae Arrayán Eugenia myrobalana DC. Myrtaceae Arveja Pisum sativum L. Fabaceae

Bejuco colorado Muehlenbeckia hastulata (Sm.) Jhons. Polygonaceae

Caña de Guayaquil Bambusa guadua H.& B. Poaceae Cascarilla Cinchona sp. Rubiaceae Cebada Hordeum vulgare L. Poaceae Cebolla Allium cepa L. Liliaceae Clarín Monnina salicifolia R.& P. Polygalaceae Corazoncillo Hypericum silenoides Jussieu Clusiaceae Cucharillo Oreocallis grandiflora (Lam.) Brown Proteaceae Chachacomo Escallonia resinosa (R & P) Pers. Grossulariaceae Chicope Carica pubescens (A.DC.)Solm.-Laub. Caricaceae Chilca Baccharis latifolia (R.& P.) Pers. Asteraceae Chin-chin Acnistus arborescens (L.) Schlech. Solanaceae Chin-chin serrano Iochroma grandiflorum Bentham Solanaceae Chinchahual Hypericum laricifolium Jussieu Clusiaceae Choclo del Inca Dalea coerulea (L.f.) Schin.& Thell. Fabaceae Chogolo Boehmeria aff. caudata Swartz Urticaceae Churgún Clusia sp. Clusiaceae Frijol de vida Phaseolus polyanthus Greenman Fabaceae Hierba de la araña Spermacoce tenuior L. Rubiaceae Hierba de la quemazón Alonsoa meridionalis (L.f.) Kuntze Scrophulariaceae Hierba de la rabia Oenothera rosea Aiton Onagraceae Hierba de la sarna Salvia cf. oppositiflora R.& P. Lamiaceae Hierba del anís Hypericum sp. Hyppericaceae Hierba del chucaque Nothoscordum cf. andicola Kunth Liliaceae Hierba del huisco Lycopersicon cf. peruvianum (L.) Mill. Solanaceae Hierba del quinde Salvia cf. rhombifolia R.& P. Lamiaceae Hierba dulce Muehlenbeckia volcanica (Ben.) Endl. Polygonaceae Hierba Julia Hymenostephium sp. Asteraceae Higuerón Ficus sp. Moraceae Huaco NN Lauraceae Huacum Baccharis grandicapitulata Hieronym. Asteraceae Huaminga Berberis lutea R.& P. Berberidaceae Huancuncillo Diplostephium sp. Asteraceae Illirque Axinaea cf. oblongifolia (Cog.) Wur. Melastomataceae Lanche Myrcia sp. Myrtaceae Lanche de Dios NN Myrtaceae Llantén serrano Satureja pulchella (H.B.K.) Briquet. Lamiaceae Maíz Zea mays L. Poaceae Manzanilla Matricaria recutita L. Asteraceae Mastrante Lippia cf. alba (Miller) N.E.Brown Verbenaceae Menta NN Lamiaceae Mollaca NN NN Mosquero Croton baillonianus Muell.Arg. Euphorbiaceae Nogal Juglans neotropica Diels Juglandaceae Oca Oxalis tuberosa Molina Oxalidaceae Olluco Ollucus tuberosus Caldas Basellaceae Pajul Erythrina edulis Triana ex Micheli Fabaceae Palo blanco Croton lechleri Muell. Arg. Euphorbiaceae

Paltón Persea caerulea (R.& P.) Mez Lauraceae Papa Solanum tuberosum L. Solanaceae Perlilla Galium hypocarpium (L.) End.ex Gris. Rubiaceae Planta de mote NN NN Polen de vaca Minthostachys sp. Lamiaceae Poleo blanco NN NN Poleo de madural lúcuma Minthostachys tomentosa (Bent.) Epl. Lamiaceae

Poleo grande Otholobium mexicanum (L.f.) Grimes Fabaceae Puchuguero Ocotea cernua (Nees) Mez Lauraceae Pulén de tomar Otholobium pubescens (Poir.) Grimes Fabaceae

Pulén de vaca Otholobium holosericeum (Bar.) Grim. Fabaceae

Putaya Rumex conglomeratus Murray Polygonaceae Quínua negra Amaranthus sp. Amaranthaceae Romerillo NN NN Ruda Ruta graveolens L. Rutaceae Salvia real Salvia corrugata M. Vahl. Lamiaceae Salvia real chiquita Lepichinia cf. meyeni (Walp.) Eplin. Lamiaceae Santa María Buddleja americana L. Loganiaceae Sauco Cestrum aff. auriculatum L'Héritier Solanaceae Shimir Mauria sp. Anacardiaceae Shimir colorado NN NN Trencilla Lycopodium thyoides Willd. Lycopodiaceae Trigo Triticum aestivum L. Poaceae Valeriana NN Ericaceaev Verbena Verbena sp. Verbenaceae Vira-vira Achyrocline alata (H.B.K.) DC Asteraceae Yacuguero Vernonia ferruginea Lessing Asteraceae Yuto Myrsine oligophylla Zalbruckner Myrsinaceae Yuye Tournefortia sp. Boraginaceae Zambumba NN Cucurbitaceae Zanahoria Daucus carota L. Apiaceae Zarcilleja chiquita Brachyotum sp. Melastomataceae

Tabla 2: Plantas útiles de Huaylingas y Santo Domingo, ordenadas según su categoría de uso. Cuenca La Gallega. Morropón. Piura.

CATEGORIA PLANTAS

ALIMENTICIIAS

Cereales

:

Cebada, Maíz, Trigo.

BEBIDAS Legumbres : Arveja, Pajul, Frijol de vida.

FRUTALES Tuberosa : Oca, Olluco, Papa.

Hortalizas

: Ajo, Cebolla, Zanahoria, Zambumba.

Nueces : Nogal.

Sazonadoras : Romerillo.

Bebidas : Culén, Huancuncillo, Lanche,

Lanche de Dios, Manzanilla, Pulén de tomar.

Frutales : Arrayán, Chicope

DE CARPINTERIA Y CONSTRUCCION

Alcanfor, Caña de Guayaquil, Chachacomo, Chilca, Chivato, Huaco, Illirque, Nogal, Paltón, Puchuguero, Shimir

DE HIGIENE Cucharillo.

FORRAJERAS Nudillo, Suro.

MEDICINALES Achicoria, Alcanfor, Amor seco, Bejuco colorado, Cascarilla, Clarín, Chin-chin, Chin-chin serrano, Chinchahual, Choclo del Inca, Hierba de la araña, Hierba de la quemazón, Hierba de la rabia, Hierba de la sarna, Hierba del anís, Hierba del chucaque, Hierba del huisco, Hierba del quinde, Hierba dulce, Hierba Julia, Huacum, Huaminga, Huancuncillo, Llantén serrano, Manzanilla, Mastrante, Menta, Mollaca, Perlilla, Planta de mote, Polen de vaca, Poleo blanco, Poleo de madu-rar lúcuma, Poleo grande,Putaya, Quínua negra, Salvia real, Salvia real chiquita, Santa María, Sauco, Shimir colorado, Valeriana, Verbena, Vira-vira, Yuye, Zarcilleja chiquita.

PARA LA BUENA SUERTE

Ruda, Trencilla.

PARA LEÑA Alcanfor, Arrayán, Chogolo, Churgún, Mosquero, Palo blanco, Paltón, Yacuguero, Yuto.

PARA REFORESTAR Alcanfor, Higuerón.

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Tabla 3: Formas de uso de plantas colectadas en Huaylingas y Santo Domingo. Cuenca La Gallega. Santo Domingo. Morropón. Piura.

NOMBRE COMUN FORMA DE USO Achicoria Para el paludismo Ajo Como cultivo Alcanfór Para los bronquios, resfrío y baños de vapor Amor seco Para huesos rotos Arrayán Para leña y como frutal Arveja Como cultivo Bejuco colorado Para regular la sangre y recaída después del parto Caña de Guayaquil Para construcción Cascarilla Para eliminar parásitos Cebada Como cultivo Cebolla Como cultivo Clarín Para dolores (se frota con primera) Cucharillo Para eliminar el sarro Culén En infusión para tomar Chachacomo Para madera Chicope Como frutal Chilca Como fibra para amarras de techos Chin-chin Para el aire Chin-chin serrano Para erisipela, hinchazón, heridas, granos y lavados Chinchahual Para el paludismo Choclo del Inca Para el susto Chogolo Para leña Churgún Para leña Frijol de vida Las semillas para comer Hierba de la araña Emética, como sustituto de la ipecacuana Hierba de la quemazón Para quemaduras Hierba de la rabia Para los nervios, riñones y eliminar bichos Hierba de la sarna Para la sarna Hierba del anís Para la vejiga Hierba del chucaque Para el susto y eliminar parásitos Hierba del huisco Para frotaciones, el aire y dolor de barriga Hierba del quinde Medicinal Hierba dulce La raíz para hemorrágeas en la mujer y descensos Hierba Julia Para reponerse del embarazo Higuerón Para reforestar Huaco En carpintería Huacum Para resfrío y reumatismo Huaminga Cocinado para mal de espaldas y malestar Huancuncillo Se toma con salvia real y otras hierbas Illirque Para hacer vigas Lanche En infusión para tomar Lanche de Dios En infusión para tomar LLantén serrano Para el resfrío Maíz Como cultivo Manzanilla En infusión para el dolor de barriga, como agua de tiempo y Mastrante Como purgante y agua de tiempo. Menta Para el resfrío y dolor de estómago Mollaca La flor y el fruto para hemorrágeas en la mujer Mosquero Para leña Nogal En carpintería Oca Como cultivo Olluco Como cultivo Pajul Las semillas para comer Palo blanco Para leña Paltón En carpintería y para leña Papa Como cultivo Perlilla En infusión para tomar y en frotaciones para la viruela Planta de mote Para el malestar Polen de vaca Para los riñones Poleo blanco Mezclado con otras hierbas Poleo de madural lúcuma Para el costipado y la gripe Poleo grande En infusión para tomar y el resfrío Puchuguero En carpintería Pulén de tomar Como agua de tiempo Putaya Las hojas para los granos y la raíz para los oídos Quínua negra Para la circulación de la sangre y como defensivo Romerillo Como condimento para cocinar Ruda Para el aire y la suerte Salvia real Para el resfrío Salvia real chiquita Para resfrío y dolor de estómago Santa María Para frotaciones, dolor de cabeza y el aire Sauco Para frotaciones Shimir Para madera Shimir colorado Caldeado para mordedura de perro Trencilla Para la suerte Trigo Como cultivo Valeriana Para descensos en la mujer y malestar en general Verbena Para el chucaque Vira-vira Para lavar heridas Yacuguero Para leña Yuto Para leña Yuye Para picaduras de araña Zambumba Como cultivo Zanahoria Como cultivo Zarcilleja chiquita Para hemorrágeas

Figura 1: Ubicación del poblado de Huaylingas en la Cuenca la Gallega Santo Domingo. Morropón. Piura


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Foto 1. El pilón, herramienta hecha de madera para romper terrones durante la preparación del campo de cultivo. (Tomada en Quinchado Grande a 3000 m.s.n.m.)

Foto 2. El soberado o tabanque, técnica de conservación de tuberosas. (Tomada en Florecer a 3200 m.s.n.m.)

Foto 3. El zurrón, técnica de conservación de granos. (Tomada en Florecer a 3200 m.s.n.m.)


EL USO DE LA LEY DE TAYLOR EN EL ESTABLECIMIENTO DE PATRONES DE VARIACIÓN ESPACIO-TEMPORAL EN POBLACIONES ANIMALES: DOS EJEMPLOS DE APLICACIÓN

Alfredo Giraldo Mendoza1 , Claudia Véliz Rosas 2, Germán Arellano Cruz1 y Edgard Sánchez Infantas2

Resumen Se aplicó la Ley de Taylor en dos conjuntos de datos correspondientes a poblaciones de taxa

distintos, con el propósito de determinar sus patrones espacio-temporales según la interpretación biológica de dicha ley y señalar sus limitaciones en la descripción de los cambios en la distribución espacial de las abundancias. Los datos empleados fueron las abundancias de aves entre Febrero-1998 y Febrero-2001 y, las abundancias de coleópteros colectados con trampas pitfall entre Febrero-1998 y Diciembre-2001 en la Reserva Nacional de Lachay. A través de la significación estadística de los valores de bs y bt, se estableció el patrón de refugios para 8 especies de aves y 5 de coleópteros, aunque los valores de R2 revelaron que éstos sólo se cumplieron parcialmente. Estos resultados indican que ninguna de las especies de ambos taxa se adecuó absolutamente a los patrones planteados como interpretación biológica de la Ley de Taylor y asimismo, que los valores de R2 deben tomarse en cuenta, como exigencia estadística necesaria para definir los patrones. Palabras clave: Ley de Taylor, patrones de variación espacio-temporal, Aves, Coleoptera.

Abstract

The Taylor´s power law was applied to two groups of data corresponding to populations of different taxa, with the purpose of determining their spatio-temporal patterns according to the biological interpretation of this law and to point out limitations in the description of the changes in the spatial distribution of the abundances. The data were the abundances of birds from February-1998 to February-2001 and the abundances of beetles collected with pitfall traps from February-1998 to December-2001 at the Lachay National Reserve. Statistical significance of the bs and bt values, established the refuge pattern for 8 bird species and for 5 beetle species, although the R2 values revealed that they complied only partially. These results indicate that none of the species of both taxa adjusted absolutely to the patterns outlined as the biological interpretation of the Taylor´s power law and that the R2 values should be taken into account, as a necessary statistical demand to define the patterns. Key words: Taylor´s power law, patterns of spatio-temporal variation, Aves, Coleoptera. _________________________________________________________________________

1 Laboratorio de Control Biológico y Ecología de Artrópodos. Dpto. de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Universidad s/n. Apartado 456. Lima 100. E-mail: [email protected] [email protected] 2 Laboratorio de Ecología de Procesos, Dpto. de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina Lima Av. La Universidad s/n. Apartado 456. Lima 100. E-mail: [email protected] / [email protected]

Introducción La Ley de Taylor ó ley de la media es la relación

entre la variancia muestral (S2) y la media muestral (m) de las densidades poblacionales, propuesta por Taylor (1961), expresada por la siguiente fómula:

S2 = a mb

De la cual se deduce la regresión:

log10S2 = log10a + blog10m

Dicha relación fue destacada como el modelo más adecuado para la descripción de las distribuciones espaciales resultantes de muestreos poblacionales frente a los modelos de Iwao, de Poisson y binomial negativo (Taylor et al., 1978). Para ello emplearon 156 sets de datos correspondientes a los más variados

taxa, métodos de muestreo y escalas espaciales. Estudios sucesivos (Taylor et al., 1980; Taylor & Woiwod, 1982) harían énfasis en la universalidad del modelo y en su potencialidad para detectar comportamientos densodependientes en las dinámicas poblacionales. Cabe resaltar que a partir de Taylor & Woiwod (1980, citado por Taylor & Woiwod, 1982) se extendió la validez de la relación al ámbito temporal.

Posteriormente, Soberón & Loevinsohn (1987) ofrecieron una serie de posibles interpretaciones biológicas a los valores de b=2, b<2 y b>2, obtenidos al aplicar la ley de Taylor, en datos obtenidos con distintos tipos de muestreo y de procesamiento de datos: muestreo espacial/ploteo temporal, muestreo espacial/ploteo espacial y muestreo temporal/ploteo espacial. Por su parte, Perry (1988) exploró los posibles mecanismos generadores de la ley de la

PATRONES DE VARIACIÓN ESPACIO TEMPORAL EN POBLACIONES DE ANIMALES

Diciembre 2002 __________________________________________________________________________________________

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media, a través de la simulación con tres modelos poblacionales.

Mc Ardle et al. (1990) tomando como ejemplos de aplicación series de datos de áfidos y polillas previamente empleados (Taylor et al., 1980; Taylor & Woiwod, 1982; Redfearn & Pimm, 1988), propusieron el uso de la ley de Taylor como un método útil para detectar diferentes tipos de patrones de variabilidad espacio-temporal en poblaciones de una especie y, para efectuar comparaciones de variabilidad espacial y temporal entre poblaciones de especies diferentes. Con esta finalidad, dichos autores reemplazaron a la variancia por el coeficiente de variabilidad, como medida de variabilidad poblacional, dado que éste no se ve afectado por los ceros y permite la comparación entre especies. En consecuencia, la relación original fue cambiada por la siguiente expresión:

c.v. = a0.5 m(0.5b-1)

log10 c.v.= 0.5 log10 a + (0.5b-1) log10m Los valores de b calculados con la expresión

anterior, se convierten en descriptores del comportamiento de la variabilidad espacial (bs) o temporal (bt) de las abundancias medias de una población. Con base en las interpretaciones previas de Soberón & Loevinsohn (1987), Mc. Ardle et al. (1990) propusieron las siguientes denominaciones, para los patrones espacio-temporales que emergen al combinar los valores de bs y bt: hot-spots (bs>2, bt>2), refugios (bs<2, bt<2) y, hot-spots fijos y móviles (bs>2, bt<2).

El presente trabajo se propone aplicar la ley de taylor a las poblaciones de dos taxa evaluados simultáneamente, con el fin de determinar sus patrones espacio-temporales según la interpretación biológica de dicha ley y asimismo, señalar sus limitaciones en la descripción de los cambios en la distribución espacial de las abundancias. Materiales y métodos

Se emplearon los datos de abundancia de aves registrados mediante conteo por puntos (Bibby et al., 1993) en 31 estaciones distribuidas en un sector de aproximadamente 430 ha. en la Reserva Nacional de Lachay (11°21´00´´-11°21´58´´L.S. y 77°22´25´´-77°22´28´´L.O.) durante 13 muestreos efectuados entre Febrero-1998 y Febrero-2001 (Véliz, 2002). Los datos de abundancia de los coleópteros fueron obtenidos por medio de trampas pitfall ubicadas en las mismas estaciones empledaas para las aves, durante 15 muestreos efectuados entre Febrero-1998 y Diciembre-2001 (Giraldo, 2002). El período de estudio estuvo influenciado por el evento El Niño 1997-98, el cual incrementó el volumen de

precipitaciones por encima de sus niveles normales durante 1998 (Figura 1).

Los análisis se realizaron sólo con las especies más abundantes de ambos taxa, 18 de aves y 20 de coleópteros. Las regresiones entre los log10c.v. y los log10m de las abundancias, fueron realizadas con Statistica versión 6.0, para obtener los valores de los parámetros a y b, el coeficiente de determinación R2, así como el error estándar de b.

Para comprobar que los valores de b obtenidos fueran significativamente distintos de 2 se emplearon dos métodos:

(1) Cálculo de intervalos de confianza usando la distribución t, con un a= 0.05 y g.l.= n-2, según la siguiente fórmula (Steel y Torrie, 1988):

I.C.(b) = b + ta/2.Sb

2 Donde: b= pendiente de la recta ta/2 = valor tabular de la distribución t Sb

2 = error estándar de la pendiente

(2) Prueba F para contrastar la hipótesis nula Ho: b =2, con un nivel de significación de a=0.05.

Asimismo, para tener un término de referencia, se generaron patrones de refugios “ideales”, alterando el orden de los datos pertenecientes a las cinco especies de Coleoptera cuyos valores de bs y bt fueron significativamente menores a 2, de manera que los mayores valores de abundancia siempre se presentaran en las mismas estaciones de muestreo.


De las especies que fueron seleccionadas, sólo 8 aves y 5 coleópteros presentaron ambos valores de b significativamente distintos a 2, éstas se presentan en la Tabla n°1. En todos los casos, los valores de b fueron menores a 2, por lo cual les correspondería el patrón de refugios, es decir sus poblaciones serían menos variables a través del tiempo en los hábitats favorables que en los desfavorables y durante las malas temporadas tales poblaciones tenderían a refugiarse sólo en algunos sitios (aquellos más favorables) incrementando así la variabilidad espacial.

Al examinar los refugios “ideales” (Tabla n°2) se observa que éstos presentan valores de R2 superiores a 0.6 en todas sus regresiones. En contraste, los refugios obtenidos con datos reales presentan en su mayoría altos valores de R2 (> 0.6) en las regresiones realizadas para obtener el bs, pero bajos valores de R2 en las regresiones realizadas para obtener el bt (< ó = 0.6). Las excepciones a esta tendencia general son Pyrocephalus rubinus, que muestra un comportamiento inverso (R2 espacial < 0.6 y R2 temporal > 0.6), Sturnella bellicosa, que tiene ambos valores de R2 bajos y Carduelis magellanicus que resulta ser la única especie con ambos valores de R2

ALFREDO GIRALDO MENDOZA Y CLAUDIA VÉLIZ ROSAS Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp

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mayores a 0.6. Sin embargo, para éste último caso hay que notar que se cuentan con muy pocos grados de libertad para la variabilidad espacial (g.l. =2, n=4), lo cual hace del resultado susceptible a variaciones posteriores si se incrementara el muestreo.

Resulta entonces que si bien los valores de b por sí solos nos indicarían la predominancia del patrón de refugios, los valores de R2 evidencian que éste sólo se cumple parcialmente, de modo que la variabilidad espacial cambió notoriamente y de manera definida a través del tiempo, pero sin establecer distinciones claras entre hábitats favorables y desfavorables. Sólo en el caso de Pyrocephalus rubinus y Carduelis magellanicus hubo una clara preferencia de hábitat a tráves del tiempo. Por su parte, Sturnella bellicosa, no manifestó una selección clara por hábitats ó temporadas. El escrutinio de las distribuciones espaciales de las abundancias mediante el programa Surfer 7.0, corrobora estas afirmaciones (Giraldo, 2002; Véliz, com. pers.).

En vista de lo expuesto anteriormente, es probable que para la mayoría de especies de ambos taxa, la estacionalidad y la perturbación de El Niño 1997-98, operando en el ámbito temporal, tuvieron una mayor importancia en la determinación de los patrones de variación poblacional, que cualquier heterogeneidad espacial presente en el área de estudio.

La importancia de definir con la máxima precisión posible la existencia y la ubicación de refugios deja de ser una preocupación meramente teórica, si tomamos en cuenta que su identificación sería crucial para establecer zonificaciones que permitan la conservación ó la explotación sostenida de una población. Pulliam (1988) manifestó una preocupación similar, con respecto a las decisiones erróneas que podrían tomarse en materia de manejo poblacional, si los estudios que respaldan tales decisiones no lograsen determinar la ubicación de las fuentes (modelo metapoblacional fuente-sumidero). Conclusiones - Ninguna de las especies de ambos taxa se adecuó

absolutamente a los patrones planteados como interpretación biológica de la Ley de Taylor.

- El valor del coeficiente de determinación (R2) debe ser considerado como requisito estadístico necesario para la definición de los patrones, además de la significación de los valores de b.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYTEC), por el apoyo financiero para la realización de las salidas de campo. Al personal de la Reserva Nacional de Lachay por las facilidades brindadas durante cada uno de los muestreos.

Literatura citada Bibby C., Burgess N. & Hill D. 1993. Bird census

techniques. Academic Press. Harcourt Brace & company publishers. London.

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PATRONES DE VARIACIÓN ESPACIO TEMPORAL EN POBLACIONES DE ANIMALES

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Datos proporcionados por la estación meteorológica de la Reserva

bs I.C. R2 b t I.C. R2

AvesBolborhyncus aurifrons 1,47 1.3 - 1.64 0,81 1,69 1.53 - 1.85 0,36Carduelis magellanicus 1,21 0.88 - 1.53 0,96 1,7 1.54 - 1.85 0,61Conirostrum cinereum 1,35 1.01 - 1.7 0,69 1,62 1.44 - 1.8 0,32

Poospiza hispaniolensis 1,29 0.94 - 1.64 0,64 1,38 1.14 - 1.63 0,49Pyrocephalus rubinus (1) 1,17 0.66 - 1.68 0,44 1,12 1.01 - 1.23 0,86

Sturnella belicosa (2) 1,67 1.29 - 1.78 0,40 1,59 1.44 - 1.75 0,44Troglodytes aedon 1,13 0.84 - 1.43 0,72 1,31 1.11 - 1.52 0,55Volatinia jacarina 1,23 1.03 - 1.5 0,88 1,71 1.55 - 1.86 0,31

ColeopteraCalosoma rufipenne 1,43 1.36 - 1.50 0,91 1,83 1.76 - 1.89 0,20

Clambus sp. 1,42 1.34 - 1.49 0,86 1,62 1.55 - 1.69 0,48Epitrix sp. 1,52 1.42 -1.63 0,73 1,70 1.58 - 1.82 0,20

Tropiphorini-1 1,55 1.44 - 1.67 0,70 1,64 1.56 - 1.73 0,56Tropiphorini-2 1,59 1.48 - 1.70 0,62 1,61 1.50 - 1.71 0,39

bs I.C. R2 b t I.C. R2

Coleoptera (modificado)Calosoma rufipenne 1,43 1.36 - 1.50 0,91 1,73 1,69 - 1,76 0,78

Clambus sp. 1,42 1.34 - 1.49 0,86 1,49 1,45 - 1,52 0,93Epitrix sp. 1,52 1.42 -1.63 0,73 1,42 1,37 - 1,48 0,93

Troiphorini-1 1,55 1.44 - 1.67 0.70 1,74 1,68 - 1,79 0,86Troiphorini-2 1,59 1.48 - 1.70 0,62 1,24 1,16 - 1,32 0,93

Tabla n°2. Valores de b , intervalos de confianza y coeficientes de regresión R2

para los refugios obtenidos a partir de los datos modificados de coleoptera

Tabla n°1. Valores de b , intervalos de confianza y coeficientes de determinación R2

(1) El valor de R2 es mayor en la regresión de b t

(2) Ambos valores de R2 son bajos (< 0,6)

para las especies de aves y de coleópteros con b significativamente distintos de 2

Figura n°1. Precipitación total mensual (mm) en la Reserva Nacional de Lachay en el periodo 1998 - 2001

0

20

40

60

80

100

E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D

1998 1999 2000 2001


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1 Laboratorio de Ecología de Procesos, Dpto. de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina Lima - Perú. Av. La Universidad s/n. Apartado 456. Lima 100. Dirección electrónica: [email protected] [email protected]

CAMBIOS ESPACIO - TEMPORALES EN LA DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD DE AVES DE LAS LOMAS DE LACHAY LUEGO DEL EVENTO EL NIÑO 97 – 98

Claudia Véliz Rosas1, Edgar Sáchez Infantas1 Wendy Tori Maguiña1

Resumen Ante la perturbación que constituyó el evento El Niño 97 -98 (ENSO), se evaluaron los

cambios espacio - temporales en la diversidad de aves de las Lomas de Lachay como un paso previo al análisis del desarrollo de procesos de resiliencia. Se encontró que la diversidad de aves, describe un comportamiento post - ENSO, probablemente asociado a la baja productividad de la comunidad vegetal durante 1999. Los valores registrados para el año 2000 presentan un comportamiento similar al esperado durante un año normal. Por otro lado la diversidad muestra el paso de una distribución espacial homogénea durante los meses bajo el efecto del ENSO, hacia una distribución heterogénea durante los meses de la época seca de un año que tiende a ser normal. Se puede afirmar que la avifauna mediante los valores de diversidad que genera y la distribución espacial de la misma, desarrolla procesos de resiliencia que le han permitido mostrar el comportamiento que se espera ocurra bajo condiciones normales y un retorno a la estacionalidad característica del ecosistema. Palabras clave: lomas, ENSO, perturbación, resiliencia

Abstract

Spatio - temporal changes in the avian diversity values from Lomas de Lachay, were evaluated in order to identify the development of resilience processes, after the ENSO 97 - 98 perturbation. The avian diversity, showed a post - ENSO process probably in association with the low herbaceous productivity during 1999. Values for 2000 year are similar to those expected for a normal year. Diversity showed an homogeneous spatial distribution during months with ENSO influence. This spatial distribution changed to an heterogeneous one during the dry months of a normal year. Results lead to the conclusion that birds, considering the diversity values and its spatial distribution , develop resilience processes that permit the bird community to show the expected values for a normal year, and a return to the characteristic seasonal changes in this ecosystem. Keywords: lomas, ENSO, perturbation, resilienc

Introducción La capacidad de un sistema, para regresar al estado

que presentaba antes de ser sometido a una perturbación, es denominada resiliencia (Grimm & Wissel, 1997). Un ecosistema puede estar sometido a varios tipos de perturbaciones, ya sean naturales o antropogénicas. Algunas perturbaciones naturales ocurren periódicamente, y muchas veces el ecosistema evoluciona con esta perturbación. Huston (1994) distingue el disturbio de la perturbación, siendo ésta última aquella que no necesariamente causa mortalidad, y desplazan alguna propiedad de la comunidad o del ecosistema, ya sea la entrada de nutrientes, biomasa, tasa de natalidad, etc. Un ejemplo de este tipo de perturbación fue la influencia del Evento El Niño 97 - 98 en las Lomas de Lachay.

En el Perú, el ecosistema de lomas se encuentra protegido sólo en la Reserva Nacional de Lachay (Lomas de Lachay) la cual pertenece al Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE). Este ecosistema presenta una marcada estacionalidad con la presencia de dos épocas: la época seca entre los meses de diciembre a abril, y la

época húmeda entre junio y setiembre (Torres, 1981). La elevada humedad relativa y la baja evaporación aunada a otros factores fisiográficos, hacen que durante la época húmeda se forme una densa neblina, la cual al condensarse, favorece el desarrollo de la vegetación. Durante la época seca, sin embargo, la humedad relativa disminuye y la evaporación aumenta debido a la mayor incidencia de radiación solar. Así el principal factor limitante durante ésta época es la disponibilidad de agua (Brack, 1986). La vegetación que se desarrolla durante la época húmeda favorece la presencia de aves, insectos y mamíferos. Varios estudios (Cavareski, 1976; Sánchez, 1992; Delisle & Savidge, 1997; Knick & Rotenberry, 2000; Tellería et al., Sf.) confirman la directa relación existente entre la estructura vegetal y la diversidad de aves.

Durante el verano de 1998, el Evento El Niño trajo como consecuencia un incremento en los niveles de precipitación, permitiendo que la vegetación presente a finales de 1997 permanezca en la loma durante todo el verano de 1998, hasta empalmar con la época húmeda del mismo año. Estos cambios en la comunidad vegetal, influenciaron en la comunidad de

CAMBIOS TEMPORALES EN LA DIVERSIDAD DE AVES DE LACHAY, 97 – 98

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aves, la cual mostró abundancias inusualmente elevadas, y aparición de especies poco frecuentes durante 1998 (Tori, 2000). El registro de abundancia de aves realizado durante 1998 e inicios de 1999, fue continuado durante los años siguientes.

Este trabajo tiene como objetivo evaluar los cambios espacio - temporales de la diversidad de aves en las Lomas de Lachay, como una evidencia de la existencia de resiliencia.

Métodos

La Reserva Nacional de Lachay, se encuentra a 105 Km. al norte de la ciudad de Lima - Perú (11°20’48'' - 11°24’30’’ L.S. y 77°19’45’’ 77°28’55’’ de L.O). El estudio se realizó en un área de 430 Ha. en donde se realizó un muestreo sistemático ubicándose un total de 31 parcelas. En cada parcela se realizó un conteo por puntos (Bibby et al., 1993) de una duración de 20 minutos, tiempo estandarizado por Tori (2000). Se registró la abundancia de cada especie avistada 30 metros a la redonda, calculándose luego la diversidad para cada parcela mediante el índice de Shannon - Wienner (H) (Magurran ,1988):

H = - Σ(pi log 2 pi) Donde, pi = proporción de individuos pertenecientes a la i-esima especie. Se tomaron datos cuatro veces al año, dos veces

durante la época seca, y dos durante la época húmeda. Así se obtuvieron registros para los meses de setiembre y noviembre de 1999; febrero, junio, agosto y diciembre del 2000; febrero, setiembre y diciembre del 2001; y junio del 2002. Los datos para junio 2001 y febrero del 2002 no se pudieron obtener por presentarse dificultades logísticas. Para el análisis se incluyeron datos obtenidos por Tori (2000) durante 1998 e inicios de 1999.

Para el análisis espacial y sus cambio a través del tiempo, se realizó un diagrama de dispersión entre la diversidad promedio mensual y su coeficiente de variabilidad espacial (CV). El análisis de los cambios temporales de la diversdiad, se llevó a cabo mediante el uso de un ANVA de medias repetidas tomando como casos las parcelas y como tratamiento a los meses de muestreo. La prueba de contrastes de Tkey, su usó para detectar diferencias entre años y meses.

Resultados

La diversidad se distribuyó de manera homogénea (bajo CV) en toda el área de muestreo durante los meses que registraron valores altos de diversidad promedio. Por otro lado, ésta distribución fue heterogénea (alto CV) durante los meses con diversidad promedio baja. (Figura 1).

La diversidad promedio fue diferente entre los distintos meses (F=9.192, p=0.0001). Durante 1998 la

diversidad fue mayor a los otros tres años de estudio. Entre éstos últimos tres años la diversidad fue similar (Tabla 1). De hecho se observa en la Figura 2 que la diversidad promedio mensual fue poco variable durante 1998 registrando los valores más altos de toda la serie.

A nivel de los meses de febrero se observan diferencias antes y después del año 2000, ya que la diversidad de febrero de 1998 fue similar a la de febrero de 1999 (p=0.238), y ambas diferentes y mayores a las obtenidas durante los meses de febrero de los años siguientes. (Figura 1(a)). Por su parte el análisis de los meses de mayo/junio mostró que la diversidad fue diferente y mayor durante 1998, mientras que entre 1999 y el año 2000 no hubieron diferencias (p=0.769). Junio del 2001 muestra un comportamiento intermedio (Figura 1 (b)). En cuanto a los meses de agosto/setiembre, se obtuvo que sólo setiembre 1999 fue diferente de los otros meses análogos, los cuales fueron similares entre sí. (Figura 1 (c)). Por último diciembre 1998 fue distinto y mayor a sus meses análogos de años posteriores (99, 00 y 01) siendo éstos últimos meses similares entre sí (Figura 1 (d)). Se observa entonces que la tendencia general es mostrar diversidades mayores durante los meses del año 1998 e inicios de 1999 (febrero 1999).

Tabla 1. Valores de probabilidad de la prueba Tukey para los diferentes años.

1998 1999 2000 2001 19

98 -- 0.0001

4 * 0.00014 *

0.00015 *

1999

0.00014 * -- 0.9923

9 0.98274

2000

0.00014 *

0.99239 -- 0.9156

8 20

01 0.00015 *

0.98274

0.91568 --

Discusión

El análisis espacio - temporal muestra un evidente cambio en la distribución espacial de la diversidad a medida que se aleja del ENSO. Dentro de los meses con mayor diversidad y homogeneidad espacial (bajo CV) se encuentran los cinco primeros meses, los cuales estuvieron bajo los efectos del ENSO. Uno de los efectos de esta perturbación, sería entonces homogenizar la distribución de la diversidad en toda la loma. Cabe resaltar que en este grupo se encuentra también setiembre del 2000, único mes de este año con diversidad alta y homogeneamente distribuída en el espacio. Esto sugiere que éste año se comporta como un año normal, ya que usualmente setiembre es el mes de mayor apogeo de las lomas. Los otros meses se agrupan hacia el otro extremo, (menor diversidad y mayor variabilidad espacial) dando a entender que cuanto mas lejos del ENSO, la diversidad ha ido disminuyendo retrayéndose en ciertos lugares, lo cual origina una mayor variabilidad espacial. Esto denota

CLAUDIA VÉLIZ, EDGAR SÁNCHEZ Y WENDY TORI

Ecología Aplicada, Vol. Nº 1. pp. 75 - 79 __________________________________________________________________________________________

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una recuperación de la estacionalidad característica del ecosistema, ya que en este grupo se encuentran febrero 2000 y febrero 2001, meses típicamente secos y donde se espera que la diversidad sea menor y se concentre sólo en algunos lugares. Es interesante el agrupamiento que muestra la diversidad según sus valores y distribución en el espacio, ya que denota que la comunidad de aves refleja dos estados bien diferenciados, influenciados indirectamente por los cambios en las condiciones ambientales que el ENSO generó durante 1998.

Para comprobar la ocurrencia de tales cambios se hizo el análisis temporal al interior de cada mes. Los resultados para mayo/junio y noviembre/diciembre, sugieren que tales diferencias aparecen a partir de junio 1999. No obstante, para los meses de agosto/setiembre, se esperaría que el único mes diferente y con mayor diversidad sea agosto 1998 y que los demás se parezcan entre sí. Sin embargo, dado que uno de los efectos del ENSO fue alargar la época húmeda del año 1997 empalmando con la del año 98, se podría esperar que la diversidad durante los siguientes meses de setiembre de un supuesto año normal sean similares o algo menores a los valores obtenidos durante el último ENSO. Ésto no deja de ser una especulación, pues no se cuentan con datos antes del ENSO, pero lleva a cuestionar el porqué entonces, la diversidad para setiembre 1999 no se parece a las otras tres, si el supuesto "retorno" a "condiciones normales" se daría a partir de junio 1999. Además la diversidad de setiembre 1999 resulta ser la menor de toda la serie, lo que llama la atención tratándose del mes que durante un año normal registra valores más altos.

La prueba estadística detecta que durante 1998 la diversidad fue mayor que en los otros años, y no se detectan diferencia alguna entre 1999 y el año 2000, diferencias que si se observan a nivel gráfico. En la figura 2 se observa, que durante 1999 la diversidad cae alcanzando su valor mas bajo en setiembre. Es cierto que ésta caída denota el inicio de un proceso distinto al ocurrido durante el ENSO, pero no del retorno a supuestas condiciones normales. Es sólo durante el año 2000, que la curva describe un comportamiento parecido al que se esperaría durante un año normal, con la más alta diversidad para el mes de setiembre y valores bajos y medios para el resto del año. Algo similar ocurre para el 2001. El proceso post - ENSO de 1999, caracterizado por la caída en la diversidad, podría estar relacionado con la disponibilidad de recursos. En efecto, Arana et. al. (1999) reporta para las Lomas de Lachay, que durante el año 1999, la vegetación fue escasa en comparación a otros años debido a que la humedad en las lomas disminuyó ocasionando una disminución en la abundancia de especies herbáceas. Ya que las aves granívoras son un grupo importante en la comunidad de aves de las Lomas de Lachay (Véliz, 2002) es de

esperarse que se hayan visto afectadas por éstos cambios, y que esto se traduzca en una caída en los valores de diversidad. Un proceso similar se ha reportado tanto para las plantas como para los mamíferos de la isla Barro Colorado en Panamá (Wright, 2001), en donde la época seca estimula la floración en las plantas. La severa estación seca durante el ENSO 97-98 estimuló una sobreproducción de frutos. Al siguiente año una estación seca suave, provocó al parecer una caída en la producción de frutos, lo que ocasionó hambrunas entre los mamíferos granívoros y frugívoros. La hipótesis que plantea Wright (2001), es que el ENSO origina condiciones ambientales que favorecen una alta producción de frutos, producción que consume los recursos energéticos guardados por las plantas. Esto aunado a las condiciones ambientales, reduce la producción de frutos al año siguiente, lo cual repercute en los mamíferos que dependen de éstos recursos. Esta explicación, aunque aplicada a un ecosistema distinto, puede dar luces sobre lo que ocurre durante 1999 con la vegetación y la avifauna de las Lomas de Lachay. Esta comunidad de aves estaría desarrollando un proceso post-ENSO antes de mostrar el comportamiento que se espera durante un año normal.

Conclusiones • El paso de una distribución espacial homogénea

de la diversidad hacia una agregada durante la época seca de los últimos años, sugiere que el ecosistema recupera su estacionalidad apoyando la hipótesis del desarrollo de procesos de resiliencia.

• Las diferencias en la diversidad a partir de junio de 1999, están relacionadas con la baja productividad de la comunidad vegetal y forman parte de un proceso post-ENSO, previo al retorno a condiciones normales.

• El comportamiento de la diversidad durante el año 2000 sugiere que los efectos perturbadores del ENSO sobre la avifauna dejan de manifestarse, lo cual permite afirmar que existen de procesos de resiliencia en la comunidad de aves.

Agradecimientos Éste trabajo fue posible gracias al financiamiento

otorgado por CONCYTEC en el marco de la Red de Impacto Biológico "El Niño" RIBEN. Asímismo agradecemos el apoyo logístico recibido por alumnos y egresados de la carrera de biología de la UNALM, en la toma de datos. De manera especial a Carlos Alberto Arnillas y Carolina Tovar por sus valiosas sugerencias. Referencias Bibliográficas Arana C., Cano A., Roque J. y La Torre M. 1999.

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Figura 1. Diagrama de dispersión entre la diversidad alfa promedio mensual y su coeficiente de variabilidad espacial.

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Ecología Aplicada, Vol. Nº 1. pp. 75 - 79 __________________________________________________________________________________________

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Figura 2. Valores de diversidad alfa a través del tiempo y sus intervalos de confianza.

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Dic. 98 Nov. 99 Dic. 00 Dic. 01

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Figura 3. Valores de diversidad alfa e intervalos de confianza para los meses de febrero (a) mayo/junio (b) agosto/setiembre (c) y noviembre/diciembre (d).


EFECTO DEL DETERGENTE DOMÉSTICO ALQUIL ARIL SULFONATO DE SODIO LINEAL (LAS) SOBRE LA MORTALIDAD DE TRES CARACOLES DULCEACUÍCOLAS EN EL PERÚ

José Iannacone1 y Lorena Alvariño1

Resumen

Se realizó una evaluación ecotoxicológica estandarizada del surfactante aniónico alquil aril sulfonato de sodio lineal (LAS), en la Universidad Federico Villarreal, Lima, Perú, empleando a tres caracoles dulceacuícolas Melanoides tuberculata (Müller, 1774) (Thiaridae), Physa venustula (Gould, 1847) (Physidae) y Heleobia cumingii (Orbigny, 1835) (Hydrobiidae) como herramientas para la evaluación de riesgos ambientales. La colecta de las tres especies de caracoles se realizó en diversos humedales naturales y artificiales del departamento de Lima, Perú. M. tuberculata fue colectada de la Laguna de la Molina (15°5´ LS, 75°57´ LO), P. venustula de las lagunas de Villa (12° 13´ LS, 77°01´ LO) y H. cumingii de las lagunas de Puerto Viejo (12°35,2´ LS, 76°42,2´ LO). Los tres moluscos fueron individualizados y criados en acuarios de vidrio de 30 cm x 20 cm 20 cm y se aclimataron en condiciones estandarizadas de laboratorio por una semana previa a los bioensayos, empleando agua filtrada a 0,54 µ de abertura procedentes de las lagunas de colecta y agua de grifo hervida fría (1:1 v/v). Los gasterópodos fueron alimentados adlibitum empleando el alga verde filamentosa Cladophora glomerata y la microalga Chlorella vulgaris Beij. Los valores determinados de la concentración letal media (CL50) para el efecto letal fueron a 48 h de exposición respectivamente: M. tuberculata 201,07 mg L-1; P. venustula 71,41 mg L-1 y H. cumingii 82,93 mg L-1. Además no existieron diferencias en la toxicidad sobre los caracoles de tres formulaciones comerciales de estos detergentes domésticos. Se proponen a estas tres especies de moluscos como herramientas para la evaluación de riesgos ambientales por detergentes domésticos. Palabras claves: caracoles dulceacuícolas, detergentes domésticos, Heleobia, LAS, Melanoides, Physa, surfactante.

Abstract A standardized ecotoxicological evaluation of anionic surfactant linear alkyl aryl sulfonate

(LAS) was realized at Federico Villarreal University, Lima, Peru, employing three freshwater snails Melanoides tuberculata (Müller, 1774) (Thiaridae), Physa venustula (Gould, 1847) (Physidae) and Heleobia cumingii (Orbigny, 1835) (Hydrobiidae) as tools for environmental risk assessment. The collection of three species of snails was done in diverse natural and artificial wetlands in the departament of Lima, Peru. M. tuberculata in “La Molina” lagoon (15°5´LS, 75°57´LW), P. venustula in Villa lagoon (12° 13´ LS, 77°01´ LW) and also H. cumingii in Puerto Viejo lagoon (12°35,2´LS, 76°42,2´LW). The three molluscs were individualized and reared in glass aquariums of 30 cm x 20 cm 20 cm and were acclimated in standardized laboratory conditions a week before the bioassay, employing water filtered at 0.54 u of mesh proceeding from the collection lagoons and cold boiled potable water (1:1 v/v). The gastropods were feed ad libitum employing filamentous green algae Cladophora glomerata and the microalgae Chlorella vulgaris Beij. The values determined for mean lethal concentration (LC50) for lethal effect of this surfactant were at 48 h of exposure respectively: M. tuberculata 201.07 mg L-1; P. venustula 71.41 mg L-1 and H. cumingii 82.93 mg L-1. We did not find differences in the toxicity on freshwater snails by three commercial formulations of these household detergents. An ecotoxicological assay using these three species of molluscs is proposed as a tool for the evaluation of environmental risks of household detergents. Keywords: freshwater snails, Heleobia, household detergents, LAS, Melanoides, Physa, surfactant.

1 Laboratorio de Ecofisiología. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional Federico Villarreal. E-mail: [email protected]

Introducción La contaminación dulceacuícola ocasionada por

las actividades antropogénicas constituye uno de los problemas de mayor trascendencia en nuestros tiempos. Los detergentes domésticos, se encuentran entre los contaminantes de naturaleza orgánica de

mayor trascendencia al nivel mundial (Lewis, 1986; Alvarez et al., 1999). Romero (1996) señala que los detergentes causan problemas de espuma en aguas superficiales, lagos, plantas de aguas residuales, y en general en sitios de mezcla turbulenta de aguas residuales (Ying et al., 2002). La biodegradabilidad

EFECTO DE DETERGENTE DOMÉSTICO SOBRE LA MORATALIDAD DE CARACOLES

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de los detergentes domésticos es muy variable (Jensen, 1999; Temara et al., 2001). Dependiendo de su estructura química, pueden ser fácilmente descompuestos o difíciles de utilizar por las bacterias. Los fabricados con base en ABS (Alquil benceno sulfonato de sodio ramificado) son resistentes al ataque biológico por su composición molecular ramificada y por la adhesión de los anillos bencénicos a los átomos terciarios de carbono de los grupos de cadena ramificada. Los fabricados con base en LAS (Alquil benceno sulfonato de sodio lineal) son biodegradables en condiciones aeróbicas, pero resistentes a la actividad bacteriana anaeróbica. En América y Europa, desde fines de los sesentas los detergentes del tipo ABS fueron reemplazados con detergentes del tipo LAS (Kimerie 1989; Argese et al., 1994; Eichhorn et al., 2001).

La evaluación del riesgo ambiental es un proceso de asignación de magnitudes, rangos y probabilidades a los efectos adversos que pueden derivar del uso de sustancias químicas (Wong & Dixon, 1995). Los riesgos ecológicos por lo general son juzgados basándose en el efecto sobre los organismos o la comunidad de poblaciones y en los valores finales, como la concentración letal media (CL50), calculados a partir de ensayos ecotoxicológicos (Iannacone & Alvariño, 2002; Iannacone et al., 2002a). Los ensayos de toxicidad son modificados por variables como factores físicos y químicos, tiempo de exposición, agente químico y disponibilidad (Lam, 1996). Iannacone et al. (1998) demostraron que muchas especies son útiles para evaluar la ecotoxicidad del agua, suelo, afluentes y sedimentos; entre ellos las bacterias, algas, plantas acuáticas, crustáceos, insectos, moluscos, peces, etc.

Los organismos acuáticos como los moluscos tienen una función trófica de importancia en la dinámica de los ecosistemas acuáticos, además son herramientas biológicas esenciales para evaluar la respuesta a contaminantes (Iannacone et al., 2001).

Algunos moluscos dulceacuícolas como Pomacea canaliculata (Lamarck) son utilizados en la dieta humana (Iannacone et al., 2002b). Otros, están involucrados en la transmisión de diferentes zoonosis (esquistosomiasis, fasciolasis, paragonimiasis, angiostrongiliasis y otras), importantes en salud pública y veterinaria en la región neotropical. Además, existen especies que son efectivos controladores biológicos de gastrópodos hospederos intermediarios de las parasitosis mencionadas (Paredes et al., 1998).

El caracol dulceacuícola prosobranchia Melanoides tuberculata (Müller, 1774) (Thiaridae) es originario de Malasia, por lo cual son llamados “Caracoles trompeta de Malasia”. Son dioicos, y existe dimorfismo sexual caracterizado por el mayor tamaño del macho. Se reproducen rápidamente y son vivíparos. Su hábitat son las lagunas fangosas y pedregosas debido a que prefieren ocultarse bajo estos

sustratos durante el día y emerger durante la noche para alimentarse (Perera et al., 1987). Se alimentan de microalgas y plantas, y en algunos casos prefieren el detritus. Además pueden resistir altos valores de alcalinidad del agua (Ferrer, 1993-1994).

En el Perú se encuentra el pulmonado Physa venustula (Gould, 1847) (Physidae) la cual se escogió como organismo prueba por ser una especie indicadora de la calidad del agua y por su amplia distribución (Iannacone y Alvariño, 1999). P. venustula es un gasterópodo propio de la región Neotropical (Perú, Ecuador y Colombia), muy bien representado en lagos, estanques y aguas tranquilas de ríos. En Perú, se encuentra especialmente en diferentes ambientes costeros, principalmente en el ambiente natural de los Pantanos de Villa, Lima, Perú, y además se ha encontrado en ambientes artificiales como las lagunas de oxidación (Vivar et al., 1998). Se les puede encontrar principalmente asociados a Hydrocotyle, Myriophyllum, Azolla, algas filamentosas y en las paredes de acequias. Habita en agua limpia con abundante vegetación, puede desplazarse en suelo limoso y vivir en ambientes con un pH entre 6,4 y 7,2. Sin embargo, los datos de la alimentación y condiciones físico–químicas del hábitat de P. venustula son escasos (Vivar et al., 1998).

Heleobia cumingii (Orbigny, 1835) (Hydrobiidae) se encuentra distribuido en el Perú, Ecuador y Colombia. En el Perú se le encuentra en los departamentos de Lambayeque, La Libertad, Lima e Ica, en diversos ambientes lénticos y lóticos. En los Pantanos de Villa sólo se encuentra a este prosobranchia en las acequias laterales que llegan a la laguna principal (Vivar et al., 1996). Esta especie es capaz de soportar pH variable de 6,4 a 8,9. Se le encuentra asociada principalmente en las raíces de Eichhornia, Myriophyllum, Hydrocotyle y Pistia (Vivar et al., 1998).

El objetivo principal del trabajo fue determinar la concentración letal media (CL50) del surfactante aniónico alquil aril sulfonato de sodio lineal (LAS) en tres formulaciones comerciales, empleandose tres caracoles dulceacuícolas M. tuberculata (Thiaridae), P. venustula (Physidae) y H. cumingii (Hydrobiidae) como herramientas para ensayos de ecotoxicidad para la evaluación de riesgos ambientales por detergentes domésticos. Materiales y métodos Caracoles dulceacuícolas

Los adultos de M. tuberculata se colectaron con la ayuda de un cucharón de las orillas arenosas de los humedales de las Lagunas de la Molina (15°5´ LS; 75° 57´ LO), Lima, Perú. Los caracoles en presencia de la luz del día se encontraron refugiados debajo del sustrato arenoso-fangoso. Los adultos de P. venustula se colectaron con la ayuda de un cucharón de las orillas de los humedales de las Lagunas de Villa (12°

JOSE IANNACONE Y LORENA ALVARIÑO

Ecología Aplicada, Vol. 1, pp. 81 - 87 ___________________________________________________________________________________________

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13´ LS, 77°01´ LO), Lima, Perú. Los adultos de H. cumingii se colectaron con la ayuda de un cucharón de las orillas de los humedales de las Lagunas de Puerto Viejo (12° 35,2´ LS, 76°42,2´ LO), Lima, Perú. Posteriormente los caracoles fueron trasladados al laboratorio en recipientes de plástico de 2000 a 4000 mL de capacidad, con sustrato en el fondo. Los caracoles fueron criados en acuarios de vidrio de 30 cm x 20 cm x 20 cm de capacidad y aclimatados por siete días previos a los bioensayos empleando agua filtrada a 0,54 µ de abertura procedentes de las lagunas de colecta y agua de grifo hervida fría (1:1 v/v). Los caracoles M. tuberculata fueron alimentados con el alga verde Cladophora glomerata colectadas de la misma laguna. La longitud total promedio de M. tuberculata empleados en los bioensayos fue de 7,56 mm ± 1,27 mm (CV = 16,79 %). P. venustula y H. cumingii fueron alimentados con la microalga verde Chlorella vulgaris Beij. La longitud total promedio de P. venustula empleados en los bioensayos fue de 4,86 mm ± 0,95 mm (CV = 19,54 %). La longitud total promedio de H. cumingii empleados en los bioensayos fue de 3,10 mm ± 0,11 mm (CV = 3,54 %). Surfactante aniónico alquil aril sulfonato de sodio lineal (LAS)

Los detergentes domésticos comerciales usados fueron: Ace Poder Limón®, Ariel Limón® y Magia Blanca®. En todos los casos el Ingrediente Activo principal de la mezcla compleja de surfactantes homólogos, oligómeros e isómeros fue el alquil aril sulfonato de sodio C11.8 (90 %), que corresponde a los detergentes llamados blandos o LAS. Los tres surfactantes comerciales presentan como compuestos adicionales NaSO4 y NaPO4. Solo Magia blanca® carece de aditivos biológicos (limón) y de agentes dispersantes. Se preparó una solución madre al 0,09 % con 1 g del producto de cada detergente separadamente en 1 L de agua destilada (450 mg IA L-

1). A partir de estas soluciones se prepararon las diferentes concentraciones para los ensayos ecotoxicógicos.

Para M. tuberculata las cinco concentraciones fueron 225; 112,5; 56,25; 28,12 y 14,06 mg L-1, mientras que para P. venustula y H. cumingii fueron 450; 225; 112,5; 56,25 y 28,12 mg L-1. El agua de dilución usada para preparar las concentraciones fueron agua hervida fría y filtrada a 0,54 µ (Iannacone et al., 2000). La solución madre y el agua de dilución fueron ajustadas a pH siete con HCl 1M o H2SO4 1N. Parámetros físico-químicos

El pH y la conductividad del agua hervida fría y filtrada fueron medidos en la solución madre y al inicio de los bioensayos. La determinación de los fosfatos se realizó mediante la técnica del ácido ascórbico (APHA, 1989) y para los sulfatos se

empleó el procedimiento del sulfato de sodio anhidro (Na2SO4) (ASTM, 1991). Pruebas ecotoxicológicas

Una vez obtenidas los caracoles, se aclimataron de M. tuberculata, P. venustula y H. cumingii de una cohorte de tallas homogéneas y se procedió a realizar los ensayos de ecotoxicidad (Iannacone y Alvariño, 1999). Las pruebas estuvieron compuestas de un control y cinco concentraciones nominales de los detergentes; para cada prueba con M. tuberculata se necesitó un total de 240 especímenes y para P. venustula y H. cumingii se emplearon 120 individuos por bioensayo. En cada envase se colocaron 10 individuos de M. tuberculata y 5 para P. venustula y H. cumingii que se distribuyeron al azar en cada una de las cuatro repeticiones. Las lecturas de mortalidad se realizaron a las 48 h de exposición. Al inicio de cada ensayo se ajustó a un pH de 7,0 con una solución de HCl 1M o H2SO4 1N. Las cinco concentraciones siguieron un incremento x 2. Para la discriminación de mortalidad se usó el criterio propuesto por Iannacone y Alvariño (1999). Se consideró muerto el individuo incapaz de realizar algún tipo de movimiento en la placa de recuento, como mover el pie, la concha ó los tentáculos cefálicos durante 15 s de observación al estereoscopio. Análisis de datos

Las pruebas de ecotoxicidad aguda para los tres detergentes se realizaron en cuatro repeticiones con las cinco concentraciones nominales señaladas previamente y un control en un diseño en bloque completamente aleatorizado: 6 x 4. Los porcentajes de mortalidad se transformaron a arcoseno √%, con el fin de ajustar los datos a una distribución normal (Zar, 1996). Se realizó un análisis de varianza (ANDEVA) de una vía con el propósito de analizar las diferencias entre las concentraciones de detergente aplicado y entre las repeticiones. Se determinó el grado de significancia, para que en los casos necesarios, fuera contrastado con la prueba a posteriori de Student-Newman-Keuls (S-N-K) usando letras alfabéticas. El nivel de significancia fue de α = 0,05 (Zar, 1996). Todos los cálculos estadísticos se realizaron con el paquete SPSS, para Windows 95. La CL50, sus respectivos límites de confianza al 95 % se calcularon usando el programa computarizado de la EPA Probit 1,5-1983. Además se determinaron dos valores de efectos subletales: NOEC (Concentración de efectos no observables) y LOEC (Concentración más baja de efectos observables) para cada uno de los ensayos evaluados. Resultados

La Tabla 1 muestra los valores de toxicidad aguda en términos de CL50, NOEC y LOEC para M. tuberculata. No se observaron diferencias


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significativas en términos de CL50 para las tres formulaciones comerciales de alquil aril sulfonato de sodio (LAS). La CL50 promedio sobre M. tuberculata fue de 201,07 mg IA L-1. El ariel Limón® a la concentración de 225 mg L-1 presentó mortalidades diferentes a las otras dos formulaciones. La Tabla 2 y 3 muestran los valores de toxicidad aguda en términos de CL50, NOEC y LOEC para P. venustula y H. cumingii, respectivamente. Para P. venustula la CL50 promedio fue de 71,41 mg IA L-1. En contraste para H. cumingii la CL50 promedio fue de 82,93 mg IA L-1. No se observaron diferencias significativas en términos de CL50 para las dos formulaciones comerciales a base del alquil aril sulfonato de sodio (LAS) empleadas sobre estos dos caracoles. La secuencia de toxicidad aguda presentó el siguiente orden: P. venustula > H. cumingii > M. tuberculata.

En todos los casos los análisis estadísticos mostraron que no existieron diferencias significativas entre las repeticiones, pero sí entre las concentraciones (Tablas 1 - 3). Además, la Tabla 1 indica los valores de fosfatos y sulfatos encontrados para los tres detergentes domésticos comerciales. Se observó para fosfatos y sulfatos el siguiente orden secuencial de mayor a menor: Ace Poder limón® > Ariel limón® > Magia blanca® (Tabla 1).

La tabla 4 muestra en forma comparativa los valores de las pruebas de toxicidad para el ensayo con partículas mitocondriales, con un pez, con dos invertebrados, con dos microalgas y con los tres caracoles dulceacuícolas. Mostrando que los valores obtenidos con los caracoles son numéricamente mayores en comparación con los otros organismos biológicos. Discusión

El empleo de estos tres caracoles bénticos dulceacuícolas pueden ser útiles para monitorear detergentes aniónicos del grupo de los LAS directamente de las aguas residuales. En cambio para cuerpos de agua dulceacuícolas o en desagües tratados es necesario una fase de preconcentración de la muestra de agua antes de realizar los bioensayos ecotoxicológicos (Argese et al., 1994).

Pettersson et al. (2000) han determinado la toxicidad aguda de 25 detergentes comerciales en base al LAS, sobre el cladócero Daphnia magna, encontrando que la toxicidad en términos de CL50 a 48 h de exposición varió entre 4 a 85 mg de IA L-1. En nuestro estudio dos de los moluscos: P. venustula y H. cumingii presentaron valores coincidentes con este invertebrado (Tabla 4). La respuesta diferente y de menor sensibilidad de la CL50 a 48 h de exposición de M. tuberculata pudiera ser presumiblemente adscrita a diferencias en la bioquímica y fisiología de este caracol en comparación con los otros organismos biológicos (Tabla 4). Además, en un estudio de

macrozoobentos de las Lagunas de Puerto Viejo, Lima, Perú, se encontró a M. tuberculata en la mayoría de las estaciones y muestreos, señalando su amplia valencia y plasticidad ecológica (Iannacone et al., 2002c).

A pesar de la toxicidad observada por LAS sobre estos tres caracoles (Tabla 4). La molécula del surfactante LAS, presentan una alta biodegradabilidad aeróbica, pues se empiezan a degradar con la carboxilación del grupo terminal metilo por medio de una serie de β-oxidaciones formando cadenas cortas de SPCs (Ácidos sulfofenilos) (Argese et al., 1994). Este proceso parece ser el responsable para la marcada reducción de la surfactancia, potencial de bioacumulación y toxicidad de la molécula LAS (Lewis, 1986). Además, su corto tiempo de vida medio de aproximadamente de 1 a 3 semanas, generalmente previene su acumulación en la biota, en el agua y en el suelo (Jensen, 1999). Temara et al. (2001) señalan que el riesgo de LAS a los organismos pelágicos acuáticos es bajo, debido a que la concentración máxima esperada es de 3 a 30 veces más baja que la CL50 y de la NOEC.

Finalmente recomendamos el empleo en ensayos ecotoxicológicos para la evaluación de detergentes domésticos a P. venustula y H. cumingii debido a su mayor sensibilidad observada al LAS en comparación con M. tuberculata. Referencias bibliográficas Álvarez G., Medina G. y Sánchez G. 1999. Efecto del

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Tabla 1. Concentración Letal media (CL50), NOEC, LOEC deMelanoides tuberculata expuesta al detergente alquil arilsulfonato de sodio (LAS) por 48 h.

Concentración % Mortalidad % Mortalidad % Mortalidad

mg L-1 1 2 3

0 0aA 0aA 0aA 14,06 0aA 0a 2,5aA 28,12 10aA 2,5aA 2,5aA 56,25 12,5aA 7,5aA 5aA 112,5 22,5bB 27,5bB 7,5aA 225 60cB 32,5bA 65bB

CL50 (mg L-1) 202,65 > 225 199,50 L.C. inferior (mg L-1) 151,39 -* 171,69 L.C. superior (mg L-1) 338,05 - 230,20 Fconcentraciones 33,6 6,14 49,04 P 0,000 0,002 0,000 Frepeticiones 2,5 1,04 1,57 P 0,09 0,39 0,23 NOEC (mg L-1) 56,25 56,25 112,5 LOEC (mg L-1) 112,5 112,5 225 Fosfatos (mg L-1) 1,43 1,22 0,63 Sulfatos (mg L-1) 30,50 24,50 5

1 = Ace poder limón® 2 = Ariel Limón® 3 = Magia blanca® * = No calculado * = Concentración en una solución de 225 mg L-1 de Alquil Aril sulfonato de sodio. L.C.= límite de confianza; F = estadístico de Fisher; P = Probabilidad;

NOEC = concentración de efectos no observables; LOEC = concentración más baja de efectos observables. Letras iguales minúsculas en una misma línea vertical indican porcentaje de mortalidad estadísticamente iguales, según los resultados de la prueba de Student-Newman-Keuls (S-N-K). (SPSS versión 7,5). Letras iguales mayúsculas en una misma línea horizontal indican porcentaje de mortalidad estadísticamente iguales según los resultados de la prueba de Student-Newman-Keuls (S-N-K). (SPSS versión 7,5).

Tabla 2. Concentración Letal media (CL50), NOEC, LOEC de Physa venustula expuesta al detergente alquil aril sulfonato de sodio (LAS) por 48 h.

Concentración % Mortalidad % Mortalidad

mg L-1 1 2

0 0aA 0aA 28,12 5aA 15aA 56,25 25abA 15aA 112,5 75bA 90bA 225 100cA 100bA 450 100cA 100bA

CL50 (mg L-1) 75,89 66,97 L.C. inferior (mg L-1) 61,44 5,24 L.C. superior (mg L-1) 93,44 428,05 Fconcentraciones 46,02 67,25 P 0,00 0,00 Frepeticiones 2,10 1,44 P 0,17 0,31 NOEC (mg L-1) 112,5 112,5 LOEC (mg L-1) 225 225

1 = Ace poder limón® 2 = Ariel Limón® L.C.= límite de confianza; F = estadístico de Fisher; P = Probabilidad; NOEC = concentración de efectos no observables; LOEC = concentración más baja de efectos observables. Letras iguales minúsculas en una misma línea vertical indican porcentaje de mortalidad estadísticamente iguales, según los resultados de la prueba de Student-Newman-Keuls (S-N-K). (SPSS versión 7,5). Letras iguales mayúsculas en una misma línea horizontal indican porcentaje de mortalidad estadísticamente iguales según los resultados de la prueba de Student-Newman-Keuls (S-N-K). (SPSS versión 7,5).



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Tabla 3. Concentración Letal media (CL50), NOEC,LOEC de Heleobia cumingii expuesta al detergentealquil aril sulfonato de sodio (LAS) por 48 h.

Concentración % Mortalidad % Mortalidad

mg L-1 1 2

0 0aA 0aA 28,12 5aA 10aA 56,25 50bA 35abA 112,5 65bcA 60bcA 225 85bcA 85bcA 450 95cA 95cA

CL50 (mg L-1) 78,80 87,07 L.C. inferior (mg L-1) 57,11 63,76 L.C. superior (mg L-1) 104,81 115,92 Fconcentraciones 23,44 19,99 P 0,00 0,001 Frepeticiones 1,25 0,97 P 0,33 0,55 NOEC (mg L-1) 56,25 112,5 LOEC (mg L-1) 112,5 225

1 = Ace poder limón® 2 = Ariel Limón® L.C.= límite de confianza; F = estadístico de Fisher; P = Probabilidad; NOEC = concentración de efectos no observables; LOEC = concentración más baja de efectos observables. Letras iguales minúsculas en una misma línea vertical indican porcentaje de mortalidad estadísticamente iguales, según los resultados de la prueba de Student-Newman-Keuls (S-N-K). (SPSS versión 7,5). Letras iguales mayúsculas en una misma línea horizontal indican porcentaje de mortalidad estadísticamente iguales según los resultados de la prueba de Student-Newman-Keuls (S-N-K). (SPSS versión 7,5).

Tabla 4. Respuestas de Toxicidad de diversos bioensayos expuestos al surfactante aniónico alquil aril sulfonato de sodio (LAS). Organismos biológicos CL50/ EC50

(mg IA L-1) Referencias

Partículas submitocondriales de bovinos* (12 h)

0,6 Argese et al. (1997)

Lepomis macrochirus (Piscis) (96 h)

3 Argese et al. (1997)

Daphnia magna (Invertebrado) (48 h)

2,3 Argese et al. (1997)

Daphnia magna (Invertebrado) (48 h)

4 - 85 Pettersson et al. (2000)

Ceriodaphnia dubia (Invertebrado) (48 h)

1,50 Morgan & Oude (1993)

Selenastrum capricornutum (microalga) (96 h)

29 Argese et al. (1997)

Microcystis sp. (microalga) (96 h)

0,09 Lewis (1986)

Melanoides tuberculata (Mollusca) (48 h)

201,97 Este estudio

Physa venustula (Mollusca) (48 h)

71,41 Este estudio

Heleobia cumingii (Mollusca) (48 h)

82,93 Este estudio

* = No es organismo biológico, sino un componente celular.


EVALUACIÓN DE PARÁMETROS BIOQUIMICOS Y MORFOGENETICOS EN LA SIMBIOSIS Azolla filiculoides – Anabaena azollae COMO RESPUESTA A LA INTERACCIÓN DE LA CALIDAD

DE LUZ Y DOS NIVELES DE NITRÓGENO Javier Mosquera Lenti1 y Abelardo Calderón Rodriguez2

Resumen

En el presente trabajo experimental se evaluó el efecto producido por la interacción de tres calidades de luz (roja, blanca y azul) con dos niveles de nitrógeno (IRRI +N e IRRI -N) en la simbiosis Azolla filiculoides – Anabaena azollae, mediante el análisis de diversos parámetros como: la tasa de crecimiento, el contenido de clorofila, proteína y prolina, la actividad de las enzimas nitrato reductasa y nitrogenasa, así como la cantidad de células vegetativas y heterocistos presentes en cada tratamiento. Los resultados indicaron que las plantas crecidas en el medio sin nitrógeno presentaron una mayor tasa de crecimiento, así como una mayor cantidad del endosimbionte Anabaena azollae Strass. con relación a las plantas crecidas en el medio con nitrógeno, independientemente de la cantidad de luz. A su vez, las plantas crecidas en el medio IRRI con nitrógeno (IRRI +N) presentaron un mayor contenido de clorofila así como de prolina con relación a las plantas crecidas en el medio IRRI sin nitrógeno (IRRI -N). En cuanto a la cantidad de proteína, las plantas iluminadas con luz azul, mostraron contenidos significativamente mayores que aquellas crecidas bajo luz blanca y roja. Palabras clave: Azolla, Anabaena, Simbionte, Fijación de Nitrógeno, prolina.

Abstract

The objective of the present study was to investigate the interaction between three light qualities (red, white and blue) and two nitrogen levels (IRRI +N and IRRI -N) on the simbiosis Azolla filiculoides – Anabaena azollae through the evaluation of parameters such as: Growth rate of vegetative cells and heterocists, chlorophyll, protein and proline contents and the nitrogenase and nitrate reductase activities. The results show that the plants grown on IRRI -N medium had the greater rate of growth, and the best development of the endosimbiont Anabaena azollae Strass with relation the ones grown on IRRI +N medium, in all the light levels. On the other hand, the plants grown on IRRI +N medium show the greater content of chlorophylls, and proline in contrast with the plants grown on IRRI -N medium. With respect to the protein content, we found that the blue light has a positive effect, than those grown under white and red light, elevating the concentration in the plants Nitrogenase and nitrate reductase activities. Keywords: Azolla, Anabaena, Simbiont, Nitrogen Fixation, proline. _________________________________________________________________________

Introducción

La Azolla filiculoides Lam (Figura 1) es un pequeño helecho acuático flotante que vive en muchos espejos de agua dulce y en áreas tropicales y es capaz de fijar nitrógeno atmosférico debido a la simbiosis que mantiene con la cianobacteria Anabaena azollae Stras (Figura 2) que habita en unas grandes cavidades en el lóbulo superior de la fronda de Azolla.

La fijación del nitrógeno se debe a la actividad de la enzima nitrogenasa en la cianobacteria. Esta enzima se encuentra presente en células especializadas denominados heterocistos, los cuales convierten en Nitrógeno molecular del aire en amoniaco, que posteriormente es incorporado en los compuestos nitrogenados tanto por la planta como por la

cianobacteria. El simbionte de la cavidad foliar tiene de 15 a 20 por ciento de heterocistos comparado con las especies de Anabaena de vida libre que solo tiene un 5 por ciento de ellos.

En cuanto al hospedero Azolla, este contiene los pigmentos fotosintéticos clorofila a, clorofila b y carotenoides asociados a los cloroplastos; mientras que los filamentos de Anabaena presentan clorofila a, ficobiliproteínas y carotenoides. Esta suma de pigmentos fotosintéticos principales y accesorios permite al organismo simbiótico ampliar el rango de utilización de la energía luminosa aprovechable. Es probable que esta característica sea la responsable del crecimiento rápido y la gran acumulación de biomasa en períodos cortos.

_____________________________ 1Biólogo, asistente de Investigación del Laboratorio de Fisiología Vegetal- UNALM. 2Biólogo, M. Sc. Profesor Principal de Fisiología Vegetal Departamento de Biología UNALM.

EVALUACION DE PARÁMETROS COMO RESPUESTA A LA LUZ Y EL NITROGENO

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La Azolla, puede duplicarse aproximadamente cada 5 días bajo condiciones favorables.

Por otro lado, el incremento desmedido de la población mundial y la escasez mas frecuente de combustibles fósiles para fabricar fertilizantes nitrogenados hacen necesario voltear nuestra mirada hacia estas alternativas biológicas de bajo costo y nada contaminantes. La Azolla es el abono verde que más eficientemente se usa en el cultivo del arroz y puede ser trasladado aún a otros cultivos y por ello es necesario investigar varios aspectos en los strains disponibles en nuestro país.

Revisión de literatura

Las simbiosis entre cianobacterias y plantas ocurre en un amplio segmento del reino Plantae, incluyendo algunas Briofitas (como Anthoceros, Blasia, Cavicularia), una Pteridofita (Azolla), Gimnospermas (9 géneros de Cycas, Zamia, Macrozamia y Encefalartos) y una Angiosperma (Gunnera de la familia Halagoraceae) (Peters & Calvert, 1983; Reddy & Fisher, 1988 )

Todas las especies conocidas de Azolla contienen a la cianobacteria Anabaena azollae Strass; y están clasificadas sobre la base de sus estructuras reproductivas y vegetativas (Alves, 1985; Becking 1978; Fay, 1973; Neidhardt et al., 1990)

Este helecho acuático, es considerado actualmente como un abono verde entre otros países como Filipinas, China, India, Vietnam, Tailandia e Indonesia (Ali & Malik, 1983; Alves, 1985; Peters & Calvert, 1983; Tovar, 1993); sin embargo en nuestro país poco o nada se ha hecho para incorporarla en las prácticas agrícolas, mas aún tomando en cuenta el creciente costo de los fertilizantes nitrogenados y la necesidad de aplicar una agricultura orgánica.

La asociación Azolla-Anabaena es literalmente una fábrica viva flotante de compuestos nitrogenados, que usa la energía de la fotosíntesis para fijar el nitrógeno atmosférico. La asociación puede fijar entre 100 a 150 Kg. de N2 atmosférico por hectárea por año en aproximadamente 40-60 toneladas de biomasa. La fijación del nitrógeno ocurre tanto de noche como de día, pero la tasa es más baja en la oscuridad. Sobre la base del peso seco contiene aproximadamente 23.8 % de proteína cruda, 4.4% de grasas 6,4% de almidón y 9.5% de fibra (Becking, 1978; Peters & Calvert, 1983; Reddy & Ficsher, 1988).

La presencia de nitrógeno como fertilizante, en cualquier calidad de luz o la interacción entre ambos deprime el crecimiento de Azolla y ello nos lleva a pensar que esta debe ser una condición estresante para Anabaena, por ello que utilizamos a la prolina como un indicador de stress. La síntesis de proteínas tanto estructurales como enzimáticas (Bates, 1973; Katiyar, 1996, Moses & Chua, 1988; Yatazawa et al., 1980) y el número de células vegetativas y heterocistos también se verán afectados en cierta medida si las

condiciones no son las óptimas como ocurre en otras especies (Calderón, 1988; Franco et al., 1979, Grossman et al., 1993; La Rue & Kuez, 1973; Zavaleta, 1992). Materiales y métodos

El presente estudio se realizó en el laboratorio de Fisiología Vegetal de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Las plantas de Azolla fueron recolectadas en los pantanos de Villa y se aclimataron y multiplicaron vegetativamente durante un mes en agua fangosa.

Luego de pasar por este período de adaptación fueron trasladados a los medios de cultivos IRRI +N e IRRI -N (Tabla 1), en contenedores plásticos de 500 ml cada uno y a su vez, cada nivel de nitrógeno fue colocado bajo las diferentes calidades de luz (roja, azul y blanca) (Figura 3). El fotoperíodo fue de 12 horas de luz y 12 de oscuridad a temperaturas entre 23ºC y 25ºC.

TABLA 1. (International Rice Research Institute)

Medio IRRI +N Medio IRRI -N

Macronutrientes (g / litro) Macronutrientes (g / litro)

NH4NO3 1.650 ···· ···· CaCl 2 0.333 CaCl2 0.333 MgSO4 6H2O 0.492 MgSO4 6H2O 0.492 K2 SO4 0.274 K2 SO4 0.274 NaH2 PO4 0.120 NaH2 PO4 0.120

Micronutrientes (mg / litro) Micronutrientes (mg / litro)

Fe 0.2 Fe 0.2 Mn 0.1 Mn 0.1 Zn 0.012 Zn 0.012 Cu 0.005 Cu 0.005 Mo 0.005 Mo 0.005

B 0.635 B 0.635

Los parámetros evaluados para cada nivel de nitrógeno y calidad de luz fueron los siguientes:

Tasa de crecimiento en términos de peso fresco y de área foliar. Cantidad de células vegetativas y heterocistos, el cual se hizo por conteo de células al microscopio en un número determinado de campos visuales.

Se determinó el contenido de clorofila a, b y total siguiendo el método de De Motts y Wintermans (Calderón, 1998).

Se determinó el contenido de proteínas totales mediante el método de Biuret (Zabaleta, 1992). Se

JAVIER MOSQUERA LENTI Y ABELARDO CALDERÓN RODRIGUEZ

Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp. 89 - 94 __________________________________________________________________________________________

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evaluó la prolina siguiendo el método propuesto por Bates.

Se determinó la actividad de las enzimas Nitrato Reductasa y Nitrogenasa por el método de Neyra-Hageman y la Rue-Kurs respectivamente.

El diseño experimental se ajustó a un experimento factorial de 2 x 3 (3) dentro de un diseño completamente al azar (DCA). La bondad de los tratamientos se probó con un análisis de variancia y las comparaciones mediante pruebas de Duncan.

Finalmente para relacionar los diversos parámetros se empleó la correlación de variables. Resultados y discusión

Los resultados corresponden a un promedio de dos evaluaciones en momentos diferentes y se muestran en la Tabla 2.

Estos resultados indicaron una mayor tasa de crecimiento (tanto en peso como en área foliar) en las plantas crecidas en el medio IRRI -N con un promedio de 0.092 día-1, mientras que aquellas crecidas en el medio IRRI +N mostraron un promedio de 0.027 día-1. Esta diferencia de alrededor del 340.7%, significó que mientras Azolla podía duplicar su masa en 7.54 días en el medio IRRI-N, en el medio IRRI +N requirió de 25.2 días.

A su vez, el contenido de células vegetativas y heterocistos fue mucho mayor en las plantas crecidas en el medio sin nitrógeno con un promedio de 29.16 mientras que aquellas crecidas en el medio IRRI +N tuvieron un promedio de 10.44. Estas diferencias podrían deberse al tiempo de contacto de la planta con los iones NO3

- y NH4+ que podrían haberla intoxicado

al no poder esta obtener las cadenas carbonadas necesarias para su óptima conversión en proteínas u otros compuestos. Estos resultados concuerdan con las observaciones de varios autores como Talley y Grilli, en lo concerniente a la disminución del crecimiento en las cianobacterias simbióticas, como respuesta a la incorporación de fuentes nitrogenadas en el medio de cultivo, lo cual trae como consecuencia la síntesis de sustancias efectoras en la planta que actúan sobre la cianobacteria, impidiendo la síntesis de ciertas enzimas necesarias para la formación e incorporación de aminoácidos esenciales para su crecimiento. Los contenidos de clorofila a, b y totales fueron mayores en las plantas crecidas en el medio IRRI +N con todas las calidades de luz con un promedio de 0.085 mg/g PF mientras que las plantas tratadas con el medio IRRI-N presentaron en promedio 0.049 mg/g PF. El nitrógeno es un elemento estructural de las clorofilas y al estar disponible en la forma inorgánica (NO3

-, NH4

+) en el medio, puede pasar fácilmente a formar parte de las moléculas fotosintéticas, mientras que el Nitrógeno fijado por los simbiontes mayormente se ubica en moléculas orgánicas y un menor porcentaje se incorpora en las clorofilas de hospedero y simbionte (Fay, 1973; Peters & Calvert, 1983). Con

respecto al contenido de proteínas totales, las plantas crecidas bajo la luz azul tuvieron un promedio de ambos niveles de nitrógeno 45.47 mg/g, mientras que las crecidas bajo el efecto de la luz blanca y la luz roja tuvieron promedios de 26.08 mg/g y 29.68 mg/g respectivamente. De esta observación podemos decir que los porcentajes de proteínas totales en Azolla crecida bajo luz azul en ambos niveles de nitrógeno con relación a los tratamientos de luz blanca y roja fueron mayores en un 74.34% y 53.20% respectivamente.

Estos resultados corroboran los datos de Alves (1985) en lo referente a la proteína total en condiciones de campo (luz natural) que está entre 23 y 26% evaluado por el método de Kjeldhal. Para las otras calidades de luz no existen datos comparativos, sin embargo de lo observado en otras plantas por varios autores, como Odum, Salisbury, Nichiporovitch citado por Calderón (1988) la producción de proteínas se estimula con la luz azul, sugiriéndose una activación de las enzimas ligadas a la flavina al absorberse la luz azul por medio de cafactores flavinicos de color amarillo activándose entonces la síntesis de ciertos aminoácidos. Se ha encontrado también que en las zonas altoandinas, en donde la proporción de radiación ultravioleta es mayor en relación a la costa, las 10 variedades de papa estudiadas presentan un mayor contenido proteico Calderón (1988).

Los contenidos de prolina indicaron una mayor concentración en las plantas crecidas en el medio IRRI+N que aquellas crecidas en el medio IRRI-N con valores de 1.87 mg/g y 0.97 mg/g respectivamente. Estos valores sugieren un cierto grado de estrés, que a su vez coinciden con las observaciones cualitativas y cuantitativas hechas en las plantas crecidas en el medio con NO3

-NH4, los cuales tuvieron tasas bajas de crecimiento y debilidad de las frondas. La prolina en niveles altos es un indicador de stress (Bates, 1973).

Con relación a las actividades de las enzimas Nitrogenasa y Nitrato reductasa, no se mostraron diferencias significativas en los diversos tratamientos, sin embargo, se observó cierta tendencia hacía una mayor actividad Nitrogenasa en las plantas crecidas sin Nitrógeno, a su vez una mayor actividad Nitrato Reductasa en aquellas plantas crecidas con suplemento nitrogenado. Lo observado tiene concordancia con los resultados de Zavaleta (1993) el sentido de que el sustrato induce la síntesis y la actividad de la Nitrato Reductaza. y a la vez la carencia de Nitrógeno en el sustrato, capacita a los simbiontes a fijar la proporción de Nitrógeno para cubrir las necesidades. Por otro lado, dado que la luz azul y la luz roja tienen el mismo efecto en la fotosíntesis, entonces la provisión de energía para la fijación y de ferredoxina para la reducción tiende a ser la misma, quedando la pequeña diferencia solo debido


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al efecto del nitrógeno en el sustrato (La Rue & Kuez,1973; Moses & Chua, 1988).

Conclusiones

Las tasas de crecimiento relacionadas al peso fresco como al área foliar y la cantidad de células vegetativas y heterocistos mostraron valores promedio significativamente mayores en las plantas crecidas en el medio IRRI-N.

Los contenidos de clorofila a, b y totales, así como la prolina presentaron valores promedio significativamente mayores en las plantas crecidas en el medio IRRI +N.

En cuanto al contenido de proteínas, las plantas crecidas bajo luz azul presentaron contenidos promedio significativamente mayores que aquellas crecidas bajo luz roja y blanca respectivamente.

Finalmente podemos decir que la ausencia de Nitrógeno en el medio del cultivo influye de modo significativo en el crecimiento de la planta y de su endosimbionte, aunque las plántulas se vean de un tono más amarillento (no clorótico) por la menor síntesis de clorofilas.

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JAVIER MOSQUERA LENTI Y ABELARDO CALDERÓN RODRIGUEZ

Ecología Aplicada, Vol. Nº 1, pp. 89 - 94 __________________________________________________________________________________________

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Figura 1. Azolla filiculoides Lam, pequeño helecho acuático flotante que vive en muchos espejos de agua dulce y en áreas tropicales y es capaz de fijar nitrógeno atmosférico debido a la simbiosis que mantiene con la cianobacteria Anabaena azollae Stras.

Figura 2. Anabaena azollae Stras, habita en unas grandes cavidades en el lóbulo superior de la fronda de Azolla.


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Figura 3. Contenedores plásticos de 500 ml, cada nivel de nitrógeno fue colocado bajo las diferentes calidades de luz (roja, azul y blanca). El fotoperíodo fue de 12 horas de luz y 12 de oscuridad.

Tabla 2. Parámetros bioquímicos evaluados. LUZ AZUL, LUZ ROJA, LUZ BLANCA. IRRI -N IRRI + N

Tasa de crecimiento por día 0.092 0.027 Cantidad total de heterocistos y células vegetativas (promedio)

29.16 10.44

Clorofilas a, b y totales (promedio) 0.049 0.085 Contenido de prolina mg/g 0.97 1.87 Nitrato reductasa. µ moles NO3

-/hora/g PF 0.174 0.273 Nitrogenasa. µ moles acetileno reducido/g PF/hora 26.765 35.348

Luz azul Proteína mg/g Luz roja

45.47 26.08


RELACION ENTRE LA ABUNDANCIA RELATIVA Y DENSIDAD REAL EN TRES POBLACIONES DE AVES.

Zulema Quinteros Carlos1, Edgar Sánchez Infantas1y Humberto Tovar Serpa2

Resumen

Se evaluó la relación entre el Indice de Abundancia Relativa al Espacio (IARE) y la Densidad Real (DR) – estimada mediante las series de Fourier - en tres poblaciones de aves de importancia económica - Forpus coelestis, Columbina cruziana y Mimus longicaudatus - de la Región Grau, Perú. En el análisis de las relaciones existentes se empleó la Regresión Lineal Simple tomando como variable dependiente a la Abundancia Relativa y como variable independiente a DR. La significación de la Correlación se evaluó mediante su Coeficiente de Correlación. Los resultados sugieren que para estas condiciones, la Abundancia Relativa es un buen estimador de la Densidad Real. Sin embargo, se ha encontrado que ciertos modelos no lineales describen de mejor manera que un modelo lineal la relación IARE-DR, determinándose puntos (IARE o DR) a partir de los cuales se deberá tener especial cuidado para descartar la existencia de relaciones no lineales, tanto en el nivel extensivo como intensivo, en la medida que el uso del modelo lineal implicaría una sobre o subestimación de la densidad. Palabras clave: Abundancia relativa, Densidad Real, Abundancia poblacional.

Abstract In this research, we analysed the linear relationship between Space Relative Abundance Index (SRAI) and Real Density (RD) by means of Fourier series in three bird populations of economic importance: Forpus coelestis, Columbina cruziana and Mimus longicaudatus from the Region Grau, Peru. In the analysis of the relationships, Lineal Regression was used, with the relative abundance as the dependent variable and RD as the independent variable. The significance of the correlation was assessed by the coeficient of correlation. Results suggest that, under prevalent conditions, Relative Abundance is a good estimator of the RD. However, some non linear models describe in a better way the relationship between SRAI and RD. Only certain points (SRAI or RD) should be taken into account when excluding non linear relationships, both at the extensive and intensive level, because the linear model could under estimate or over estimate the density.

1 Laboratorio de Ecología de Procesos, Departamento de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Universidad S/N. La Molina. Apartado 456 Lima [email protected], 2Especialidad en Conservación de Recursos Forestales, Escuela de Post-Grado. UNALM.

Introducción En el manejo de las poblaciones animales el punto

inicial de cualquier programa suele ser la evaluación poblacional, ya que la variabilidad espacio temporal de las mismas es un tema complejo (McArdle et al.,1990; Pimm,1991 y Pimm & Redfearn,1988).

Asimismo, Caughley (1977) señala, que el manejo de las poblaciones está asociado con la densidad de las mismas: alta, media y baja. Por lo tanto la alternativa es el control, la cosecha y la protección poblacional, respectivamente.

Para el caso de la avifauna terrestre peruana, la generación de beneficios económicos por la extracción comercial para la exportación de mascotas, y el efecto sobre las poblaciones silvestres han sido documentados (Falero y Sánchez, 1990; Rosales, 1999). Cosa similar se ha hecho para las poblaciones de aves plaga aún cuando se requieren mayores niveles de generalización (Quinteros, 1992).

En todos los casos mencionados es importante conocer no sólo el estado presente de la población sino también sus tasas y estilos de cambio, el mismo que puede ser consecuencia de procesos de regulación interna o de efectos de la variabilidad ambiental (Murdoch, 1994; Sinclair & Peach, 1996), los que en nuestro medio están asociados a la presencia de eventos como El Niño (Sánchez y Quinteros, 1997; Torres y La Torre, 1994).

En este contexto, las estimaciones de la densidad real de una población resultan poco prácticas porque por sus costos y dificultades no se las puede aplicar de ordinario; sin embargo, los Indices de Abundancia Relativa se presentan como alternativa. Se plantea, por tanto, que más que una estimación muy exacta de la densidad de una población, se necesita una serie de estimaciones que mantengan su inexactitud constante y por tanto sean comparables entre sí tanto en el espacio como en el tiempo. Parte de mantener constante la inexactitud es garantizar que la relación

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que guarde el índice con la densidad real que pretende estimar, se mantenga para un conjunto muy amplio de densidades. Esto se conseguiría si la mencionada relación fuese lineal siempre (Sánchez et al., 1998).

La presente investigación tuvo por objetivo evaluar si la relación entre el Indice de Abundancia Relativa al Espacio (IARE) y la Densidad Real (DR) es lineal en poblaciones de aves de importancia económica de la Región Grau, tomando como ejemplos a Forpus coelestis (FORCO), Columbina cruziana (COCRU) y Mimus longicaudatus (MILO). Se evaluaron además las condiciones en las que se altera esta linealidad y las consecuencias derivadas de ello.

La evaluación, en el nivel extensivo, se llevó a cabo utilizando las carreteras o trochas secundarias de los ex - Distritos Forestales Tumbes y Sullana, en los departamentos de Tumbes y Piura, respectivamente de la Región Grau. El nivel intensivo se evaluó en un sector del "Coto de Caza El Angolo", Provincia de Sullana.

Revisión bibliográfica.

El Indice la Abundancia Relativa al Espacio (IARE) es una variable relacionada a la Densidad Real (DR) de una población y que por eso permite conocer cómo cambia la población aún cuando nunca pueda conocerse el tamaño real de esta. Es justamente la posibilidad de aplicarlos de modo extensivo lo que les da a estos índices una gran utilidad en la evaluación de poblaciones con una gran variabilidad espacio - temporal (Caughley, 1977; Norton – Griffiths, 1978; Sánchez et al., 1988).

La relación más general puede expresarse así: Densidad = a + b Índice. Esta expresión muestra una relación lineal y por tanto puede ser ajustada a partir de una serie de datos experimentales para conocer los valores de a y b. Sin embargo, la relación podría no ser lineal, en cuyo caso se necesitaría una transformación inicial de los datos.

Verificar la linealidad de la relación, nos asegura la validez del Índice para detectar cambios en la densidad real aún cuando estos sean de gran magnitud. De lo contrario la utilidad del Índice estaría restringida a detectar cambios de poca cuantía ya que incurriríamos en errores de estimación (Caughley, 1977).

De los múltiples métodos disponibles para la estimación de DR (Tellería, 1986) se ha escogido una versión particular de los conteos directos: los transectos en línea. La selección del método obedece a que los supuestos sobre los que se basa son de fácil cumplimiento cosa que no sucede con los otros métodos.

La metodología de los transectos en línea establece (Burnham et al., 1980) que se deben ubicar randomizadamente una serie de líneas en el espacio

que se desea evaluar. Cada línea se recorre registrando los animales ubicados en ambos lados.

Los registros que se hacen por cada individuo visto son: • Distancia perpendicular del individuo a la línea de

recorrido (x). • Distancia de observación o distancia entre el

observador y el individuo (r). • Ángulo de observación (é), que es el ángulo que

forma la línea de recorrido con la línea entre el observador y el individuo registrado. En la práctica no suelen tomarse los tres datos; se

registra x ó r y é. De hecho, a partir de r y é se puede calcular x (x = r sen é). Como señalan Burnham et al. (1980), la validez del presente método descansa en cuatro supuestos: 1. Los individuos ubicados sobre la línea de

recorrido nunca se dejarán de registrar, es decir, su probabilidad de ser vistos es uno (1).

2. Los individuos se registran en su posición inicial; esto implica que se los registra antes de que puedan desplazarse alejándose o acercándose a la línea. Adicionalmente, ningún individuo es contado dos veces.

3. Las distancias y los ángulos se miden exactamente, es decir sin error.

4. Las observaciones son eventos independientes. El orden de los supuestos expresa su importancia

relativa. La tarea principal es la determinación de la visibilidad de los animales en función de su distancia de la línea de recorrido. Se supone que esta probabilidad de detección disminuye mientras más lejos se encuentra un individuo de la línea. Basado en esta función se determina el ancho efectivo de la faja evaluada, a partir de la cual se estima la densidad real. Metodología Determinación de IARE En la Evaluación Extensiva, las Unidades Muestrales (UM) fueron de longitud variable con inicio y final definido por la presencia de un pueblo que figuraba en el Mapa Departamental. La evaluación consistió en recorrer la UM, con una camioneta con un anotador y dos observadores, registrando los individuos que se avistaban en una faja de ancho referencial, de 50 metros a ambos lados de la carretera. Las unidades en que se expresan los IARE corresponden a “individuos por kilómetro” lineal de recorrido. Por tanto, no se hace mención al área sino a la longitud recorrida, lo que explica porqué el ancho de la faja de observación es meramente referencial.

Dado que los IARE, son índices operacionales (definidos por el método mismo de medida), es particularmente importante que los métodos de medida se mantengan constantes. Esto es, que el sesgo de estos índices se mantenga constante. En la práctica esto significó mantener constantes: la velocidad de recorrido de la camioneta (40 kph), horarios de

ZULEMA QUINTEROS, EDGAR SANCHEZ Y HUMBERTO TOVAR


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evaluación (periodo matinal de 07:30 – 11:00) y un mismo grupo de observadores.

En la Evaluación Intensiva, las UM fueron transectos cuyo inicio y fin se establecieron con referencia a puntos geográficos. La longitud total de cada uno de estos transectos se estableció en tres kilómetros y medio (medidos en tramos de 100 metros). Al interior de cada uno de los transectos se construyeron las UM agrupando tramos de 100 metros hasta conseguir un número de al menos 20 individuos sin importar la longitud de la UM. Se procedió de esta manera para satisfacer una exigencia de los estimadores de Fourier.

Las observaciones se hicieron recorriendo a pie los transectos, registrando el número de aves que se veían a ambos lados de la línea, manteniendo de modo referencial un ancho aproximado de 30 metros. Las unidades fueron “individuos por 100 metros” de recorrido. La identificación y ubicación de los grupos de aves se hizo normalmente a ojo desnudo, recurriendo al uso de binoculares sólo cuando se requería confirmar esta información. Para garantizar el mantenimiento de un sesgo constante se mantuvieron constantes las siguientes condiciones de operación: los conteos se realizaron siempre entre las 08 y 10 de la mañana, a una velocidad aproximada de entre 3 y 5 minutos por cada 100 metros y manteniendo el mismo grupo de observadores. Determinación de DR. Usando de base las mismas UM que se emplearon para la determinación de los IARE – y de modo simultáneo -, se registró para cada una de ellas la información necesaria para estimar DR en transectos con ancho variable (Burhann et al., 1980; Krebs, 1989).

Esta técnica se basa en la construcción de una función de detección de los animales (f(0)), que varía con la distancia de estos al eje del transecto, suponiendo que la probabilidad de detección de un animal que se encuentre sobre el eje mismo será uno (1) y que irá disminuyendo conforme la distancia se incremente. Por lo tanto, se registraron las aves y sus distancias a la línea de recorrido. En el caso de grupos de aves se tomó como referencia para medir la distancia del grupo a la línea, aquella que había entre el punto central del grupo y la línea de recorrido.

Las estimaciones de las distancias en todos los casos se hicieron a simple vista pero luego de un entrenamiento previo. Como indican Burnham et al. (1980) es conveniente establecer una distancia máxima o distancia de truncamiento que para la evaluación extensiva se fijó en 50 metros y para la evaluación intensiva en 30 metros, distancias que se fijaron en función de la visibilidad.

La función de detección f(0) en el método de Fourier, permite calcular el ancho efectivo de la faja y por lo tanto estimar la Densidad Real. El modelo general para estimar la densidad tiene la siguiente

forma: D = n/2La, donde D = densidad, L = longitud del transecto, a = ancho real estimado y n = número de individuos registrado en el transecto. Si se pone a la densidad con base a la función de detección esta fórmula toma la siguiente forma: D = n f(0) / 2L, siendo f(0) la probabilidad de detección cuando el individuo se encuentra sobre el eje del transecto.

Cuando se emplea esta metodología para estimar densidades, las UM se distribuyen siguiendo algún criterio de randomización lo que permite que previo cálculo de la variancia de D, se construyan Intervalos de Confianza para las estimaciones de la densidad media o el número total de individuos del área en estudio. En el presente caso sin embargo no se trata de estimar la densidad en ninguna área, sino sólo de conocer el valor que ésta toma en cada UM. Esto es así porque el interés está en analizar la relación de DR con la que corresponde a la Abundancia Relativa, siendo los elementos de comparación las UM, con lo que los cálculos de variancia y las estimaciones por intervalos no son necesarios.

Las estimaciones de f(0) empleando series de Fourier y ak se hacen con las siguientes expresiones:

1 m f(0) = ---- + Σ ak

w* k=1

= ∑

=*

1* cos2

wk

nwa

n

ik

π

donde : k es el número correspondiente al término de la serie de Fourier y xi es la distancia del individuo i a la línea de transecto.

El cálculo de los valores correspondientes a ak se hizo en una hoja de Excel. Según recomiendan Burnham et al. (1980) el número de términos de la serie de Fourier a emplear en cada estimación no debe ser mayor de 6. Indican que mientras más términos se emplee mejorará la calidad del estimador pero se incrementa su varianza. Los mencionados autores sugieren el empleo de una regla de detenimiento (stoping rule) que marca el número de términos a usar. Esta regla establece que:

1 ---- ( 2/ n+1)1/2 > | am+1|

w* Las densidades se han determinado en individuos por hectárea. No se han computado variancias para estos estimados, puesto que no se los ha empleado para estimar la densidad total de la zona de estudio y por lo tanto no se requería contar con intervalos de confianza. Determinación del tipo de relación entre IARE y DR. Con el fin de analizar la linealidad IARE-DR para un conjunto de situaciones lo más amplio posible, las


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unidades muestrales (UM) se han ubicado buscando copar zonas de alta y baja abundancia, las que se han determinado con base en registros y mapeos previos (Sánchez et al., 1992). Por ejemplo, en la evaluación extensiva de FORCO, la UM de más alta abundancia supera en más de 60 veces a la UM de menor abundancia, cubriendo así un espectro suficientemente amplio de abundancias. En MILO esta relación es de 35 a 1.

El análisis empleado es la regresión lineal simple tomando como variable dependiente a IARE y como variable independiente a DR, escogida de acuerdo al Modelo I. La significación de la correlación se evaluó mediante su Coeficiente de Correlación contrastándolo con un Cuadro de significación (Steel y Torrie, 1985). En cada caso se elaboró el correspondiente Diagrama de Dispersión.

Adicionalmente, se buscaron relaciones no lineales de tipo potencial, logarítmico y exponencial, comparándose los resultados obtenidos de los ajustes con aquellos correspondientes al Modelo Lineal Simple. El criterio de comparación fue siempre el coeficiente de correlación respectivo. En esto se siguieron las recomendaciones de Daniel y Wood (1980). Estimación del sesgo debido a relaciones no lineales.

Los IARE como estimadores de DR tienen un sesgo que se mantiene constante si la relación entre ambas variables se mantiene constante para todo el espectro de densidad real bajo interés. En ese sentido, alejamientos del Modelo Lineal habrán de generar problemas de sobre y subestimación, que dependerán de la naturaleza misma de la no linealidad y de los parámetros que la definen.

En el presente caso se han analizado estos efectos tomando como base la línea recta obtenida por regresión, contrastando contra ella los resultados de ajustar los mismos datos a diferentes relaciones no lineales (exponencial, logarítmica y potencial), dando preferencia a los modelos que mejor ajuste daban. La diferencia entre los valores predichos por la ecuación lineal y aquellos que fueron simulados de acuerdo a cada modelo no lineal, es un estimador de la magnitud de la sobre o subvaluación en que incurre respectivamente cada modelo. Se ha establecido, además, un límite para la sobre o subestimación teniendo presente que de ordinario los intervalos de confianza construidos para el IARE deben ser menores o iguales al 10% de éste. Esta es una regla a emplear en todas las operaciones de muestreo de poblaciones (Norton – Griffiths, 1978).

Para los valores del IARE estimado según el modelo lineal se construyeron intervalos de confianza (superior e inferior) que representan + 10% del valor correspondiente del IARE. Dado que esta es una variación de magnitud aceptada por los estándares ya citados, se estableció el criterio por el cual, si el valor predicho por un modelo no lineal del IARE se

encuentra dentro de este intervalo de confianza del IARE lineal, se asume que no hay diferencias entre el modelo lineal y el no lineal y por tanto se usa el primero. Esta operación permitió además establecer un rango de densidades para el cual el alejamiento del modelo lineal no causa graves problemas de sobre o subvaluación. Resultados y discusión. IARE de las especies registradas.

En la Tabla 1 se presenta la abundancia relativa (individuos por kilómetro de recorrido) para las dos especies de aves (FORCO y MILO) estudiadas en la Evaluación Extensiva y en la Tabla 2 para las dos especies de aves (FORCO y COCRU) estudiadas en la Evaluación Intensiva.

La información de abundancia obtenida para FORCO en la evaluación extensiva, es similar a la que obtuvieron Sánchez et al. en 1988 para el tramo Sauce Grande – El Angolo, Encuentros – Bejucal y Bejucal – Jahuay Negro. De manera general, los resultados muestran pocos tramos con mucha abundancia y muchos tramos con poca abundancia. Este mismo comportamiento se presenta para MILO y las dos especies – FORCO y COCRU evaluadas en el nivel intensivo. Densidad Real de las especies registradas.

La matriz empleada para el cálculo de la densidad real (DR) empleando las series de Fourier, construida según las sugerencias de Burnham et al. (1980) se muestra en la Tabla 3 tomando de ejemplo al tramo Sauce Grande – El Angolo.

La primera columna contiene el número de orden de cada uno de los individuos registrados; la segunda columna (xi) contiene sus correspondientes distancias. Las siguientes columnas contienen los términos de la serie de Fourier empleados posteriormente para la estimación de DR. El término L hace referencia a la longitud en metros de la unidad muestral y el término W se refiere a la distancia de truncamiento, es decir la distancia máxima de observación, la misma que para la evaluación extensiva se fijó en 50 metros y para la evaluación intensiva en 30 metros.

Las columnas signadas con k=1, ..., k=6, representan los términos de la serie de Fourier, cuyas sumas se tienen en la fila de totales. No todos los términos se usan en la estimación, siendo el término sr el que hace referencia a la regla de detención, la misma que fija el número de términos de la serie que se emplean para la estimación de la DR. Finalmente se presenta la información sobre densidad en metros cuadrados (D) y en hectáreas (DR).

El empleo de los transectos en línea para la determinación de DR supone que la probabilidad de detectar un individuo es más alta cuanto más cerca está a la línea de recorrido, siendo esta probabilidad uno cuando el individuo está sobre la línea de recorrido. Una evaluación gráfica de este supuesto se



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realizó construyendo histogramas que para un intervalo de clase de cinco metros, mostraron cómo se distribuyeron los individuos en función de su distancia a la línea de recorrido. De manera general, los histogramas mostraron que la mayor cantidad de individuos se encuentra cerca a la línea de recorrido. De hecho, en la mayoría de los casos alrededor del 80% de los individuos se encuentran dentro de los 25 primeros metros (recuérdese que la distancia de truncamiento es de 50 metros en la evaluación extensiva y 30 metros en la intensiva).

En las Tablas 1 y 2 se presenta los datos estimados de densidad real para las especies de aves estudiadas en la Evaluación Extensiva e Intensiva. Relación entre DR - IARE.

Como se indicó, la estrategia que se usó para evaluar la relación entre DR - IARE fue la Regresión Lineal, teniendo como variable independiente a DR y como variable dependiente a IARE. Por tanto, los resultados obtenidos en esta sección tienen la forma de Coeficientes de Determinación (R2) y Coeficientes de Correlación (r) para el Modelo Lineal y para Modelos No Lineales de tipo Potencial, Exponencial y Logarítmico.

En la evaluación extensiva los resultados de los coeficientes de determinación y correlación de FORCO mostraron que todos los modelos, excepto el exponencial, alcanzan significación al 5%, el valor más alto para el coeficiente de correlación se tiene en el modelo lineal (0.8027). El diagrama de dispersión correspondiente reforzó la sugerencia, que el modelo lineal es una buena descripción para la relación DR - IARE (Tabla 4, Figura 1).

De este modo, se verifica la existencia de una relación lineal entre DR y su correspondiente IARE. Sin embargo, conviene tener presente que existe al menos dos modelos no lineales que también explican los mismos datos con significación estadística, aunque con menores coeficientes de correlación. Por lo tanto, el argumento por el cual se debería preferir el modelo lineal frente a los no lineales es el que corresponde al principio de la parsimonia (Navaja de Ockham) (Hutchinson, 1981), es decir el principio que plantea que si dos modelos de complejidad diferente explican un mismo conjunto de datos, debemos escoger el de menor complejidad.

En el caso de MILO (Tabla 4), el modelo lineal, también, alcanza significación estadística al 5%. Dos modelos no lineales (potencial y exponencial) alcanzan un mayor nivel de significación estadística (1%), por lo que explicarían mejor la relación. Si se examina el diagrama de dispersión (Figura 1), sin embargo, éste sugiere que el modelo lineal describe muy bien la relación DR - IARE.

Por lo demás, los mensajes que dan los modelos exponencial y potencial son exactamente opuestos: una curva cóncava en el primer caso y una curva convexa en el segundo (Figura 1), acentuándose las

diferencias cuanto más altas son las densidades. En ese sentido el modelo lineal representa una especie de promedio entre ambos extremos, razón por la cual es razonable asumirlo como el que mejor representa la relación entre las variables estudiadas.

Por lo tanto, se puede decir que el modelo lineal es el que mejor describe la relación entre DR e IARE para FORCO y para MILO, pudiéndose por tanto emplear los IARE como estimadores de DR para evaluaciones extensivas de estas especies y especies similares.

En el caso de la evaluación intensiva, en la Tabla 5 se consignan las valores de los coeficientes de determinación y correlación para los modelos lineal, logarítmico, potencial y exponencial indicándose su significación estadística, para ambas especies.

Resulta notable que todos los modelos empleados en el caso de FORCO tengan alta significación estadística ( p < 0,01) lo que en principio haría de todos ellos buenos candidatos para explicar estos datos. Sin embargo, en parte por el criterio del principio de la parsimonia y en parte por que el coeficiente de correlación del modelo lineal es algo mayor, parece razonable escoger a este modelo como el mejor descriptor de la relación entre DR e IARE.

Los resultados de COCRU indican que a excepción del modelo logarítmico todos los demás alcanzan significación estadística (p < 0,05). El modelo lineal es el que tiene el segundo valor más alto para su coeficiente de correlación (r = 0,6113), estando por detrás del modelo exponencial (r = 0,6288). Nuevamente sobre la base del principio de la parsimonia y el diagrama de dispersión estamos en posición de escoger el modelo lineal como un descriptor apropiado de la relación DR - IARE. Estimación del sesgo debido a relaciones no

lineales. En el nivel extensivo, para FORCO el modelo

logarítmico es el modelo no lineal que mejor correlación alcanza (r = 0,7908, p<0,05) al compararse con el modelo lineal (r = 0,8027, p<0,05). Adicionalmente el modelo potencial alcanza un valor alto para su correspondiente correlación (r = 0,7246, p<0,05). Al mismo tiempo, para cada uno de estos casos se ha construido un gráfico en el que se comparan los valores esperados para un IARE lineal (con sus intervalos de confianza de + 10%), con los que surgen del empleo de un IARE no lineal. La Figura 3 muestra esta comparación para el modelo logarítmico y la Figura 4 lo hace para el modelo potencial.

De acuerdo a la Figura 3, si la relación DR - IARE fuese logarítmica, se incurriría en errores de sobre estimación para IAREs inferiores a un valor de alrededor de 1,8 ind/Km. Esto implica que el IARE lineal está reportando valores que están por encima de los que corresponden al IARE logarítmico. Para IAREs entre 1,8 y 3,9 ind/Km aproximadamente, el


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problema es más bien de subestimación. Por encima de 3,9 ind/Km el problema sería nuevamente una sobreestimación. Estos valores estarían marcando los puntos críticos que señalan cambios en el comportamiento de los estimadores.

Strictu sensu la Figura 3 está indicando que no existen rangos en los cuales el IARE lineal sea válido, pues pasa de problemas de sobre a subestimación alternativamente. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que anteriormente se había aceptado que el modelo lineal describía bien la relación DR - IARE para un rango de densidades entre 0 y 4,5 ind/ha (equivalente a un rango de 1,3 a 5 ind/Km de IARE). De este modo queda pendiente saber si fuera de éste rango el modelo lineal puede seguir siendo igualmente válido. La comparación de los valores correspondientes a un IARE lineal (+ 10% de intervalo de confianza) con los del IARE logarítmico evidencia que para DRs de alrededor de 4,5 ind/ha (equivalente a un IARE de 5 ind/Km), el IARE logarítmico cae fuera del intervalo de confianza correspondiente al IARE lineal y por tanto éste sería el límite por encima del cual el modelo lineal podría entrar en problemas de sobreestimación de la DR. Así, se podría concluir que si en una evaluación se encuentran IAREs que superan los 5 ind/Km lo más recomendable sería analizar en detalle el tipo de relación existente entre DR e IARE ya que es probable que la existencia de una relación logarítmica cause problemas de sobreestimación de DR.

En la Figura 4 se muestra el diagrama de dispersión para la evaluación extensiva de FORCO habiéndose señalado las líneas de regresión correspondientes a los modelos lineal y potencial. Ambos modelos se muestran muy similares hasta una DR de alrededor de 3,5 ind/ha punto éste en el que el modelo lineal estaría sobreestimando a la DR con relación al modelo potencial.

De otro lado, conviene recordar que ya se señaló que el modelo lineal es un descriptor apropiado de la relación DR - IARE hasta una densidad de 4,5 ind/ha. Por tanto, sólo queda por verificar, para densidades superiores a la señalada, la posible existencia de una relación potencial. Esto se describe en la Figura 5, en la que es posible ver que para densidades superiores a 4,8 ind/ha (equivalente a IAREs del orden de 5 ind/Km) el IARE potencial se ubica fuera del intervalo de confianza del IARE lineal. Este sería el punto a partir del cual se puede caer en problemas de sobreestimación por la existencia de una relación potencial entre DR e IARE.

En el caso de MILO, además del modelo lineal (r = 0,6129, p<0,05) los modelos potencial (r = 0,6783, p<0,01) y exponencial (r = 0,6447, p< 0,01) alcanzan significación estadística y son candidatos a explicar la relación DR - IARE. Anteriormente, se ha explicado por qué resulta razonable escoger el modelo lineal a

pesar de tener el valor de r más bajo pero con significación estadística.

El modelo lineal sugería que esta relación era válida para densidades reales entre 0 y 1,3 ind/ha (equivalentes a IAREs de entre 0 y 4 ind/Km). Si la relación no fuese lineal sino más bien potencial (Figura 6) DR, a partir de la cual los resultados de ambos modelos difieren, corresponde a 1,8 ind/ha (equivalente a un IARE de 3,5 ind/Km). Por encima de este límite el modelo lineal entraría en problemas de sobreestimación de la densidad. No obstante, el mensaje que se desprende de una posible relación exponencial (Figura 7) es exactamente el opuesto. En efecto, a partir de una densidad real de alrededor de 1,8 ind/ha (similar al límite sugerido por el modelo potencial) existe una diferencia entre el modelo lineal y exponencial que conduce a errores de estimación pero que a diferencia del modelo potencial, en este caso corresponden a errores de subestimación.

Por tanto, la densidad de 1,8 ind /ha equivalente a un IARE de 3,5 ind/Km, marca un límite por encima del cual se podría incurrir tanto en errores de sobreestimación como de subestimación. La recomendación que de esto se deriva es que si en una evaluación se encuentran IAREs superiores al límite mencionado será necesario realizar un ejercicio de calibración que permita identificar el tipo de relación entre DR e IARE evitando así errores de estimación.

En la evaluación intensiva, en el caso de FORCO el mejor modelo no lineal alternativo es el logarítmico (r = 0,7048, p<0,01).

De acuerdo al diagrama de dispersión las diferencias con el modelo lineal comienzan a partir de una DR de 60 ind/ha. De otro lado, si se usa el criterio de comparar lo predicho por el modelo logarítmico con el modelo lineal (+ 10% de intervalo de confianza) como se hace en la Figura 8, este punto se incrementa hasta un DR de 75 ind/ha (equivalente a un IARE de 100 ind/Km). Adicionalmente, conviene tener presente que el intervalo de validez del modelo lineal (cuyo r es de 0,7215, p<0,01) va de 0 a 100 ind/ha de DR. Esto equivale a un rango de IARE de 0 a más de 120 ind/Km. Por tanto, si se comparan los tres criterios resulta que podemos estar razonablemente confiados en la validez del modelo lineal hasta IAREs del orden de 120 ind/km; por encima de este límite sería necesario un proceso de calibración de la relación DR / IARE para descartar la existencia de relaciones logarítmicas.

Con relación a COCRU además del modelo lineal (r = 0,6113, p<0,05), el modelo exponencial es el modelo no lineal que alcanza más alta significación estadística en la descripción de la relación DR - IARE (r = 0,6288, p<0,05) por lo que es este modelo el que se usará para comparar con el modelo lineal. De acuerdo al diagrama de dispersión la relación lineal tiene validez para un intervalo de densidades que va



101

desde 0 ind/ha hasta 470 ind/ha, lo que equivale a IAREs entre 0 y 250 ind/Km.

Si se toma en cuenta el criterio de la comparación con el modelo lineal (+ 10%), el modelo exponencial comienza a diferir significativamente del modelo lineal a partir de un DR de 450 ind/ha. Por tanto, si tomamos en cuenta ambos criterios será posible afirmar que sólo a partir de 470 ind/ha (equivalente a 250 ind/Km) existe la posibilidad de que surjan problemas de subestimación. Entonces, es a partir de esta densidad que serán necesarios estudios de calibración que garanticen que la linealidad se mantiene.

En el espacio en el que se ha desarrollado el presente estudio resulta frecuente sentir los efectos del Evento El Niño (Torres y La Torre, 1994) los mismos que generan fuertes modificaciones en las densidades y distribuciones de las poblaciones de psitácidos en particular y de aves en general (Sánchez et al., 1998). La presencia de un ENSO puede desencadenar explosiones poblacionales (hot spots) que se traducen en densidades muy altas aunque sea de manera local.

De otro lado, la impredecibilidad en la oferta de agua asociada al ENSO puede obligar a que ciertas poblaciones se refugien en algunos lugares de hábitats favorables, cosa que también tiene como efecto un incremento local de la densidad poblacional. En ambas situaciones estamos frente a densidades altas y por tanto podríamos caer en los problemas de sobre y subestimación derivados de la existencia de relaciones no lineales entre DR e IARE. Esto plantea la necesidad de contar con estudios similares al presente justamente en los momentos en los que como consecuencia de un ENSO las densidades poblacionales se ven fuertemente afectadas. En todo caso, y sobre la base de la información recogida en el presente estudio se ha elaborado la Tabla 6 en la que para las tres especies evaluadas y para las dos modalidades de evaluación se han indicado los rangos de densidad en los cuales funciona el modelo lineal. Al mismo tiempo, se han indicado los modelos no lineales que con más probabilidad aparecerían por encima del rango anteriormente señalado y el tipo de problema (sobreestimación o subestimación) en el que se estaría incurriendo de usar un modelo lineal.

Se espera así contar con una guía que indique – sobre la base de la información disponible – cuáles son los valores límite por encima de los cuales se podrían registrar no linealidades.

Conclusiones. • Los histogramas de distribución de individuos,

con relación a la línea de transecto, permitieron verificar el supuesto del método de Fourier de que las probabilidades de observación de un individuo son máximas sobre la línea del transecto disminuyendo conforme la distancia se incrementa.

• En general, para condiciones de densidades bajas la relación DR - IARE se ha mostrado lineal, por lo que la Abundancia Relativa es un buen estimador de la Densidad Real; para densidades altas surge la posibilidad de que modelos no lineales describan mejor la mencionada relación, generando así problemas de sobre y subestimación. Esto obliga a que por encima de estos límites, antes de usar IARE como indicador de DR, sea necesario comprobar experimentalmente la linealidad de la relación DR - IARE.

• En la evaluación extensiva de FORCO, se ha encontrado que los modelos no lineales logarítmico y potencial describen la relación IARE-DR de mejor manera que un modelo lineal. Ambos modelos a partir de IAREs mayores a 5 ind/km (equivalentes a una DR de 4,5 ind/ha) podrían generar problemas de sobreestimación de DR.

• En la evaluación extensiva de MILO, los análisis sugieren que una densidad de 1,8 ind/ha (equivalente a un IARE de 3,5 ind/Km) marca el límite por encima del cual dos modelos no lineales (potencial y exponencial) podrían describir de mejor manera la relación IARE-DR. Si el modelo fuese potencial, el uso de un modelo lineal implicaría una sobrestimación de la densidad, en tanto que si el modelo fuese exponencial, se caería en una subestimación.

• La evaluación intensiva de FORCO sugiere que para densidades inferiores a 100 ind/ha (equivalentes a 120 ind/Km) la relación DR- IARE se mantiene lineal. Para densidades mayores, el modelo lineal podría dar paso a un modelo logarítmico y por consiguiente a problemas de sobreestimación de la densidad.

• Con relación a la evaluación intensiva de COCRU la densidad de 470 ind/ha (equivalente a 250 ind/Km) marca el punto por encima del cual el modelo lineal podría ser reemplazado por un modelo exponencial generando problemas de subestimación de la densidad real.

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Tabla 1 Densidad Real e Indice de Abundancia Relativa. Evaluación Extensiva.

FORCO MILO Tramo DR

(ind/h) IARE

(ind/km) Tramo DR

(ind/h) IARE

(ind/km) Fernández – Chicama 4,3424 4,9167 Barrancos –Qda.Fernández 0,9753 1,3684 Encuentros – Bejucal 0,2216 2,5000 Bendito – Pizarro 0,9613 3,3300 Jaguay Negro - Corral de Vaca 0,6025 1,4706 Casa Blanqueada – Rica Playa 0,3095 1,3333 La Peñita (Burgos) - LaCancha 0,1814 1,3529 Encuentros – Bejucal 0,3544 2,7000 Lancones – Encuentros 0,1943 0,6458 Fernández – Chicama 0,5112 1,0588 Pampas de Hosp. - El Caucho 0,3699 0,8500 Jaguay Negro – Corral de Vaca 1,3538 2,4706 Salados – La Peñita 0,7777 1,4375 Lancones.Poechos. Querecotillo 0,2086 1,0323 Sauce Grande - El Angolo 1,0930 4,2308 Máncora – Barrancos 1,1250 2,0000 Pampas de Hospital - El Caucho 1,0165 2,1000 Papayal – Matapalo 0,2036 0,9444 San Jacinto - Casa Blanqueada 1,1844 3,4545 Sullana – Jaguay Negro 0,8856 2,6250 Zarumilla – Papayal 0,4556 2,1667 Zarumilla – Bendito 0,4000 1,4167



103

Tabla 2 Densidad Real e Indice de Abundancia Relativa.Evaluación Intensiva FORCO COCRU

TRAMOS DR (ind/ha) IARE (ind/Km) TRAMOS DR (ind/ha) IARE (ind/Km) 18,32 19,29 173,17 92,50 10,11 31,82 158,42 87,50 96,46 90,00 110,15 265,00 16,43 36,00 128,36 70,00 50,89 126,67 171,82 112,50

Sauce Grande – El Angolo

12,92 42,22 46,20 225,00 8,14 15,29 386,37 285,00

36,70 72,86 48,10 32,73 El Espino – Barbacobas

41,90 72,50

Sauce Grande - El Angolo

60,60 41,11 30,14 72,50 198,16 93,33 Sauce Grande -

C.El Viento 5,64 11,05 474,10 275,00 5,65 16,92 118,07 75,00 4,95 45,71 221,12 140,00

55,08 105,00 288,87 275,00

Sauce Grande – La Tigra

4,28 73,33

El Espino – Barbacobas

307,12 146,67

Tabla 3 Estimación de densidad en transectos con series de Fourier. Tramo : Sauce Grande - El Angolo

K=1 k=2 k=3 k=4 k=5 k=6 I xi cos(k*pi*xi/w) Cos(k*pi*xi/w) cos(k*pi*xi/w) Cos(k*pi*xi/w) cos(k*pi*xi/w) cos(k*pi*xi/w)

1 10 0,8090 0,3090 -0,3090 -0,8090 -1,0000 -0,8090

2 5 0,9511 0,8090 0,5878 0,3090 0,0000 -0,3090

...

54 35 -0,5878 -0,3090 0,9511 -0,8090 0,0000 0,8090

55 2 0,9921 0,9686 0,9298 0,8763 0,8090 0,7290

TOTAL 36,7440 23,5378 10,6176 -7,2203 -7,4667 -12,6361 Âk 0,026723 0,017118 0,007722 -0,005251 -0,005430 -0,009190 sr = 0,0038 "stoping rule"(regla de detención; fija el número de términos de la serie a emplear)

^f(0) = 0,0517 función de detección. w = 50 L = 13000

^D = 0,0001 densidad en individuos por metro cuadrado. DR = 1,0935 densidad en individuos por hectárea.

Tabla 4 Coeficientes de determinación y correlación para diferentes modelos de relación DR-IARE. FORCO y MILO. Evaluación Extensiva.

FORCO MILO

Modelos Coef. Determinac. Coef. Correl. Significación Coefic. Determinac. Coef. Correl. Significación Lineal 0,6443 0,8027 * 0,3756 0,6129 *

Logarítmico 0,6253 0,7908 * 0,4019 0,6340 *

Potencial 0,525 0,7246 * 0,4601 0,6783 **

Exponencial 0,4712 0,6864 Ns 0,4157 0,6447 ** * significativo al 5%, ** significativo al 1%, ns no significativo. Tabla 5 Coeficientes de determinación y correlación para diferentes modelos de relación DR - IARE. FORCO y COCRU. Evaluación Intensiva.

FORCO COCRU

Coeficiente Determinación

Coeficiente Correlación

Signifi-cación

Coeficiente Determinación

Coeficiente Correlación

Signifi-cación

Modelo Lineal 0,5206 0,7215 ** 0,3737 0,6113 *

Modelo Exponencial 0,4395 0,6629 ** 0,3954 0,6288 * Modelo Potencial 0,4480 0,6693 ** 0,3398 0,5829 * Modelo Logarítmico 0,4968 0,7048 ** 0,2473 0,4973 ns

* significativo al 5%, ** significativo al 1%, ns no significativo


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Tabla 6 Límites de validez para la linealidad entre DR / IARE; modelos alternativos y problemas de estimación correspondientes.

Especie Límites para la linealidad Modelo no lineal alternativo Efecto sobre la estimación FORCO, Eval. Extensiva 5 ind/Km

5 ind/Km 4.5 ind/ha 4.5 ind/ha

Logarítmico Potencial

Sobreestimación Sobrestimación

MILO, Eval. Extensiva 3.5 ind/Km 3.5 ind/Km

1.8 ind/ha 1.8 ind/ha

Potencial Exponencial

Sobreestimación Subestimación

FORCO, Eval. Intensiva 120 ind/Km 100 ind/ha Logarítmico Sobreestimación COCRU, Eval.Intensiva 250 ind/Km 470 ind/ha Exponencial Subestimación

Figura 1 Relación DR-IARE. FORCO. Eval.Extensiva.Modelos Lineal y Logarítmico.

Figura 2 Relación DR / IARE para MILO. Eval. Extensiva. Modelos no lineales.

Figura 3 Estimación de DR con un modelo lineal y

uno logarítmico. FORCO. Eval. Ext. Figura 4 Relación DR-IARE. FORCO.

Eval.Extensiva. Modelos Lineal y Potencial. Figura 5 Estimación de DR con un modelo lineal y

uno potencial. FORCO. Eval. Extensiva. Figura 6 Estimación de DR con un modelo lineal y

uno potencial. MILO. Eval. Extensiva. Figura 7 Estimación de DR con un modelo lineal y

uno exponencial. MILO. Eval. Extensiva. Figura 8 Estimación de DR con un modelo lineal y

uno logarítmico. FORCO. Eval.Intensiva.

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00DR (ind/ha)

IARE

(ind

/Km

)

Lineal

Potencial

Ex ponencial

y = 0,8965x + 1,3034R2 = 0,6238

y = 1,1635Ln(x ) + 2,9096R2 = 0,6253

0,001,002,003,004,005,006,007,008,00

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00

DR (ind/ha)

IARE

(ind

/Km

)

0,001,002,003,004,005,006,007,008,009,00

0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 3,2 3,6 4,0 4,4 4,8 5,2 5,6 6,0 6,4 6,8

DR (ind/ha)

IARE

(ind

/Km

)

IARE linealIARE logarítmico(IARE lineal + - 10%)

0,001,00

2,003,00

4,005,00

6,007,00

8,009,00

0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 3,2 3,6 4,0 4,4 4,8 5,2 5,6 6,0 6,4 6,8

DR (ind/ha)

IARE

(ind/K

m)

IARE linealIARE potencial(IARE lineal + - 10%)

y = 0,8965x + 1,3034

R2 = 0,6238

y = 2,3513x0,4829

R2 = 0,525

0,001,00

2,003,004,00

5,006,00

7,008,00

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00

DR (ind/ha)

IARE

(ind/K

m)

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4

DR (ind/ha)

IARE

(ind

/Km

)

IARE linealIARE potencial(IARE linral + - 10%)

0,001,002,003,004,005,006,007,00

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4

DR (ind/ha)

IAR

E (in

d/Km

)

IARE linealIARE exponencial(IARE lineal + - 10%)

0,00

50,00

100,00

150,00

200,00

250,00

0,0 15,0 30,0 45,0 60,0 75,0 90,0 105,0 120,0 135,0 150,0

DR (ind/ha)

IARE

(ind/K

m)

IARE linealIARE logarítmico(IARE lineal + - 10% )

Ecología Aplicada, (1), 2002

ANFIBIOS Y PARADOJAS: PERSPECTIVAS SOBRE LA DIVERSIDAD Y LAS POBLACIONES DE ANFIBIOS

Ariadne Angulo1

Resumen El fenómeno de las disminuciones y extinciones de poblaciones de anfibios que se ha venido

observando a nivel mundial en el transcurso de la última década aún no encuentra explicación enteramente satisfactoria en cuanto a los posibles causales. En el presente artículo se hace una breve reseña histórica del fenómeno y se discute cómo evaluaciones de estados poblacionales pueden verse influenciadas por factores de identidad biológica. Palabras clave: anfibios, especie críptica, extinción, identidad biológica, indicador ambiental, reducción de poblaciones.

Abstract

The loss of amphibian populations is a phenomenon that has been occurring on a global scale over the last decade, and to date there is no fully satisfactory explanation of the underlying reason(s) behind this loss. Herein I briefly review the historical context of the phenomenon and discuss how assessments of population status can be influenced by issues of biological identity. Keywords: amphibians, biological identity, cryptic species, environmental indicator, extinction, population declines.

1 Department of Zoology, Erindale College, University of Toronto, Mississauga, Ontario, L5L 1C6, Canadá. Dirección electrónica: [email protected]

Introducción La pérdida de diversidad biológica es un hecho

finalmente reconocido y establecido, tanto a nivel de la comunidad científica como del público en general (Santini & Angulo, 2001). Esta pérdida se viene dando a todo nivel taxonómico, y mayormente por causales tales como cambios climáticos, disminución y fragmentación de hábitats y contaminación del medio ambiente. Sin embargo, hace poco más de una década se comenzó a sospechar que había algo más que no andaba bien con las poblaciones de anfibios en partes tan diversas del mundo como Australia, Norte América, Europa, Sur y Centro América. Coincidentemente, alrededor de la misma época, se iría a realizar el Primer Congreso Mundial de Herpetología en Canterbury, Inglaterra, en 1989 (Halliday & Heyer, 1997), e investigadores de todos los rincones del planeta comenzaron a intercambiar experiencias con otros colegas acerca de sus grupos de estudio. Si bien estas narraciones eran de naturaleza anecdótica y de la experiencia personal de cada investigador (Young, 1990; Pechmann et al., 1991) más que de un estudio propiamente dicho, había un consenso bastante generalizado: poblaciones de anfibios en todo el mundo parecían estar reduciéndose. Anfibios que anteriormente habían sido abundantes en ciertas áreas ahora se encontraban con gran esfuerzo y dificultad, como en el caso de los sapos boreales de las montañas de Colorado y Wyoming, en EEUU (Barinaga, 1990) o el sapo Americano enano Bufo americanus charlesmithi, anteriormente muy abundante en el condado de Cleveland, Oklahoma (Pechmann & Wilbur, 1994).

En ocasiones, habían especies que parecían haber desaparecido del todo de sus hábitats, como en el caso de las ranas Rheobatrachus silus y Rheobatrachus vitelinus de los bosques de Queensland, Australia, que llevan a sus crías en el estómago; o el caso de la rana y el sapo dorados (Atelopus varius y Bufo periglenes, respectivamente) de Monteverde, Costa Rica (Griffiths & Beebee, 1992; Pounds y Crump, 1994). Estos son apenas contados ejemplos de una triste y alarmante lista de anfibios. Uno de los problemas que se hizo evidente al tratar el tema es que no se disponía de información de censos a largo plazo (Blaustein, 1994), o de una base de datos de la dinámica de las poblaciones a largo plazo, y por ello no se sabía si lo que aparentaba ser una disminución en una población era en realidad una fluctuación natural de la misma, cosa que suele suceder en poblaciones en general. Otra dificultad la constituía el no poder precisar si existía algún factor en particular que estuviera provocando estas reducciones, o si era un conjunto de factores los que estaban suscitando este fenómeno. Posteriormente a este congreso, el tema se volvió de gran preocupación tanto para la comunidad científica como para las personas y entidades ligadas a la conservación de biodiversidad: ¿Se estarán extinguiendo nuestros anfibios? ¿Serán estos animales indicadores ambientales de su entorno y por ello serían los primeros en ser afectados? ¿Porqué están desapareciendo los anfibios del planeta? Fue el inicio de un esfuerzo conjunto a nivel mundial para investigar este fenómeno.

ANFIBIOS Y PARADOJAS Diciembre 2002 __________________________________________________________________________________________

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Barómetros del medio ambiente Los anfibios constituyen un gran componente de la

biomasa de vertebrados y son elementos clave en las cadenas alimentarias (Blaustein & Wake, 1990), lo que los hace importantes para la estabilidad de sus ecosistemas. Algunas de las propiedades comunes a todos los anfibios son su dependencia de agua y humedad, ciclos de vida complejos, y sensitividad fisiológica a condiciones ambientales por medio de una piel extremadamente permeable, todas condiciones que implican que los anfibios serían uno de los primeros grupos a ser afectados por alteraciones ambientales (Wake, 1991). Adicionalmente está el hecho de que ocurren en distintas partes de su entorno, de manera que su condición y abundancia podría reflejar los efectos combinados o sinérgicos de interacciones en un ecosistema, y por todo esto pueden servir como indicadores de la salud ambiental (Blaustein & Wake, 1995). Sin embargo, diferentes anfibios parecen ser más sensitivos a ciertas alteraciones ambientales que otros, y existe una variación entre especies y tóxicos (Pechmann & Wilbur, 1994). Por lo tanto, su efectividad como bioindicadores depende de la situación y la especie bajo consideración (Blaustein, 1994). De ser bioindicadores efectivos, manifestaciones de estrés ambiental se podrían suscitar de diversas formas: fluctuaciones y cambios en las tendencias de las poblaciones, anormalidades genéticas, de comportamiento, morfológicas y fisiológicas, entre las más notorias, lo que conllevaría a mayores tasas de mortalidad.

Causales de reducciones de poblaciones

Entre los avances logrados desde la identificación del fenómeno, se ha descubierto que la rarificación de la capa de ozono permite el paso de mayor radiación ultravioleta a nuestra atmósfera, y esta radiación tiene un efecto directo en la mortalidad de huevos fertilizados de ranas. Esto se hace más evidente en poblaciones de zonas montañosas (Blaustein & Wake, 1995). Otros factores que han sido identificados como posibles causas de reducciones son: destrucción y fragmentación del hábitat, lo cual tiene un efecto directo sobre las poblaciones (Wyman, 1990); introducción de especies no nativas, lo que aumenta la competencia por recursos y depredación de los anfibios (Blaustein & Wake, 1995; Corn, 1994); disturbios causados por los propios científicos, al usar sistemas de marcado que puedan afectar la supervivencia de animales censados (Lips, 1998); contaminación ambiental (Blaustein & Wake, 1995; Wyman, 1990); lluvia ácida (Wyman, 1990); cambio climático (Wyman, 1990), lo que a su vez puede ser generado por actividad humana, por ejemplo, una reducción en la humedad ambiental a raíz de la deforestación, actividad que disminuye las lluvias en regiones tropicales.

Un descubrimiento más reciente es el de un hongo chitridiomiceto que se ha encontrado en anuros

enfermos y muertos en Australia y Centro América (Berger et al., 1998). Este hongo ha sido encontrado en forma independiente por investigadores americanos y australianos, y parece haber afectado especies de ranas y sapos en lugares tan diversos como Australia, Panamá, EEUU (Berger et al., 1998) y Europa (Bosch et al., 2001). Adicionalmente, una epidemia causada por un virus denominado ranavirus ha tenido efectos devastadores en las poblaciones de ranas en el Reino Unido. Se cree que este virus fue introducido al Reino Unido a través de la importación de peces ornamentales cultivados en los EEUU, que sirvieron como portadores del virus y que comparten pozas y estanques con las ranas británicas (Brown, 2002). Es posible que estos agentes biológicos no sean los únicos responsables por reducciones poblacionales, puesto que podrían estar actuando en conjunción con los otros factores anteriormente mencionados.

Aunque se han logrado ciertos avances, aún quedan muchas preguntas por responder. Una de las principales, y más de una década después del congreso en Canterbury, es que aún no tenemos certeza de cómo determinar si es que aparentes reducciones son fluctuaciones poblacionales normales o si es que son efectos reales de causas aisladas o de cambios globales (Lips, 1998).

La paradoja

Un segundo problema que atañe a los anfibios es de carácter conceptual, pero que tiene implicaciones prácticas, y este es el de identidad. ¿A qué se llama una especie?

La misma dialéctica se extiende a muchos otros grupos de organismos, pero que dado el fenómeno específico de la pérdida de poblaciones de anfibios, y que talvez no se disponga de tanto tiempo para tomar decisiones prácticas, la pregunta se vuelve de gran importancia en este grupo.

Existen 22 definiciones de especie en vigencia (Mayden, 1997). Diferentes autoridades taxonómicas utilizan definiciones distintas, lo que hace que lo que es considerado como una especie por un experto, no sea necesariamente considerado de la misma manera por otra autoridad. Y eso es por la propia naturaleza continua y dinámica de las especies, sin fronteras discretas, lo que dificulta su identificación inequívoca. En el caso particular de los anfibios, son un grupo diversificado, con un número estimado superior a las 5, 000 especies (Blaustein, 1994). Sin embargo, existen muchos grupos o géneros que son problemáticos, dado que se sospecha / sabe que existen en realidad muchas más especies en ellos de las que se reconocen en la actualidad, o cuya identidad biológica no está muy clara (como en el complejo hibridogenético de la rana europea Rana esculenta (Hillis, 1988)). Tal es el caso del complejo Rana pipiens, las ranas leopardo en Norte América (Hillis, 1988), algunos miembros del género Leptodactylus (ver Heyer et al., 1996), el género Adenomera (Angulo et al., en prensa; Angulo & Reichle, datos no

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publicados), miembros de los grupos de Hila de pequeño porte, los géneros Osteocephalus, Phrynopus y Scinax (Angulo, Reichle & Kwet, datos no publicados), por citar algunos. Típicamente se tratan de grupos con similitud morfológica generalizada. En muchos casos, también son animales poco conocidos. Estos grupos se vuelven entonces una suerte de caja de Pandora taxonómica, donde se ha acumulado una gran cantidad de ejemplares en colecciones museológicas, pero cuyas variaciones morfológicas mínimas, sutiles y continuas dificultan precisar una identidad biológica de manera confiable. Así pues, existen complejos crípticos, y la forma de tratarlos ha variado notoriamente con el pasar del tiempo. Por ejemplo, el tratamiento del complejo R. pipiens ha pasado por varias fases: el reconocimiento de cada morfo o variante como una especie plena (enfoque tipológico, anterior a la década de 1940), el reconocimiento de una sola forma con muchas variantes (enfoque politípico, de los años ‘40 a los ‘60) y finalmente el de complejos de varias especies (de los años ‘60 a la actualidad) (Hillis, 1988). Hoy en día existe un reconocimiento de que los anfibios constituyen un grupo más diverso de lo que está actualmente legitimado. Y de allí que viene la paradoja de los anfibios: la riqueza en diversidad, la pérdida de poblaciones.

Efectos sobre evaluaciones de poblaciones

¿Cómo afecta esta situación de identidad biológica la determinación del estado de las poblaciones de anfibios?

Supongamos un caso sencillo, en donde tenemos una “especie” que en realidad es un complejo de dos especies crípticas (ver Figura 1). Digamos que se monitorean cuatro poblaciones de esta “especie” (poblaciones 1, 2, 3 y 4), y que éstas poblaciones son alopátricas, es decir, no tienen contacto geográfico entre sí. Dos de éstas poblaciones son de la especie críptica A (1 y 4) y dos de la especie críptica B (2 y 3). Después de cierto tiempo de evaluación, se determina que las poblaciones 1 y 4 se están reduciendo, pero que las poblaciones 2 y 3 se mantienen estables. Es decir, la “especie” como un todo no se consideraría necesariamente en vías de extinción (dependiendo de la proporción de reducción de las poblaciones, podría ser considerada como bajo peligro, vulnerable o amenazada, pero no un caso crítico o alarmante), porque dos de las cuatro poblaciones se mantienen saludables. Pero en realidad las dos poblaciones que se están viendo reducidas son de la especie críptica A, lo que significaría que ésta especie es la que correría un verdadero riesgo de extinción. Esto no se detectaría porque la especie A no estaría reconocida como tal. Este simple caso con dos especies crípticas puede complicarse si se añaden más especies, se muestrean más poblaciones, o se muestrean poblaciones en simpatría (con patrones de distribución geográfica que se superimponen). Hay que tomar en cuenta que las poblaciones normalmente difieren en densidad, lo cual

seria un componente adicional que considerar al analizar patrones de dinámica poblacional.

En el caso opuesto, es decir, en donde se evalúen distintas poblaciones de dos especies que son tratadas como plenas pero que en realidad vienen a ser variantes de una sola, lo que podría ocurrir es invertir demasiado esfuerzo / recursos en una especie que no se encuentre amenazada o vulnerable.

Si bien la mayoría de los estudios de monitoreo se efectúan dentro de un área geográfica restricta, y por ello parecería relativamente seguro asumir que se estaría tratando con solamente una especie críptica a la vez en cada localidad (asumiendo que las especies crípticas tuvieran distribuciones alopátricas), este no es necesariamente el caso. Un buen ejemplo lo constituye el género Adenomera (Anura, Leptodactylidae) en la Reserva Nacional de Tambopata, Madre de Dios, Perú. Hasta hace poco se creía que ocurrían dos especies de Adenomera, A. andreae y A. hylaedactyla, en la Amazonía Peruana. Este grupo se caracteriza por la gran semejanza y variación poblacional entre las especies que lo constituyen. Al investigar las identidades biológicas de estas ranas mediante el estudio de sus vocalizaciones (que son específicas para cada especie), variación morfológica y hábitat, se descubrió que existen en realidad cuatro especies plenas, y no dos como se pensaba (Angulo et al., en prensa). Las cuatro especies ocurren en la misma localidad, siendo todas simpátricas, pero dándose cada especie en un hábitat particular. Dos de las especies ocurren en el mismo hábitat (bosque inundable), siendo de esta manera sintópicas; una especie ocurre en áreas abiertas y otra en bosque alto. Aunque no se condujo una evaluación poblacional formal de estas ranas, en el tiempo que duró el trabajo de campo de este estudio, dos de las especies (una de bosque inundable y la otra de área abierta) fueron observadas más frecuentemente que las otras dos (la otra de bosque inundable y la de bosque alto, que es la menos frecuente de todas estas ranas). Si fuéramos a evaluar la situación poblacional de las dos especies nominales de Adenomera en Tambopata, basándonos en lo que se sabia antes de esta investigación, posiblemente las juzgaríamos estables. De hecho, la nominal Adenomera andreae es una de las especies de anfibios más comunes en Tambopata (ver Doan & Arizábal, 2002). Tal vez incluso priorizaríamos la conservación de áreas de bosque inundable basándonos en observaciones de densidad poblacional de estas ranas. Sin embargo, a la luz de la nueva información, sabemos que tenemos más especies y que éstas se ubican en hábitats específicos.

Si este es el caso con sólo un género de pequeñas ranas de hojarasca, y en una localidad en la Amazonía, podría bien ser un fenómeno mucho más generalizado en las ranas en general y para un número mayor de localidades. Esto tiene el potencial de afectar no solo estudios circunscritos a un área geográfica, sino también revisiones que busquen integrar la

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información de estudios individuales de diferentes investigadores. Aunque el nombre dado al taxón sea el mismo, un investigador trabajando en una localidad A podría bien estar trabajando con un taxón distinto a otro trabajador en la localidad B. Lo inverso también podría suscitarse: asignar nombres diferentes a una misma unidad taxonómica (Young et al., 2001). Y si al integrar información proveniente de diferentes fuentes usamos datos poblacionales de una localidad con datos de reproducción o de historia natural de otra, podríamos estar complicando el panorama aún más (B.Young, comentario personal).

Conclusión

La pérdida no solo de poblaciones sino potencialmente de especies de anfibios requiere urgentemente de atención y acciones pertinentes. La implantación y mantenimiento de programas de monitoreo y censos frecuentes de las poblaciones de anfibios es fundamental como un paso inicial hacia la conservación de este grupo. Actualmente se está realizando un esfuerzo global por compilar una base de datos que ayude a determinar las distribuciones de las poblaciones en disminución y sus posibles causales, lo cual es un gran avance.

Sin embargo, también es muy importante determinar las identidades biológicas de estas poblaciones. Como mencionado anteriormente, si no se tiene una buena noción de las identidades biológicas de las poblaciones muestreadas, por más esfuerzos que se inviertan en censos y luego en medidas de conservación, se podría terminar por perder no sólo una población sino una especie, particularmente si se trata de animales con distribuciones o hábitats muy restringidos.

Se sugiere, entonces, que a la par de monitorear poblaciones de anfibios, también se haga un esfuerzo por determinar la identidad biológica de la población evaluada. Esto involucra no solamente colecta científica de especímenes, sino también colecta de otros tipos de datos que evidencien la naturaleza de los animales: pueden ser tejidos para posterior análisis molecular, observaciones in situ sobre comportamiento, en particular aquel relacionado con reproducción: grabación de cantos (en el caso de anuros), lugar y forma de reproducción, uso y partición del recurso espacial, con especial atención en el hábitat en donde se encuentre la población. Necesitamos de información básica acerca de la historia natural y ecología de muchas especies (Young et al., 2001). Si logramos integrar los dos tipos de información – identidad biológica y estado poblacional– seremos mucho más eficientes en la elaboración y ejecución de los planes de conservación de anfibios.

Agradecimientos

A la NSERC (National Science and Engineering Research Council) de Canadá #4946 a cargo del Dr. G. K. Morris por la beca de investigación. A Juan

Figuerola Landi, por su revisión de una versión anterior de este manuscrito y a Bruce Young por la revisión y comentarios al presente trabajo.

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Figura 1. Simulación de cuatro poblaciones de dos especies crípticas hipotéticas, A y B. Los colores indican estado de la población, gris indica una reducción en la población mientras que blanco indica una población estable.

Ecología Aplicada, 1(1), 2002 Nota científica

DISTRIBUCION Y DISPERSION DEL MIELERO (Coereba flaveola, AVES: COEREBIDAE) EN LA CIUDAD DE LIMA, PERU

Oscar González M.1

Resumen El mielero (Coereba flaveola), es un ave introducida en la ciudad de Lima desde 1992, la cual tiene

un patrón de dispersión selectivo. Hasta la fecha (Marzo 1999), no ha colonizado todos los distritos localizados en el Norte u Oeste de la ciudad. Esta selectividad podría deberse a que estos lugares no ofrecen un hábitat óptimo y/o a la falta de corredores naturales para su dispersión. En la actualidad, el mielero se ubica únicamente en parques y jardines de considerable cobertura arbórea. Palabras clave: mielero, Coereba flaveola, aves, dispersión, distribución, Ecología Urbana, Lima.

Abstract The bananaquit (Coereba flaveola), is a bird that has been introduced in the city of Lima since

1992. This species has a pattern of selective dispersion in the city. To date (March 1999) it has not colonized all the districts located to the North and West of the city . This selectivity suggest that these places do not offer an optimal habitat, and/or that the lack of natural corridors for dispersion is very important for this species. Up to now, the bananaquit is located only in parks and gardens with considerable arboreal coverage. Keywords: bananaquit, Coereba flaveola, birds, dispersion, distribution, Urban Ecology, Lima.

1 Departamento de Ornitología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. Dirección electrónica: [email protected]

Introducción El estudio de invasiones de aves exóticas es

importante para entender posibles cambios en procesos ecológicos los cuales pueden conducir al desequilibrio ecológico, y por ende a perdidas económicas de gran escala. Sin embargo, y a pesar de su importancia, la mayoría de estos estudios solo se limitan a reportar la presencia de aves exóticas, sin hacer un seguimiento de las especies (o poblaciones) para entender los patrones de dispersión y distribución, los cuales podrían proporcionar mayor información que nos permita contrarrestar sus efectos en otras especies (o poblaciones) de aves nativas (Temple ,1992).

El mielero (Coereba flaveola), es una especie de ave paseriforme introducida en la ciudad de Lima en 1992 por comerciantes de aves silvestres. La subespecie es C.f. pacifica, y es originaria de la costa norte del Perú. Esta especie se encuentra adaptada al ecosistema urbano (González, 1998). Hasta el mes de Junio de 1997, el mielero fue detectado en 21 distritos (aproximadamente 750 Has.) ubicados en el Centro, Sur y Este de la ciudad de Lima. Debido a que es una especie conspicua en estas localidades ha sido considerada en la categoría de “común” (González et al., 1998). El presente estudio tiene por objetivo actualizar la información sobre la distribución del mielero, e inferir cual es el patrón de dispersión en la actualidad.

Lugar de estudio

La ciudad de Lima se ubica en la costa central del Perú (12°4' S, 77°2' O); en el valle del río Rímac y en las partes bajas de los valles del río Chillón y del río Lurín. El clima es árido y corresponde a la denominada

ecorregión del Desierto del Pacífico (Brack, 1986).

Métodos Se hicieron salidas de reconocimiento en parques y

jardines de los distritos de Lima en los cuales aun no se habían registrado mieleros. Estas áreas verdes fueron seleccionados previamente con el uso de mapas del Servicio de Parques (SERPAR) de la ciudad de Lima, usando como criterios de selección: a) Areas de gran tamaño con abundante cobertura arbórea, los cuales corresponden a los denominados Parques Zonales, b) Parques de menor tamaño pero con abundante cobertura arbórea, y c) Cementerios, pues estos pueden ser refugios de aves (Lussenhop, 1977), y en especial de especies nectarívoras por la presencia de flores. Se efectuó una visita a cada área verde previamente escogida (Tabla 1) la cual duró 15 minutos aproximadamente. Los métodos de registro de mieleros fue a través de la observación directa con binoculares (7 x 35 mm) y audición de vocalizaciones.


En la actualidad, la distribución del mielero corresponde a la de 1997 (González, 1998) pues no se hallaron mieleros en las localidades visitadas. Esta información es muy importante porque nos indica que esta especie exótica no se esta dispersando rápidamente. Sin embargo, por registros no confirmados de esta especie realizados en Chaclacayo, indicarían una tendencia de expansión hacia el Este de la ciudad (Figura 1). Otro registro respecto a su dispersión fue la observación de dos individuos anillados en un árbol de “tipa” (Tipuana tipu) a 250 m del parque donde fueron

DISTRIBUCION Y DISPERSION DEL MIELERO

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anillados (Surquillo) el día 25 de Abril de 1999. Ambos eran adultos y su comportamiento asemejaba al cortejo (emitían llamados y cantos y se desplazaban activamente entre el follaje del dosel). Por la disposición de los anillos, se sabe que uno de los individuos fue anillado el 23 de agosto de 1997, siendo juvenil; mientras que el

otro podría ser anterior al 26 de Junio de 1997. La confirmación de estos registros sugeriría que la dispersión del mielero avanza lentamente en Lima.

Las áreas verdes del Norte y Oeste de la ciudad de Lima no tienen abundante cobertura arbórea, y no son lo suficientemente grandes como para atraer una buena diversidad de aves. Luego de un año y 3 meses, el mielero aun no se expande a los distritos del Norte de la ciudad (González, 1998). Debido al hábitat usado por el mielero

(lugares con cobertura regular y flores), se sugiere que la dispersión es selectiva, y por lo tanto esta especie que no ha podido colonizar más áreas por no cumplir estas con sus necesidades de reproducción y alimentación, y/o a que estas áreas carecen de corredores los cuales son muy importantes para la dispersión y migración de las aves terrestres (Haas, 1995). Agradecimiento

Agradezco a Daniel Huamán (ASIO S. R. L.) por el diseño del mapa.

Referencisa bibliográficas Brack A. 1986. Gran Geografía del Perú. Vol II. Manfer-Juan Mejía Baca. España. González O. 1998. Coereba flaveola, un ave nueva en el ecosistema de parques de la ciudad de Lima. Ecología. 1(1): 79-83. González O., Pautrat L. & González J. 1998. Las Aves más comunes de Lima y alrededores. Grupo Aves del Perú. Editorial Santillana. Lima. Haas C. 1995. Dispersal and Use of Corridors by Birds in wooded patches on an agricultural landscape. Conservation Biology. 9(4): 845-854. Lussenhop J. 1977. Urban cemeteries as

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Tabla 1: Lugares evaluados para la ubicación del mielero (Coereba flaveola) en Lima (1999). AREA DISTRITO LUGAR FECHA CENTRO Lima Parque La Reserva 28 Enero CENTRO El Agustino Parque Zonal Cahuide 6 Febrero NORTE Rímac Av. Gamarra 28 Enero NORTE San Martín de Porras Urb. Ingeniería 28 Enero NORTE Los Olivos Parque Zonal Lloque Yupanqui 28 Enero NORTE Comas Parque Zonal Sinchi Roca 28 Enero NORTE San Juan de Lurigancho Parque Zonal Huiracocha 6 Marzo OESTE Bellavista Parque vecinal 6 Febrero OESTE La Punta Malecón 6 Febrero OESTE Callao Cementerio Baquíjano y Británico 6 FebreroESTE Huachipa Refinería La Pampilla 13 Marzo

Figura 1. Mapa de distribución del mielero (Coereba flaveola) en la ciudad de Lima (1999).


BOSQUES INUNDADOS EN LA AMAZONIA CENTRAL: SU APROVECHAMIENTO ACTUAL Y POTENCIAL. Pia Parolin1

Resumen.

Las áreas boscosas de várzea en la Amazonia Central son periódicamente inundadas por ríos de aguas blancas ricos en sedimentos, que por lo tanto tienen suelos ricos y alta producción primaria. Han sido descritas 250 especies de árboles como típicas, muchas de ellas tienen baja densidad forestal. A pesar que la producción total de madera no es tan alta como en el bosque templado, los bosques de várzea han sido explotados desde finales del siglo pasado. La fácil accesibilidad y el alto número de individuos de una especie por área es ventajosa. Los recursos naturales como la producción de petróleo, jabón, resinas, fibras textiles, taninos, colorantes y medicinas, perfumes, látex y frutas son de importancia local y comercial. La madera de construcción tiene mucha importancia desde principios de siglo, cuando fue usada para la producción de energía en las embarcaiones y en la construcción civil y naval. La extracción de madera de construcción comenzó, a gran escala, en la década de los 20. La extracción se realiza manualmente y la madera se transporta mediante en río hasta Manaus, donde la industria maderera está concentrada. El 80% de la madera procesada permanece en el estado de Amazonas. El resto es exportada, principalmente al sur del Brasil, mientras que no hay comercio internacional. Las áreas inundadas son de excepcional importancia económica, para el cultivo de alimentos como para la crianza de ganado vacuno lechero, lo cual lleva a la destrucción de las áreas forestales. Muchas especies de árboles usadas comercialmente son desplazadas, especialmente en la cercanía de las grandes ciudades. Palabras claves: Areas amazónicas inundadas, várzea, uso de madera de construcción y productos forestales, extracción.

Abstract.

Central Amazonian whitewater floodplains (várzea) are periodically inundated by sediment rich rivers and therefore have rich soils and a high primary production. 250 tree species have been described as typical, many of which have low wood densities. Although total wood production is not higher than in temperate forests, várzea forests have been exploited since the end of the last century. The easy accessibility and the high number of individuals of a species per area are advantageous. Natural resources like the production of oil, soap, resins, textile fibres, tannins, colours and medicines, aromas, latex, and fruits are of local and commercial importance. Timber is a very important good since the beginning of the century, where it was used for energy production in steamboats, and for civil and naval construction. On a large scale the extraction of timber started in the 1920s. Logging is done by hand, and the wood is transported by raft to Manaus where sawmills and timber industry are concentrated. 80 % of the processed wood remain in the State of Amazonas. The rest is exported mainly to Southern Brazil, while international trade is neglectable. The floodplains are of exceptional economic importance also for the cultivation of crops and cattle raising, which leads to the destruction of the forested areas. Many commercially used tree species are threatened, especially in the vicinity of big cities. Key words: Central Amazonian floodplains, várzea, use of timber and forest products, logging.

1 Max-Planck-Institute for Limnology, Tropical Ecology, P.O. Box 165, 24302 Plön, Germany. Dirección postal actual: Universität Hamburg, Institut fur Allgemeine Botanik AB Systematik, Ohnhorststr. 18, 22609 Hamburg, Germany E-mail: [email protected] Tel. +49 / 40 / 8801007, Fax +49 / 40 / 88129282

Introducción Las áreas boscosas de várzea en la Amazonia

Central (Figura 1) son periódicamente inundadas por ríos de aguas blancas ricos en sedimentos, y poseen suelos más fértiles comparados con áreas inundadas por ríos de aguas negras, pobres en nutrientes (igapó),

o tierra firme no inundada. La riqueza de los suelos permite una alta producción primaria; se manifiesta en la vegetación herbácea que cubre enormes áreas bajas, y en la cobertura densa y boscosa en las áreas más elevadas que tienen períodos de inundaciones cortos. Nuevas zonas de sedimentación son rápidamente

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colonizadas por especies de árboles pioneros, de crecimiento rápido y de una secuencia sucesional de bosques altamente diversificados. Hoy en día, se conocen 250 especies de árboles como típicas para zonas de inundación por aguas blancas en diferentes sitios de la Amazonia (Worbes, 1997). La diversidad de especies varia dentro de la Amazonia. Inventarios florales señalan un gradiente de diversidad que crece desde el este al oeste. 53 especies ha-1 han sido descritas en un estudio realizado en la Amazonia Oriental (Ríos Guamá, Pará; Pires y Koury, 1959), 109 en la Amazonia Central (cerca de Manaus y Tefé; Ayres, 1993), y 149 en la Amazonia Occidental (región del Río Napo, Ecuador; Balslev et al., 1987). En la Amazonia Central el número de especies por hectárea es más bajo en áreas de bosques de aguas blancas que en las de aguas negras, donde han encontrado dos veces más especies ha-1 (Keel & Prance, 1979; Worbes, 1986; Worbes, 1997).

Resultados y discusión.

En bosques de tierra firme de la Amazonia Central han sido descritas 65 a 176 especies ha-1 (Klinge & Rodríguez 1968; Prance et al., 1976) y, al parecer, también en este ecosistema hay un gradiente de diversidad aumentando hacia los Andes, llegando hasta el número de 285 especies ha-1 encontradas en la Amazonia Occidental (Balslev et al., 1987). La diversidad de especies es más alta en bosques no inundados, baja en bosques inundados por aguas negras, y más baja todavía en sistemas de aguas blancas. La distribución de las especies está confinada a los diferentes sistemas; en efecto, muchas de las especies comunes en zonas inundadas por aguas blancas están limitadas a aquellas áreas, pero no sucede en áreas inundados por aguas negras o bosques de tierra firme. Esto se puede explicar mediante las

diferentes calidades de suelos, disponibilidad de nutrientes y condiciones hídricas del sistema (Prance, 1979; Kubilzki, 1989). En áreas inundadas por aguas blancas, las especies más citadas y esparcidas son Ceiba pentandra, Hura crepitans, Nectandra amazonum y Cecropia spp. (Worbes, 1997), es decir, especies de bosques de sucesión temprana, de baja densidad de madera (0,25 a 0.62 g cm-3; Parolin & Ferreira, 1998), y creciendo en áreas abiertas así como en bosques cerrados, pero limitadas a várzeas ricos y nutrientes.

Especies de baja densidad boscosa han sido encontradas como características para las inmediaciones de aguas blancas. La densidad de la madera en áreas inundadas por aguas blancas está entre 0,22 y 0,87 g cm-3 (Tabla 1); mientras que, en áreas inundadas por aguas negras es de 0,40 a 0,86 g cm-3. En bosques tropicales no inundados (tierra firme), la densidad de la madera es de 0.05 a 1.08 g cm-3 (Rueda & Williamson, 1992).

El incremento anual de madera puede ser determinado a través del análisis de los anillos anuales de los árboles que se forman en muchas especies debido a la inundación regular (Worbes, 1984; Worbes & Junk, 1989). Métodos dendrocronológicos para el cálculo del aumento de madera han sido usados e indican que las tasas de incremento cambian con las condiciones del hábitat y el estado de sucesión. Baja anchura del anillo por año (12,5 ± 6 mm por año) ha sido encontrada en especies de aguas blancas, comparado con 2,1 ± 0,5 mm por año en especies de aguas negras. Especies de madera dura poseen tasas de incremento más bajas que especies de madera blanda. Diferencias interespecíficas han sido halladas en individuos de Tabebuia barbata que crecen en áreas inundadas por aguas blancas y negras, teniendo los anillos más del doble de ancho en individuos de aguas blancas (Parolin et al., 1998). Las diferencias en las tasas de incremento se podrían explicar a través de las variaciones de incremento según el estado de sucesión. Especies pioneras, de crecimiento rápido y de vida corta, que no se encuentran en áreas de aguas negras, poseen un promedio de 18,2 ± 3 mm por año, y en las especies no pioneras de crecimiento lento y de vida larga el promedio es de 6,8 ± 2 mm por año. Worbes (1997) asevera que, dependiendo de la edad de vegetación el incremento radial cambia. A nivel de comunidad en várzea una vegetación de 30 años posee un incremento medio de 9,9 mm por año y una vegetación con más de 200 años 1,7 mm por año. Por otro lado, el incremento radial de las vegetaciones no guarda relación directa con la producción de biomasa. Puede ser similar entre especies de etapas de sucesión diferentes, pero, en general, la productividad aumenta con la edad de vegetación. Una vegetación de Salix sp. de 2 años produce 1,5 t ha-1 y-1, y vegetaciones más viejas pueden producir aún más (Worbes, 1997). En

Tabla 1: Especies seleccionadas de áreas inundadas por aguas blancas (várzea): densidad media de madera (con desvio padron) y incremento medio anual. Especie Estadio

sucesional Densidad de

madera [g cm-3]

Incremento medio

anual [mm y-1]

Cecropia latiloba Pionera 0.33 ± 0.04 15.0 Salix humboldtiana Pionera 0.39 ± 0.01 - Senna reticulata Pionera 0.45 ± 0.02 21.4 Crateva benthami No

pionera 0.49 ± 0.05 10.0

Macrolobium acaciifolium

No pionera

0.49 ± 0.07 5.3

Nectandra amazonum

No pionera

0.52 ± 0.05 -

Tabebuia barbata No pionera

0.65 ± 0.02 4.4

Vitex cymosa No pionera

0.56 ± 0.06 6.1

Crudia amazonica No pionera

0.87 ± 0.05 8.6

PIA PAROLIN

Ecología Aplicada, Vol. 1, Nº 1, pp 111 - 114 __________________________________________________________________________________________

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10 estudios hechos por Worbes, la producción promedia de madera en bosques tropicales mundialmente ha sido calculado en 7,3 t ha-1 y-1, no excediendo la producción maderera de bosques templados. De esta manera, la producción maderera total de bosques tropicales no es muy alta, presumiblemente debido a altas pérdidas de respiración de la producción primaria neta total (Worbes, 1997). Los costos fisiológicos para el mantenimiento de la biomasa de los bosques aumentan con el peso del árbol. Aunque la producción primaria neta es muy alta, los bosques tropicales no representan el gran potencial para el uso sostenible y la silvicultura que nosotros hubiéramos esperado.

Muchas especies de árboles comunes poseen importancia comercial y han sido explotadas desde fines del siglo pasado. Arboles de áreas de inundación por aguas blancas son usados para la producción de aceites (p.e. Carapa guayanensis (Meliaceae), o palmeras como Oenocarpus bacaba y Astrocaryum jauarí), jabón (Saboneteiro: Sapindus saponaria, Sapindaceae), resinas (generalmente especies de tierra firme como Hymenaea courbaril, Caesalpiniaceae o Protium spp., Burseraceae), fibras textiles (diferentes palmeras, p.e. Astrocaryum jauarí, cuyas hojas son usadas para la producción de fibras fuertes, o especies de la familia de Bombacaceae, como el miraguano (Kapok-tree), Ceiba pentandra), taninos (usados en el tratamiento de la piel), colores y medicinas (Le Cointe, 1922). Algunas especies de la familia Lauraceae son usadas en la producción de aromas. Entre las especies más importantes para el uso comercial, ambas de tierra firme y de áreas inundadas, están Hevea brasiliensis y H. spruceana (Euphorbiaceae), los árboles de caucho que producen látex. También muchos árboles producen frutos que son importantes en la dieta de peces y de los pueblos ribereños, o son usados para la exportación mundial (p.e. la Nuez de Brasil, Bertholletia excelsa, Lecythidaceae, en tierra firme).

Una mercancía muy importante para el uso local y la exportación es la madera. En el bosque de várzea que cubre aproximadamente 5,5 millones de hectáreas, existen 90 m-3 ha-1 de comunidades de madera de construcción (Klenke & Ohly, 1993). En Manaus, a comienzos del siglo, la madera fue usada para la producción de energía en los barcos de vapor y para construcciones civiles y navales. Originalmente, solo maderas con características y densidades específicas comparables a los bien conocidos árboles de Europa han sido explotados. Muchas maderas eran de tierra firme que por su alto peso específico garantizaron larga duración. “Itaúba” (Silvia tauba, Lauraceae), p.e., fue llamada “rois des bois” (“rey de los árboles”) para la construcción naval, porque es de alta solidez (densidad de 0,94 g cm-3), fácil para trabajar y se pudre muy lento (Le Cointe, 1922). Por otro lado, muchos árboles comercialmente usados crecen en

áreas inundadas donde el acceso fácil y el alto número de individuos de una especie por área son ventajas. Muchas especies de densidad baja son usadas por la gente ribereña en la construcción de casas flotantes, p.e. “Assacu” (Hura crepitans, Euphorbiaceae), un gran árbol típico de las zonas inundadas. Puesto que todo el árbol es aprovechado nunca es mencionado en estadísticas de aserraderos de Manaus, pero la densidad poblacional de estas especies está decreciendo rápidamente debido a la alta explotación local (Parolin, in press).

La extracción de madera de construcción a escala mayor en la Amazonia tan solo empezó en los años 1920, hasta 1918. Madera para Manaus era importada desde los Estados Unidos de América para la construcción de cajas, necesarias para el transporte y la exportación del caucho (Le Cointe, 1922). En 1900, 324.872 kg. de madera de varias especies fueron exportados desde Pará. En 1920, el número aumentó a 40.000.000 kg. En comparación, solo 90.232 kg. fueron exportados en 1919 desde el estado de Amazonas (Le Cointe, 1922). Hoy en día, mucha madera procede todavía de las áreas inundadas del río Amazonas, río Madeira y río Purus. El corte de leña se hace a mano y la madera es transportada en balsas a Manaus, dónde están concentrados los aserraderos y la industria maderera (Tabla 2; Klenke & Ohly, 1993).

La explotación comercial de madera de baja densidad se ha incrementado. 25-30 especies de madera blanda que generalmente poseen un valor de mercado muy bajo son usadas, pero solo 12 de ellas son comercialmente significantes. Las especies típicas de la várzea son Virola surinamensis, Iryanthera surinamensis, Hura crepitans, Ceiba pentandra, Carapa guianensis, Calophyllum brasiliense, Copaifera sp., Naucleopsis caloneura, Pseudobombax munguba, Piranhea trifoliata, Hevea brasiliensis y Manilkara amazonica (Higuchi et al., 1994). Especies como Ceiba pentandra (Bombacaceae) son cultivadas en plantaciones para la producción de madera contrachapada. 80% de la madera procesada se queda en el estado de Amazonas. El resto es exportado, sobre

Tabla 2: Especies de árboles usados en aserraderos1 y en industria “veneer”2. Segundo Klenke et al. 1993.

Especie Consumo [%] Ocotea cymbarum 1 29.2 Callophyllum brasiliense 1 25.0 Marmaroxylon racemosum 1 12.4 Diplotropis spp. 1 8.3 Cedrela odorata 1 8.3 Copaifera spp. 1 4.2 Swietenia macrophylla 1 4.2 Amburana cearensis 1 4.2 Hura crepitans 1 4.2 Ceiba pentandra 2 20 Copaifera spp. 2 20 Virola spp. 2 20 Maquira sclerophylla 2 10

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BOSQUES INUNDADOS EN LA AMAZONIA CENTRAL

Diciembre 2002 __________________________________________________________________________________________

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todo al sur de Brasil, mientras el comercio internacional es descuidado (Klenke & Ohly, 1993).

Debido a los suelos fértiles, las áreas inundadas por aguas blancas son de excepcional importancia económica. No solo la vegetación natural representa una muy alta productividad sino también es un ambiente muy bueno para el cultivo de plantas y la cría de ganado en pastos naturales o artificiales. En contraste con tierra firme, los bosques de áreas inundadas son de fácil acceso por barco, y el transporte de leña y frutas es facilitado por los ríos (Figura 2). La densidad poblacional humana aumenta todavía en la Amazonia, y la colonización de las áreas fértiles en zonas inundadas por aguas blancas está causando la destrucción de las tierras húmedas boscosas. Muchas especies de árboles comercialmente usadas están amenazadas, especialmente en la vecindad de grandes ciudades, y cada vez es más difícil de encontrar a bosques intactos en las áreas inmensas de las zonas inundadas de aguas blancas (Nepstad et al., 1999).

Agradecimientos

I wish to thank Jörg Ohly, Niro Higuchi and Angelica Vega Höring for their help with this manuscript. The field work in the floodplains was made possible by financial support from the INPA/Max-Planck Project, and by the assistance of the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA).

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