Ecología y Principos de Ecotoxicología

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    Conceptos de Ecología y Ecotoxicología

    Autora: Mag. Biol. Raquel Murialdo

    2016

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    Índice Capítulo Página

    Ecología y Ecosistemas: definición y conceptos fundamentales 3Niveles de organización: individuo, población y comunidad 27

    Ciclos biogeoquímicos: el empleo cíclico de la materia 44

    Ecosistemas: el flujo de la energía 52Gradientes ambientales, tolerancia y adaptación 57Microbiología: los microorganismos en la ingeniería ambiental 69

    Los contaminantes: su dinámica en los ecosistemas 82

    Conceptos de Ecotoxicología 98

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    Capítulo I:

    ECOLOGIA y ECOSISTEMAS: definición y conceptos fundamentales

    Una primera definición de Ecología: Ciencia que estudia las relaciones entre los seresvivos, entre ellos y su ambiente.

    La palabra Ecología proviene de dos palabras griegas: “oikos”, que significa casa oentorno, y “logos” estudio o tratado, por lo que etimológicamente podría traducirse en“estudio de la casa o del entorno”. 

    Pero Haeckel, ya 1869 propuso término Ecología (Oekologie),  “una ciencia de lasrelaciones de los organismos entre sí y con su mundo circundante ”. En otras palabras es elconjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza: investiga todas lasrelaciones del animal con su medio inorgánico y orgánico, incluyendo sobre todo su

    relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relacionadirecta e indirectamente. La relación estrecha entre Ecología y Economía se puedeexplicar ya que tienen en común el término oikos (casa). Economía deriva de “oikos”(casa) y “nomía” o “nemein” que significa administrar, por lo que podríamos definirlaetimológicamente como la administración de la casa.

    Otra forma de definirla es como el estudio sistemático en el tiempo de todas lasinterrelaciones entre los organismos y el medio o entre los componentes bióticos (convida) y abióticos (sin vida) de un cierto espacio (Margalef, 1998). Más sintéticamente,"ecología es la ciencia que estudia los ecosistemas”. 

    La ecología es una ciencia, por lo que el método científico es el método de estudio.

    Posee disciplinas específicas tales como ecología general, ecología animal, ecologíavegetal, ecología urbana, ecología agrícola. La amplitud de temas y conocimientos de laEcología llevaron a las especializaciones.

    Ecologismo - Ambientalismo - Conservacionismo - Desarrollo sustentable

    Ecologismo  Una especial sensibilidad por el ambiente se desarrolló en paísesindustrializados como resultado de los efectos negativos sobre la calidad ambiental,producto de emisiones y vertidos contaminantes al agua al aire y al suelo. El objetivoimpulsar un "desarrollo sustentable". La base científica del ecologismo se encuentra enlos propios escritos de divulgación científica de Haeckel (Deléage, 1993, p.76). Ideassostenidas por personas, organizaciones, con tendencia al respeto, a la protección del

    ambiente.Ambientalismo: Movimiento a favor del cuidado del ambiente que se muestra activo sólocuando ocurren los problemas, mediante denuncias, campañas en distintos medios deprensa, manifestaciones, etc.Conservacionismo:  Movimiento que promueve la protección de flora y fauna con, porejemplo, la creación de reservas, excluyéndolas totalmente de la influencia antrópica.Desarrollo sustentable: El desarrollo sustentable es un desarrollo que satisface lasnecesidades del presente sin comprometer la capacidad de futuras generaciones desatisfacer sus propias necesidades".

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    Ecosistemas: conceptos y clasificación

    El término ecosistema fue creado por A. Tansley en 1935, un botánico inglés, fundador dela primera sociedad ecológica del mundo, la British Ecological Society. Se dedicaba a labotánica, y reconoció que no sólo los animales dependen de las plantas sino que, lasplantas dependen de los animales de muchas maneras y que ambos están estrechamentevinculados con el mundo inanimado. Su elección de la palabra. ecosistema, indicaclaramente que lo pensaba como un nombre adecuado para una unidad organizada.

    Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y están relacionados entre sí,de manera tal que responde como un todo unificado. Un conjunto de organismos dediferente especies que interaccionan entre sí y con su medio físico-químico, constituyenun sistema ecológico, un ecosistema (Ricklef, 1998).

    El ecosistema incluye, entonces, tanto a los organismos como al ambiente abiótico, de talmanera que aquellos influyen sobre las propiedades de éste y viceversa; ambos sonnecesarios para conservar la vida existente en el planeta.

    Los ecosistemas poseen determinadas condiciones:  Una fisonomía o estructura distintiva;  Límites;  Componentes bióticos y componentes abióticos;  Relaciones: los componentes bióticos y abióticos interactúan entre sí.

    En este sentido, los organismos transforman energía y procesan materiales, a medida quecrecen y se reproducen. Al hacerlo modifican las condiciones del ambiente y la cantidadde recursos disponibles para otros organismos. Contribuyen al flujo de la energía y alciclado de materiales 

    Pueden distinguirse distintos tipos de ecosistemas (Odum 1998) según la fuente deenergía: sistemas impulsados por el sol (energía solar) y sistemas impulsados porcombustibles (energía producida por combustibles químicos o nucleares). Odum (1998)reconoce cuatro tipos de ecosistemas en base a la fuente de energía:

    1. Ecosistemas naturales, no subsidiados, impulsados por energía solar. Ej.: áreasnaturales tales como bosques de zonas altas, océanos, dependen de la luz solar y otrasfuerzas naturales como lluvia, viento, cursos de agua.

    2. Ecosistemas productivos, impulsados por energía solar. Ej.: estuarios de marea,algunas selvas tropicales. Reciben aporte de materia que se produce en otros ecosistemas.Estos son sistemas productivos de la naturaleza que tienen una enorme capacidad demantenimiento vital y producen un exceso de materia orgánica que se almacena, o bienpuede ser transferida a otros sistemas.

    3. Ecosistemas humanos, impulsados por energía solar. Ej.: agricultura, acuicultura.Estos son sistemas productores de alimento y fibras, mantenidos por un combustibleauxiliar o cualquier otro tipo de energía suministrada por el hombre.

    4. Sistemas urbano-industriales, impulsados por combustibles. Ej.: ciudades, parquesindustriales. Los combustibles reemplazan al sol como fuente principal de energía.Dependen de los ecosistemas naturales y productivos para su mantenimiento vital y parael suministro de alimento y combustible.

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    Figura I.1: Ecosistemas heterótrofos (adaptado de Odum, 1998) A) Arrecife de ostras, depende delaporte de energía que le llega en forma de alimento procedente desde una gran extensión delambiente circundante. B) Una ciudad industrializada es mantenida por un enorme aporte decombustible y alimento con una salida importante de desechos y calor.

    Considerando el balance energético los ecosistemas se clasifican en:

    En los ecosistemas naturales, la energía que entra proviene del sol (energía lumínica,energía en forma de calor); esta energía es captada por las plantas verdes (los

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    productores) que la conservan en forma de azúcares que ellos sintetizan, y queconstituyen la fuente de reserva energética. Por eso las plantas están en la base delecosistema, y de ellas dependen los organismos consumidores, formándose así una redalimentaria de complejidad variable.

    Ecosistemas balanceados (naturales) 

    En estos ecosistemas todos los elementos son reutilizados; no hay exportación de energíafuera del sistema, los materiales se "reciclan". La energía es captada por las plantas; deellas pasa a los animales herbívoros y de ellos a los carnívoros; al morir, los organismosdel suelo se alimentan de los cadáveres y liberan las sustancias minerales que pueden sertomadas nuevamente por las plantas.

    Ejemplo de ellos son el bosque chaqueño Parque Nacional Copo en la provincia delSantiago del Estero; también puede ser considerado un ecosistema balanceado losambientes "masivos" de Bosque Subantártico en Argentina, que se extienden desdeNeuquén hasta Río Negro, o bien cualquier otro ecosistema poco disturbado deSudamérica.

    El ecosistema balanceado tiene elevada diversidad biológica, se encuentra en equilibrio

    con las condiciones ambientales, es estable en el tiempo y reacciona con elasticidad acatástrofes naturales (caída de grandes árboles, incendio natural por rayos, tornados,etc.), volviendo a su estado original en un tiempo "razonable".

    En términos energéticos, el ecosistema balanceado tiene un P/R = 1, donde P es lo queentra al ecosistema, es decir la energía captada, proveniente de la fuente vital, el Sol (laenergía radiante), y R es la energía perdida en forma de calor.

    La elevada diversidad biológica se asocia a la mayor estabilidad del sistema. Lahiperdiversidad y la mayor densidad ecológica permiten mantener más cómodamentelas estructuras y funciones logradas evolutivamente; Es decir existe un equilibrio, lo queingresa al ecosistema es similar a lo que sale, por lo tanto son poco vulnerables y poseenelevada resiliencia.

    Ecosistemas agrícolas ("productivos") En este grupo se ubican los cultivos, las plantaciones monotípicas de árboles, losacuacultivos e incluso los lagos fuertemente eutroficados. El desfasaje entre energíaradiante y energía calórica se debe a que la energía química, resultado de lafotosíntesis local, se exporta como tal (fibras, granos, carne, madera ) y se degrada (es

    respirada) fuera de sus límites.  El ecosistema agrícola tiene un P/R superior a 1, bajadiversidad (en general monoespecíficos), escasa resistencia a los cambios y bajaresiliencia. No existe un equilibrio y por ello deben reponerse los materiales que son

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    exportados por ej. los fertilizantes.

    La inestabilidad y escasa resistencia a las crisis es producto de la diversidad menor omínima. Como resultado de la práctica de simplificación ecológica, esto es, delacortamiento de las cadenas alimentarias y del mantenimiento de biodiversidadesmínimas y protegidas, los ecosistemas productivos exigen elevados costos de

    mantenimiento. Su destruida estabilidad natural se reemplaza con regadío, variedadesvegetales resistentes, plaguicidas y fertilizantes.

    Ecosistemas urbanos (consumidores) Los ecosistemas urbanos incluye los grandes asentamientos humanos, las ciudades,las metrópolis y las megalópolis.

    El ecosistema urbano es consumidor porque se ha desarrollado a expensa de losproductos que provienen de los campos cultivados, de los bosques y de ecosistemasnaturales. Ingresa a él energía química y sale energía transformada en productosindustriales y desechos. El ecosistema urbano tiene un P/R inferior a 1. A él ingresa

    energía proveniente de los agroecosistemas (granos, fibras, ganado) y de los ecosistemasbalanceados en forma de energía química (leña, madera, carbón, minerales, etc.), y sepierde mucha energía en forma de calor (el R de la fórmula). Muy vulnerables bajadiversidad, escasa resistencia a los cambios muy baja resiliencia son las característicasque lo distinguen.

    Sintetizando estos ecosistemas se destacan por:

    a) Elevados requerimientos energéticos; el consumo de energía per cápita para satisfacerlas necesidades del hombre en las ciudades es alto.

    b) Dependen en términos de mantenimiento vital de los restantes ecosistemas; la mayorparte de energía que lo impulsa proviene del exterior, tampoco asimila sus propios

    deshechos y necesita aporte de materiales externos para su funcionamiento.c) Una unidad de superficie en una ciudad requiere no solamente de muchas unidades desuperficie de sistemas agrícolas para alimentarla, sino de muchos más para elmantenimiento de la vida en general, considerando que tanto los ambientes naturales yseminaturales se encargan de eliminar el dióxido de carbono y otros grandes volúmenesde desechos, así como de proveerla de enormes cantidades de agua.

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    Rasgos estructurales y rasgos funcionales de los ecosistemas

    Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de manera general a losecosistemas que se observan en la naturaleza: los rasgos estructurales  y los rasgosfuncionales (Malacalza, 2002).

    Los rasgos estructurales tratan de la disposición espacial de los componentes delecosistema en un momento dado y los rasgos funcionales tratan de los procesos, es decirde fenómenos dependientes del tiempo.

    Forman las estructuras del ecosistema, por ejemplo:- Límites del ecosistema - Número de especies presentes (riqueza de especies), número de individuos por especie

     y biomasa de cada especie (abundancias relativas). La riqueza de especies y susabundancias relativas determinan la diversidad específica.- Biomasa (B)  cantidad de materia viva por unidad de espacio que hay en un lugardeterminado, puede expresarse en Ton/ha, kg/m2 o g/m3.

    Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del ecosistema son, por ejemplo:- Producción (P) es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y por unidadde tiempo, es la energía transformada por unidad de tiempo (en el punto 2.4.1.2 sedefinen producción bruta y neta)- Tasa de renovación: resulta de dividir la producción neta (PN) por la biomasa media delperíodo considerado. Da una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por unidadde tiempo. Por ejemplo, una tasa de renovación de PN/B = 0,5 indica que en ellapso de medición (año, día, mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema.- Tiempo de renovación: resulta de dividir la biomasa media del período considerado porla producción neta durante ese período. Informa sobre el tiempo que tarda la biomasa enrenovarse totalmente. Un sistema con una tasa de renovación de PN/B =0,5 mes-1 tardaB/PN = 2 meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovación puede ser muy breve(día e incluso horas) para algunas especies de algas, bacterias y para el fitoplancton y

    hasta más de 10 años para un bosque.- El cociente entre producción (P) y respiración (R), informa sobre la cantidad de laenergía que entra se usa para mantener la estructura viva. Si P/R es mayor que 1 elsistema está creciendo (se produce más biomasa de la que se consume). Cuando elsistema se acerca a su máxima biomasa el cociente P/R tiende a hacerse igual a 1.

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    Componentes de los ecosistemas 

    Abióticos: Componentes que no tienen vida, tales como la energía, las rocas y minerales,el agua, los suelos, la atmósfera y sus procesos de formación e interacción.

    Bióticos: componentes que tienen vida, tales como plantas, animales, bacterias, hongos,

    protistas, etc. y sus procesos de relación.

    Precisamente la característica de los ecosistemas son las relaciones que ocurren entreestos componentes:

    Figura I.2: Esquema sobre las relaciones entre los diferentes componentes de los ecosistemas

    En los ecosistemas es posible reconocer los siguientes elementos:

    (a) Un soporte, matriz o espacio físico donde interactúan los elementos del ecosistema.(c) Condiciones físico-químicas ambientales generales: radiación, temperatura, agua, losgases, pH.(d) Recursos: nutrientes, compuestos orgánicos, micrositios, áreas de alimentación.(e) Poblaciones de especies vivas.(g) Elementos culturales de las actividades humanas.

    Reconociendo estos elementos se debe diferenciar entre:

    Condiciones, como los factores abióticos que limitan la distribución y abundancia de losorganismos (radiación, temperatura, humedad, pH y salinidad),  y los recursos  queincluyen los materiales de consumo, aunque no sean incorporados como biomasa de él ypor el cual se compite (nutrientes, compuestos orgánicos, micrositios y áreas dealimentación).

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    CondicionesFactores abióticos quelimitan la distribución y

    abundancia de losorganismos

    RadiaciónTemperatura

    HumedadpH

    Salinidad

    NutrientesCompuestos

    orgánicosMicrositios Áreas de

    alimentación

    RecursosMaterial de consumo,

    aunque no seaincorporado como

    biomasa de él y por elcual se compite

     

    Figura I.3: Condiciones y recursos necesarios en los ecosistemas

    Los organismos vivos y su ambiente inerte (abiótico) están inseparablemente ligados yactúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de losorganismos (esto es la comunidad) de un área determinada, que actúan en reciprocidadcon el medio físico, de modo que una corriente de energía conduzca a una estructuratrófica, a ciclos de materiales (esto es el intercambio de materiales entre las partes vivas ylas inertes) y a una diversidad biológica, es un sistema ecológico o ecosistema (Margalef,1983). Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bosque, una pradera, el océano.

    Los factores del ambiente influyen de manera directa o indirecta sobre la vida de losorganismos, imponen límites para ellos, referidos a períodos de actividad, dedistribución, de crecimiento, de reproducción, etc.

    Los organismos están influenciados por factores del ambiente y de determinadascondiciones de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidadluminosa, describen un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo.

    Cada especie vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimosde temperatura, de humedad, valores que determinan los límites de tolerancia. Entreestos valores extremos se encuentra el óptimo de condiciones, punto en el que laactividad del organismo es máxima. Cuando esos valores se aproximan al límite inferior oal límite superior, el factor comienza a ser limitante. Los factores del ambiente actúan

    como estimulantes y los organismos responden de distinta manera.

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    Figura I.4: Los factores del ambiente (Fontana, 2014).

    La radiación en los ecosistemasLos ecosistemas son sistemas abiertos: constantemente entran y salen elementos yenergía. La energía es una entrada necesaria; el sol es la fuente de energía fundamentalpara la biosfera, y sostiene en forma directa a la mayoría de los ecosistemas naturales.

    En este sentido la luz es un factor fisiológico esencial, donde el proceso de fotosíntesissólo es posible con la energía lumínica proveniente del sol. La luz varía en composición,intensidad y en su periodicidad.

    La fotosíntesis puede definirse como una síntesis de hidratos de carbono (azúcares) apartir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización de energía proveniente de la luzsolar, realizada por la clorofila en las células vivas de las plantas verdes. Este procesoquímico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase dependiente de la luz,actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura como fase defijación del carbono.

    La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con unagama reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-violeta (

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    Figura I.5: Proceso de fotosíntesis: esquema representativo y reacción química principal

    La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica es lautilizada para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos, enimágenes satelitales mediante detección remota. Por otra parte la luz influye en la visión,en la actividad nocturna y diurna. Sobre la vida de las plantas verdes, actúa en lafotosíntesis, en el cierre y en la apertura de flores.

    Respecto a la intensidad de la luz, del total de la energía incidente en la alta atmósfera,menos de la mitad llega a la superficie del planeta (Figura 11). Un 3% de la energía es

    absorbida por el ozono, principalmente los rayos ultravioletas; un 17% por el vapor deagua; el polvo atmosférico y las nubes absorben un 5% y reflejan un 28% que vuelve alespacio exterior. Así tan sólo un 47% de la energía total alcanza la superficie de la Tierra.

    Figura I.6: Incidencia de la luz sobre la Tierra

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    La cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la unidad desuperficie, denominada intensidad, varía con la latitud, con las estaciones, con las horasdel día, con la altitud, con la profundidad en los ecosistemas acuáticos, con el relieve ycon las condiciones atmosféricas.

    Se puede afirmar que la luz actúa como un factor limitante para establecer la distribución y conducta de las plantas y animales. Por ejemplo la cantidad de horas de luz

    (fotoperíodo) tiene gran influencia sobre la floración de las plantas, la migración de lasaves, el desove de peces, etc.

    Durante el mismo día muchos organismos realizan movimientos de un hábitat al otro,como ocurre con algas planctónicas, tanto marinas como de agua dulce, que durante lashoras de luz se encuentran próximas a la superficie del agua, en la zona fotosintética ydurante la noche descienden hacia el hipolimnion; parecería que acumulan minerales,entre otros fósforo (Ricklef, 1998)

    La temperatura en los ecosistemasLa temperatura es otro factor importante de limitación en los ecosistemas ya que es

    determinante en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones químicas tiendena aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado, puedeprovocar inactivación o destrucción de enzimas.

    Los procesos vitales se producen en un determinado rango de temperaturas, delimitadopor un máximo y por un mínimo. Este rango puede ser amplia o muy estrecha, según elorganismo considerado.

    A elevadas temperaturas se produce la coagulación del material celular en cambio atemperaturas por debajo de 0ºC ocurre el congelamiento que implica la ruptura detejidos.

    La mayor parte de los animales que viven en el desierto se han ajustado a los rigores del

    medio viviendo en madrigueras en las que permanecen durante el día y que abandonandurante la noche en busca de alimento. Muchos animales se defienden del frío polarlabrándose galerías en la nieve.

    Las variaciones numéricas inciden sobre la vida de plantas y animales de diferentemanera, es así como se pueden explicar los movimientos en masa de los animales(migraciones), la alternancia diaria de hábitats (ritmo diario) que realizan organismos quecumplen un ciclo de 24 horas en sus desplazamientos.

    La periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclovital de los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menormedida del clima tropical. La temperatura en general condiciona la germinación o elpropio crecimiento de las plantas

    El agua en los ecosistemas El agua es el compuesto más sencillo formado por los dos elementos reactivos máscomunes en el Universo. Sin embargo, es la sustancia más extraña. Es importante comodisolvente, como soluto, como reactivo y como molécula, debido a su estructura. La vidaen nuestro planeta no podría existir ni evolucionar sin la presencia de agua líquida en lasuperficie.

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    Después del H2, el agua es la molécula más abundante en el Universo. A causa de suimportancia, ha sido la sustancia más estudiada pero su comportamiento y funciónsuelen ser mal comprendidas (o aún ignoradas).

    La estructura química de la molécula de agua le confiere propiedades únicas, permite porejemplo formar gotas, mojar diferentes superficies y ascender por tubos capilares:

    La retención del agua en los poros del suelo esconsecuencia de su capacidad de mojar el cuarzo

    El agua asciende porlos poros del suelo porcapilaridad

    El agua asciendepor los pelosabsorbentes de lasraíces porcapilaridad

      Tensión superficial: La tensión superficial del agua líquida es la más elevada después delmercurio 0.073 y 0.481 respectivamente.

    Propiedades térmicas: El agua posee capacidad calorífica muy elevada y valores muyelevados de calor de vaporización y de fusión.

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    Cada gramo deagua que se

    evapora absorbe

    540 calorías

    Cada gramo devapor que se

    condensa libera

    540 calorías

    Los océanos absorben el 30 % de la energía solar que llega

    a la superficie

    El agua posee un calor de vaporización muy alto

    Ecuador 

    Evaporación > lluvia

    Transporte neto

    de calor desde los

    trópicos hacia

    latitudes mayores

     

    Poder disolvente, la mayoría de las sustancias son solubles o parcialmente solubles enagua. El agua se carga de solutos y se purifica a través del ciclo hidrológico y la acción delos micro-organismos aeróbicos. Cuando se sobrepasan los mecanismos deautodepuración el agua se contamina.

    Reactivo químico: Las principales reacciones químicas en sistemas acuáticos naturalesson:•ácido – base•óxido -reducción•precipitación – disolución

    •formación de complejos 

    El agua es una necesidad fisiológica de todos los seres vivos; actúa como factor limitantepara los organismos terrestres. Algunos lagos y corrientes de agua se vuelvenperiódicamente secos o casi secos, los peces y otros animales acuáticos mueren.

    Durante períodos de agua baja, la temperatura del agua puede subir tanto que mata lasformas acuáticas. Algunas especies se han adaptado a sobrevivir a períodos de sequía.

    Muchos protozoarios sobreviven a la desecación de las lagunas donde normalmente vivenformando quistes protectores de pared gruesa. Artemia salina, los conocidos -sea-monkeys- viven en ambientes extremadamente salobres y producen durante los períodosde sequía huevos de resistencia; estos huevos se mantienen viables durante varios meses

     y eclosionan cuando las condiciones de humedad del medio son favorables nuevamente.

    Algunos animales se han adaptado a las condiciones desérticas, haciendo pozos yviviendo bajo tierra donde la temperatura es más baja y la humedad es mayor que en lasuperficie. Las plantas de los desiertos deben permanecer en la superficie, por lo quecrean estructuras que impiden la pérdida de agua (hojas modificadas, cutícula gruesa).

    Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales; las lombrices de tierra suelenser expulsadas del suelo por grandes precipitaciones, dado que no pueden obtenersuficiente oxígeno cuando están sumergidas (el oxígeno es poco soluble en agua).El

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    ingreso de agua al ecosistema se realiza por precipitaciones (lluvia, nieve, rocío, granizo),por aflujo de la napa freática y por aflujo superficial.

    El agua se almacena en el ecosistema: en el suelo, en las plantas (hojas, frutos, tallo) y enanimales y en el humus y los epífitos. El volumen almacenado en los dos últimos esescaso en relación al volumen de agua almacenado en el suelo.

    El agua egresa del ecosistema por transpiración animal y vegetal, por endopercolación(drenaje hacia la napa freática), por escurrimiento superficial (escorrentía) y porinterceptación (agua que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horquetas)

     y evaporación.

    El balance del agua en los ecosistemas se puede expresar en una fórmula o ecuación,para la cual se necesitan los siguientes datos:

    P: Precipitación, F: aflujo por napa freática,E: evaporación, A: almacenaje,D: drenaje o escurrimientosuperficial,

    C: consumo,

     T: transpiración, I: interceptación (agua retenida por el follaje ytroncos; se evapora directamente).Deducción de la fórmula de balance:

    P = E + DE = P –  DE = P –  D –  A + C

    Si E = T + I T + I = P –  D –  A + C

     T = P –  D –  A + C –  I T = P –  D –  A + C –  I + F

    En la práctica I y F no se toman en cuenta.

    La evapotranspiración es el proceso combinado de evaporación del suelo y transpiraciónde las plantas. La evapotranspiración potencial: cantidad máxima de agua que evaporaríael suelo y transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido máximo de humedad

     y la cobertura vegetal fuera completa.

    Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismolugar y la misma profundidad. Las muestras se pesan húmedas y luego son secadashasta peso constante (105 C); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El consumose obtiene por diferencia entre este dato y el dato obtenido en la segunda medición.

    Los gases en los ecosistemasLos gases son tomados directamente desde la atmósfera o en el caso de organismos

    acuáticos son tomados a partir de los gases disueltos en el agua. Esto implica que existeun intercambio gaseoso tanto en el medio aéreo-terrestre como en el acuático.

    En las plantas se produce la respiración (absorción de oxígeno) y absorción de dióxido decarbono (CO2) y en animales, a diferencia de las plantas verdes, se absorbe oxígeno y seexhala de dióxido de carbono, en forma constante.

     Todos los organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del oxígeno para vivir. Las plantasverdes respiran todo el tiempo: absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero

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    como son organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para, mediante lafotosíntesis, formar sustancias orgánicas.

    Durante el día predomina cuantitativamente la absorción de CO2 y se elimina O2 y vaporde agua (fase lumínica); de noche se absorbe únicamente O2  y se elimina CO2  (faseoscura). Tanto en plantas como en animales, la respiración significa consumo de

    asimilados (necesidad de O2 y eliminación de CO2).No suelen ser factores limitantes para los seres terrestres, excepto los que viven muy pordebajo de la superficie del suelo o en las cimas de las montañas. Pero en el agua lacantidad de oxígeno disuelto es muy variable y puede constituir un factor limitante. Elnivel de oxígeno disuelto en aguas estancadas o en corrientes fluviales contaminadas conun alto contenido de materia orgánica, puede ser tan bajo, que se vuelve incompatiblecon muchas formas de vida. La cantidad de dióxido de carbono es muy constante en elaire, pero disuelto en el agua varía mucho, así como su concentración en suelos.

    El pH en los ecosistemas El pH del agua puede ser un factor limitante, de importancia en ecosistemas acuáticos.

    En los suelos, determina la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambiocatiónico (CIC).

    El suelo en los ecosistemasKubiena (1953) define al suelo como la capa viva de transformación de la corteza terrestresólida, formada bajo la influencia de la vida y de las especiales condiciones ambientalesde un hábitat ecológico, sometida a un cambio estacional permanente y a un desarrollocaracterístico.

    Funciones specíficas de los Suelos

    Filtrar  Descomponer 

    Neutralizar  Inactivar Almacenar  Regular la concentración en la solución Regular la movilidad

    “La capacidad de INACTIVAR un determinado AGROQUÍMICO es función de lascaracterísticas del SUELO”

    Reacciones químicas involucradas:

    •Procesos Metabólicos•Complejación•Disolución-Precipitación•Ácido-Base•Redox•Interacciones superficiales

    - Cambio iónico- Adsorción-desorción

    “Proteger otros

    medios mássensibles”

    “No son selectivas”(sustancias

    orgánicas, inorgánicas,

    cationes, aniones,

    oxidantes, reductores)

     

    Figura I.7: Funciones del suelo (Rampoldi, 2012)

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    El suelo constituye un sistema polifacético que se puede sintetizar en el siguientediagrama:

    Fracción Sólida Fracción Porosa

    Microporos

    Macroporos

    Fracción Mineral

    Fracción Orgánica

     

    Figura I.8: Fracciones del suelo (Rampoldi, 2012)

    Para el suelo se han definido propiedades físicas, químicas y biológicas. Las propiedadesfísicas de los suelos se pueden sintetizar en: textura, estructura, densidad aparente y real

     y porosidad.

    Textura:  es una expresión que sintetiza las características del suelo dependiente deltamaño de partículas.

    Granulometría:  expresa las proporciones porcentuales de las distintas partículasminerales < 2mm, agrupadas, en una masa de suelo. Estas fracciones son arena, limo yarcilla.

    Estructura: describe la forma de agregarse las partículas individuales del suelo enunidades de mayor tamaño (agregados).

    Densidad real: Es la densidad media de partículas, excluido el volumen de poros. Valorpromedio: 2,6 gr/cm-3 

    Densidad aparente:  Es el masa de un volumen de suelo seco, incluyendo la fracciónporosa. Valor promedio de un suelo agrícola: 1,2 gr/cm -3

    Los factores que modifican la densidad a aparente son:

      Manejo del suelo (compactación)  Contenido de materia orgánica   Textura  Estructura

    Las propiedades químicas del suelo son:

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      Capacidad de intercambio catiónico (CIC)  pH del suelo  Porcentaje de saturación de bases  Nutrientes  Carbono orgánico del suelo  Nitrógeno del suelo 

    Salinización  Alcalinización

    La capacidad de intercambio catiónico (CIC) es una medida de cantidad de cargasnegativas presentes en las superficies de los minerales y componentes orgánicos del suelo(arcilla, materia orgánica o sustancias húmicas) y representa la cantidad de cationes quelas superficies pueden retener (Ca, Mg, Na, K, NH4 etc.). Estos serán intercambiados porotros cationes o iones de hidrogeno presentes en la solución del suelo y liberados por lasraíces. El nivel de CIC indica la habilidad de suelos a retener cationes, disponibilidad ycantidad de nutrientes a la planta, su pH potencial entre otras. Un suelo con bajo CICindica baja habilidad de retener nutrientes, arenoso o pobre en materia orgánica. Launidad de medición de CIC es en centimoles de carga por kg de suelo cmolc/kg o meq/100g de suelo.

    El pH (potencial de hidrógeno) determina el grado de adsorción de iones (H+) por laspartículas del suelo e indica si un suelo es acido o alcalino. Es el indicador principal enla disponibilidad de nutrientes para las plantas, influyendo en la solubilidad, movilidad,disponibilidad y de otros constituyentes y contaminantes inorgánicos presentes en elsuelo. El valor del pH en el suelo oscila entre 3,5 (muy ácido) a 9,5 (muy alcalino).Lossuelos muy ácidos (8,5) tienden a dispersarse. La actividad de losorganismos del suelo es inhibida en suelos muy ácidos y para los cultivos agrícolas elvalor del pH ideal se encuentra en 6,5.

    La fracción de los cationes básicos que ocupan posiciones en los coloides del suelo derefiere al porcentaje de saturación de bases. Cuando el pH del suelo indica 7 (estado

    neutral) su saturación de bases llega a un 100 % y significa que no se encuentran ionesde hidrógeno en los coloides. La saturación de bases se relaciona con el pH del suelo. Seutiliza únicamente para calcular la cantidad de limo requerida en un suelo acido paraneutralizarlo.

    La cantidad de nutrientes presente en el suelo determina su potencial para alimentarorganismos vivos. Los 16 nutrientes esenciales para el desarrollo y crecimiento de lasplantas se suelen clasificar entre macro y micro nutrientes dependiendo de surequerimiento para el desarrollo de las plantas. Los macronutrienes se requieren engrandes cantidades e incluyen Carbono(C), Hidrógeno (H), Nitrógeno(N), Fósforo (P),Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Azufre(S). Los micronutrientes, por otro lado, serequieren en pequeñas, su insuficiencia puede dar lugar a carencia y su exceso atoxicidad, se refieren a Hierro (Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn), Boro (B), Cobre (Cu),

    Molibdeno (Mo), Cloro (Cl).

    La salinización  se refiere a la acumulación de sales solubles en agua en el suelo. Lassales que se pueden encontrar en un nivel freático salino se transportan con el agua a lasuperficies del suelo mediante ascenso capilar y una vez que el agua se evapore seacumulan en la superficie del suelo. La salinización suele ocurrir con manejo deriego inapropiado sin tomar en consideración el drenaje e lixiviación de los sales por fuerade los suelos. Las sales también se pueden acumular naturalmente o por la intrusión deagua marina. La salinización elevada en el suelo lleva a la degradación de los suelos y la

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    vegetación. Las sales más comunes se encuentran en combinaciones de los cationes desodio, calcio, de magnesio y de potasio con los aniones de cloro, sulfato y carbonatos.

    La alcalinización o solicidad  del suelo, se define como el exceso desodio intercambiable en el suelo. A medida que su concentración se incrementa en elsuelo empieza a reemplazar otros cationes. Los suelos sódicos son frecuentesen regiones áridas y semiáridas y se encuentran muchas veces inestables conpropiedades físicas y químicas muy pobres. Debido a ello el suelo se encuentraimpermeable disminuyendo la infiltración, percolación, infiltración del agua por el suelo ypor último el crecimiento de las plantas.

    Un componente importante del suelo es la materia orgánica formada por los micro ymeso-organismos que habitan el suelo, raíces de plantas, material provenientes deorganismos muertos y sus productos de transformación, descomposición y resíntesis,sobre y dentro del suelo.

      MATERIA ORGÁNICA fresca (no humificada): materia prima para la formaciónde las sustancias húmicas.

      Biomasa vegetal

      Biomasa microbiana  HUMUS:  su constitución es difícil de diferenciar, ha perdido su estructura

    original por transformaciones biológicas.

      Materias orgánicas heredadas  Materias orgánicas humificadas

    Composición de la materia orgánica:

    Composición elemental Porcentaje (%)Carbono 50Oxígeno 40Nitrógeno 5Hidrógeno 5

     También es posible distinguir entre materia orgánica fresca y humus. La materia orgánicafresca la constituye la:

    Biomasa vegetal•  Restos de hojas, tallos y raíces•  Deyecciones y secreciones animales

    Biomasa microbiana•  Masa de microorganismos y microfauna menor a 5 x 10-3 µm

    Y el humus está constituido por:

    •  Materias orgánicas heredadas Materiales orgánicos sencillos y complejos•  Materias orgánicas humificadas Humus en sentido estricto (materiales

    transformados que han perdido las características de sus precursores)

    La materia orgánica debe ser considerada también como la reserva de nutrientes:

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    Reserva de nutrientes en forma orgánica (N, P y S)

    Materia Orgánicahumificada

    Materia OrgánicaFresca

    N P SORGÁNICO

    N P S

    INORGÁNICO

    MINERALIZACIÓNMOVILIZACIÓN

    FIJACIÓN, ASIMILACIÓNINMOVILIZACIÓN

     

    Figura I.9: Reserva de nutriente en forma de materia orgánica. (Rampoldi, 2012)

    Son importantes las propiedades biológicas de esta fracción del suelo, ya que constituyela reserva de energía metabólica, estimula o inhibe la actividad microbiana, contienereguladores de crecimiento, posee efectos antibióticos y disminuye los efectos deperturbaciones ambientales

    Los componentes bióticos de los ecosistemas

    La clasificación del componente biótico está basada en la fuente de carbono que utilizanlos organismos para su desarrollo.

    Los organismos que pueden sintetizar sus propios compuestos orgánicos a partir desustancias inorgánicas (dióxido de carbono, agua y sales minerales) y una fuente deenergía se denominan autótrofos.  Los autótrofos son llamados también productoresprimarios. El CO2 es la fuente de carbono para la célula.

    Los organismos autótrofos se clasifican a su vez en:a) Organismos fotosintéticos: son capaces de utilizar la energía de la luz solar parasintetizar sus moléculas, por ejemplo, las plantas verdes, las algas y algunas bacterias(cianobacterias).Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar la energía de la luz mediante el

    proceso de fotosíntesis. Con esa energía construyen nuevas moléculas; una parte de laenergía queda almacenada en esas moléculas en forma de energía química. Una de lasmoléculas que se construyen es la glucosa (Malacalza 2001).b) Organismos quimiosintéticos: obtienen la energía necesaria mediante la oxidación desustancias inorgánicas, por ejemplo las bacterias del género Nitrosomonas quetransforman el amoníaco a nitrito y las del género Nitrobacter que transforman el nitrito anitrato. (Ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del nitrógeno que se describe másadelante). Otros ejemplos son las bacterias oxidadoras del hierro y del SH2,fundamentales en los ciclos del hierro y el azufre respectivamente.

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    En tanto los organismos heterótrofos deben recibir moléculas orgánicas de dondeobtener energía para desarrollarse. Pueden obtener esas moléculas de los autótrofos, deotros heterótrofos y de la materia orgánica en descomposición. Los animales, los hongos yla gran mayoría de las bacterias son heterótrofos.

    Los heterótrofos pueden a la vez subdividirse en herbívoros, carnívoros o depredadores,omnívoros y descomponedores.

    Figura I.10: Nutrición autótrofa y heterótrofa

    Los herbívoros comen plantas, los carnívoros a los herbívoros, de manera que todos

    obtienen finalmente su energía y nutrientes de los organismos autótrofos que atraparonla energía de la luz. Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no obtienen suenergía por procesos autotróficos ni pueden ingerir alimentos sólidos; deben absorbersustancias nutritivas a través de la membrana celular. Por lo tanto solo puedendesarrollarse donde se encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposición omasas de productos de desecho de los mismos.

    Existen bacterias capaces de obtener su energía a partir de compuestos químicos comohidrocarburos, compuestos orgánicos, jabones, detergentes, etc., lo que hace quecumplan un rol fundamental en la biodegradación de contaminantes en el medioambiente.

    La clasificación de los organismos en autótrofos y heterótrofos es de tipo ecológico, y está

    basada en la función; no debe confundirse con la clasificación de carácter taxonómico (ej,especie, género, orden, etc)

    El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un área determinada es la biomasa.

    El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de actividad de un ecosistema:algunos ecosistemas, como los bosques, con árboles de gran tamaño, tienen una grancantidad de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con menorbiomasa, por ejemplo el fitoplancton, son capaces de producir gran cantidad de alimentoen un período dado.

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    Los ecosistemas acuáticosLos cuerpos de agua continentales constituyen ecosistemas con una dinámica especial ydonde el medio soporte o matriz lo constituye el agua. Los factores que regulan elfuncionamiento de estos ecosistemas son:

      Luz   Temperatura 

    Oxígeno  Velocidad de corriente  Composición química del agua  Los componentes bióticos

    Se reconocen dentro de los ecosistemas de agua dulce:

    Aguas lóticas o corrientes, incluyen todas las masas de agua que se muevencontinuamente en una misma dirección. Existe por consiguiente un movimiento definido

     y de avance irreversible. Este sistema comprende: los manantiales, barrancos, riachuelos,esteros y los ríos:

      Estructuración horizontal o longitudinal.  Poseen una separación física de los tramos alto, medio y bajo de los cursos de

    agua.  Son importantes agentes modeladores los fenómenos de: erosión, transporte ysedimentación.

      La velocidad de la corriente y la profundidad determinan características propiasde estos medios.

    Figura I.11: Zonación de los ríos (Fontana, 2014)

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    Tabla 1: Caracteres diferenciales del Rithron y del Potamon.

    rithron potamon

    temperatura 

    (amplitud máx. mensual) ≤ 20ºC  > 20ºC

    corriente  -rápida,

    -turbulenta.

    -lenta,

    -sobre el fondo: laminar.caudal   ± bajo muy variable (seg. estación).oxígeno  -alto contenido,

    -homogéneo.-déficit en el fondo.

     fondo  arena gruesa,roca firme,canto rodado.

    arena y fango,

    eventualmente canto rodado*. 

    *: Presentes en determinados lugares como material geológico antiguo, traído por el hielo o como consecuencia delevantamientos geológicos (por ej.: Río Uruguay).

    Aguas lénticas o estancadas, comprenden todas las aguas interiores que no presentan

    corriente continua. A este grupo pertenecen los lagos, lagunas, charcas, humedales ypantanos. En estos sistemas, según su tamaño, pueden haber movimientos de agua: olas y mareas.

      Estructuración vertical.  La separación entre epilimnion (o capa superior del lago) e hipolimnion (o capa

    inferior) se debe a la formación entre ambas de una zona llamada termoclina,capa donde la temperatura del agua cambia rápidamente con la profundidad.Esto conlleva una estratificación de la masa de agua.

      La sedimentación es el proceso físico que lo caracteriza.

    En estos sistemas se pueden diferenciar zonas desde el borde inundable (cuando loscuerpos de agua crecen) hasta el centro de aguas abiertas. Estas zonas reciben distintosnombres: el perilimnion que corresponde a la zona pantanosa, inundable que rodea el

    lago; el litoral, zona importante para la vida y en el que crecen plantas arraigadas(telmatófitos); y la zona abierta, por lo general desprovista de vegetación flotante, y, segúnla profundidad del cuerpo de agua, incluso puede faltar la vegetación submersa.

    Figura I.12: Zonación de los lagos (Fontana, 2014)

    La LuzLos lagos presentan una zonación vertical relacionada por la incidencia de la luz solar:

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    La temperaturaDebido a las condiciones meteorológicas atmosféricas y estacionales, las temperaturas delagua de los lagos varían continuamente, produciendo diferencias de densidad queinfluyen sobre la circulación vertical y la mezcla. Esto es conocido como estratificacióntérmica. La circulación general depende de la temperatura y, por consiguiente, va ligadaal clima de la región.

    Se reconocen entonces:Lagos holomícticos: existe circulación en la totalidad de la columna.

    Lagos meromícticos: las capas profundas no se mezclan con la masa principal del agua.

    Lagos amícticos: todo el año permanecen cubiertos por hielo, escasos.

    Lagos fríos monomícticos: La temperatura del agua superficial como profunda nuncasupera los 4º C. Durante los veranos puede producirse una circulación vertical quegenera la mezcla de las aguas. Este tipo de lagos se encuentran en las regiones polares oa gran altitud en los cordones montañosos. Caso de Lago Char (Canadá), lagos en la zonaÁrtica

    Lagos templados y subtropicales monomícticos: La temperatura del agua superficialnunca baja a 4º C y en invierno no se hielan. La mezcla vertical de las aguas sólo sepuede producir durante la estación fría. Circulación completa: otoño/invierno.Estratificación: primavera /verano. Caso lagos centrales de Norteamérica 

    Lagos tropicales oligomícticos: La temperatura del agua superficial oscila entre 20º - 0ºC, manteniéndose casi constante durante todo el año. El gradiente térmico es débil, y seproducen por consiguiente cambios poco notorios. La circulación vertical es irregular y

    para vez es total. Caso de lagos de regiones ecuatoriales. Estratificación: casi todo el año.

    Lagos templados dimícticos. En los lagos de las zonas templadas suficientementeprofundos, se producen ciclos estacionales que alteran la estratificación de las aguas. Lamayoría de lagos en zonas templadas circulan dos veces al año en primavera y otoño.

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    Figura I.13: Circulación en los lagos templados dímicticos

    El oxígeno en los ecosistemas acuáticos  Es esencial para la vida de los organismos.  Puede ser un factor limitante, ya que en el agua hay un 30% menos que en el aire.

      La concentración aumenta con la turbulencia.  La concentración disminuye con el aumento de la temperatura.   Toda perturbación que altera dicha concentración afecta la estructura de las

    comunidades.

    La velocidad de corriente  La velocidad de la corriente es un factor físico dominante en el funcionamiento de

    los sistemas acuáticos que afectan al tipo de sustrato, la naturaleza erosiva delcanal, el nivel de oxígeno, la carga de sedimentos y la vida de los organismos.

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      El esfuerzo cortante de la corriente sobre el sustrato es proporcional a la velocidadal cuadrado e influye sobre la estabilidad del sustrato y la habilidad de losorganismos que viven en el sistema.

      Las corrientes rápidas dan lugar a sustratos con gravas gruesas y guijarros.  En las corrientes lentas los sustratos son con sedimentos finos, arenas y lodos.

    La composición química  El aporte de iones al agua dulce lo hacen los sustratos superficiales, subsuelo y enmenor proporción la atmósfera.

      La naturaleza química del agua refleja el tipo de suelo y el uso de los mismos en elárea de drenaje.

      Las comunidades son muy sensibles a los cambios de las condiciones químicas yen general estos cambios obedecen a los cambios de uso de la tierra

    Los componentes bióticos:  AUTÓTROFOS O PRODUCTORESAlgas fitoplanctonPlantas superiores macrófitas  HETERÓTROFOS O CONSUMIDORES.Macroconsumidores zooplancton y los peces.Microconsumidores bacterias y hongos.

    - Neuston: son organismos que flotan sobre la superficie del agua o adheridos a elladesde abajo. Ejemplos: Pistia stratiotes, Halobates ("patinadores").

    - Pleuston: organismos grandes submersos. Ejemplos: larvas de insectos acuáticos.- Plancton: organismos microscópicos que viven en suspensión en el agua. Ejemplos:

    fitoplancton, zooplancton.- Necton: organismos animales activos. Ejemplos: peces.- Perifiton: organismos que viven adheridos a otras plantas acuáticas o rocas que

    están debajo de la superficie del agua. Ejemplos: algas, esponjas, Hydra.

    - Bentos:  organismos que viven en el fondo del cuerpo de agua. Ejemplos: cangrejos,"viejas del agua".

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    Capítulo II:

    Niveles de organización: Individuos, Población y Comunidad 

    Niveles de organización biológico

    La biosfera está formada por el conjunto de seres vivos del planeta y el medio físico en elcual se desarrollan. Es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida.Comprende los mares desde sus partes más profundas con los sedimentos del fondohasta su superficie, la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, lagos, ríos yprimeras capas de la atmósfera.

    Los organismos juegan un papel activo en la modificación del ambiente físico y producenefectos muy grandes tanto sobre la atmósfera como sobre las aguas y los suelos. Lascomunidades naturales, así como también el hombre, modifican, cambian y regulan sumedio ambiente físico dentro de ciertos límites: ejemplos de esto serían la regeneración

    bacteriana del nitrógeno, la oxigenación de la atmósfera por los vegetales, las actividadesde construcción de los conjuntos de corales y algas en los arrecifes de coral.

    Para comprender la biosfera es necesario conocer como está organizada la vida. Existenvarios niveles de organización de la vida y cada uno de ellos tiene un grado decomplejidad mayor que el precedente.

    El aumento de la complejidad en el nivel de organización trae como consecuencia laaparición de propiedades emergentes que no estaban presentes o no eran obvias en elnivel anterior. Estas propiedades surgen en un nivel como resultado de la organización einteracción de estructuras de niveles anteriores. Por ejemplo, la organización a nivelcelular permite la vida y recién en los organismos pluricelulares emergió la posibilidad dedividir el trabajo entre las células y aumentar el tamaño del cuerpo.

    Las características y propiedades de un nivel de organización derivan en gran medida delas características y propiedades de los niveles anteriores pero no son únicamente lasumatoria de las características de sus componentes: tienen propiedades integradoras oemergentes que no están implícitas en los componentes de ese nivel particular.

    Una propiedad emergente de un nivel o unidad ecológica es la que resulta de lainteracción funcional de los componentes y de este modo una propiedad que no puede serpredicha a partir del estudio de los componentes aislados.

    Este principio remite al dicho "el todo es más que la suma de las partes", o "el bosque esmás que un montón de árboles".

    Por ejemplo, cuando oxígeno e hidrógeno se combinan en cierta configuración molecularse forma agua, un líquido con nuevas propiedades muy distintas a las que tenían suscomponentes gaseosos. Cuando hongos llamados micorrizas colonizan las raíces deciertos árboles, la combinación hongo-raíz es capaz de extraer nutrientes minerales delsuelo de manera más eficiente de cómo lo hacen las raíces solas.

    En el mundo real, si bien los hallazgos a cualquier nivel ayudan al estudio de otro nivel,no pueden explicar completamente los fenómenos que ocurren en este último, que debenser también estudiados para obtener el panorama completo. Así, para comprender y

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    administrar adecuadamente un bosque, se debe tener conocimiento de los árboles yconocer las características únicas de los bosques en cuanto a su funcionamiento integral.Los principales niveles de organización, desde el más simple, en orden creciente decomplejidad, hasta la biosfera que es el nivel de organización mayor son:

    Molecular

    CelularTisularIndividuo

    PoblaciónComunidad

    EcosistemaBiosfera

    El nivel de organización más simple es el molecular. Existen grandes moléculas complejasque regulan toda la actividad vital. Estas macromoléculas son las proteínas queconstituyen las enzimas que regulan la actividad metabólica y los ácidos nucleicos. Unode ellos, el ácido desoxirribonucleico (ADN) tiene la propiedad de autoduplicarse y deperpetuarse y así transmite la herencia.

    Los genes, formados por los ácidos nucleicos codifican para la síntesis de proteínas; por lotanto regulan en última instancia el metabolismo, además de transmitir sus propiedadesa los descendientes de ese organismo.

    Los genes están en cromosomas; otros ácidos nucleicos constituyen los ribosomas. Lasproteínas unidas a lípidos forman membranas y éstas rodean a las diferentes organelas.Los cromosomas, ribosomas y organelas están reunidos en células que constituyen unnivel de organización más complejo que el nivel molecular. Las propiedades ycaracterísticas de las células derivan de los ácidos nucleicos y proteínas, pero tienenpropiedades integradoras que las convierten en unidades funcionales.

    (a) (b)

    Figura II.1: Célula procariota (a) y célula eucariota (b)

    Los primeros organismos que aparecieron sobre la tierra hace 3500 millones de años eran

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    unicelulares procariotas, similares a las bacterias que actualmente viven en ambientesextremos como aguas termales o aguas extremadamente salinas. Dos mil millones deaños más tarde aparecieron las células eucariotas. Todos los seres vivos, tantoorganismos procariotas como eucariotas, que vivieron durante los primeros dos milsetecientos millones de años tuvieron una organización celular (De Micheli, 2006).

    Los primeros organismos pluricelulares estaban formados por muchas células iguales,donde cada una realizaba todas las funciones, es decir no había aún división del trabajoentre las células del individuo (ej, algas verdes como Ulva).

    Posteriormente aparecieron organismos con distintos tipos de células que realizabandistintas funciones; este nivel de organización se denomina tisular (ej, medusas, hongos).Las células se diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea, o libera, parte de lainformación codificada en los genes de sus cromosomas; las células que se handiferenciado se reúnen constituyendo tejidos que cumplen una función específica,distinta de la de otros tejidos formados por células de otro tipo.

    Luego el nivel de organización aumentó en complejidad y comenzaron a aparecerorganismos formados por órganos. Cada órgano está compuesto por distintos tejidos ysus funciones resultan de la interacción de los mismos. La complejidad siguióaumentando y algunos seres vivos (ej, aves, mamíferos) poseen sus órganos organizadosen sistemas.

    Niveles de Organización Biológico

    Población

    Individuo

    Comunidad

    Recursos

    Condiciones

    Interacciones

    Evolución

     

    Individuo

    Los individuos son unidades funcionales autónomas que cumplen todas sus funcionesmetabólicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus características.

    Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de complejidad y suorganización puede ser de nivel molecular, celular, tisular, órganos y sistemas de órganos

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    (virus. bacterias - esponjas- medusas. platelmintos. anélidos. peces. anfibios. reptiles.aves, mamíferos). Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la muerte delorganismo y éste se descompone y desintegra.

    Constituye un sistema jerárquico que interactúa con sistemas que se encuentran en otrosniveles. Se caracteriza por:

    * Poseer integridad genética* Poseer un cuerpo discreto* Poseer integridad fisiológica.* Responder como unidad frente a los estímulos del ambiente.

    En este nivel de organización se debe considerar que todos los organismos interactúan demanera continua con el ambiente, donde las condiciones ambientales varían en el espacio

     y el tiempo, lo que implica que la distribución de los organismos es modelada por factoresproximales o inmediatos y factores distales o distantes. Los valores máximos y mínimosde cualquier condición tolerada por el organismo imponen el límite de distribución.

    Población

    Un conjunto de individuos es una población. El término población, acuñadooriginalmente para definir un grupo de personas, en ecología se refiere a grupos de

    individuos de cualquier tipo de organismos que viven juntos en un área dada y que sereproducen entre sí.

    En singular, una población es un grupo de organismos de la misma especie y que sereproducen entre sí libremente; se la denomina población específica. A veces se utilizantérminos como poblaciones de aves, o poblaciones de algas, y en este caso se incluyengrupos de organismos de distintas especies vinculados por compartir un origen o unhábitat.

    En general, el estudio de las poblaciones se refiere a poblaciones específicas y, dentro decada una de ellas se puede considerar, como tal, al total de individuos de la mismaespecie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos que se encuentran en unlugar determinado. Estos últimos constituyen una población local; la especie o población

    total está formada por todas las poblaciones locales. Los individuos de una poblaciónespecífica son interfértiles y similares entre sí, no son necesariamente idénticos. Lapoblación crece debido a la reproducción de sus individuos.

    El ambiente, por su parte, regula el crecimiento de las poblaciones y favorece el desarrollode individuos de ciertas características y no de otras, contribuyendo así a la evolución dela población en uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos o máspoblaciones específicas distintas y aisladas entre sí. De la misma manera que una

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    población crece, puede decaer o incluso extinguirse por causas intrínsecas o extrínsecas aella.

    Es un grupo de individuos de la misma especie sujetos a presiones selectivas. En estenivel se distinguen las siguientes propiedades:

    •  Es una entidad estructurada en edades o estadios.• 

    Es dinámica, porque su densidad cambia en el tiempo.•   Tiene una historia de vida sujeta a filtros ambientales.•  Sus integrantes se relacionan entre sí y con los individuos de otras poblaciones.•  Es un conjunto genéticamente variable y fenotípicamente sometido a selección

    natural.

    Las poblaciones responden a variaciones ambientales debido a que los organismos que lacomponen son susceptibles a esas variaciones. En el análisis de este nivel se debenconsiderar:

      La estructura etaria.  La abundancia.  La composición genética.  Las relaciones intraespecíficas

    El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una población determina unnúmero máximo de individuos. Gráficamente resulta una curva que representa eldenominado crecimiento logístico (Deléage, 1993, p.170; Hutchinson, 1981, p.84-85).

    El término “logístico” fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creadordel modelo matemático más simple para una población (N) que crece hasta un límitesuperior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente.

    El Equilibrio se alcanza entre la cantidad de individuos de la población y el alimentodisponible, la presión de los depredadores y parásitos, el espacio disponible, acumulaciónde desechos, etc. Una vez logrado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por arriba ypor debajo de una línea (línea K= número máximo de individuos posible). Se trata por lo

    tanto de un crecimiento con restricciones.En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento,permitiendo un aumento ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc.). Losnuevos individuos se van sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”.(Ricklefs, 1998, p.341). A medida que aumenta la población, la curva se vuelve cada vezmás empinada. Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.

    El aumento o disminución en intervalos discontinuos se conoce como crecimientogeométrico. Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos entodas las estaciones, crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época decría y la siguiente época de reproducción.

    Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varían en el tiempo se habla decrecimiento aritmético.

    Por otra parte las poblaciones muestran distintos tipos de distribución en el espacio queresponden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos,competencia, etc.

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    Exponencial

    Logístico

     

    Figura II. 2: Curvas representativas de crecimiento logístico y crecimiento exponencial

    La forma de distribución tiene importancia en la evaluación de la densidad cuando éstase hace por métodos indirectos.

    Se consideran tres tipos de distribución de organismos: Uniforme o regular, en la que losindividuos tienden a evitar a los otros de la población; en la distribución regular, losindividuos interactúan (competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada o degrupos: un individuo o las características del ambiente atrae a otros individuos

    formándose grupos; la distribución en forma agrupada es la más común. Al azar oaleatoria: la probabilidad de ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma; lapresencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicación espacial; rara vez seda en la naturaleza la distribución al azar.

    Regular Agrupada Al azar

    Figura II.3: Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.

    La Población es una entidad dinámica que interactúa con otras poblaciones:

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    Figura II.4: Dinámica de poblaciones de un depredador y su presa en 20 años

    La dinámica de una población puede representarse gráficamente mediante dos formas:por pirámides de población: muestra la estructura de una población en un momentodeterminado, y por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación de unapoblación en el tiempo.

    Las pirámides de población son una forma de representación gráfica de la estructura deuna población en un momento dado. Muestran la tendencia de la población. Los 3modelos posibles de pirámides indican crecimiento (pirámide 1), estabilidad (pirámide 2,en poblaciones humanas es típico de países desarrollados con saturación económica), ydecrecimiento (pirámide 3, fenómeno observado en algunos países desarrollados; la mayorparte de los individuos están en la etapa post-reproductiva).

    Figura II.5: Tipos de pirámides de población.

    Un ejemplo de emigraciones por superpoblación lo constituyen los ciervos introducidosen la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus (el ciervo colorado) y Dama (elciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos años se llegó a una superpoblación deciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar la costa deenfrente (Península Huemul) en aguas a 5ºC, que junto al cansancio, provocó la muertede muchos. Los más fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los

    pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introducción deestas especies exóticas: como se comen los renuevos de árboles y de los arbustosdeterminaron un bosque envejecido.

    Como ejemplo de inmigraciones se consideran las especies introducidas, por ejemplo lascactáceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O. stricta nativas de Américafueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblacionesque avanzaban sobre pastizales y bosques ± abiertos. En América, las Opuntia son

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    atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia losinsectos depredadores para limitar el número de plantas (control biológico).

    La PoblaciónEs una entidad dinámica

    Nacimientos (B)

    Inmigraciones (I) Emigraciones (E)

    Muertes (D)

    N t+1= Nt + (B+I)  –  (D+E)

    Nota: N= nº de individuos y t= tiempo

     

    En síntesis, una población, como cualquier otro nivel de organización, tiene propiedadesde grupo que no comparte con los niveles adyacentes (organismo por un lado ycomunidad por otro). Al comparar diferentes poblaciones, o la misma población endistintos momentos es necesario medir estas propiedades.• Densidad: tamaño de la población en relación con una unidad de espacio(individuos/kilómetro cuadrado).

    • Tasa de natalidad: número de individuos que nacen respecto del número de individuosde la población, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como número deindividuos nacidos por cada 1000 individuos y por año.• Tasa de mortalidad: número de individuos que mueren respecto del número deindividuos de la población, por unidad de tiempo. Se expresa normalmente como númerode individuos que mueren por cada 1000 individuos y por año.• Tasa de dispersión: la tasa a la cual los individuos inmigran o emigran de la poblaciónpor unidad de tiempo.• Tasa de crecimiento de la población: el resultado neto de la natalidad, mortalidad ydispersión (migración).• Distribución interna: la manera que los individuos de una población se distribuyen enel espacio: al azar, regular y agrupado, siendo éste último el más común en la naturaleza.

    Capacidad de carga

    La capacidad de carga, conocida también como capacidad de sostén, es la cantidad deorganismos que puede soportar un ambiente. Odum y Sarmiento (1998) establecen dosniveles de capacidad de carga: la densidad máxima o de subsistencia: el número máximode individuos que pueden vivir en un hábitat determinado; y el nivel óptimo o seguro:densidad inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos,depredadores, etc.

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    En otras palabras la capacidad de carga ("K") es el número de habitantes con ciertoconsumo per capita ("f") que puede mantener un cierto sistema acotado "E" durante untiempo "t" (por ejemplo, indefinidamente).

    Ese tiempo dependerá del nivel de ajuste "A" que mantenga la unidad ecológica encuestión, ya sea un bosque balanceado, ya sea un cultivo. Los ecosistemas balanceados

    con cadenas alimentarias largas suelen tener menor disponibilidad "libre" de energía ysu capacidad de carga humana "K" es por lo tanto menor. La estrategia desimplificación ecológica aumentó la cantidad de excedentes, y por lo tanto, dentro deciertos límites, el valor "K".

    Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dardescendientes a una tasa máxima. Esta situación puede darse al comienzo de lacolonización de un sitio, pero en algún momento los recursos pondrán límite alcrecimiento poblacional.

    Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver alequilibrio: la emigración, es decir el desplazamiento sin dirección, provocado por falta derecursos (alimentos); y mortandad elevada (por desnutrición, enfermedades, agresividad).Estas dos formas, se acompañan generalmente por una disminución en la tasa denatalidad.

    El tamaño de la población que está en equilibrio con la disponibilidad de recursos, fluctúaun poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arribade la línea de equilibrio o línea “K”, determinados factores incidirán en la natalidad y en lamortalidad; si está por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirán uncrecimiento de la población.

    Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunosautores opinan que ya pasamos el límite; otros dicen que aún estamos lejos de alcanzarla.

    La determinación experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elementoimportante en determinados estudios de impacto. En ganadería, la carga de animales porhectárea nos da una idea del estudio experimental que establece el límite dentro del cuáles posible el equilibrio entre producción y sustentabilidad de los recursos. Cuando elnúmero de animales por hectárea supera la capacidad del recurso, se produce unadegradación incluso la destrucción de la pastura, que puede conducir a la muerte delganado si no existen otros medios para suplantarla.

    Estrategias adaptativas de la población 

    Existen especies que se reproducen rápidamente, tienen un período de vida corto ytienden a ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una altatasa de crecimiento poblacional. Gran parte de la energía está dirigida a producirdescendientes, la mayoría de los cuales no alcanzará la edad reproductiva. El crecimientode la población es exponencial. Son las denominadas estrategas “r”. 

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     Tabla II. 1 . Características diferenciales entre poblaciones de tipo “r” y de tipo “k” (Fontana ,2014).

    Características Población de tipo “r”  Población del tipo “K” 

    Tamaño de la población variable, por lo general superior almáximo que el medio puedesoportar;

    emigración.

    constante;en equilibrio cerca del máximoque el medio puede soportar;

    recolonización.Mortalidad

    Sobrevivencia elevada;variable;no denso-dependiente.

    regular;denso-dependiente.

    Competencia Pobre Buena

    Fecundidad elevada,sin cuidado de las crías.

    media (“mesurada”), con cuidado del individuo joven.

    Tiempo de vida Corto largo (+ de 1 año)

    Madurez precoz Tardía

    Medio variable e impredecible. constante ovariable, pero predecible.

    Aptitudes colonizadora,énfasis en la productividad.

    competitiva,énfasis en la eficiencia.

    Densidad de la población en eltiempo

    mortalidad de tipo catastrófico. regulación denso-dependiente.

    Ejemplos algas, bacterias, roedores, plantasanuales, insectos, muchos peces.

    elefante, hombre, ballenas,plantas de vida larga.

    En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento ydestinan la mayor parte de la energía en asegurar que la mayor parte de los individuosalcance la edad reproductiva. El crecimiento de la población está representada por unacurva de tipo sigmoide. Son las denominadas estrategas “K”. 

    Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MacArthur yWilson (1967). Las letras “r” y “K” se toman de la ecuación logística de Verhulst -Pearl(Deléage, 1991, p.204, Chapman & Reiss, 1992, p.36; Ricklefs, 1998, p.358; De Sloover,1991, p.89; Odum & Sarmiento, 1998, p.174).

    “r” = tasa intrínseca de crecimiento Define la tasa potencial de crecimiento de una población observada en condicionesdeterminadas del medio; expresa la tasa según la cual una población podrá crecermientras no sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias

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    inhibidoras del crecimiento de la población. La denominada “fase r” en el ciclo vital deuna población se caracteriza por un crecimiento sub-exponencial, por ejemplo, despuésde un desastre o luego de una ocupación de un hábitat vacante. Las “especies r” designana aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del tiempo en el crecimientoexponencial, para restablecerse luego de un desastre o de invasiones sucesivas.

    “K”El parámetro “K” es el límite superior de crecimiento de una población bajo condicionesdeterminadas (límite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc.). La “fase K” en lavida de una población corresponde al período en el cual no ocurre un crecimientoexplosivo, debido al tamaño alcanzado (ocupación del espacio). Las “especies K” sonaquellas en las que sus poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones destress a causa de la presencia de los vecinos.

    Metapoblación

    El conjunto de subpoblaciones que ocupan sectores aislados unos de otros pero que seencuentran unidas por corredores (Levins, 1969). Es típico de paisaje con fuerte

    influencia humana que han sido fragmentados, con formación de parches de bosque oisletas o de pajonales, etc. Si hay disminución importante de alguna de lassubpoblaciones, los corredores que las unen pueden permitir la recolonización a partir deotra subpoblación próxima. El estudio de las metapoblaciones es importante cuando sequieren crear áreas de conservación, pues la inclusión de ellas permitirá asegurar lasubsistencia de las especies.

    Comunidad

    Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar forman una comunidad.El término comunidad se utiliza en el sentido de comunidad biótica para incluir a todaslas poblaciones que viven en un área dada; éstas interactúan entre sí de modo que la

    presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones están condicionados por lapresencia de otros individuos y otras poblaciones.

    Gleason (1967) la definió como una asociación fortuita de especies cuyas adaptaciones lespermiten vivir juntas bajo condiciones físicas y biológicas particulares que caracterizan elterritorio que ocupan.

    Es la parte viva del ecosistema. Las comunidades están formadas por poblaciones dedistintas especies que interactúan entre sí. La estructura trófica y el tipo de corriente deenergía son característicos de cada comunidad.

    El concepto de comunidad es uno de los más importantes en ecología porque destaca elhecho de que, diversos organismos viven normalmente juntos, y no simplemente como

    seres independientes esparcidos al azar por la tierra.

    Las comunidades pueden distinguirse y definirse con precisión unas respecto de otrascuando el hábitat presenta cambios abruptos. Cuando los cambios no son abruptos, sinoque existe un gradiente ambiental, los límites entre comunidades no son claros, dado quese fusionan gradualmente unas con otras. La continuidad o discontinuidad es en granmedida función del gradiente ambiental.

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    Una característica propia de este nivel de organización es la diversidad. Las comunidadesnaturales contienen un número muy elevado de especies. El número total de especies sereduce en aquellos lugares donde las condiciones de subsistencia son severas como en elPolo Norte o la Antártida.

    El tamaño de los organismos es importante ya que, en general, la diversidad es mayor en

    los organismos pequeños que en los grandes. Así esperaríamos encontrar más tipos deácaros que de mamíferos (los ácaros son pequeños organismos, semejantes a insectos yarácnidos, que habitan en gran número en los suelos).

    Para evaluar la diversidad de especies se toman en cuenta:• La riqueza o variedad de las especies: número de especies distintas presentes en lacomunidad• La uniformidad o equidad en la distribución. Por ejemplo, dos comunidades quecontengan ambas 100 individuos pertenecientes a 5 especies tienen el mismo componentede riqueza. Pero podrían tener índices de diversidad muy diferentes, según fuera ladistribución de los individuos entre las especies. (Por ejemplo, 96-1-1-1- 1: uniformidadmínima o 20-20-20-20-20: uniformidad perfecta).

    Cuanto mayor es la riqueza, es decir el número de especies diferentes, y cuánto másuniforme es la distribución, mayor será la diversidad total. Se utilizan índices dediversidad para comparar la diversidad entre diferentes comunidades.

    El ecólogo ve en toda medida de diversidad una expresión de las posibilidades deconstruir sistemas de retroalimentación. Una diversidad más alta significa cadenas dealimentos más largas, más casos de simbiosis, así como más posibilidades de adaptarse amodificaciones en las condiciones ambientales y reducción de las oscilaciones dentro delecosistema.

    Las comunidades en medios estables, como el bosque tropical lluvioso, tienendiversidades de especies más altas que las comunidades sujetas a perturbacionesestacionales periódicas, sea por parte del hombre o de la naturaleza.

    La diversidad suele ser también más alta en las comunidades más antiguas que en lasrecién establecidas.

    La variedad de las especies y su abundancia relativa no son los únicos elementos queintervienen en la diversidad de la comunidad. Odum (2006) señala otros elementos atener en cuenta, como ser:

    * Heterogeneidad espacialEn toda comunidad existe una estructura particular que corresponde a la disposición delos individuos de diversas especies, tanto en sentido horizontal como vertical. Laheterogeneidad puede estar provocada por la heterogeneidad del medio, por suscaracterísticas geográficas, características del suelo o aspectos de menor amplitud quedeterminan microhábitats. Se puede considerar la heterogeneidad como la distribuciónespacial de las poblaciones de la comunidad. La distribución vertical corresponde a laestratificación y la horizontal a la zonación.

    En un bosque, las dos capas básicas, autotrófica y heterotrófica, se hallan estratificadas:la vegetación puede estar formada por capas de hierbas, arbustos y árboles, en tanto queel suelo se halla también estratificado en horizontes. La estratificación no se limita a losvegetales sino que incluye a los animales (artrópodos y aún las aves).

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    La estratificación es propia también de lagos y cuerpos de agua. A medida que aumenta laheterogeneidad, se incrementa el número de hábitats disponibles, lo cual conduce a unamayor diversidad de especies. Una mayor heterogeneidad da lugar a redes tróficas máscomplejas, las cuales, a su vez, determinan una mayor estabilidad de la comunidad.

    • Organización reticular de la cadena de alimentos (redes tróficas)

    • Periodicidad de la actividad (diurna y estacional) Por otra parte no todos los organismos de la comunidad son igualmente importantesdesde el punto de vista de la caracterización de la comunidad entera. De entre loscentenares de clases de organismos que podrían encontrarse en una comunidad, sonunas pocas especies o unos pocos grupos los que ejercen la mayor influencia, ya sea porsu número, tamaño o actividades en relación con el control del funcionamiento.

    Las especies o grupos de especies que controlan en gran parte la corriente de energía sedesignan como dominantes ecológicos.

    Las comunidades naturales pueden tener un alto número de especies; de todas ellas, unnúmero relativamente pequeño de especies controla a menudo la comunidad y de ellas sedice que son dominantes. Esto no significa que las especies raras (representadas porpocos individuos) no sean importantes ya que contribuyen a la diversidad, que es unaspecto importante de la estructura de la comunidad y permite adaptaciones cuando semodifican las condiciones.

    En las comunidades terrestres las plantas superiores son las dominantes, no sólo entrelos autótrofos, sino en el conjunto de la comunidad, porque proporcionan refugio a otrosorganismos y modifican los factores físicos.

    Los animales (consumidores) pueden también controlar a las comunidades y tenerinfluencia sobre el medio físico (ej: pastoreo, castores, hormigas, lombrices en suelos,etc.).

    Interacciones entre poblaciones dentro de la comunidad

    Algunas de estas interacciones son:- competencia- predación- provisión de hábitat- parásito/huésped

    Si cada grupo sufre efectos contrarios por la existencia del otro en cuanto a la búsquedade alimentos, espacio o alguna otra necesidad la interacción se llama competencia. Lapalabra competencia denota una lucha por la misma cosa. A nivel ecológico, lacompetencia es importante cuando dos organismos luchan por alguna cosa que no está

    en adecuado suministro para ambos.Las plantas compiten por luz y nutrientes en un bosque, los animales por alimento yrefugio. Si la población sólo está formada por organismos dispersos, la competencia noserá un factor de importancia ecológica (ej, regiones árticas, donde las plantas son pocas

     y dispersas y por lo tanto no compiten por la luz).

    CompetenciaDos poblaciones pueden competir por el mismo espacio, alimento, luz: esta competenciase da entre poblaciones de especies donde se observa una superposición en el nicho

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    ecológico. La competencia puede dar por resultado que se extinga una especie, que se veaobligada a emigrar o cambiar su fuente de alimento.

    La competencia intraespecífica, se da entre individuos pertenecientes a la misma especie,en tanto la competencia entre individuos de distintas especies, se denomina competenciainterespecífica.

    La competencia interespecífica se vuelve importante cuando existen dos o más especiesestrechamente relacionadas y ocupan el mismo o similar nicho ecológico. Si lacompetencia es rigurosa, una de las especies puede ser eliminada por completo o forzadahacia otro nicho o región geográfica, o bien las especies involucradas pueden ser capacesde vivir juntas a densidades reducidas, compartiendo los recursos en alguna forma deequilibrio.

    Uno de los ejemplos más conocidos de competencia son las experiencias de Gause congrupos de protozoarios del género Paramecium . Cuando se cultiva por separadocualquiera de las dos especies semejantes, Paramecium caudatum  y Paramecium aurelia ,sobre una determinada cantidad de alimento (bacterias) las dos se multiplican y terminanalcanzando una concentración constante. Pero si se colocan en el mismo cultivo ambasespecies con una cantidad de alimento limitada, al cabo de 16 dias solo se encuentraParamecium aurelia . Paramecium aurelia, no ataca ni inhibe a la otra especie mediantela producción de inhibidores, sino que tiene un desarrollo ligeramente mayor y por lotanto más facilidad en la competencia entablada por el alimento limitado.

    La eliminación de una especie por otra como resultado de la competencia interespecificase conoce como "principio de exclusión competitiva o principio de Gause".Generalizaciones:1. organismos estrechamente relacionados no se encuentran en el mismo lugar, o siestán presentes, utilizan distintas fuentes de energía diferente, son activos a diferenteshoras del dia o en estaciones diferentes.2. en lugares donde hay un gran número de especies relacionadas, el nicho de cada unaes más estrecho que cuando hay sólo unas pocas especies.3. especies relacionadas se reemplazan unas a otras en un gradiente.

    En ecosistemas reales, se observa con frecuencia que las especies, aún aquellas que nopueden vivir juntas en un microcosmos reducido, se adaptan a la coexistencia cambiandosus nichos para reducir la competencia o explotando los mismos recursos en diferentestiempos (ej, diferentes estaciones o diferentes horas del día) o cambiando sus posicionesen los gradientes ambientales.

    Depredación Aunque el flujo de energía de los depredadores, es decir consumidores secundarios yterciarios, es relativamente pequeño, su función en la regulación del tamaño depoblaciones de consumidores primarios puede ser importante. También puede ocurrir queun depredador sea un factor de poca importancia en la determinación del tamaño y tasade crecimiento de una población de presas.

    Pueden darse distintas situaciones: