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SUPLEMENTACIÓN CON GRANO DE AVENA DE TERNEROS A PASTOREO

SOBRE UN VERDEO INVERNAL.

PARÁMETROS PRODUCTIVOS Y CALIDAD DE CARNE.

Por

Ing. Agr. Josefina Marinissen

Tesis presentada para optar por el grado de

MAGISTER EN CIENCIAS AGRARIAS

Universidad Nacional del Sur- Dpto. de Agronomía

Estación Experimental Agropecuaria INTA Hilario Ascasubi

Bahía Blanca, Agosto de 2007

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ÍNDICE DE CONTENIDOS

Página

Índice de contenidos……………………………………………………….………. I

Índice de tablas.…….……………………………………………………………... IV

Resumen……………………………………………………………….……………. VI

1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.............…………………………….…………. 1

1.1. Introducción……………………………………………………….............. 1

1.2. Principales limitantes de los forrajes frescos y su efecto sobre la

productividad

animal…………………………………………………………………… 2

1.2.1. Disponibilidad de biomasa forrajera………………………..……… 3

1.2.2. Valor nutritivo del forraje………………………………..……..……. 3

1.2.2.1. Relación proteína y carbohidratos solubles……………….. 4

1.2.2.2. Relación materia verde y materia seca….……………….… 6

1.3. Interacción entre la suplementación con concentrados energéticos

y el pastoreo de un forraje fresco…………………………………….. 7

1.3.1. Tipo y nivel de carbohidratos……………………………………… 8

1.3.2. Sitio de digestión del almidón……………………………………… 9

1.3.3. Procesamiento físico de los granos.............................................. 10

1.3.4. Particularidades del grano de avena……………………………..… 10

1.4. Digestión ruminal.................................................................................. 12

1.4.1. Digestión de carbohidratos……………………………………….…. 13

1.4.2. Digestión de proteínas……………………………………………..… 16

1.5. Carne bovina: Sistemas de producción y calidad…………………….... 19

1.5.1. Calidad de carne………………………………………………….….. 19

1.5.2. Importancia de la grasa en la carne bovina.……………..……..…. 21

1.5.2.1. Características del tejido graso…………………………….... 22

1.5.2.2. Tipo de depósito graso y composición química……..…..... 23

1.5.3. Ácido linoleico conjugado. Importancia en la salud....................... 24

1.5.4. Formación del ácido linoleico conjugado………………………..… 26

1.6. Hipótesis de trabajo y objetivos………………………………………..… 28

3

1.6.1. Hipótesis……………………………………………………………..... 28

1.6.2. Objetivos…………………………………………………………….… 28

2. MATERIALES Y MÉTODOS……………………………….……………….... 29

2.1. Sitio experimental................................................................................. 29

2.2. Componentes de la dieta...................................................................... 29

2.2.1. Verdeo de avena……................................................................... 29

2.2.2. Grano de avena……...................................................................... 30

2.3. Experimento I. Respuesta productiva..……………………………........... 30

2.3.1. Animales y tratamientos................................................................. 30

2.3.2. Manejo de la alimentación………................................................... 31

2.3.3. Mediciones……….. …………………………..……………………….. 33

2.3.3.1. Composición química de los componentes de la dieta…..... 33

2.3.3.2. Ganancia de peso vivo y eficiencia de conversión

alimenticia…………………………………………………….. 34

2.3.3.3. Consumo voluntario de verdeo de avena…………...………. 34

2.3.3.4. Parámetros sanguíneos………………………………………. 35

2.3.3.5. Diseño experimental y análisis estadístico…………….…… 36

2.4. Experimento II. Parámetros ruminales…..…………………………… 36

2.4.1. Animales y tratamientos…………………………………………….. 36

2.4.2. Manejo de la alimentación............................................................ 36

2.4.3. Mediciones…….. …………………………………………………….. 37

2.4.3.1. pH y nitrógeno amoniacal………………………………….… 37

2.4.3.2. Ácidos grasos volátiles……………………………………….. 37

2.4.3.3. Diseño experimental y análisis estadístico…………………. 38

2.5. Experimento III. Características de la res y de la carne………..…. 38

2.5.1. Manejo previo a la faena………………………………………….…. 38

2.5.2. Mediciones sobre la media res………………………………….….. 38

2.5.3. Determinaciones en carne……………………………………..……. 39

2.5.4. Diseño experimental y análisis estadístico……….…………….…. 39

3. RESULTADOS……………………..………………………………………..…. 40

3.1. Experimento I. Respuesta productiva.……………………………….. 40

3.1.1. Valor nutritivo de los componentes de la dieta………………..…… 40

4

3.1.2. Consumo, ganancia de peso y eficiencia de conversión

alimenticia………………………………………..…………………..41

3.1.3. Parámetros sanguíneos……………………….……………..……….43

3.2. Experimento II. Parámetros ruminales………..……………………….45

3.3. Experimento III. Características de la res y de la carne…………….47

3.3.1. Rendimiento final……………………………………………………….47

3.3.2. Conformación de la media res………………………………………...48

3.3.3. Composición lipídica de la dieta……….………………………….…..48

3.3.4. Composición lipídica de la grasa intramuscular …………………….49

4. DISCUSIÓN....................................................................................................52

4.1. Composición nutricional de la dieta, consumo voluntario y

evolución del peso vivo…………………………………………….……..52

4.2. Parámetros sanguíneos……………………………………………….……..55

4.3. Parámetros ruminales………………………………………………………..56

4.4. Calidad de res y de carne en sistemas pastoriles suplementados………60

4.4.1. Conformación de la res y rendimiento…………………………………60

4.4.2. Composición lipídica de la carne…........……………………………….61

4.4.2.1. Contenido de grasa intramuscular y colesterol.………..….. 61

4.4.2.2. Composición de la grasa intramuscular…………………….. 63

5. CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS.......................................................... 67

6. BIBLIOGRAFÍA........................................................................................... 68

7. ANEXO....................................................................................................... 84

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1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

1.1. Introducción

Los verdeos invernales constituyen un recurso esencial dentro de la cadena

forrajera en los sistemas de producción ganaderos a nivel regional. Hacen su mayor

aporte de forraje en la época otoño – invernal, cuando tanto las pasturas

permanentes como las naturales disminuyen su crecimiento contribuyendo de este

modo, a estabilizar la oferta forrajera anual en los sistemas de producción pastoriles

(Rosso y Chifflet de Verde, 1992; Gonella, 1994; Méndez y Davies, 1999).

Es conocido el efecto que provoca el consumo de forrajes frescos durante la

estación otoño – invernal sobre la productividad animal, debido al impacto negativo

que provocan sobre las ganancias de peso vivo (Elizalde y Santini, 1992; Kloster et

al., 1995; Méndez y Davies, 1999). Se cree asimismo, que la suplementación

estratégica con granos de cereales de invierno, puede mejorar esa baja

productividad, permitiendo un mejor uso de los nutrientes disponibles a nivel del

rumen (Stern et al., 1978; Theurer, 1986; Nocek et al., 1988; Stokes et al., 1991;

Aldrich et al., 1993; Poore et al., 1993; Mc Donald et al., 1995; Kloster 1996; Cabrita

et al., 2006). Es así, que en este estudio centraremos nuestra atención en la avena

como alimento en sus dos formas de utilización; forraje y grano.

Entre las características que explican la preferencia de su uso mencionamos,

la alta plasticidad, ya que admite el pastoreo directo durante todos sus estados, la

henificación y la cosecha de grano para su utilización como semilla, como

concentrado energético o en la industria alimenticia humana (Amigone, 1992). Sin

embargo, es escasa la información acerca de la utilización del grano de avena como

suplemento de verdeos invernales. El objetivo de la presente revisión consiste en

destacar, analizar y discutir brevemente todos aquellos factores que se relacionan

con la eficiencia de utilización de los concentrados energéticos, especialmente el

grano de avena, como suplemento de los forrajes frescos y su efecto sobre la

productividad animal y la calidad de la carne obtenida en los sistemas de producción

a nivel regional; buscando revalorizar al grano de avena.

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1.2. Principales limitantes de los forrajes frescos y su efecto sobre la

productividad animal

La productividad de bovinos a pastoreo resulta de la interacción de múltiples

variables como, especie y cultivar forrajero, disponibilidad y composición química,

ciclo de crecimiento y condición edafoclimática, entre otros. El efecto que pueden

generar estas variables es fundamental, más aún cuando se quieren lograr altos

niveles de eficiencia a lo largo del ciclo productivo del animal.

Si bien el forraje fresco, representa una fuente muy importante de nutrientes

para el rumiante, la utilización de los mismos como único componente de la dieta

presenta algunas limitaciones desde el punto de vista productivo. En primer lugar, la

variación en la producción anual de forraje, donde más del 50% de la producción

total de materia seca (MS) se encuentra concentrada en el primer crecimiento otoñal

(Kloster et al., 1995; Méndez y Davies, 1999). En segundo lugar, el bajo contenido

de MS que puede llegar a alcanzar valores del 5% en estado vegetativo temprano

(Hogan and Weston, 1969) y finalmente, la composición desbalanceada entre

proteína soluble (PS) y carbohidratos no estructurales solubles (CNES) (Rosso y

Chifflet de Verde, 1992, Méndez y Davies, 1999).

Todas estas características se cree, condicionan la productividad animal

debido a que provocan gran variabilidad en las ganancias de peso (GDP) en bovinos

a pastoreo, aún cuando la disponibilidad y el valor nutritivo del forraje no parecen ser

limitantes (Leaver, 1985; Elizalde y Santini, 1992; Elizalde et al., 1996). Las bajas

GDP observadas en la estación otoño-invernal (174 y 775 g/d respectivamente) en

bovinos a pastoreo, han sido descriptas por numerosos autores y en distintas zonas

agroecológicas en las cuales las pasturas y los verdeos de alto valor nutritivo

constituyen la principal fuente de alimentación de los rumiantes (Marsh, 1975;

Latimori et al., 1991; Elizalde y Santini, 1992; Kloster et al., 1995; Arzadún et al.,

1996; Méndez y Davies, 1999). Todos ellos coinciden en que las causas de la baja

productividad pueden estar ligadas a la disponibildad y a la composición química del

forraje consumido.

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1.2.1. Disponibilidad de biomasa forrajera

Para poder atribuir la baja performance animal a la composición química del

forraje, la asignación del mismo no debe ser limitante en ningún momento de su

período de utilización, permitiendo alcanzar el máximo consumo posible por parte

del animal (Méndez y Davies, 1999; Bodine et al., 2001; Coleman and Moore, 2003).

Peterson et al. (1965) describieron la relación lineal creciente que existe entre la

disponibilidad de forraje y la GDP hasta llegar al máximo consumo voluntario de MS.

El consumo de MS de novillos a pastoreo, en general no es afectado con

disponibilidades de forraje que oscilan entre 900 y 3600 (kg MOrgánica/ha), lo que

equivale aproximadamente al 2% del peso vivo de los animales (Chifflet de Verde et

al., 1974; Torroba y Serna, 1975; NRC, 1987). Cangiano (1982) por su parte,

trabajando con disponibilidades forrajeras que oscilaron entre 1700 y 3700

(kg MO/ha) no encuentra diferencias en los consumos, los cuales fueron superiores

a los 8000 (g MO/anim/d) representando aproximadamente el 2,5% del peso vivo.

Finalmente Duble et al. (1971), aducen que la máxima tasa de crecimiento animal

puede ser alcanzada con disponibilidades entre 750 - 1000 (kg MS/ha), siempre que

estemos frente a un forraje con un 50 o 60% de digestibilidad.

1.2.2. Valor nutritivo del forraje

El valor nutritivo de un alimento incluye la composición nutricional cuantitativa

(carbohidratos, proteínas, lípidos, vitaminas y minerales) y la eficiencia de utilización

de estas fracciones por parte del animal, cuantificada a través de la eficiencia de

conversión del alimento consumido en producto animal (Coleman and Moore, 2003).

Son numerosos los trabajos que hacen referencia a la pérdida de calidad del

recurso forrajero a medida que avanza su desarrollo, y al impacto negativo que esto

tiene sobre la productividad animal, ya que provoca disminuciones en el consumo

voluntario de forraje y consecuentemente caídas en las GDP (Crampton et al., 1960;

Duble et al., 1971; Marsh, 1975; Allden, 1981). Asimismo, vemos que existen

diferencias en cuanto a la eficiencia en la GDP en las distintas estaciones climáticas.

Chifflet de Verde et al. (1974) y Marsh (1975) en diversos estudios encontraron que

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los animales que pastorearon avenas durante la estación otoño-invernal ganaron en

promedio 100 g/anim/día menos que aquellos que pastorearon durante fines de

invierno y primavera, 692 y 794 g/anim/día respectivamente. Mayores diferencias

encontraron Carrillo et al. (1966 I-II) durante el período que va desde principios de

agosto hasta mediados de diciembre, donde novillos en pastoreo de avena

alcanzaron los 899 g/anim/día GDP. A resultados similares arribaron Duble et al

(1971). Crampton et al. (1960) y Duble et al. (1971) reportaron luego de varios

estudios, que la variación en el consumo voluntario de forraje por parte del animal

responde en un 70% a la variabilidad en el valor nutritivo del mismo. Los mismos

autores observaron que cuando la digestibilidad del forraje disminuye por debajo del

70%, se requiere mayor cantidad para maximizar las GDP. Esto demuestra

entonces, la altísima correlación que existe entre el valor nutritivo del forraje y la

productividad animal, siempre que estemos frente a animales sanos y

genéticamente aptos.

1.2.2.1. Relación proteína y carbohidratos solubles.

Cuando analizamos la composición química de la mayoría de los forrajes

invernales a lo largo de su período de aprovechamiento (otoño a fines de primavera),

se observa que los parámetros comúnmente utilizados para explicar el valor

nutritivo, pared celular (PC), digestibilidad de la materia seca (DMS) y proteína bruta

(PB) entre otros, no muestran variaciones importantes como para explicar por sí

mismos diferencias en la productividad animal entre otoño y primavera. Sin

embargo, otros componentes del forraje varían sustancialmente a lo largo del

crecimiento de la planta y podrían explicar parcialmente las diferencias observadas

en las GDP promedio en los animales que lo consumen. Estos componentes son los

CNES y las PS (Leaver, 1985; Elizalde y Santini, 1992; Rosso y Chiflet de Verde,

1992; Elizalde et al., 1996; Méndez y Davies, 1999). Suponer entonces, que las

bajas GDP durante el primer aprovechamiento de los recursos forrajeros invernales

pueda atribuirse a un desbalance en la composición química de los mismos, no deja

de ser un supuesto relevante ya que se cree provocaría alteraciones en los patrones

9

de consumo y digestión (Elizalde y Santini, 1992; Méndez y Davies, 1999; Cabrita et

al., 2006).

El crecimiento exponencial de cualquier especie forrajera en los primeros días

de rebrote estimula altas tasas de absorción de nitrógeno (N) del suelo, lo que

permite su almacenamiento para luego removilizarlo y utilizarlo durante el proceso

reproductivo. Esto provoca como consecuencia, altas concentraciones de PS en los

estadíos tempranos de crecimiento de los forrajes (Marino, 1996). La variabilidad

que presentan la PS y los CNES en las plantas, puede ser en parte explicada por el

ciclo del N en el suelo y la mecánica de absorción de este nutriente por parte de los

vegetales.

En otoño, los niveles de N mineral disponible en el suelo para ser absorbido

por las plantas son relativamente altos respecto de la primavera, debido a la

mineralización del mismo ocurrida durante el verano (Marino,1996). Por otro lado, la

radiación interceptada por las plantas durante la estación otoñal es baja

disminuyendo en consecuencia la fotosíntesis y la producción de carbohidratos a

partir del dióxido de carbono atmosférico (Marino,1996). Esto tendría como

consecuencia un elevado contenido de N y bajo de carbohidratos en las plantas, lo

que podría consecuentemente resultar en una relación PS y CNES elevada.

Elizalde y Santini (1992), trabajando con animales fistulados en rumen y

duodeno los cuales recibían avena fresca cortada, mostraron como los cambios en

la composición química se manifiestan en cambios en el consumo de los nutrientes.

De esta manera, en la estación otoño-invernal resultó menor el consumo de CNES y

mayor el de PS con respecto a la primavera. En dicho estudio la relación PS y CNES

disminuyó para la avena desde 6,2% durante el otoño a 0,56% en primavera.

Decimos entonces, que el forraje de otoño se caracteriza por presentar una menor

concentración de CNES y una alta proporción de proteína en forma soluble (Beever

et al., 1978). Este supuesto desbalance entre PS y CNES, puede implicar una baja

tasa de síntesis de los microorganismos ruminales cuando los animales sólo

consumen forraje fresco, lo cual impacta negativamente en la productividad animal

(Beever et al., 1978; MacRae et al., 1985; Cheng et al., 1991; Kloster et al., 1995).

A pesar de todo lo mencionado anteriormente, una relación PS y CNES alta

no siempre es sinónimo de menor productividad animal, ya que esta ligada a la

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cantidad de energía rápidamente disponible en el rumen. Si la misma no resulta ser

limitante para la síntesis de proteína microbiana (PM) posiblemente no se verá

afectada la respuesta animal, aunque sí se utilizará ineficientemente el exceso de N

de la dieta (Beever, 1993a). El N que no es utilizado por los microorganismos del

rumen para sintetizar PM será absorbido a través de la pared ruminal como

amoníaco (NH3) y transportado al hígado para ser metabolizado a urea y excretado

por orina. Esto puede implicar un proceso ineficiente desde el punto de vista del

costo energético para el animal (Annison, 1956; Ørskov, 1988; Aldrich, et al., 1993).

Maximizar la utilización de la proteína degradable a nivel ruminal para su

conversión en PM, es un aspecto de gran relevancia en la alimentación animal ya

que permitiría mejorar la eficiencia de utilización del alimento (Annison, 1956; Allden,

1981; Arzadum et al., 1996; Bargo et al., 2001; Arelovich et al., 2003; Coleman and

Moore, 2003).

El aparente desbalance entre PS y CNES en los forrajes invernales, puede

corregirse modificando los ingredientes de la dieta, la frecuencia y el modelo de

alimentación. Esto puede lograrse reemplazando en forma parcial el forraje fresco

por alimentos con una relativa alta cantidad de carbohidratos rápidamente

fermentescibles en rumen (Morley, 1981;Bertucci, 1994; Gonella, 1994; Kloster,

1995; Bodine et al, 2001).

1.2.2.2. Relación materia verde y materia seca.

La relación entre el contenido de materia seca y materia verde del forraje al

momento de su consumo es otro aspecto a considerar cuando analizamos las

causas de la baja productividad animal. En general, una concentración de MS

inferior al 20 % podría provocar una disminución en el consumo voluntario de forraje

con la consecuente caída en las GDP (Vèrite and Journet, 1970; John and Ulyatt,

1987). La disminución en el consumo voluntario de forraje, puede ser debida a una

reducción en la palatabilidad y la aceptabilidad del forraje (Leaver, 1985) o bien por

la aparente restricción física que provoca el contenido de agua en la estructura del

forraje (Butris and Phillips, 1987). Más aún, si se considera que ese agua es

mayormente de tipo intracelular, aumentando el volumen total de la dieta (John and

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Ulyatt, 1987). Marsh (1975) encontró que las GDP de animales pastoreando en

otoños húmedos eran muy inferiores a aquellas obtenidas en otoños más secos.

Asimismo, la reducida producción de saliva producto del consumo de forrajes con

bajos contenidos de MS, pueden reducir la tasa de digestión y consecuentemente el

consumo (Butris and Phillips, 1987). Sin embargo, la magnitud del impacto del

contenido de MS de la planta no resultaría en la mayoría de los casos una variable

de alto impacto en la productividad animal (Arelovich et al., 2003; Arelovich et al.,

2004).

1.3. Interacción entre la suplementación con concentrados enegéticos y el

pastoreo de un forraje fresco

Cuando el manejo del forraje está lo suficientemente ajustado, el objetivo de

emplear la suplementación consiste fundamentalmente en estabilizar las carencias

nutricionales (Bertucci, 1994; Kloster et al., 1995; Bodine et al., 2001).

Si la cantidad de N a nivel ruminal no es limitante, caso de la mayoría de los

forrajes frescos en su utilización otoño - invernal, es la disponibilidad de energía el

factor que más limita la síntesis de PM (Oldhman 1984; García 1996). Por ello se

cree, que la sustitución de estos forrajes por concentrados energéticos de rápida

fermentación ruminal sería la estrategia más apropiada a aplicar sobre estos

recursos; esto permitiría reducir la cantidad de proteína consumida, favoreciendo la

captación del NH3 ruminal altamente disponible y finalmente la síntesis de PM

mejorando sensiblemente la productividad animal (Tayler and Wilkinson, 1972; Stern

et al., 1978; Theurer, 1986; Nocek et al., 1988; Opatpatanakit et al., 1995; Kloster et

al., 1995; Mc Donald et al., 1995; García, 1996).

Los procesos sustitutivos son modelados por una importante cantidad de

factores relacionados con la cantidad y calidad de forraje, tipo y cantidad de

suplemento empleado, la forma física del mismo, la categoría animal y las complejas

interacciones que se dan entre los mismos (Ørskov, 1986; Horn and McCollum,

1987; Owens et al., 1997; Philippeau et al., 1999).

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1.3.1. Tipo y nivel de carbohidratos

Stern et al. (1978) encontraron que el principal factor que afecta la utilización

del N dietario en rumen está directamente relacionado con el tipo y disponibilidad de

carbohidratos. Los mismos autores demostraron in vitro y bajo condiciones

controladas de pH, que incrementando el almidón disponible en rumen desde 19 a

46% aumentaba la eficiencia y la síntesis de PM.

Por otro lado, no sólo el aporte de CHNE simples o de almidón es suficiente

para incrementar la producción de PM, sino que deberían estar balanceados los

aportes de N, siendo ese N preferentemente de rápida utilización ruminal (Nocek

and Russell, 1988; Nocek and Tamminga, 1991; Aldrich et al., 1993; Cabrita et al.,

2006). Numerosos autores coinciden que los carbohidratos y proteínas de alta

degradación ruminal favorecen o aumentan la síntesis de PM (Stokes et al., 1991;

Aldrich et al., 1993; Poore et al., 1993; Kloster 1996; Cabrita et al., 2006). Esto

parece ser cierto debido a que las respuestas positivas a la suplementación con

granos de alta degradabilidad ruminal (avena, cebada y/o trigo) se observan cuando

la dieta base contiene elevadas cantidades relativas de N aprovechable en rumen

(Nocek and Russell, 1988; Nocek and Tamminga, 1991; Kloster 1996).

Un aspecto de importancia con respecto a la sustitución del forraje fresco por

grano, es el efecto que esto genera sobre al consumo total de la dieta. Así, luego de

varias experiencias se pudo demostrar que a medida que el grado de sustitución de

un forraje fresco por grano aumenta, el consumo voluntario total también aumenta

hasta cierto límite, disminuyendo posteriomente cuando se alcanzan altos niveles de

concentrado (Morley, 1981; Robinson, 1985; Leventini et al., 1990). Esto pueda

posiblemente deberse a un efecto de saciedad metabólica o a una disminución en la

digestibilidad de la fibra (Ørskov et al.,1978).

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1.3.2. Sitios de digestión del almidón

Waldo y Smith (1972) trabajando con distintos tipos de granos y luego de

varias experiencias, observaron que la digestión del almidón se da en la totalidad del

conducto gastrointestinal (99 +/- 1,2%). A resultados similares arribaron Karr et al.,

(1966), Ørskov et al., (1969) y Beever et al., (1970).

El sitio en que se realiza la digestión del almidón (rumen o intestino), tiene

importancia como factor que influye sobre la eficacia de la energía digerida y la

necesidad de la misma en un determinado sitio y momento para cubrir las

necesidades metabólicas del rumiante (Ørskov, 1986; Fahey y Berger, 1993; Nocek

and Tamminga, 1991). Las diferencias estructurales del almidón, en función de las

proporciones relativas de amilasa y amilopectina y el grosor de la matriz proteica,

influyen sobre la degradabilidad del mismo a nivel ruminal. Esto debido a que todas

ellas limitan el acceso de los microorganismos al endosperma del grano. Ørskov

(1986), encontró que el 90% o más del almidón de granos de tamaño pequeño fue

fermentado en rumen, y que hasta un 40% del almidón del maíz escapaba de la

fermentación ruminal para ser utilizado a nivel del intestino delgado. Esto se debe, a

que el almidón del maíz posee una matriz proteica muy resistente, la cual dificulta la

acción enzimática ruminal (Rooney y Pflugfelder, 1986). La matriz proteica parece

entonces, ser el factor más importante que hace a la diferencia en la tasa de

digestión entre los almidones de lo granos de maíz y los de trigo, cebada y avena

(McAllister et al., 1993).

La digestión ruminal o intestinal del almidón no están desvinculada, ya que la

pre-digestión del almidón en el rumen tiene influencia tanto en la cantidad como en

la composición del almidón que llega al intestino (Ørskov et al., 1969; Owens et al.,

1986; Philippeau et al., 1999). El almidón que arriba al intestino delgado desde el

rumen posee entre el 26 y el 38% de su materia seca en polisacáridos de origen

microbiano, generando esto un aporte extra en carbohidratos (Hespell and Bryant,

1979; Mertens and Loften, 1980).

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1.3.3. Procesamiento físico de los granos

El procesamiento de los granos tiende a modificar el grado de utilización por

parte del animal. En general, a medida que disminuye el tamaño de las partículas de

los granos, aumenta la tasa de pasaje y la extensión de la digestión ruminal, debido

a que aumenta sustancialmente la superficie de ataque para los microorganismos

(Theurer, 1986; Nocek and Tamminga, 1991; Beauchemin et al., 1994). Según lo

expuesto anteriormente, esto sería menos importante en los granos de alta

degradabilidad ruminal y muy relevante en aquellos de menor degradabilidad en

rumen (maíz, sorgo), ya que el procesamiento es la forma de garantizar la utilización

ruminal del almidón contenido en el endosperma de estos granos.

Cuando se suministra grano entero las condiciones del rumen tienden a ser

más estables, ya que, la liberación de ácido láctico y la consecuente disminución del

pH es más lenta (Ørskov et al., 1974). En este sentido, según lo expresado por

Aldrich et al., (1997) el suministro de granos enteros favorece una menor

biohidrogenación ruminal, además de modificar el rango y tipo de fermentación

obtenida. Contrariamente a esto, cuanto mayor es el procesamiento de un grano,

menor puede resultar la ganancia de peso, posiblemente debido a una reducción en

la cantidad de materia seca ingerida, además de una mayor y más rápida tasa de

pasaje del rumen hacia el resto del conducto gastrointestinal (Owens and Goetsch,

1993; Owens et al., 1997).

Por otro lado está visto que los rumiantes de temprana edad, poseen mayor

capacidad de rumia. Es por esta razón posible suministrar el grano entero a esta

categoría animal ya que se asegura un re-masticado y su consiguiente degradación

(Ørskov, 1986).

1.3.4. Particularidades del grano de avena.

Desde el punto de vista del contenido de CNES, el grano de avena (GA) es el

grano forrajero de menor valor energético 15 - 30% inferior que otros granos (NRC,

2000). Esto es atribuible al alto contenido de fibra cuya proporción oscila entre el 25

y el 35% (NRC, 2000), dependiendo de la variedad y del ambiente en que se

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desarrolló el cultivo (Russell et al., 1998). La presencia de esta fibra representa una

proporción importante en el grano de avena, de modo que la cantidad de almidón

(400 g de almidón total/kg MS) es sensiblemente menor al de los granos desnudos,

740 g de almidón/kg MS en el caso del maíz (Camps y Gonzalez, 2001). Sin

embargo, existen ciertos GA descubiertos que pueden alcanzar mayor contenido

energético que el maíz (Russell et al., 1998; Martínez et al., 2007).

Un punto importante a considerar con respecto a la eficiencia de utilización

ruminal del almidón, es que el mismo es casi totalmente digerido en el rumen

(98,5%) por acción de los microorganismos (Theurer, 1986; Opatpatanakit et al.,

1995). Esto se debe a su alta solubilidad a nivel ruminal (95,7%) (Ørskov, 1986;

Waldo and Smith, 1972; Camps y González, 2001) siendo por esta razón, un grano

de alto interés para su utilización como suplemento energético sobre recursos

forrajeros con alto contenidos de proteina soluble.

Por otro lado, el GA entero, una vez fermentado a nivel del rumen genera

proporciones de ácidos grasos volátiles (AGV) características de la fermentación de

un forraje fibroso, lo cual representa en proporción una mayor concentración de

ácido acético (Ørskov et al., 1974).

El alto contenido de fibra que mencionamos anteriormente, a pesar de

contribuir a disminuir el contenido energético del grano, presenta alguna ventaja

desde el punto de vista sanitario, ya que, favorece a disminuir el riesgo de provocar

acidosis en el animal. Más aún ante condiciones de suplementación poco

controladas características de los sistemas extensivos. Asimismo, este contenido de

fibra ayuda a prolongar el tiempo de permanencia del grano en el rumen,

permitiendo una buena digestión del mismo (Ørskov, 1986).

Una particularidad del GA, es que en promedio los cultivares tradicionales

presentan mayor contenido de lípidos, comparado con otros cereales forrajeros

(Russell et al., 1998; Martinez et al., 2007). Estos, tienden a modificar

sustancialmente el aporte de energía y en consecuencia el valor nutritivo relativo del

GA. Por otro lado, es interesante destacar el perfil lipídico que presenta este grano,

ya que posee una alta proporción de ácidos grasos de tipo insaturados, oleico y

linoleico mayoritariamente. Por otra parte es el cereal mejor equilibrado en

aminoácidos, principalmente en su contenido de lisina, aminoácido esencial no

16

producido por los rumiantes (NRC, 2000). Por otro lado, Ray y Drake (1959)

evaluando la preferencia animal frente al procesamiento de los distintos granos,

observaron una notable reducción en la palatabilidad del GA asociado al procesado,

debido a un excesivo refinamiento. Esto marca otra ventaja desde el punto de vista

de la simplicidad que ofrece este grano para el manejo en la suplementación.

Todas las características expuestas anteriormente justifican la revalorización

del GA como concentrado energético para su uso como complemento de las dietas

forrajeras en los planteos ganaderos en la región pampeana.

1.4. Digestión ruminal.

El rumen, junto con el retículo y el omaso, constituyen los preestómagos del

rumiante. Esta cavidad, que antecede al abomaso, está poblada por una gran

diversidad de microorganismos que en condiciones de anaerobiosis se encargan de

degradar, fermentar y digerir las grandes cantidades de alimentos fibrosos que

consumen los rumiantes, que de otra manera no podrían ser utilizados en forma

eficaz (Tamminga et al., 1994; Mc Donald et al., 1995; Russell and Wilson, 1996).

Posee una capacidad de alrededor de 200 litros y representa el 17% del peso del

animal (Mc Donald et al., 1995).

Los microorganismos que lo habitan pertenecen a distintos géneros de

bacterias, hongos y protozoos, cumpliendo cada uno de ellos funciones específicas

sobre sustratos específicos. Al constituir un ecosistema abierto y continuo, el rumen

proporciona un ambiente ideal para el mantenimiento de dicha población.

A través de la acción de estos microorganismos, el rumiante es capaz de

utilizar los productos finales de la fermentación microbiana y actividades

biosintéticas para cubrir sus propias necesidades nutritivas. Provee más del 60% del

total de la energía y entre el 70 y 80% del total de la proteína utilizadas por el

rumiante para mantenimiento, crecimiento y producción (Hoover and Stokes, 1991;

Elizalde y Santini, 1992; Yokoyama y Johnson, 1993; McDonald et al., 1995).

Los productos derivados de la fermentación ruminal, principalmente ácidos

grasos volátiles (AGV); los gases dióxido de carbono y metano, y células

microbianas, se generan como resultado de actividades físicas, bioquímicas y

17

microbiológicas de los microorganismos que, a través de la secreción de enzimas,

transforman los componentes de la dieta en productos útiles para el animal húesped.

Los gases se eliminan por eructación, los AGV difunden por las paredes del

rumen con distintos destinos metabólicos y las células microbianas junto con las

porciones del alimento no degradado pasan al abomaso e intestino para continuar

con la digestión y ser posteriormente absorbidas (McDonald et al., 1995).

La concentración relativa y la disponibilidad de carbohidratos y proteína de los

forrajes frescos, define el patrón de fermentación ruminal y en consecuencia la

eficiencia de utilización del forraje.

1.4.1. Digestión de carbohidratos

Los carbohidratos en los vegetales constituyen la fracción energética en la

dieta de los bovinos. Se dividen en carbohidratos de tipo estructural o fibrosos (CHE)

y no estructurales (CNE). Los primeros forman parte de la estructura de la pared

celular de los vegetales siendo estos, celulosa, hemicelulosa y pectinas. Mientras

que los segundos, incluyen a los azúcares simples y complejos como el almidón

(Fahey y Berger, 1993; Mc Donald et al., 1995).

Los CHE por su parte, son compuestos de gran importancia en la alimentación

de los rumiantes, ya que constituyen una fuente importante de energía, además de

estimular la rumia y aumentar el flujo de saliva hacia el rumen. Esta acción permite

mantener un nivel de acidez adecuado para la supervivencia de los

microorganismos. Finalmente los CHE contribuyen a estimular las contracciones

ruminales permitiendo la retención y la mezcla de la ingesta de forma que su

contenido pueda experimentar un proceso relativamente lento de digestión

microbiana (Czerkawki, 1986; Mc Donald et al., 1995).

Una vez que los carbohidratos sean estructurales o no estructurales ingresan al

rumen a través de la digesta, son rápidamente hidrolizados por enzimas

extracelulares de origen microbiano. En el caso de los CHE, la digestión por parte de

los microorganismos requiere de la unión física de las bacterias a la superficie de las

partículas vegetales y luego de la acción de las enzimas bacterianas para lograr una

18

fermentación efectiva (Waldo and Smith, 1972; Van Soest, 1987; Poore, et al.,

1993).

De la digestión de estos carbohidratos se libera principalmente glucosa y

otros oligosacáridos hacia el licor ruminal por fuera de los cuerpos celulares de los

microorganismos (Fahey y Berger, 1993). Estos productos, generados a partir del

metabolismo microbiano, no son aprovechados en forma directa por el animal

hospedante. En su lugar son rápidamente metabolizados por los microorganismos

ruminales para su propio crecimiento (Aii and Stobbs, 1980; Hoover and Stokes,

1991; Yokoyama y Johnson, 1999). Van Kessel and Russell (1996) trabajando “in

vitro” encontraron que cuando los carbohidratos disminuyeron, las células

bacterianas detuvieron su crecimiento.

La glucosa y el resto de los azúcares son absorbidos por los microorganismos

y una vez en el citoplasma celular se incorporan a la vía de la glucólisis. Este

proceso enzimático intracelular y anaeróbico, da lugar a la formación de los AGV,

ácido acético, propiónico y butírico. El proceso de fermentación de los carbohidratos

a AGV genera pérdidas energéticas inevitables, básicamente a través de calor y

metano (Sniffen et al., 1992; Sniffen, 1992). Estas pérdidas normalmente

representan entre un 12 a un 20% de la energía ingerida (Ørskov, 1986).

La proporción relativa de acético, propiónico y butírico en el líquido ruminal

está determinada por el tipo de carbohidrato fermentado, por las especies

bacterianas que intervienen y finalmente por las características físico-químicas del

ambiente ruminal presente durante la fermentación (Cheng, et al., 1991; Holtenius et

al., 1993; Fahey y Berger, 1993). La proporción molar de AGV producidos en el

rumen tiene interés desde el punto de vista de la eficiencia de producción ya que se

encuentra en estrecha relación con la dieta y la GDP. En general, cuando disminuye

la proporción de forraje versus concentrado, también disminuye la relación acético y

propiónico. Asimismo, el aumento en los niveles de CHE con respecto a los CNE

provoca aumentos en la relación acético y propiónico, quedando representada por

un 65% acético, 20% propiónico y 15% butírico. El caso contrario es decir, en dietas

con alta concentración en granos o concentrados, la proporción se transforma en

45:40:15 respectivamente (Ørskov, 1986; Cheng, et al., 1991; Fahey y Berger,

1993). La relación entre los ácidos acético y propiónico producidos en el rumen, es

19

generalmente empleada para predecir el comportamiento y el valor nutritivo de las

distintas dietas suministradas a los animales. Ørskov, (1986) afirma que para lograr

la máxima eficiencia en la GDP, la relación entre estos dos ácidos debería ser igual

o menor a 3:1.

Los AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metabólico por parte

de los microorganismos ruminales, son utilizados como se mencionó anteriormente,

para la formación de aminoácidos y ácidos grasos que posteriormente serán

incorporados al metabolismo microbiano. A pesar de esto una parte importante de

los mismos difunden a través de las paredes del rumen y del retículo para

incorporarse al torrente sanguíneo y ser útiles para el animal hospedero.

Representan más del 70% del suministro de energía para los rumiantes (Nocek,

1988; Ørskov et al., 1991). Luego de su difusión a través del epitelio ruminal

cumplen con diferentes destinos metabólicos.

El ácido acético, es utilizado en la mayor parte de los tejidos corporales como

fuente de energía para la síntesis de ATP. Funciona también, como fuente del

cofactor acetil-CoA para la síntesis de las grasas corporales de reserva y es el

principal precursor de la grasa de la leche (MacRae and Lobley, 1986).

El ácido propiónico, es el único AGV que en el hígado, a través del proceso de

gluconeogénesis, se transforma en glucosa. Los rumiantes dependen de la

gluconeogénesis para cubrir la demanda metabólica de glucosa (Overton et al.,

1999). La glucosa, producto de este proceso, es absorbida hacia el tejido nervioso,

cardíaco y sanguíneo para ser empleada como fuente de energía, además de

participar en la síntesis de glucógeno. El propionato es el único de los AGV que

ejerce una contribución neta a la síntesis de glucosa y es cuantitativamente el más

importante (Fahey y Berger, 1993; Russell, 1998). Este ácido graso por permitir una

mayor capacidad anabólica del animal, da lugar a mejores índices de crecimiento.

Finalmente, el propiónico favorece también la liberación de insulina mejorando la

GDP (Brockman and Laarveld, 1986; Haresing and Coles, 1988; Sano et al., 1993b;

Di Marco, 1998).

El ácido butírico, es básicamente empleado como fuente de energía en el

tracto gastrointestinal. Una gran parte de éste es transformado a cuerpos cetónicos y

utilizado en otros tejidos corporales como fuente de energía (Russell, 1998).

20

La fermentación de los carbohidratos provoca una caída en el pH ruminal que

tiene como consecuencia una disminución en la actividad de las bacterias

celulolíticas, pudiendo afectar la digestión de las fibras y finalmente tener

consecuencias sobre el consumo voluntario de alimento (Ørskov, 1986;. Russell and

Wilson, 1996). Esta menor digestión de las fibras se da normalmente, cuando

suplementamos con granos de alta degradabilidad ruminal a forrajes de baja calidad,

debido a la disminución del pH, consecuencia de la liberación del ácido láctico, que

afecta negativamente a la población de bacterias celulolíticas. Aunque también se

han registrado casos de menor digestibilidad de las fibras en dietas de alta calidad,

cuando el nivel de carbohidratos en la dieta supera el 40% (Leventini et al., 1990).

En cambio, cuando el nivel de grano en la dieta es bajo, menor al 30% del consumo

de MS, y el forraje base es de calidad (más de 65% de digestibilidad) la

suplementación con carbohidratos puede tener un efecto positivo. Provocando un

incremento en la tasa de fermentación ruminal inicial de la fibra, denominado efecto

“starter” (Santini y Elizalde, 1993; Russell, 1998). Teniendo en cuenta estos

conceptos, puede decirse que un rango de pH entre 6,6 y 6,2 se considera

subóptimo; menor a 6,2 crítico y mayor a 6,6 óptimo para la digestión de las fibras

(Mertens, 1977).

1.4.2. Digestión de proteínas

Es sabida la importancia que la proteína de los alimentos cumple en el

organismo de todo ser vivo. A pesar de ello, los rumiantes gozan de la capacidad

única de subsistir y producir sin disponer de esa fuente de proteína dietética (PB).

Esto es debido a la capacidad que poseen de sintetizar proteína microbiana (PM) a

nivel ruminal. Esa PM junto con la PB que no se degrada en rumen, pasan al

intestino delgado donde son digeridas y absorbidas para ser finalmente

aprovechadas por el animal hospedante (Nolan, 1993; Coleman and Moore, 2003).

La fuente de N que emplean los microorganismos ruminales para la síntesis

de PM proviene no solo de la proteína del alimento ingerido (PB) sino también, del

nitrógeno no proteico (NNP) y del N reciclado hacia el rumen. Es así que la síntesis

de PM puede ocurrir en el rumen con dietas en las cuales la urea es la única fuente

21

de N disponible. Esto se debe a que el nitrógeno amoniacal (N-NH3) es la fuente de

N primaria de la mayoría de los microorganismos y pueden sintetizar todos los

aminoácidos esenciales a partir de ella (Annison, 1956; Nolan, 1993). Sin embargo,

el crecimiento microbiano puede ser limitado por una deficiencia de aminoácidos

preformados (Stern and Hoover, 1979). De acuerdo con Pilgrim et al., (1970) la

síntesis de N microbiano proviene en un 50 a 80% del NH3 ruminal y el otro 50 a

20% de los aminoácidos preformados y péptidos, dependiendo de la fuente de

nitrógeno dietario (Hoover and Stokes, 1991).

El nivel de degradación ruminal de los componentes nitrogenados de la dieta

depende de sus características físico-químicas y de su ubicación dentro de las

células de los tejidos vegetales. Estas características, condicionarán la velocidad de

la degradación en cuanto sean más accesibles y menos resistentes a las enzimas

microbianas. Otro factor de importancia es el tiempo de permanencia de las células

vegetales dentro del rumen, ya que algunas veces éste puede ser demasiado corto

como para que las proteínas potencialmente fermentescibles sean degradadas en su

totalidad (Pilgrim et al., 1970). A pesar de esto, las proteínas de la dieta son

altamente vulnerables a la fermentación ruminal; por un lado porque la mayoría de la

población microbiana es de tipo proteolítico, y por otro, debido a que las proteínas

están formadas por esqueletos carbonados (Pilgrim et al., 1970; Ørskov, 1988).

Al igual que en el caso de los carbohidratos, en las proteínas también varía la

eficiencia de utilización, dependiendo del sitio en el cual se lleva a cabo la digestión

(Hoover and Stokes, 1991). La cantidad de proteína verdadera ingerida a través de

los alimentos que elude la digestión ruminal, en la mayoría de las situaciones

prácticas de alimentación, puede considerarse alrededor del 40%; siendo ésta

directamente utilizada como aminoácido por el animal hospedero (Coleman and

Moore, 2003). El 60% restante de la proteína verdadera es degradada casi

totalmente a nivel ruminal hasta NH3 (Waldo and Smith, 1972; Satter and Slyter,

1974; Sniffen et al., 1992; Sniffen, 1992; Nolan, 1993; Russell, 1998).

A medida que la PB y el NNP ingresan al rumen, son atacados por enzimas

bacterianas extracelulares de tipo proteolítico, provocando la degradación a péptidos

de cadena corta, rápidamente absorbidos hacia el interior de los microoganismos.

Una vez allí, los péptidos son degradados a compuestos aún más simples

22

denominados aminoácidos (Nolan, 1993; Mc Donald et al., 1995; Coleman and

Moore, 2003). Estos aminoácidos pasan a formar parte de la proteína microbiana, o

son degradados todavía más, para la producción de energía a través de la vía

piruvato. Para que esto ocurra los aminoácidos deben ser desaminados para dar

lugar al NH3 (Elizalde et al., 1996; Russell, 1998; Bargo et al., 2001). El NH3 es

posteriormente empleado por los microorganismos para la síntesis de su propia

proteína (PM), para lo cual es imprecindible que exista suficiente energía a nivel

ruminal (Waldo and Smith, 1972; Sniffen, et al., 1992, Nolan, 1993; Russell, 1998).

Cuando la degradación de la proteína dentro del rumen es más rápida que la

síntesis, se acumula NH3 en el líquido ruminal, que excede la capacidad de los

microorganismos para asimilarlo. Ese exceso es absorbido y rápidamente difunde a

través de las paredes ruminales, y vía sangre llega hasta el hígado, donde la mayor

parte del mismo se transformará en urea, con un gasto energético de 3 ATP/mol

urea (Satter and Slyter, 1974; Sniffen et al., 1992; Sniffen, 1992; Russell, 1998). Con

respecto a esto, Méndez (2001) predice incrementos de hasta un 31% en los

requerimientos de mantenimiento debido a los procesos de detoxificación del NH3.

A pesar de la gran importancia que posee el NH3 para el crecimiento de los

microorganismos ruminales, existe un límite en la cantidad del mismo que pueden

fijar. La síntesis de PM alcanza su máximo cuando la concentración de NH3 en el

rumen se encuentra entre 5 y 8 mg/100 ml de licor ruminal; por encima de esas

cantidades hay pérdidas de N. Todas las pérdidas de N que se dan en rumen

representan una reducción en la disponibilidad de animoácidos a nivel intestinal, que

puede traducirse en un déficit de proteína para el animal (Satter and Slyter, 1974;

Jarrige, 1981). Este aspecto reviste especial importancia en categorías como

terneros recién destetados y novillitos en las primeras etapas de crecimiento, que

normalmente presentan bajos niveles de consumo y altos requerimientos proteicos

(Chalupa, 1975).

23

1.5. Carne bovina: Sistemas de producción y calidad.

1.5.1. Calidad de carne.

El término “calidad”, puede ser definido como el conjunto de características

cuya importancia relativa le confiere al producto un mayor grado de aceptación y un

mayor precio frente a los consumidores o frente a la demanda del mercado (Colomer

y Rocher, 1998). Calidad, es un término subjetivo al variar con los individuos que la

juzgan, relativo porque depende de la situación de la persona al momento del juicio y

dinámico porque varía en el espacio y en el tiempo en función de lo que le agrada al

consumidor (Naumann, 1965). La calidad de la carne está particularmente

determinada por su composición química y por sus características organolépticas o

sensoriales, es decir, todas aquellas que se perciben por los sentidos, tales como el

color, el sabor, la terneza, la jugosidad y el aroma (Consigli, 2001; Garriz, 2001;

Hernández, 2002).

Se define como “carne” a todo componente o derivado animal, fresco o

transformado, que por su valor nutritivo y comestible es utilizado por el hombre para

alimentarse o satisfacer su gusto. Específicamente se llama carne al producto

resultante de las transformaciones sufridas por el músculo después del sacrificio del

animal (Hernández, 2002).

Finalmente, luego de haber precisado los puntos anteriores, puede definirse

como carne de excelente calidad a aquella que se caracteriza por poseer un color

rojo claro y brillante, un alto grado de terneza y jugosidad, atractivo sabor y aroma

así como una buena consistencia y textura fina. Además, debe estar presente un

mínimo de tejido conjuntivo y veteado graso, que implica algo de grasa de color

blanco nacarado o blanco cremoso, ubicada entre las fibras musculares (Hernández,

2002).

Las variaciones en los distintos parámetros que definen la calidad de la carne

y de la res están determinadas básicamente por el sistema de producción. Puede

decirse en general, que la calidad de la res dependerá esencialmente de la fase de

producción, raza, sexo, edad, peso a la faena del animal, además del tipo de

alimentación recibida (Rosso y García, 1998; Hernández, 2002). Mientras que las

características que definen la calidad de la carne estarán determinadas por el

24

manejo del animal previo y durante la faena, además del manejo y conservación de

las reses posterior a la misma, así como también durante el procesos de cocción

(Rosso y García, 1998; Hernández, 2002).

El valor nutritivo de la carne es ampliamente conocido ya que aporta

proteínas de alta digestibilidad y elevado valor biológico, esencial en todas las

etapas de la vida pero especialmente en la materno - infantil y juvenil, por su

contribución al desarrollo físico y mental (Bavera, 2000). Aporta también vitaminas

como las del complejo B y pequeñas cantidades de A y minerales como hierro,

potasio, magnesio, fósforo, sodio, zinc y cobre (De León, 2001; Hernández, 2002).

Muchos de estos componentes son esenciales en la dieta humana debido a que el

organismo no los produce y es necesario que sean incorporados a través de la

alimentación. Entre ellos se puede citar al hierro y el zinc, no siendo adecuadamente

utilizados si provienen de otro alimento (De León, 2001).

Debido a las exigencias actuales de los consumidores respecto a la calidad

de los alimentos que consumen y a la importancia que tiene la carne en la

alimentación, es que hoy, en el mercado de carnes, los “commodities” están

perdiendo protagonismo y cada vez más la demanda tiende hacia productos con

valor agregado. Esto plantea a la industria cárnica el desafío de ofrecer “productos

diferenciados por su calidad” a través de su caracterización y/o elaboración. Por esta

razón, es necesario actualizar y orientar el enfoque de la producción de carne bovina

para atender a esa nueva demanda de “producto diferenciado” (Hernández, 2002).

Las características de los sistemas de producción de carne a nivel regional

caracterizados por alimentación pastoril a través del pastoreo directo de distintos

recursos forrajeros y la utilización de tecnologías como la suplementación de tipo

estratégicas es decir, cantidades y momentos controlados, junto con el bajo uso de

compuestos químicos con potencial efecto residual en la res, generan carnes de

elevada calidad que nos permitirían satisfacer ampliamente la demanda planteada

por el consumidor actual

25

1.5.2. Importancia de la grasa en la carne bovina.

El consumo de carne bovina ha sido asociado al desarrollo de enfermedades

cardio y cerebrovasculares, causa importante de mortalidad en la mayoría de los

países del mundo. Esta asociación surge como consecuencia de la relación entre el

consumo de grasa animal y la formación de colesterol en las arterias del cuerpo

(Bavera, 2000; De León, 2001; Hernández, 2002). La imagen de la carne como

alimento poco saludable proviene de países con altos niveles de intensificación en

sus sistemas de producción, donde los animales son alimentados casi

exclusivamente con dietas altas en concentrados y en la mayoría de los casos en

confinamiento. Estos tipos de sistemas tienden a producir carnes con elevados

contenidos de grasa, básicamente de tipo saturada, y colesterol (García et al., 2003;

Depetris, 2004).

En el organismo humano, las grasas de tipo saturadas conducen a la

formación de la lipoproteína de baja densidad (LDL=Low density lipoprotein),

encargada de depositar el colesterol en la arterias. Mientras que las grasas no

saturadas son precursoras de la lipoproteína de alta densidad (HDL=high density

lipoprotein). Ésta no solo impide la deposición del colesterol sino que colabora en la

eliminación del LDL de la circulación sanguínea (De León, 2001; Hernández, 2002).

En esta instancia cabe mencionar que el colesterol es un componente natural de las

células, sintetizado por el organismo y su consumo a través de la carne

normalmente representa solo el 20% del total presente en la sangre (Bavera, 2000;

De León, 2001). En la carne existen dos tipos de grasas que pueden potencialmente

incrementar los niveles séricos de colesterol una vez consumidas, la grasa de

cobertura externa o grasa dorsal (GD) y la grasa intramuscular (GI). Siendo esta

última, potencialmente más perjudicial debido a que su eliminación no es posible por

encontrarse entremezclada en las fibras musculares. La misma constituye entonces,

la fracción de grasa realmente consumida y potencialmente, en función de su

composición, la más perjudicial para la salud humana (Bavera, 2000; Hernández,

2002).

Actualmente se sabe que la cantidad de GI y la composición de ácidos grasos

en cualquier tipo de carne dependen del sistema de producción empleado. Los

26

factores que inciden en la cantidad y calidad de lípidos depositados son: edad, sexo,

peso vivo, raza o cruza, velocidad de crecimiento, clima etc., pero esencialmente el

nivel de gordura y la composición de la dieta. En este último punto estamos

haciendo referencia básicamente al empleo de concentrados, ya que está

comprobado que la alimentación en base a estos aumenta el contenido de grasa

saturada en la carne. Diversos estudios realizados sobre humanos, que comparan

dietas en base a carne vacuna, con otras conteniendo aceites insaturados, proteínas

vegetales o carne blancas, mostraron que dietas en base a carne vacuna magra

tiene efectos similares sobre los niveles de colesterol sérico comparada con las otras

dietas antes mencionadas (Andrae, et al., 2001; Duckett, et al., 2002).

1.5.2.1.Características del tejido graso

El tejido adiposo se localiza en distintas partes del cuerpo de los animales

domésticos. Cumple con distintas funciones, es fuente de energía, constituye un

aislante frente a las bajas temperaturas, es sitio de almacenaje de vitaminas

liposolubles y fuente de agua metabólica (Di Marco, 1998). Tiene relevancia en la

etapa de terminación del ganado bovino ya que determina el grado de gordura del

animal (Depetris, 2004). La grasa además influye en la conservación en frío, en el

sabor, en la coloración y en la reacción de la carne frente a la cocción (Depetris,

2004). Un cierto nivel de engrasamiento es necesario para lograr la aceptabilidad del

producto por parte del consumidor, ya que tiene impacto directo sobre el sabor, la

jugosidad y en algunos casos la terneza de la carne (Di Marco, 1998).

El tejido adiposo está constituido por una matriz proteica, donde se

almacenan los triglicéridos, denominados corrientemente grasas o lípidos,

integrando una sola estructura. Su composición es variable en cuanto al contenido y

tipo de grasa, proteína y agua. Está formada principalmente por ácidos grasos de 14

a 18 átomos de carbono, con distinto grado de saturación (Di Marco, 1998).

La deposición de grasa en el tejido adiposo, constituye un proceso dinámico

que se incrementa con la edad y el peso en forma cuadrática a diferencia de la

proteína que lo hace en forma lineal. Esto indica que la composición de la ganancia

de peso vivo en edades tempranas es principalmente proteica y a mayores pesos es

27

de tipo grasa (Owens et al., 1993; Owens et al., 1995; Aurousseau et al., 2003).

Fiems et al. (2000), comunicó que del 40 al 50% de la energía depositada en el

crecimiento temprano fue en forma de grasa, mientras que en estados tardíos ese

porcentaje se aproximó al 85 y 90%.

La capacidad de almacenar grasa depende del peso y edad del animal, del

lugar en el cuerpo y del plano alimenticio. Es así, que los animales jóvenes tienen

mayor capacidad de acumular grasa en el tejido adiposo intermuscular desde el

destete y hasta los 350 kg de peso vivo. Pasado los 350 kg de peso vivo, la

acumulación en el depósito intermuscular disminuye para incrementarse la reserva

en el tejido subcutáneo y consecuentemente incrementar el peso y el grado de

terminación del animal. Esto deja de manifiesto que, cuanto más jóven es un animal,

menor es la cantidad de grasa que acumula por unidad de peso vivo y además

comprueba la relación que existe entre el contenido de grasa subcutánea y el grado

de terminación (Villareal, 1981; Di Marco, 1998; Depetris, 2004).

1.5.2.2. Tipo de depósito graso y composición química.

En el ganado bovino, de acuerdo a la localización del tejido adiposo, se habla

de depósito graso intermuscular, subcutáneo, interno, visceral y finalmente el

intramuscular. La cantidad de cada depósito es función del total de grasa, ya que

cada sitio de deposición tiene su propio ritmo de crecimiento. Si consideramos una

res con un contenido de grasa de 55 a 60 kg, cada depósito graso aportaría en

proporción un 50, 25, 13 y 7% respectivamente para la fracción intermuscular,

subcutánea, interna e intramuscular.

La grasa intermuscular es aquella que separa anatómicamente los músculos.

La visceral está fuera de la res y se encuentra ubicada en los pulmones, corazón y

mesenterio. Si bien tiene una función orgánica, afectando la eficiencia de conversión

alimenticia del animal, no agrega ni aptitud carnicera ni peso a la res. Su

acumulación es inevitable cuando el animal alcanza un adecuado grado de

terminación. La grasa subcutánea e intramuscular son las de mayor importancia

desde el punto de vista de la calidad de la carne. Se desarrollan cuando el animal

esta ganando peso a altas tasas o cuando avanza la edad o el peso corporal. Éstas,

28

son las últimas en depositarse y las primeras en movilizarse cuando el animal sufre

una restricción nutricional, alterando totalmente la distribución uniforme de la res,

afectando su conformación y finalmente la calidad (Ávila y Marchi, 1981; Owens et

al., 1995; Di Marco, 1998).

La grasa subcutánea, única que se puede identificar visualmente y extraer al

momento de consumir la carne, se caracteriza por ser un buen predictor del nivel de

grasa intramuscular y del contenido de grasa total de la carcasa (Fiems et al., 2000;

Wertz et al., 2001). La intramuscular responsanble del veteado o marmoreado de la

carne es la única que no puede eliminarse al momento de consumir la misma, de

modo que su composición es esencial para preservar la salud (Di Marco, 1998;

Depetris, 2004). Sólo cuatro ácidos grasos contribuyen con el 87% del contenido

total de ácidos grasos de la GI. Estos son; el oleico (C18:1) con el 41%, el palmítico

(C16:0) 27%, esteárico (C18:0) 15% y finalmente el linoleico (C18:2) con un 3,9%. Esta

composición de ácidos grasos, se traduce en un promedio de 44% de ácidos grasos

saturados (AGS), 5% de impares de cadena ramificada (AGIR), un 45 % de

monoinsaturados (AGMI) y 5% de poliinsaturados (AGPI) de los lípidos de los

vacunos. Los ácidos mirístico (C14:0) y palmítico (C16:0) son ácidos grasos saturados

y se consideran hipercolesterolémicos es decir, elevan el nivel de colesterol en

sangre. Mientras que el ácido esteárico (C18:0) es también un ácido graso saturado, y

sin embargo, ha mostrado que incorporado en las dietas, baja el nivel de colesterol

en sangre. Esto se debe a que puede convertirse en oleico en el tejido adiposo

humano, lo cual explicaría su efecto diferente sobre el colesterol sérico, comparado

con otras grasas saturadas (Andrae et al., 2001; Duckett et al., 2002; Aurousseau et

al., 2003; Valsta et al., 2005). El oleico (C18:1), parece no sólo dismimuir el colesterol

en sangre sino también la lipoproteína de baja densidad.

1.5.3. Ácido linoleico conjugado. Importancia en la salud.

Otra característica de la carne producida bajo sistemas pastoriles y que

merece especial atención por los efectos benéficos que ofrece a la salud, es la

presencia, dentro de la composición de su grasa del ácido linoleico conjugado,

conocido como CLA.

29

Se define como ácido linoleico conjugado a la mezcla de isómeros

posicionales y geométricos del ácido linoleico con dos dobles enlaces separados por

uno simple, los cuales pueden ser cis o trans. Esto hace que existan varias formas

de CLA, pero la que está presente en la carne y leche de los animales rumiantes es

la forma cis-9, trans-11, representando el 80 - 90% del CLA (CLA –Information 2000;

Hernández, 2002).

En los últimos años ha crecido el interés, tanto en la Argentina como en el

resto del mundo, en definir y caracterizar la calidad de la carne bovina, ya que

ciertos componentes de la misma pueden resultar de beneficio en la salud humana,

particularmente la cantidad y tipo de ácidos grasos en ella depositados (Pariza,

1997; Doyle, 1998).

El CLA constituye un ácido graso esencial para el hombre ya que no es

sintetizado por el organismo, de modo que depende totalmente de la inclusión de

ellos en la dieta. Ha demostrado generar efectos potencialmente beneficiosos en la

salud humana. Entre éstos se reconocen, una potente acción anticarcinogénica, en

la regulación de la diabetes, efectos benéficos sobre el sistema inmunológico y el

metabolismo lipídico además de sus efectos como antioxidante (Bessa et al., 2000;

CLA –Information 2000). Por consiguiente, es de relevancia en la alimentación

humana el consumo de productos cárnicos y lácteos enriquecidos con elevadas

concentraciones de CLA o de sus precursores (CLA - Information Center, 2000). Los

sistemas de alimentación basados en forrajes frescos, permiten mejorar el tipo de

ácido graso depositado en la carne por la mayor proporción de ácidos grasos

poliinsaturados presentes en el mismo, en relación a ciertos granos de cereales

(French et al., 2000b; Cossu et al., 2003; García et al.,2003).

La manipulación potencial de la composición de los ácidos grasos a través de

la dieta, es mucho mayor y más efectiva en los animales monogástricos que en los

rumiantes. Esto es debido a que los ácidos grasos saturados y los insaturados

presentes en la digesta pasan inalterados el sistema digestivo y son acumulados en

los diferentes depósitos adiposos (Nuernberg et al., 2005). En los rumiantes en

cambio, una alta proporción de ácidos grasos insaturados son hidrogenados a nivel

ruminal por consiguiente, los ácidos grasos que llegan a intestino son principalmente

30

del tipo saturados. Con las consecuencias que implica el depósito de grasas

saturadas sobre la salud (Duckett et al., 2002; García et al., 2003; Hernández, 2002).

El agregado de granos con alto contenido de aceite (girasol, maíz, soja) en la

dieta de bovinos y la mejora en la eficiencia de utilización de los forrajes frescos a

través de la suplementación en la etapa final del engorde, puede contribuir

favoreciendo al mantenimiento o bien incrementando la síntesis de CLA y

consecuentemente su deposición en la carne (Andrae, et al., 2001).

Recordando las bondades del grano de avena, cabe mencionar que no sólo el

contenido total de aceite, el cual modifica el aporte relativo de energía de este grano,

es variable, sino también la proporción relativa de ácidos grasos. Entre los cuales

podemos mencionar a los ácidos, esteárico, oleico, linoleico, linolénico y en

proporciones muy bajas, mirístico, palmítico y palmitoleico. El ácido linoleico puede

representar el 15% del total de ácidos grasos en el grano de avena, constituyendo

un importante precursor del CLA a nivel ruminal (Russell et al., 1998).

1.5.4. Formación del ácido linoleico conjugado.

Las mayores proporciones de CLA se producen en el rumen del animal, de

aquí que también se lo conoce como ácido ruménico, a través de la acción de una

bacteria anaeróbica llamada Butyrivibrio fibrisolvens como producto intermediario

durante el proceso de biohidrogenación del ácido linoleico a esteárico (Baumann et

al., 1999). O bien en forma endógena a partir del ácido vaccénico C18:1 trans-11

(intermediario de la biohidrogenación del linoleico o linolénico) por acción de la

enzima δ9 desaturasa que se encuentra en la glándula mamaria y el tejido graso

(Steinhart, 1996; Duckett et al., 2002; Sackmann et al., 2002; Cossu et al., 2003;

Poulson et al., 2004; Schmid et al., 2005). Luego de diversos estudios, empleando

dietas en base a forrajes frescos, se vió que el linolénico (AGPI, preponderante en

los forrajes) también se biohidrogena para formar CLA, pasando por sucesivos

procesos de isomerización y múltiples reducciones (Mandell et al., 1998; Duckett et

al., 2002; Nuernberg et al., 2005).

Si bien en otros animales no rumiantes también esta presente la enzima antes

mencionada, no ocurre el proceso de hidrogenación incompleta que genera ácido

31

vaccénico como producto intermediario, necesario como sustrato para la síntesis

endógena de CLA (Duckett et al., 2002; Sackmann et al., 2002), ya que éste es

exclusivo del rumen. Esto explica las mayores concentraciones de CLA encontradas

en los productos derivados de los rumiantes, carne y leche (Grigena y Santini 2002;

García et al.,2003; Buccioni et al., 2005).

Aunque la mayoría de los ácidos grasos insaturados son modificados a nivel

del metabolismo ruminal, la saturación no suele ser normalmente completa y dan

origen entonces a los ácidos intermediarios antes mencionados. En la medida que la

cantidad de ácidos grasos insaturados aportados por la dieta sea mayor, mayor será

la cantidad que escapen a una completa hidrogenación ruminal y por lo tanto una

mayor proporción de estos podrá ser depositada en el tejido adiposo, con las

ventajas mencionadas en lo que respecta a calidad de producto (Duckett et al.,

2002; Sackmann et al., 2002; Santini et al., 2003).

Manipular la biohidrogenación ruminal, es quizás la mayor limitante en la

capacidad de alterar la composición lipídica de la carne vacuna, ya que se ve

afectada por un sinnúmero de factores. Asimismo, está visto que es el sistema de

producción y el plano nutricional ofrecido el que claramente puede modificar la

composición de la carne y particularmente los contenidos de CLA.

Sistemas de alimentación, basados en el consumo de forrajes frescos en pie

permiten mejorar el tipo de ácidos grasos depositados en la carne, como

consecuencia de la mayor proporción de ácidos grasos poliinsaturados presentes en

el mismo.

Considerando las particularidades de los sistemas de terminación de bovinos

sobre base forrajera, se puede afirmar que los sistemas de producción regionales

cuentan con la flexibilidad y capacidad para generar productos cárnicos de calidad

definida que satisfagan la demanda potencial del mercado consumidor de carne. La

utilización de granos de cereales, como componente de la dieta de bovinos a

pastoreo, empleado como suplemento, es un tema estudiado por diversos autores.

Dentro de estos concentrados energéticos, el grano de maíz, es el que ha adquirido

mayor protagonismo como suplemento alto en energía para terminación. Sin

embargo, la información es escasa acerca de los efectos que puede ocasionar,

sobre la productividad animal, la calidad de la carne y la conformación de la res, el

32

uso de granos provenientes de cereales de invierno, particularmente, el grano de

avena, como suplemento energético sobre forrajes frescos de amplia difusión

regional como los verdeos invernales.

En función de la discusión previa, a continuación se proponen las hipótesis y

objetivos de trabajos.

1.6. Hipótesis de trabajo y objetivos.

1.6.1 Hipótesis.

Bovinos en crecimiento que pastorean verdeo de avena y reciben grano de

avena como suplemento:

a. Incrementan su respuesta productiva.

b. Mejoran la eficiencia de conversión de la dieta total.

c. Mantienen la composición de carne similar a aquella producida por los

animales que consumen únicamente forraje.

1.6.2. Objetivos

I. Estudiar el impacto de la suplementación con grano de avena sobre el

consumo y digestión de la dieta, ritmo de crecimiento y metabolitos

sanguíneos en novillos que pastorean sobre un verdeo de avena.

II. Determinar las características de la res y la composición de la carne

provenientes de los tratamientos de suplementación impuestos a estos

animales.

33

2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1. Sitio experimental

El presente ensayo se llevó a cabo durante los meses de junio a noviembre

del año 2003, en el campo experimental de la Estación Agropecuaria INTA Hilario

Ascasubi (Latitud 39º 23’ Sur y Longitud 62º 37’ oeste).

2.2. Componentes de la dieta

Durante el transcurso del ensayo los animales fueron alimentados en base al

pastoreo directo de un verdeo de avena y suplementados con grano de avena entero

de acuerdo al protocolo experimental establecido.

2.2.1. Verdeo de avena

La superficie total implantada con verdeo de avena (VA), Avena Sativa cultivar

Cristal fue de 8,5 ha, distribuidas en tres potreros contiguos. La siembra del VA se

realizó a principios de marzo, empleando una densidad de 80 kg/ha de semilla

limpia. Previo a la misma se realizó el acondicionamiento del suelo, efectuando un

control mecánico de malezas además de un riego complementario de

aproximadamente 80 mm. Esta práctica tuvo como objetivo lograr la correcta

implantación del verdeo, permitiendo la emergencia rápida y pareja del cultivo. No

fue necesario el control de plagas ni de malezas en el cultivo ya establecido. En el

mes de septiembre se realizó un segundo riego complementario a la totalidad de la

superficie, permitiendo extender el estado vegetativo del cultivo. La diferenciación al

estado reproductivo, comenzó a manifestarse a fines de octubre para tener el cultivo

panojado en su totalidad hacia fines de noviembre. En esta etapa ya no se utilizó el

VA, de modo que los animales no consumieron el verdeo granado.

34

2.2.2.Grano de avena

El grano de avena (GA) Avena sativa cultivar Cristal, empleado para realizar

la suplementación, se suministró entero. Previo a su utilización, se sometió a

limpieza mediante zarandas y ventilación para eliminar posibles impurezas que

pudieran afectar el consumo del mismo por parte de los animales.

Con el objetivo de conocer el efecto de la utilización del GA entero sobre la

productividad animal, su relación con los parámetros del ambiente ruminal, la

conformación de la res y la composición química de la carne, cuando se emplea

como suplemento energético sobre verdeos invernales, se propusieron los

siguientes tres experimentos.

2.3. Experimento I. Respuesta productiva

2.3.1. Animales y tratamientos

Para llevar a cabo este experimento se emplearon dieciocho terneros

Aberdeen Angus (AA) destetados a los 7 meses de edad con un peso vivo (PV) de

193 ± 15 kg, provenientes del rodeo de cría del Campo Experimental de la

Universidad Nacional del Sur, situado en la localidad de Hilario Ascasubi (Latitud 39º

23’ Sur y Longitud 62º 37’ oeste).

Previo al ingreso de los animales al VA se realizó el control sanitario

correspondiente, que consistió en la aplicación de antiparasitario y de la vacuna

triple para prevención de mancha, gangrena y enterotoxemia. La droga empleada

como antiparasitario fue una ivermectina al 1% en una dosis correspondiente a 1 ml

cada 50 kg PV de los animales, aplicado en forma intramuscular. Las posteriores

aplicaciones del mismo se decidieron en función de la concentración de huevos de

parásitos por gramo de materia fecal (HPG). La determinación de los HPG se realizó

a través del conteo directo de huevos de parásitos al microscopio, empleando las

cámaras de Mc Master y la metodología por el mismo desarrollada. Se realizó la

corrección de los valores obtenidos de HPG en función de la consistencia de las

heces para bovinos. El conteo se efectuó inmediatamente despúes de la extracción

35

de heces, realizada en forma directa del recto de cada animal. Por encima de 200

HPG se aplicaba el antiparasitario alternando entre ivermectina y ricobendazol con el

objetivo de evitar posible resistencia a las drogas. La vacuna triple, se aplicó a razón

de 5 ml/animal.

Previo a dar comienzo al ensayo los animales se pesaron y se dividieron al

azar en tres grupos. Cada grupo estuvo conformado por seis terneros de PV

semejante. Cada ternero fue identificado con una caravana plástica numerada,

empleando tres colores diferentes, correspondiendo cada color a un tratamiento.

Ésto tuvo como objetivo lograr una fácil y dinámica identificación al momento de

suministrar las dietas correspondientes.

Las dietas consistieron en el suministro de distintas cantidades de GA entero

a los terneros que pastoreaban sin restricciones el VA durante la totalidad del

período experimental. De esta manera quedaron definidos los siguientes

tratamientos experimentales:

CON: Control. VA sin suplementación.

GA1: VA más 0,25% del PV promedio del grupo en GA entero.

GA2: VA más 0,50% del PV promedio del grupo en GA entero.

2.3.2. Manejo de la alimentación

Los animales de los tres tratamientos (CON, GA1 y GA2) que pastoreaban en

forma conjunta la misma parcela de VA eran removidos diariamente del lote de

pastoreo para ser introducidos en corrales individuales, donde se les suministraba el

GA o no de acuerdo al tratamiento experimental correspondiente. El encierre en

forma individual para el consumo del GA, fue realizado con el objetivo de poder

emplear a los animales como unidades experimentales (Arelovich et al., 2003).

Durante los veinte días previos al comienzo del ensayo se realizó un proceso

de adaptación sobre los terneros. El objetivo de esta práctica fue familiarizar a los

animales con la dinámica del encierre diario en los corrales individuales y adaptarlos

al consumo de GA entero antes del comienzo del ensayo. Durante este período, los

terneros de todos los tratamientos permanecieron en una pastura de alfalfa y

36

cebadilla con heno de alfalfa “ad libitum”. Diariamente, por la mañana durante esos

días y por un período de tiempo promedio de 45 minutos, todo el grupo de terneros

era conducido hasta los corrales individuales. Allí se les suministraba en sus

respectivos comederos heno de alfalfa y GA entero.

La superficie de los corrales individuales de suplementación fue de 5 m2, piso

de tierra y limitado por alambre eléctrico perimetral, que solo fue necesario mantener

electrificado mientras duró el período de adaptación. Durante el resto del ensayo se

trabajó sin corriente eléctrica con el objeto de evitar estrés en los animales durante

su permanencia en los corrales, que no duró más de 30 minutos, tiempo en que

consumían la totalidad del GA. Los corrales se ubicaron aproximadamente a 20 m

de las parcelas de VA de modo que el esfuerzo de traslado fue mínimo. Asimismo,

en cada lote de pastoreo se encontraban las aguadas, asegurando la provisión de

agua sin restricción durante todo el período experimental.

Una vez que comenzó el ensayo, el día 16 de julio con el ingreso de los

dieciocho terneros en forma simultánea al VA, el cronograma de trabajo contempló

estrictamente los horarios de remoción de los animales del VA y el suministro del

GA. De esta manera durante el período experimental los animales se alojaron en los

corrales individuales a las 8:30 hs y una vez finalizado el consumo del suplemento

retornaban todos juntos al VA para continuar el pastoreo. Los animales

correspondientes al tratamiento CON fueron sometidos al mismo manejo de

encierre, pero no recibieron tratamiento suplementario.

El manejo del VA contempló la utilización de alambre electrificado, con el

objeto de uniformar el consumo y minimizar el impacto del pisoteo en las parcelas. El

tiempo de permanencia en cada parcela fue definido en función de la disponibilidad

inicial de forraje, de manera tal, que la oferta del mismo no sea limitante del

consumo voluntario 1500 - 1700 kg MS/ha (NRC, 1987). Así, tanto el primer

pastoreo como el pastoreo de los rebrotes, se iniciaron luego de que las plantas

alcanzaran en promedio 30 cm de altura.

Todos los tratamientos pastorearon simultáneamente en la misma parcela de

verdeo, a excepción de los períodos destinados a la determinación de consumo

voluntario. El cambio a nuevas parcelas de pastoreo se realizó dejando un

37

remanente de 5 a 7 cm de altura de planta, con el objeto de permitir el posterior

rebrote. Los animales permanecían las 24 hs sobre el VA.

Cada 28 días y a lo largo del período experimental que se extendió por 130

días, desde el 16/07/2003 al 25/11/2003 se realizaron diversas determinaciones que

se detallan a continuación.

2.3.3. Mediciones

2.3.3.1. Composición química de los componentes de la dieta

Se tomaron muestras de forraje de aproximadamente 500 g de materia verde

en forma manual de cada parcela de VA, empleando la técnica del “hand-plucking”

(Wallis de Vries, 1995) antes de la entrada de los animales a la parcela asignada.

Inmediatamente luego del corte las muestras fueron conservadas en bolsas plásticas

selladas y congeladas hasta el momento en que fueron sometidas a liofilizado,

permaneciendo luego en lugar fresco y seco hasta posterior análisis. Previo al

mismo, el material vegetal fue molido a través de un tamiz de 2 mm y sobre una

submuestra se determinó:

Materia seca (MS), secado en estufa a 60ºC durante 48 hs (AOAC 1990).

Proteína bruta (PB) (AOAC,1990).

Carbohidratos no estructurales (CHNE) (AOAC,1990).

Digestibilidad “in vitro” de la MS (DIVMS), metodología Ankom según la

técnica modificada de Tilley and Terry,(1963).

Fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácida (FDA) metodología

según Van Soest and Robertson, (1980). Método secuencial.

Cenizas (AOAC, 1990).

Extracto etéreo (EE) (AOAC,1990).

Perfil de ácidos grasos, se realizó la extracción con solventes en frío

(cloroformo/metanol), metilación básica (KOH-metanol). Cromatógrafo

gaseoso, detector FID, columna capilar, gas carrier=helio. Determinación

realizada en el Centro de agroindustrias - Instituto tecnología de alimentos,

INTA Castelar.

Las mismas determinaciones se realizaron sobre el GA debidamente acondicionado.

38

2.3.3.2. Ganancia de peso vivo y eficiencia de conversión alimenticia

La ganancia de peso (GDP) se determinó, a través de pesadas mensuales a

lo largo del período experimental, en forma individual para cada animal dentro de los

tratamientos experimentales. Las mismas se realizaron por la mañana y sin previo

ayuno. La eficiencia de conversión alimenticia (ECA) fue calculada como el cociente

entre el valor de consumo de MS y la GDP.

2.3.3.3. Consumo voluntario de verdeo de avena

La estimación de consumo voluntario de MS fue realizada por tratamientos, es

decir por el grupo de seis animales que conformaban cada tratamiento experimental,

de modo que no hubo repeticiones individuales. Por esta razón, de los valores

obtenidos no se realizó el análisis estadístico y las estimaciones tomadas

mensualmente durante el período experimental se usaron como dato ilustrativo para

definir una tendencia en el consumo voluntario de la MS.

Para esta determinación, cada tratamiento con sus seis animales, fue

asignado por un período de 48 hs a una parcela individual de VA, de igual superficie

y sin pastoreo previo. La determinación de consumo se llevó a cabo midiendo la

diferencia en la disponibilidad forrajera (kg MS/ha) a la entrada y a la salida de los

tratamientos de las parcelas asignadas (Wanyoike and Holmes, 1981). Para

establecer la disponibilidad de forraje, tanto a la entrada como a la salida de las

parcelas de pastoreo, se empleó el método destructivo de muestreo (Tucker, 1980;

Bruno et al., 1995) utilizando para ello una unidad muestral circular de 0,25 m2. Se

tomaron en promedio siete muestras en cada una de las parcelas, siendo los sitios

de muestreo determinados al azar. El forraje contenido en el interior de la unidad de

muestreo fue cortado en forma manual con tijera, dejando una biomasa remanente

entre 5 a 7 cm de altura, similar al sobrante luego del pastoreo. Posterior a los cortes

de entrada y salida, se peso el total de materia verde recolectada, se llevó a estufa

de ventilación forzada a 60ºC hasta peso constante, para luego calcular la biomasa

disponible (kg MS/ha).

39

2.3.3.4. Parámetros sanguíneos

Los parámetros sanguíneos analizados fueron: glucosa total (GT), fosfatasa

alcalina (FAL), creatinina (CR), proteína total (PT) y hematocrito (HTO). El objetivo

de estas determinaciones fue emplear a estos parámetros como indicadores del

estado general de salud de los animales durante el tiempo que duró el ensayo, y

determinar si los tratamientos experimentales impuestos provocaban variaciones en

los mismos.

Las muestras de sangre a partir de las cuales se realizaron las

determinaciones, se obtuvieron mediante venopunción yugular de cada animal por la

mañana y antes de recibir la ración de GA entero. El horario de muestro se mantuvo

constante para cada extracción y la misma se realizó en tres momentos del período

experimental, junio, agosto y septiembre. Immediatamente luego de la extracción a

campo se preparó el hematocrito, empleando para ello capilares heparinizados,

tomando la sangre en forma directa de los tubos de extracción. En todos los casos,

para las determinaciones se empleó el plasma, para lo cual se realizó el centrifugado

de cada muestra separando la porción plasmática de los glóbulos rojos.

Posteriormente se realizó la determinación de cada parámetro empleando el kit

específico (Weiner Laboratory), siendo para (GT): glicemia enzimática, (FAL):

fosfatasa alcalina optimizada, (CR): creatinina directa, (PT): proti 2, suero patrón.

Las tramitancias de las soluciones obtenidas fueros leídas en un espectrofotómetro

(Spectronic 501 & 601- Milton Roy. Rochester N.Y - USA) a la longitud de onda

ajustada para cada determinación.

En el caso de los HTO, la determinación se realizó en un laboratorio local

inmediatamente luego de la extracción, empleando una microcentrífuga y leyendo el

valor de HTO en forma directa en el ábaco correspondiente.

40

2.3.3.5. Diseño experimental y análisis estadístico

En este primer experimento, las variables analizadas estadísticamente fueron

la GDP y los parámetros sanguíneos. Todas ellas se analizaron como un diseño

completamente aleatorizado utilizando el procedimiento MIXED (SAS, 2000). Las

comparaciones de medias mínimas cuadráticas se efectuaron mediante el Test de

Tukey-Kramer.

2.4. Experimento II. Parámetros ruminales

2.4.1. Animales y tratamientos

Para los estudios de metabolismo ruminal se emplearon cuatro novillos

Aberdeen Angus de 613 ± 43 kg PV provistos de cánula ruminal. Las mediciones de

los parámetros ruminales se efectuaron únicamente para los tratamientos extremos

CON y GA2, previa pesada de los novillos para asignación de los mismos. Los

cuatro novillos fueron previamente desparasitados con ivermectina al 1% en una

dosis correspondiente a 1 ml cada 50 kg PV de aplicación intramuscular.

2.4.2. Manejo de la alimentación

Los cuatro novillos canulados fueron identificados con caravanas plásticas,

sorteados al azar y asignados dos por tratamiento, CON y GA2, según sea,

atravesando un período de seis días de adaptación al tratamiento correspondiente.

En dicho período los novillos canulados pastorearon el VA conjuntamente con los

terneros del experimento I, recibiendo por las mañanas la ración de GA entero

correspondiente a cada tratamiento en comederos y corrales individuales para luego

retornar inmediatamente al VA. Al día 7, se realizó el muestreo del licor ruminal, en

los dos novillos de cada tratamiento en dos momentos, por la mañana dos horas

después de recibir la ración y por la tarde luego de transcurridas 7 hs de consumo

del VA. El día 8 se invirtieron los tratamientos en los animales y se realizó el mismo

manejo tanto en la alimentación como en el muestreo del licor ruminal.

41

2.4.3. Mediciones

Los animales fueron muestreados a efectos de establecer variaciones, en el

pH, en las concentraciones de nitrógeno - amoniacal (N-NH3) y ácidos grasos

volátiles (AGV) como consecuencia de los tratamientos. La extracción del licor

ruminal se realizó manualmente en cada novillo fistulado removiendo la cánula al

momento de cada determinación (Arelovich et. al., 2003).

2.4.3.1.pH y nitrógeno amoniacal

La determinación de pH se realizó en el momento mismo de la extracción del

licor ruminal sobre el total de la muestra obtenida de 50 ml, previamente filtrada a

través de cuatro capas de gasa. Para ello, se empleó un pH - metro calibrado con

las soluciones “buffer” correspondientes (pH= 4,0 y pH= 7,0). Posteriormente, para

detener cualquier tipo de proceso fermentativo, 30 ml de licor ruminal fueron

mezclados con 10 ml de ácido sulfúrico y frisado hasta el momento de realizar las

determinaciones analíticas de N-NH3 y AGV.

La determinación de N-NH3 fue realizada en el Laboratorio de Nutrición

Animal de la Universidad de Buenos Aires. La misma se realizó por destilación,

empleando ácido bórico para la recolección del destilado. La titulación se realizó con

ácido clorhídrico 0,01 M según lo despcrito por Preston, (1995).

2.4.3.2. Ácidos grasos volátiles

La determinación de los AGV fue realizada en el Laboratorio de Nutrición

Animal de la Universidad de Buenos Aires. Para ello las muestras fueron purificadas

con ácido meta-fosfórico (25% en ácido sulfúrico 0,50 M) a razón de 0,5 ml por cada

2 ml de muestra y luego centrifugadas por 10 min a 10,000 rpm.

La determinación de AGV se realizó a través de cromatografía gaseosa

empleando un equipo Konik-3000 y una columna BP-20 (marca SGE) empleando N2

como gas carrier y según protocolo recomendado por el fabricante de la columna

(Friggens et al., 1998).

42

2.4.3.3. Diseño experimental y análisis estadístico

Los parámetros ruminales evaluados en este experimento, se analizaron

como medidas repetidas en el tiempo mediante el procedimiento PROC MIXED

(SAS, 2000), dentro de un diseño de tipo “cross – over” repetido cuatro veces en el

tiempo, donde los novillos fistulados fueron empleados como repetición dentro de

cada tratamiento.

2.5. Experimento III. Características de la res y de la carne

2.5.1. Manejo previo a la faena

Una vez finalizado el período experimental de alimentación, el día 25 de

noviembre se realizó la última pesada, de la totalidad de los animales con el objeto

de determinar el peso final. Luego de un ayuno de 24 hs (encerrados en un corral

general sin comida y sin agua), los dieciocho novillitos categoría liviano del

experimento I, fueron trasladados a una planta comercial, ubicada a 100 km de la

estación experimental del INTA, para ser faenados el día 27 por la mañana. La

matanza así como la carga y el traslado de los animales al frigorífico se realizó

tratando de minimizar las situaciones de estrés (Grandin, 1991a).

2.5.2. Mediciones sobre la media res

Luego de finalizada la faena, y una vez que las medias reses estuvieron limpias y

acondicionadas, fueron mantenidas durante 24 hs en cámara de oreo a 5ºC, para

ser posteriormente pesadas y obtener el peso de las reses frías. Luego de esto se

procedió al despostado de cada media res izquierda, de donde se obtuvo una

muestra del bloque central del Longissimus dorsi, fracción de músculo, grasa y

hueso localizado a la altura de la costilla 12ª y 13ª de la columna vertebral.

En esta muestra se midió:

Espesor de grasa dorsal (mm), sobre la cara craneal del bife despostado,

empleando un calibre.

Área ojo de bife (cm2), mediante planímetro

43

Finalizadas estas determinaciones, cada una de las muestra de los dieciocho

novillitos, fue debidamente acondicionada para su conservación hasta la evaluación

del perfil de ácidos grasos de la GI, contenido de GI y colesterol (COL).

2.5.3. Determinaciones en carne

Las caracterización y la cuantificación de los ácidos que conforman el perfil

lipídico de la GI, así como el contenido de GI y colesterol, fueron realizadas en el

Centro de Agroindustrias - Instituto de Tecnología de alimentos - INTA Castelar.

Para ello se emplearon técnicas de destilación con solventes (Soxhlet),

metilación (Folch et al.,1957) y purificación de los metilésteres por cromatografía en

capa delgada y análisis de los mismos por cromatografía en fase gaseosa. Desde la

obtención de la muestra en el frigorífico hasta el momento de análisis, las mismas

fueron conservadas en cámara a - 20° C, en el laboratorio antes mencionado.

2.5.4. Diseño experimental y análisis estadístico

Se analizó la homocedasticidad de las varianzas empleando el test de Levene

y luego se analizaron las variables empleando un PROC GLM (SAS, 2000). Las

medias se analizaron con el test de Tukey. Se realizaron correlaciones empleando el

PROC CORR (SAS, 2000).

44

3. RESULTADOS

3.1. Experimento I. Respuesta productiva

3.1.1. Valor nutritivo de los componentes de la dieta

En la tabla 1 se observa la composición química (%) y la disponibilidad

(kg MS/ha) del verdeo de avena (VA) a lo largo del período experimental, que se

extendió desde el mes de julio a octubre.

La disponibilidad de MS, manifiesta una marcada tendencia a concentrarse en

los primeros meses de crecimiento del verdeo (julio - agosto), representando más del

55% del total de la MS producida durante la todo el período de crecimiento del VA.

La composición química del VA, se comportó tal como la mayoría de los

verdeos invernales para la totalidad de las fracciones que definen el valor nutritivo

del forraje. El contenido de MS fue levemente inferior al 20% en el estado vegetativo

temprano (julio), aumentando en forma progresiva en los meses subsiguientes. El

contenido de PB manifestó una variación que osciló en el orden de 13,5 y 11,1%

para el período invernal y primaveral respectivamente. Mientras que la proporción de

CNES mostró una mayor variabilidad, tomando valores de 11,7 a 18,7% del

contenido total de MS, siendo el contenido de los mismos sensiblemente bajo en el

mes de julio con valores de 11,7% de la MS. La fracción fibra, compuesta por la FDN

y la FDA como era esperable se incrementó a la madurez, mientras que la DIVMS

disminuyó levemente; pero aún así, se sostuvo en niveles superiores al 80% de la

MS durante todo el período productivo del VA. La concentración de cenizas totales

se mantuvo relativamente constate. Cabe aclarar que en el mes de octubre los

animales pastorearon el rebrote del VA, razón por la cual, los parámetros de valor

nutritivo no decayeron como era esperable.

La composición química del GA empleado como suplemento fue: 90,3; 11,5;

29,8; 13,4 y 4,3% MS, PB, FDN, FDA y EE respectivamente.

45

Tabla 1. Disponibilidad de materia seca y composición química del verdeo de avena

a lo largo del período experimental.

MESES

ITEM* Julio Agosto Septiembre Octubre EEM

Disponibilidad MS (kg ha-1

) 2274 3385 2414 2185 555

MS (%) 1 19,2 21,7 22,8 25,4 2,57

PB (%) 2 15,7 11,3 10,7 11,5 2,29

CNE (%) 3 11,7 15,4 18,7 16,1 2,89

DIVMS (%) 4 85,8 83,5 84,1 80,7 2,12

FDN (%) 5 35,4 36,2 35,0 36,7 0,77

FDA (%) 6 17,2 17,5 15,9 21,0 2,18

CT (%)7 10,9 8,8 8,0 8,8 1,24

*La disponibilidad y el contenido de nutrientes están expresados en base materia seca.

1Materia seca.

2Proteína bruta.

3Carbohidratos no estructurales solubles.

4Digestibilidad “in vitro”

de la MS. 5Fibra detergente neutra.

6Fibra detergente ácida.

7Cenizas totales.

3.1.2. Consumo, ganancia de peso y eficiencia de conversión alimenticia.

La adaptación de los animales a la dieta fue rápida y no presentó

inconvenientes. En la tabla 2 se presentan los resultados relacionados con la

productividad animal en respuesta a los tratamientos experimentales.

Los novillitos no presentaron diferencias (p= 0,823) en el peso inicial (PI). No

ocurrió lo mismo con el peso final (PF), siendo sustancialmente superior para el

tratamiento GA2 (p<0,01), mientras que CON y GA1 no mostraron diferencias entre

sí. La GDP durante todo el período experimental mostró diferencias entre los

tratamientos (p<0,01), siendo marcadamente superior para el tratamiento GA2. En la

figura 1 puede observarse la variación en la GDP a lo largo del período experimental

para la totalidad de los tratamientos, mostrando en todos los casos incrementos de

diferente magnitud acorde avanza el período experimental.

46

310

277

255

251

220207

319

284

263

242

216

193

356

311

285

258

223

208

180

200

220

240

260

280

300

320

340

360

380

16-Jul 13-Ago 10-Sep 08-Oct 05-Nov 25-Nov

Pesadas mensuales

Peso v

ivo (

kg)

CON GA 1 GA 2

Figura 1. Evolución del peso vivo de los novillitos durante el período experimental

para los tratamientos CON, GA1 y GA2. Indica última pesada antes de la faena.

En la tabla 2 se observan además, los valores promedio de consumo de VA y

de GA para los distintos tratamientos. A pesar de que el consumo no fue

estadísticamente analizado, ya que no hay mediciones individuales sino por

tratamientos, puede observarse que la adición de GA generó diferencias en el

consumo de VA para los tratamientos suplementados (GA1= 5,55 y GA2= 5,78

kg MS/día) siendo éstos inferiores si lo comparamos con el tratamiento CON (6,20

kg MS/día).

Otro parámetro medido, que pone de manifiesto la eficiencia de la

suplementación, es la conversión alimenticia (ECA) tendiendo a ser más eficiente

acorde aumenta el grado de suplementación.

47

Tabla 2. Peso inicial y final, consumo de verdeo y grano de avena, ganancia de peso

vivo y eficiencia de conversión de los novillitos alimentados con verdeo de avena

(CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de avena (GA1 – GA2).

TRATAMIENTOS

ITEM CON GA1 GA2 EEM p=

Peso inicial (kg) 207,2 193,3 208,0 8,27 0,823

Peso final (kg) 310,0 a 319,0

a 356,0

b 24,38 0,0008

Consumo VA (kgMSd-1

) 6,20 5,55 5,78 0,32 -

Consumo GA (kgMSd-1

) 0 0,57 1,22 0,61 -

Ganancia de peso vivo (kg d-1

) 0,792 a 0,969

ab 1,138

b 0,17 0,0007

Eficiencia de conv. estimada (kg MS d-1

) 7,83 6,32 6,15 0,58 -

CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio con grano avena entero y GA2= VA más 0,50%

del peso vivo medio con grano de avena entero.

EEM: error estándar de la media.

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí con (p< 0,01).

3.1.3. Parámetros sanguíneos.

Los parámetros sanguíneos que fueron evaluados en este estudio; HTO, PT,

CRT, GT y FAL, son considerados indicadores del estado general de salud del

animal (Coles, 1986; Kaneko, 1989). El desvío de los valores de referencia puede

responder a la influencia de los tratamientos experimentales impuestos a lo largo del

tiempo o bien a los distintos momentos de muestreo.

En la tabla 3 puede observarse la variabilidad que presentan los parámetros

antes mecionados en los distintos momentos de muestreo a lo largo del período

experimental. Del total de los parámetros sanguíneos analizados la GT y la FAL,

fueron los únicos que no mostraron variaciones estadísticamente representativas en

el tiempo. Mientras que el nivel de HTO en plasma mostró una disminución muy

marcada (p=0,0115) a medida transcurre el período experimental, 41,72 y 34,17%

para junio y octubre respectivamente. Por el contrario, la CRT aumentó en el tiempo,

siendo las diferencias significativas (p<0,01) para el mes de octubre en relación a

junio y agosto (1,60; 1,28 y 1,41 mg/dl respectivamente). Asimismo la PT mostró

aumentos progresivos diferenciándose en el mes de agosto respecto de junio y

octubre (p<0,01).

48

A continuación en la tabla 4, se observa el efecto de los tratamientos, sobre

los parámetros sanguíneos evaluados. En este caso únicamente se observaron

diferencias para HTO y FAL (p<0,05), siendo los valores de ambos parámetros

mayores en el tratamiento CON.

Tabla 3. Variaciones en la concentración de hematocrito, glucosa total, creatinina,

proteína total y fosfatasa alcalina en novillitos durante el período experimental.

MESES

ITEM Junio Agosto Octubr

e EEM P=

Hematocrito (%) 41,72 a 39,83

a 34,17

b 0,716 0,012

Glucosa Total (g l-1

) 0,85 0,91 0,81 0,018 0,332

Creatinina (mg dl-1

) 1,28 a 1,41

a 1,60

b 0,4064 0,0001

Proteína Total (g dl-1

) 6,31 a 6,49

b 6,33

ab 0,063 0,006

Fosfatasa alcalina (U L-1

) 186,78 170,22 182,02 8,737 0,212

EEM: Error estándar de la medias

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p< 0,01 - p< 0,05)

Tabla 4. Variaciones en la concentración de hematocrito, glucosa total, creatinina,

proteína total y fosfatasa alcalina en novillitos, alimentados con verdeo de avena

(CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de avena (GA1 – GA2).

TRATAMIENTOS

ITEM CON GA1 GA2 EEM p=

Hematocrito (%) 39,78 a 36,61

b 38,33

ab 0,716 0,012

Glucosa Total (g l-1

) 0,86 0,88 0,84 0,018 0,342

Creatinina (mg dl-1

) 1,40 1,50 1,41 0,406 0,199

Proteína Total (g dl-1

) 6,39 6,40 6,35 0,063 0,833

Fosfatasa alcalina (U L-1

) 215,94 a 147,00

ab 176,11

b 16,600 0,030

CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio con grano de avena entero y GA2= VA más

0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero.

EEM: Error estándar de la media.

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí con (p< 0,05).

49

3.2. Experimento II. Parámetros ruminales

En la tabla 5 se presentan los resultados correspondientes a pH y N-NH3 bajo

el efecto de los tratamientos y los horarios de muestreo. En los niveles de N-NH3, no

se hallaron diferencias significativas ni para tratamientos ni para horarios de

muestreo (p> 0,10). A pesar de ello se observó, una tendencia numérica a mayores

concentraciones en el tratamiento GA2 así como en el muestreo realizado por la

tarde. No ocurre lo mismo con el pH ruminal, que resultó marcadamente inferior para

GA2 (p<0,05), sin diferencias estadísticamente significativas para horarios de

muestreo, aunque asimismo se observó una tendencia numérica a decrecer por la

tarde.

La tabla 6 refleja la variación en la concentración de AGV medidos sobre los

tratamientos CON y GA2 y las horas de muestreo. Como puede apreciarse, no se

observaron diferencias estadísticamente significativas en la concentración molar de

los AGV en forma individual, como así tampoco, en la sumatoria de ellos (AGVT) ni

en la relación acetato/propionato (A/P). Esto se da tanto para los tratamientos como

así para las diferentes horas de muestreo.

A pesar de no encontrarse diferencias en las variables estudiadas bajo el

efecto de los tratamientos y las horas de muestreo, se detectó que existían

diferencias altamente significativas (p< 0,01) para N-NH3 y AGVT cuando ambas

variables se analizaron a través de los períodos de muestreo, es decir, desde agosto

a noviembre (tabla 7). Los valores de N-NH3 para octubre y noviembre son muy

bajos (p= 0,0001) si los comparamos con los obtenidos en los meses de agosto y

septiembre. Mientras que la concentración de AGVT manifestó diferencias

significativas en los meses de agosto y noviembre, resultando notablemente más

elevados en este último mes (p= 0,0076).

50

Tabla 5. Variación en los niveles de pH y nitrógeno amoniacal entre tratamientos y

horarios de muestreo.

TRATAMIENTOS HORAS

ITEM CON GA2 EEM p= Mañana* Tarde** EEM p=

pH 6,59 6,38 0,07 0,040 6,86 6,11 0,07 0,120 N-NH3

1 (mg dl

-1) 4,44 5,53 0,64 0,171 2,93 7,04 0,64 0,113

CON= Control. VA sin suplemento. GA2= VA más 0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero. * 2 horas de recibida

la ración. **6 horas de recibida la ración.

1Nitógeno amoniacal.

EEM: Error estándar de la media.

Tabla 6. Concentración molar de ácidos grasos volátiles, ácidos grasos volátiles

totales y relación acético/propiónico para los tratamientos y los horarios de

muestreo.

TRATAMIENTOS HORAS

ITEM CON GA2 EEM p= Mañana* Tarde** EEM p=

% %

Acetato1 81,03 81,50 2,16 0,712 87,00 75,53 2,16 0,067

Propionato1 12,63 10,63 1,53 0,286 10,46 12,80 1,53 0,101

Butirato1 6,34 7,87 1,80 0,642 2,55 11,66 1,80 0,110

mmol l -1

mmol l -1

AGVT2 70,13 76,32 9,15 0,891 58,87 87,79 9,15 0,311

A/P3 9,91 12,14 1,55 0,283 12,71 9,33 1,54 0,199

CON= Control. VA sin suplemento. GA2= VA más 0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero. * 2 horas de recibida

la ración. **6 horas de recibida la ración.

1Ácidos grasos volátiles.

2Sumatoria de ácidos grasos volátiles.

3Relación acético/propiónico.

EEM: Error estándar de la media.

Tabla 7. Variación mensual en los niveles medios de nitrógeno amoniacal y ácidos

grasos volátiles totales.

MESES

ITEM Agosto Septiembre Octubre Noviembre EEM p=

N-NH3 1 (mg dl

-1) 8,38

a 7,03

a 2,61

b 1,93

b 0,90 0,0001

AGVT2 (mmol l

-1) 39,03

a 68,12

ab 77,87

ab 107,90

b 12,88 0,0076

1Nitógeno amoniacal.

2Sumatoria de ácidos grasos volátiles.

EEM: Error estándar de la media.

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí con (p< 0,01).

51

3.3. Experimento III. Características de la res y de la carne.

3.3.1. Rendimiento final

En la tabla 8 se reportan los parámetros relacionados con el rendimiento final

expresados a través del peso de faena (Pfn), el peso de la res fría y finalmente el

rendimiento en res (RR).

Tal como se observó en los PF, el Pfn (obtenido luego del desbaste de los

animales que representó un 4,5; 4,1 y 8,4% para CON, GA1 y GA2 respectivamente)

y el peso de la res fría mostraron un comportamiento similar, resultando

marcadamente superior (p<0,01) para GA2, mientras que CON y GA1 no difirieron

entre si. A pesar de la marcada diferencia que se observa en el Pfn y considerando

el alto grado de correlación que presenta con el RR (Villarreal, 1981), este no

alcanzó a generar diferencias (P= 0,5263) en el RR para los distintos tratamientos,

aunque numéricamente se evidencia un leve incremento para el tratamiento GA2.

Tabla 8. Peso faena, peso res fría y rendimiento en res, de los novillitos alimentados

con verdeo de avena (CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de

avena (GA1 – GA2).

TRATAMIENTOS

ITEM CON GA1 GA2 EEM p=

Peso faena (kg)1 296

a 306

a 326

b 15,01 0,0012

Peso res fría (kg) 154 a 160

a 171

b 8,62 0,003

Rendimiento en res (%) 51,85 51,99 52,51 0,32 0,5263

CON= Control. VA sin suplemento. GA1=VA más 0,25% del peso vivo medio con grano avena entero y GA2= VA más 0,50%

del peso vivo medio con grano de avena entero.

1 Peso con desbaste de 24 h.

EEM: Error estándar de la media.

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p< 0,01)

52

3.3.2. Conformación de la media res.

Con el objetivo de caracterizar la conformación de la media res, se midieron el

AOB, el EGD del área de ojo de bife y el contenido de GI del músculo longisimuss

dorsi. El suministro de GA no logró una respuesta significativa para AOB, aunque

numéricamente se manifestó una tendencia a incrementarse acorde aumenta la

concentración de grano en la dieta GA1= 51,08 y GA2= 53,76 cm2 comparado con

el tratamiento CON (47,31 cm2). Contrariamente, sí se hallaron diferencias

(p= 0,0185) para el EGD, mostrando valores superiores para GA2 mientras que GA1

y el CON permanecieron relativamente constantes. Finalmente el contenido de GI

tampoco mostró diferencias frente a la suplementación con GA (p= 0,17), aunque

nuevamente se evidencia una tendencia a incrementarse en GA1 y GA2.

Tabla 9. Área de ojo de bife, espesor de la grasa dorsal y contenido de grasa

intramuscular del músculo longissimus dorsi de los novillitos alimentados con verdeo

de avena (CON) y diferentes niveles de suplementación con grano de avena (GA1 –

GA2).

TRATAMIENTOS

ITEM CON GA1 GA2 EEM p=

Área ojo de bife (cm2) 47,31 51,08 53,76 3,27 0,3493

Espesor grasa dorsal (mm) 2,20 a 2,27

a 2,43

b 0,15 0,0185

Grasa intramuscular (%) 1,57 1,90 2,03 0,24 0,17

CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio con grano avena entero y GA2= VA más 0,50%

del peso vivo medio con grano de avena entero.

EEM: Error estándar de la media.

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p< 0,05)

3.3.3. Composición lipídica de la dieta

Para poder explicar las características de la carne bovina en cuanto a la

composición y contenido de lípidos, es de relevancia conocer la composición de los

alimentos consumidos por los animales en cuanto al tipo y contenido de ácidos

grasos (AG). En la tabla 10 se puede observar el perfil de AG para VA y GA

empleados en este ensayo.

53

El total de ácidos grasos insaturados (AGI) es similar para GA y VA (70,3 y

68,8% respectivamente). A pesar de ello, la proporción relativa de cada ácido graso

medido se diferencia entre ambos alimentos. Es de interés resaltar el mayor

contenido de ácido linoleico, seguido del oleico que en conjunto representan más del

65% del total de los AGI presentes en el grano. En el caso del VA el mayor

porcentaje de AG lo representa linolénico (41,4%) seguido por el linoleico (14,5%).

Tabla 10. Perfil de ácidos grasos del verdeo y del grano de avena.

COMPOSICIÓN (%) *

ITEM Grano de avena Verdeo de avena*

Mirístico 0,36 s/v**

Palmítico 24,65 26,83

Palmitoleico 0,34 2,65

Esteárico 3,76 4,32

Oleico 44,82 10,15

Linoleico 24,44 14,48

Linolénico 0,84 41,41

*Valores promedios de ácidos grasos durante el ciclo experimental (julio; agosto; septiembre; octubre)

**Valor no determinable.

3.3.4. Composición lipídica de la grasa intramuscular

En la tabla 11, se exponen la sumatoria de los AG de la GI del músculo

longissimus dorsi para los tratamientos experimentales. Cuando comparamos la

concentración de los AGMI y los AGPI podemos ver que aunque no se manifestó

una diferencia estadísticamente significativa (p= 0,456 y p= 0,498 respectivamente),

numéricamente tiende a mayores concentraciones en los tratamientos CON y GA1,

comportándose en forma inversa la concentración de AGS, siendo numéricamente

mayor en el tratamiento GA2 (43,07%).

Cuando analizamos la relación de los AG omega 6/ omega 3 (6/3), vemos

que la suplementación con GA generó diferencias altamente significativa entre los

tratamientos (p< 0,01), mostrando incrementos acorde aumenta la suplementación

2,93, 3,30 y 3,65 para CON, GA1 y GA2 en ese orden.

54

Tabla 11. Ácidos grasos de la grasa intramuscular (%) del músculo longissimus

dorsi, de los novillitos alimentados con verdeo de avena (CON) y diferentes niveles

de suplementación de grano de avena (GA1 – GA2).

TRATAMIENTOS

ITEM CON GA1 GA2 EEM p=

AG Monoinsaturados1 35,87 37,10 36,80 0,666 0,456

AG Poliinsaturados2 9,48 10,03 8,28 0,790 0,498

AG Saturados 3 41,75 41,70 43,07 0,994 0,192

AG Omega 3 4 2,07 1,92 1,45 0,184 0,228

AG Omega 6 5 6,05 6,33 5,27 0,535 0,486

Omega 6 / Omega 3 6 2,96

a 3,30

b 3,65

c 0,045 0,001

CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio de grano con avena entero y GA2= VA más

0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero.

1 ∑ (C16:1, 17:1, 18:1cis, 18:1 trans);

2 ∑ (C18:2n6, 18:3n3, CLA, 20:2, 20:3, 20:4n6, 20:5n3, 22:4n6, 22:5n3,22:6n3);

3 ∑ (C 14:0, 14:0+15:0, 16:0, 17:0, 18:0);

4 ∑ (C 18:3, 20:5);

5 ∑

(C 18:2, 18:3, 20:3, 20:4); 6 Relación omega 6 / omega 3.

EEM = Error estándar de la medias

En la tabla 12 se presentan los contenidos de colesterol (COL) además del

perfil de AG de la grasa intramuscular del músculo longissimus dorsi para cada

tratamiento. El uso de GA como suplemento energético en la alimentación de los

novillitos solo provocó diferencias estadísticamente significativas en la concentración

de los ácidos, oleico (C18:1 trans), linoleico (C18:2 n-6) y linolénico (C18:3 n-3) mostrando en

todos los casos valores decrecientes hacia los tratamientos suplementados. El ácido

oleico (18:1 trans) mostró una marcada diferencia entre el tratamiento CON versus los

suplementados no habiendo asimismo diferencia entre estos últimos. El linoleico

(C18:2 n-6) se incrementó marcadamente en el GA1 pero no logró mantenerse en GA2.

Mientras que el linolénico (C18:3 n-3) por su parte, mostró una mayor concentración en

el tratamiento CON; siendo esto razonable si consideramos que este AG es el

principal lípido de las membranas de los vegetales Por otro lado el agregado de GA,

no provocó diferencias estadísticamente significativas en los contenidos de COL,

manteniéndose relativamente constantes. Finalmente, la suplementación con GA

entero en los niveles utilizados en este experimento, tampoco afectó

significativamente el contenido de CLA (p= 0,47) de la carne bovina, tendiendo a ser

semejante a la obtenida en el tratamiento CON.

55

Tabla 12. Composición lipídica (%) y contenido de colesterol (mg/100g) de la grasa

intramuscular del músculo longissimus dorsi en novillos Aberdeen Angus

alimentados con verdeo de avena (CON) y diferentes niveles de suplementación

(GA1 – GA2).

TRATAMIENTOS

ITEM CON GA 1 GA 2 EEM p=

Colesterol (mg/100g) 47,67 47,67 48,17 0,29 0,90

Mirístico (14:0) 2,57 2,43 2,63 0,10 0,60

Palmítico (16:0) 23,73 24,13 25,12 0,72 0,19

Palmitoleico (16:1) 3,42 3,30 3,33 0,06 0,82

17:0 0,98 0,93 1,03 0,05 0,50

17:1 1,28 1,27 1,20 0,04 0,62

Esteárico (18:0) 13,38 13,27 13,35 0,06 0,98

Oleico (18:1 trans) 1,70 a 1,38

bc 1,37

c 0,19 0,05

Oleico (18:1 cis) 29,47 31,15 31,00 0,93 0,11

Linoleico (18:2 n-6) 2,88 a 3,23

b 2,83

ab 0,22 0,05

Linolénico (18:3 n-3) 1,12 a 1,05

a 0,75

b 0,20 0,01

CLA (18:2 cis 9, trans 11) 1 0,45 0,40 0,38 0,04 0,47

20:2 0,23 0,22 0,17 0,03 0,09

20:3 0,40 0,47 0,45 0,04 0,50

20:4n-6 1,65 1,58 1,23 0,23 0,11

20:5n-3 0,95 0,87 0,70 0,13 0,23

22:4n-6 0,63 0,78 0,67 0,08 0,30

22:5n-3 0,95 1,30 0,97 0,20 0,13

22:6n-3 0,22 0,13 0,13 0,05 0,08

CON= Control. VA sin suplemento. GA1= VA más 0,25% del peso vivo medio de grano con avena entero y GA2= VA más

0,50% del peso vivo medio con grano de avena entero.

1Ácido linoleico conjugado.

EEM: Error estándar de la media.

a,b Valores de una misma fila con distinta letra difieren entre sí (p 0,05)

56

4. DISCUSIÓN

4.1. Composición nutricional de la dieta, consumo voluntario y evolución del peso vivo.

Los análisis químicos del VA en el período julio-octubre y del GA,

simplemente describen la variación en el valor nutritivo a lo largo del período

experimental.

La composición química del VA manifestó cambios a lo largo del ciclo de

producción, resultando similar a lo esperado para forrajes frescos en activo

crecimiento (Horn et al., 1979). Es decir, MS, FDN y FDA tendieron a aumentar en

forma constante como consecuencia del avance en el estado de madurez de las

plantas. Mientras que la PB y los CNES tuvieron oscilaciones de poca magnitud,

manteniendo la DIVMS valores que superaron el 80% durante toda la fase de

pastoreo, lo cual puede asociarse a un forraje de elevado valor nutritivo. La

concentración de cenizas totales se mantuvo en un rango de valores típicos para un

forraje en crecimiento activo (Horn et al., 1979).

Regionalmente, para VA se observan concentraciones muy variables de PB

que pueden oscilar entre 9 y 13% (Arelovich et al., 2003 y 2004), como también

valores superiores al 20% (Arelovich et al., 1996; Martínez et al., 2006). En general

una proporción importante de esta PB es altamente soluble en el rumen (Kloster et

al., 1995), siendo asimismo esta proporcional al contenido total de PB (Arelovich et

al., 2004). Así, teóricamente la concentración de CNES debería ser suficiente para

maximizar el uso del N soluble para síntesis de proteína microbiana. Lógicamente la

disponibilidad de CNES solubles es usualmente baja cuando el N soluble es

elevado, situación que se hace crítica sobre todo en verdeos de alto contenido de

PB.

Sin embargo en este trabajo el VA exhibió niveles relativamente bajos de PB,

no superó el 16% en el mes de julio; de modo que en este caso no podríamos

considerar al desbalance entre la fracción soluble de la PB y los CNES como un

factor de impacto negativo sobre la productividad animal. Este aspecto se halla

extensamente discutido por Cabrita et al. (2006).

57

El exceso de N soluble se transforma en NH3 en el rumen. Cuando la PB varía

entre 12 y 14%, los niveles de NH3 resultarían en aproximadamente 5 mg/100 ml de

líquido ruminal. Un incremento en la concentración de NH3 por encima de estos

niveles no mejoraría la eficiencia de crecimiento microbiana (Cabrita et al., 2006),

sino que traduciría en un desperdicio y mal uso del N con las consecuencia que ello

implica en el metabolismo del animal (Satter y Slyter, 1974; Jarrige, 1981).

Con respecto a la composición química del GA un aspecto a destacar es que

el contenido de lípidos iguala o supera a otros granos que habitualmente se utilizan

para suplementación. Tal es el caso del maíz; con valores de lípidos totales de 3,7 a

4,3% (NRC, 2000) exceptuando al maíz alto oleico con un contenido de 7,4%

(Depetris, 2004) o cebada con 1,4 a 2,3%. Sin embargo el GA empleado en este

estudio resultó 14% inferior a los valores de lípidos máximos reportados por el NRC

(2000). Adicionalmente, el elevado contenido de FDN 29,8%, en el GA disminuiría el

incremento de energía disponible que debería generarse por el mayor contenido de

lípidos totales. Esto es evidente cuando se comparan contenidos de TND o EM entre

los diferentes granos forrajeros. A pesar de esto el GA, y aún a bajos niveles de

suplementación, como los utilizados en este ensayo, impactó favorablemente en la

respuesta productiva, incrementando la ganancia de peso.

La alta disponibilidad forrajera y elevada digestibilidad del VA presupone que

la cantidad y calidad del mismo no resultaron limitantes al consumo voluntario. Si

consideramos la disponibilidad y digestibilidad promedio para el total del período de

pastoreo obtenemos un valor de 2142 kg/ha de MS digestible. Esto supera

ampliamente los umbrales por debajo de los cuales el consumo voluntario y en

consecuencia la ganancia de peso se vería disminuida (Duble et al., 1971; Chifflet de

Verde et al., 1974; Torroba y Serna, 1975; Cangiano, 1982; NRC, 1987).

Otro factor aparentemente involucrado en el consumo voluntario de VA o

forrajes frescos similares, es el contenido de MS. Cuando este es inferior al 20% el

consumo voluntario de forraje puede disminuir (Vèrite and Journet, 1970; Horn et al.,

1979; John and Ulyatt, 1987). Los contenidos de MS durante el período experimental

se mantuvieron por encima de valores críticos a excepción del mes de julio (19,2%)

al inicio del pastoreo. Sin embargo este valor de MS no es extremadamente bajo, ni

persistente en el tiempo. Por otra parte la magnitud del impacto del contenido de MS

58

de la planta, no parece resultar en otros casos, una variable restrictiva al consumo

voluntario que pueda modificar la productividad animal (Arelovich et al., 2004).

Tal como fue descripto en la sección de materiales y métodos, el consumo

voluntario de VA fue determinado en forma grupal, no generándose en consecuencia

variabilidad que permita un análisis estadístico comparativo de los distintos

tratamientos. Por lo tanto los valores reportados de consumo de VA son descriptivos

al igual que el consumo total de la dieta (VA + GA) y la ECA. A pesar de esto, no

podemos dejar de observar una evidente sustitución de VA por el suministro de GA.

Estos resultados concuerdan con reportes previos de sustitución cuando granos son

utilizados para suplemento de forrajes frescos (Allden, 1981; Hofer, 1994).

El peso metabólico parece ser una variable más adecuada que el peso vivo,

para relacionar el consumo relativo de forraje y suplemento con los efectos de

sustitución. Así, la cantidad de suplemento en función del peso metabólico resultó

9,7 y 19,7 g MS/kg P0,75 para GA1 y GA2 respectivamente. Dichos valores fueron

inferiores a los obtenidos por Horn y Mc Collum (1987) de 30 g MS/kg P0,75 como

umbral de depresión en el consumo voluntario de forraje. Sin embargo, Ørskov et al.

(1974) y Rittenhouse et al. (1970), sugieren un umbral de valores inferiores al

mencionado previamente como depresor del consumo voluntario. Dichos valores

oscilan entre 19,4 y 24,5 g MS/kg P0,75 los cuales se ajustan más a los hallados en la

presente experiencia.

El GA desplazó al consumo de VA en 10,4 y 6,8% para los niveles de

suministro de 0,25% y 0,50% del PV respectivamente. En consecuencia puede

decirse que para GA1 la cantidad de grano consumida prácticamente reemplazó 1:1

al VA. Mientras que en GA2 el coeficiente de sustitución resultó del orden de 0,35. A

bajos niveles de suministro de grano, tales como los utilizados en este ensayo, el

efecto de sustitución puede ser despreciable o relativamente bajo. Estos resultados

no son totalmente coincidentes con estudios previos en los cuales se reportan

mayores niveles de sustitución con suministros de grano más elevados. Así, en

terneros pastoreando pasturas de raigrás, se indicó que la respuesta a la

suplementación con grano de cebada al 0,5 y 1,5% del PV se manifestó en una

depresión lineal del consumo de forraje de 13 y 26%, en ese orden, estimándose un

59

coeficiente de sustitución común para ambos niveles de 0,5 (Hodgson y Tayler,

1972).

Cuando se utilizaron granos sobre pasturas de elevada digestibilidad

(mayores al 75%), se obtuvieron rangos de sustitución que oscilaron entre 60 – 90 g

de pastura por cada 100 g de grano suplementado (Holmes and Jones, 1961;

Gulbransen, 1974; Horn et al., 1979; Horn and McCollum, 1987, Opatpatanakit et al.,

1995; Arelovich et al., 2003). Morley (1981) reportó diferencias menores, en el orden

de los 50 a 70 g de pastura por cada 100 g de grano suplementado. Tayler y

Wilkinson (1972) también observaron un efecto de sustitución de grano por forraje

aún con alta disponibilidad y calidad en la pastura, incrementando la GDP.

Los efectos asociativos entre GA y VA en este ensayo fueron menos

evidentes que los reportados en algunos trabajos previos. En consecuencia puede

decirse que el tipo de pastura, tipo de concentrado energético empleado, pero por

sobre todo la cantidad de grano suministrado, afectará la magnitud de la sustitución.

En cuanto a evolución del peso vivo, la diferencia promedio entre pesos

iniciales y finales fue de 51,4; 62,9 y 74 kg para CON, GA1 y GA2 respectivamente.

Las cuales se corresponden con las GDP que aumentaron en ese sentido. Podemos

decir entonces, que los tratamientos suplementados mejoraron la GDP respecto al

testigo. El GA optimizó la eficiencia de producción, debido a que mejoró

sustancialmente el aporte de carbohidratos solubles para aprovechar eficientemente

el N soluble disponible a nivel ruminal.

4.2. Parámetros sanguíneos

A pesar de observarse cierta variabilidad en los valores de HTO, CRT y PT en

los diferentes momentos de muestreo, éstos parecen no influir sobre la productividad

animal. Tanto HTO como CRT y PT se mantuvieron dentro de los rangos de

referencia considerados normales: 30 - 50%; 0,6 - 1,8 mg/dl y 6,2 - 8,2 g/dl

respectivamente (Boyd, 1985). De modo que este análisis en el tiempo resultó de

utilidad para evaluar la salud del animal durante el período experimental.

Sin embargo, se observó un efecto de los tratamientos sobre HTO y FAL. Las

diferencias en HTO resultan difíciles de explicar. Si bien no se determinó el

60

contenido de Fe en VA y GA, este es en general 3 a 5 veces inferior en el grano que

en el forraje (NRC, 2000). Este aspecto podría haber incidido en el valor inferior de

HTO observado para los tratamientos suplementados si lo comparamos con el CON.

Desde el punto de vista práctico estas diferencias no resultan de relevancia

biológica, dado que se encuentran dentro del rango de valores de referencia

previamente mencionados.

En el caso de la FAL se observó un sustancial incremento de la misma en el

CON, comparado con los tratamientos suplementados. Asimismo, los valores fueron

en todos los tratamientos marcadamente superiores al rango de referencia, que

oscilan entre 3 y 144 U/L (Boyd, 1985). En bovinos en crecimiento los niveles de

FAL pueden ser varias veces superiores a los observados en ganado maduro (Otto

et al., 2000). Parece ser que la actividad de esta enzima, en todas las especies

animales en la fase de crecimiento, puede verse incrementada entre 2 a 10 veces

más que en los adultos debido a una mayor actividad de los osteoblastos (Castillo,

1997). De modo que dentro de este supuesto, los mayores valores observados en

general para FAL pueden considerarse habituales dado que la categoría utilizada fue

terneros de destete.

Por otro lado, existe una explicación en función del balance mineral en sangre

que podría explicar los menores valores relativos de FAL encontrados en los

tratamientos suplementados. Está visto que con elevados niveles de P en la dieta la

actividad de la FAL tiende a disminuir (Castillo, 1997). Esto estaría de acuerdo con

que el GA posee una concentración de P que oscila entre 0,31 y 0,40% (NRC,

2000); lo cual podría haber incrementado la disponibilidad del mineral en los

tratamientos suplementados con GA.

4.3. Parámetros ruminales.

El análisis y la discusión del ambiente ruminal nos permite conocer las

condiciones bajo las cuales se desarrolla el proceso digestivo en el rumen y

respaldar los datos de productividad obtenidos.

El pH del licor ruminal se comportó de manera diferencial según los

tratamientos y los horarios de muestreo. El nivel máximo de suplementación GA2

61

produjo con respecto al CON una disminución del pH ruminal del orden de 0,21

unidades. La disminución del pH ruminal producto del suministro de carbohidratos

rápidamente fermentescibles está ampliamente documentada (Mertens, 1977). Así,

Kloster et al. (1996), observaron una tendencia (p=0,09) hacia un menor pH para

dietas con grano de cebada (6,04) respecto a las que contenían grano de maíz

(6,16); siendo consecuencia de la rápida liberación de ácido láctico al licor ruminal y

la menor producción de saliva que genera este tipo de dietas. A pesar de que no

hubo diferencias significativas en los horarios de muestreo analizados

independientemente de que estos recibieran GA o no, se observó una tendencia

(p=0,12) del pH a disminuir en el muestreo vespertino comparado con el de la

mañana (6,86 vs 6,11). Un descenso similar en valores de pH fue observado para

VA por Arelovich et al. (2004). Numéricamente la concentración de AGVT fue

superior en el horario de tarde. Aunque las diferencias entre ambos horarios para

AGVT no resultaron estadísticamente significativas los cambios en el pH

generalmente están relacionados a las variaciones de la concentración de AGV. La

producción de AGV en rumen es superior con mayor disponibilidad de sustrato

alimenticio (Owens and Goestch, 1988), lo que incide disminuyendo el pH.

Obviamente los animales habrán ingerido y fermentado una mayor cantidad de

alimento hacia la tarde.

Cambios en la concentración de N-NH3 aportarían asimismo información

sobre el grado de funcionamiento del rumen, ya que puede considerarse como un

indicador de la actividad proteolítica de las bacterias ruminales. Valores mínimos de

N-NH3 entre 5 y 8 mg/dl (Satter and Slyter, 1974) fueron reportados como necesarios

para maximizar la tasa de digestión microbiana. Ese rango de valores se alcanza

solamente con la suplementación de GA y por la tarde, lo cual indicaría que en el

tratamiento CON y por las mañanas dicha concentración puede ser limitante.

La concentración de N-NH3 resultó variable y sin embargo puede apreciarse

tendencias a un incremento en la misma tanto por efecto del suministro de GA como

por el horario de muestreo (p= 0,17; p= 0,11 respectivamente).

Cuando se suministra un grano de rápida fermentación ruminal como lo es el

GA, es esperable una menor concentración de N-NH3 en el licor ruminal. Esto,

debido a la mayor disponibilidad de energía que permite a las bacterias del rumen

62

realizar una captación más eficiente del N disponible (Ørskov et al., 1974; Fulton et

al., 1979). Así, Mc Carthy et al. (1989) y Overton et al. (1995) encontraron

concentraciones menores de N-NH3 para las dietas con grano cebada respecto a las

que contenían maíz y atribuyeron sus resultados a la explicación anterior.

Contrariamente otros autores (Herrera – Saldana y Huber, 1989; Reynolds et al.,

1993), hallaron mayores valores de N-NH3 para las dietas con grano de cebada,

sosteniendo que no solo el almidón sino también la proteína de la cebada es más

rápidamente degrada en rumen respecto a la de maíz o el sorgo. Esto puede ser

aplicable a este experimento en el que se utilizó GA, debido a que el mismo

presenta alta una degradabilidad ruminal del almidón y la proteína en coincidencia

con la cebada (Mertens and Loften, 1980; Theurer, 1986; Opatpatanakit et al., 1995;

NRC, 2000). Dietas usualmente altas en carbohidratos y proteínas solubles,

promueven el crecimiento de bacterias proteolíticas produciendo un incremento en

su actividad específica hasta 9 veces mayor que la que se produce en animales

alimentados con forrajes de baja calidad (Nolan, 1993).

En relación a esto, vemos que dietas con proteínas y almidones de alta

disponibilidad ruminal incrementan el potencial de fermentación, lo cual es

acompañado generalmente por una mayor concentración de AGV en el fluido

ruminal (Fulton et al., 1979; Napoli, 1987; Aldrich et al., 1993; Beever, 1993; Feng et

al., 1995). Teniendo en cuenta esto, era de esperar que la suplementación con GA

aumentara la concentración de AGVT. Sin embargo no se evidenciaron diferencias

significativas en el tratamiento GA2 comparado con el CON para AGVT. Esto puede

deberse fundamentalmente a los bajos niveles de suplementación. Ya que en otros

trabajos se vio que para granos de cebada y maíz, con niveles de suplementación

inferiores al 1% pero levemente superiores a los utilizados en este ensayo, Axe et al.

(1987) y Herrera-Saldana et al. (1990) hallaron diferencias con respecto a los

tratamientos testigo.

En relación al momento de muestreo, se observó una marcada variabilidad en

las concentraciones de AGVT con una tendencia al aumentar en el muestreo de la

tarde como fue discutido anteriormente.

La relación A/P por su parte, se esperaría que disminuyera producto de la

digestión del almidón, debido a un incremento en la concentración de propionato. Sin

63

embargo esto no ocurrió, no hubo diferencias entre CON y GA2, incluso pudo

observarse únicamente una leve tendencia al incremento de A/P con GA (p= 0,283).

Este comportamiento puede deberse al alto contenido de FDN que posee el GA

(29,8%), que podría haber influido en la fermentación ruminal del mismo (Ørskov et

al., 1974; Fulton et al., 1979). Ørskov et al. (1974) observaron que el GA entero, una

vez fermentado a nivel del rumen, genera proporciones de AGV características de la

fermentación de un forraje fibroso, lo cual implicaría una mayor proporción de

acetato. A pesar de no encontrarse un efecto significativo del tratamiento sobre los

AGV, principalmente dado por un incremento en el propionato, (ácido graso

responsable de los aumentos en la GDP), la suplementación con GA de todos

modos mejoró sustancialmente la GDP. Una posible explicación a este efecto es el

contenido de lípidos presente en GA (NRC, 2000; Martinez et al., 2006).

Cuando se analizaron la totalidad de los parámetros ruminales a través del

tiempo (agosto – noviembre), se vió que solo existían diferencias altamente

significativas en la concentración de N-NH3 y de los AGVT. En ambos casos esas

variaciones pueden ser atribuidas a cambios en la composición química de las

distintas fracciones nutricionales del forraje, a medida que trascurre la estación de

crecimiento (Beever et al., 1986a). Así, la marcada disminución que muestra la

concentración de N-NH3 puede ser explicada por la disminución en la concentración

de PB del VA. En forma inversa se comporta la concentración de AGVT ya que

aumentó considerablemente con el avance de la estación de crecimiento. Este

aumento puede deberse al incremento de CNES, y también al mayor aporte que

hace el acetato a los AGVT, como consecuencia del aumento de la fracción fibras en

el forraje en crecimiento (Beever et al., 1986a; Feng et al., 1995).

64

4.4. Calidad de res y de carne en sistemas pastoriles suplementados 4.4.1. Conformación de la res y rendimiento.

El rendimiento en res (RR) es un parámetro que usualmente se vería

aumentado cuando se incrementan el AOB y el EGD (Van Koevering et al., 1995).

La suplementación con GA no mostró respuesta positiva en el aumento del AOB en

ninguno de los dos tratamientos suplementados. A resultados similares llegaron

Bidner et al. (1981), Andrae et al. (2001) y Depetris (2004), trabajando con granos de

maíz con alto contenido en lípidos. Sin embargo, el suministro de GA provocó una

respuesta diferente en el caso del EGD, aumentando acorde se incrementa la

concentración del mismo. A pesar de observarse en nuestro trabajo diferencias

altamente significativas para EGD entre los tratamientos y teniendo en cuenta la alta

correlación que existe entre este parámetro y RR (R2=73%, p< 0,01), el EGD por si

solo no alcanzó a generar los aumentos esperados en el RR.

La poca variabilidad observada en el RR entre los tratamientos puede ser

explicada, según lo visto por Zinn et al. (1970ab), May et al. (1992), Van Koevering

et al. (1995), como consecuencia del relativamente corto período de alimentación al

que fueron sometidos los animales, y fundamentalmente al bajo peso al momento de

faena (Di Marco, 1998); siendo estos de 306, 326 kg para GA1 y GA2.

Otro aspecto que tiene impacto sobre el RR es el tipo de dieta que consumen

los animales, ya que, tienen efecto directo sobre el llenado. Está visto que, dietas en

base a concentrados tienden a incrementar el RR debido a un menor llenado, como

consecuencia de la mayor digestibilidad y tasa de pasaje de la digesta. Lo contrario

ocurre con dietas en base a forrajes, aunque sean de calidad, ya que tienden a

incrementar el llenado y consecuentemente disminuir el RR (Di Marco, 1998).

Teniendo en cuenta esto, y a pesar de que las diferencias en nuestro estudio no

fueron significativas, se observa un leve incremento del RR en los tratamientos

suplementados.

65

4.4.2. Composición lipídica de la carne.

4.4.2.1. Contenido de grasa intramuscular y colesterol

Los lípidos como componentes de la carne, merecen un análisis detallado ya

que han sido el principal aspecto que ha motivado el descrédito de la carne bovina

como alimento saludable (De León, 2001). Esta asociación surge fundamentalmente

como consecuencia de la relación entre el consumo de grasa animal y la formación

de colesterol en las arterias del cuerpo humano (Bavera, 2000; De León, 2001;

Hernández, 2002). Entre las determinaciones que se realizan sobre la carne para

determinar la calidad de la misma se mencionan, la relación AGI/AGS, relación

6/3, colesterol y contenido de CLA (García et al., 1985; García et al., 2003; Valsta

et al., 2005).

De la totalidad de las fracciones grasas que forman parte de la carne,

determinar la cantidad y composición de grasa intramuscular es de relevancia,

puesto que constituye la fracción consumible (Di Marco, 1998; García et al., 1985;

Hernández, 2002).

La alimentación con concentrados en animales de corta edad provoca la

aparición de la GI más precozmente (García et al., 1985; García et al., 1992; Rosso

y García, 1998; Andrae et al., 2001; Wertz et al., 2001; García et al., 2003; Depetris

2004; Nuernberg et al., 2005). En función de esto, hubiese sido razonable esperar

incrementos en el contenido de GI a medida que aumenta la proporción de

concentrados energéticos en las dietas. A pesar de ello, los tratamientos con GA no

generaron diferencias significativas en el contenido de GI en la carne. Esto

probablemente esté asociado a los niveles y tipo de grano suplementario

suministrado.

La cantidad de GI, no parecería ser la principal causa de las afecciones a las

que usualmente se la asocia, sino la proporción y la relación entre los ácidos grasos

que la componen. Por otro lado, la GI contribuye a mejorar las características

organolépticas como sabor, terneza y jugosidad; de modo que teniendo en cuenta

estas cualidades es deseable que algo de GI de buena calidad esté presente en la

carne (Zinn et al., 1970b; Williams et al., 1983; Van Koevering et al., 1995; Mandell

et al., 1998; Garriz, 2001; Grigena y Santini, 2002).

66

El contenido de colesterol de la GI, es otro de los parámetros de gran

importacia al momento de determinar la calidad de la fracción lipídica. Ya que es

también considerado causante de enfermedades cardio y/o cerebrovasculares. Así

un nivel de 55 mg/100 g de GI sería el límite máximo para evitar consecuencias

sobre la salud (García et al., 1985; Bavera, 2000; Andrae et al., 2001; García et al.,

2003; Valsta et al., 2005). Los tratamientos suplementados con GA no provocaron

aumentos significativos en el nivel de colesterol en la GI, manteniédose en todos los

casos en valores inferiores a 50 mg/100 g GI. A similares resultados arribó Depetris

(2004) suplementando con grano de maíz pero con alto contenido lipídico. García et

al. (1985) y García et al. (2003) en diversos estudios llevados a cabo con novillos

alimentados a pasto o a grano demostraron que el consumo de forraje produce

carne con menores niveles de grasa intramuscular y colesterol (2,9% y 66 mg) que

dietas con granos (3,9% y 73 mg). En el presente estudio los tratamientos

suplementados no superaron el 2% y 50 mg para GI y COL respectivamente. Esto

permite suponer que el uso de GA a bajos niveles de suplementación mantendría los

niveles de GI y COL como mínimo similares a lo que se obtienen en sistemas

pastoriles.

El contenido de colesterol y de GI, así como el perfil de ácidos grasos que la

conforman, se encuentra directamente relacionado al tiempo de alimentación, al

momento de suministro de la ración, a la edad fisiológica del animal y a la edad al

momento de la faena (Zinn et al., 1970ab; May et al., 1992; Van Koevering et al.,

1995). En general los mismos autores definen que los contenidos de GI y COL se

incrementan con suplementaciones hacia el final del ciclo de crecimiento, en

animales adultos y con pesos de faena superiores a los 380 kg.

Aunque en este trabajo no fueron determinadas características

organolépticas, podría decirse luego de la observación visual detallada, que en la

totalidad de los cortes de los tratamientos suplementados se observó una textura

firme, suave y consistente del músculo y de la grasa, además de un color rojo

intenso del músculo y blanco nacarado y brillante de la grasa. Todas características

que se relacionan con la terneza y jugosidad de la carne. Esto mismo lo observaron

Garriz, (2001) y Nuernberg et al. (2005).

67

La consistencia del músculo y de la grasa puede ser consecuencia del efecto

que tiene el suministro de granos enteros, con altos contenidos de fibras sobre el

patrón de fermentación ruminal, tendiente a mayores proporciones de acetato frente

a menores de propionato (Ørskov et al., 1974; Ørskov, 1986; Owens et al., 1993).

Esto concuerda con los resultados obtenidos en el análisis del ambiente ruminal,

donde como consecuencia del suministro de GA entero, se logró una tendencia al

aumento de la concentración molar de acetato.

4.4.2.2. Composición de la grasa intramuscular

La variabilidad que presenta la composicion química de la grasa de la carne

es consecuencia de varios factores que interactúan entre sí como, tipo de

alimentación, sexo, raza y edad de los animales al momento de faena. Además de

complejos procesos (reducciones, isomerizaciones) que ocurren a nivel ruminal

sobre los componentes de los alimentos, que modifica sustancialmente el tipo de

sustrato que arriba al intestino (Nuernberg et al., 2005).

Las concentraciones relativas de AGI y AGS en la GI de carne obtenida no

muestra diferencias debido a los tratamientos. Esto puede ser consecuencia de la

poca variabilidad que se observó en las proporciones finales de estos ácidos entre el

GA y el VA. Siendo 28,8 y 31,1% para AGS y 70,4 y 68,7% para AGI en el GA y el

VA respectivamente.

Por su parte la relación 6/3, otro de los parámetros normalmente empleado

para caracterizar la calidad de carne mostró variaciones debido a los tratamientos. El

suministro de GA entero provocó aumentos en la relación 6/3 para los

tratamientos GA1 y GA2 en relación al CON; debido posiblemente a aumentos en la

proporción de linoleico (C18:2) y disminución de linolenico (C18:3), como consecuencia

del suministro de GA. Estos resultados son coincidentes con los hallados por

Martínez Ferrer et al. (2004) empleando niveles de suplementación de 0,7 y 1,5%

con grano de maíz y centeno.

En general la relación 6/3, es normalmente baja cuando los animales son

alimentados con dietas en base a forrajes. Esto es lógico debido a la mayor

concentración de linolénico (C18:3) en el pasto. Cuando parte de esa dieta forrajera

68

es sustituida por granos, la relación tiende a invertise, debido a la mayor

concentración de linoleico (C18:2) presente en los mismos (Geay et al., 2001; Realini

et al., 2004; Nuernberg et al., 2005). Teniendo en cuenta el grado de sustitución y

las características en cuanto a composición lipídica del GA, donde el linoleico (C18:2)

representa el 35% de los AGI totales, es esperable que la relación se incremente a

medida que se incrementa la proporción de este grano en la dieta.

A pesar de los incrementos observados en la relación 6/3, en ninguno de

los dos tratamientos suplementados la relación fue superior a 4 (valor definido por El

Department of Health de Londres (1994) como nivel máximo para evitar

consecuencias en la salud humana). Teniendo en cuenta esto, podría decirse que

los niveles de suplementación impuestos en este ensayo siguen sin generar un

producto de riesgo para la salud.

La concentración de CLA por su parte, no mostró diferencias como

consecuencia de la suplementación con GA. Aunque se esperaba que el GA debido

a su composición lipídica (alta concentración de linoleico y considerando que este es

el principal precursor del CLA a nivel ruminal), pudiera favorecer la síntesis y

consecuente deposición de CLA en la GI de la carne de los tratamientos

suplementados. A pesar de ello otros ácidos grasos mostraron diferencias frente a la

suplementación, pudiendo tener algún impacto en los procesos formadores de CLA

(Sackmann et al., 2002; García et al., 2003).

De la totalidad de los ácidos grasos que forman parte de la GI, se vió que solo

algunos pocos tiene relación con la síntesis de CLA (Bessa et al., 2000; Depetris,

2004; Schmid et al., 2005). Como se mencionó con anterioridad, la dieta es el factor

más importante, ya que influye en forma directa sobre la concentración de CLA o

indirectamente a través de sus precursores (Duckett et al., 2002; García et al., 2003;

Schmid et al., 2005).

El CLA, se forma a nivel ruminal por un proceso de biohidrogenación o en

forma endógena a nivel del tejido graso. El ácido linoleico (C18:2) es el principal

precursor del CLA a nivel ruminal (Bessa et al., 2000; Schmid et al., 2005). En este

sentido, se esperaría que el consumo de alimentos con altos contenidos de ácido

linoleico (C18:2) reduzca la tasa de conversión de este a esteárico (C18:0) con

incrementos en los ácidos grasos trans intermediarios como vaccénico (C18:1 trans) y

69

el linoleico conjugado (CLA - C18:2 cis 9 trans 11) (Duckett et al., 2002; Schmid et al.,

2005). De modo que podría esperarse que debido a la mayor concentración de

linoleico (C18:2) en el GA en relación al VA (24,4 vs.14,5% respectivamente) el CLA

se incremente en GA1 y GA2. Sin embargo el contenido de linoleico (C18:2) del grano

por si solo, no alcanzó para provocar los aumentos esperados de CLA ni de sus

intermediarios en la carne obtenida en los tratamientos suplementados. Asimismo,

puede observarse que el linoleico (C18:2) tampoco logra mantener su concentración

elevada en la GI de los animales afectados a los tratamientos suplementados.

Posiblemente empleando mayores concentraciones de GA podamos lograr un mayor

efecto de este ácido en la síntesis de CLA y en su deposición como tal en carne; ya

que el elevado nivel de linoleico (C18:2) en la grasa de la carne resultaría favorable

debido a que es un AGI, con las ventajas que las grasas insaturadas implican en el

metabolismo lipídico a nivel del cuerpo humano (Grigena y Santini, 2002; García et

al., 2003).

Otras teorías sostienen que se han observado incrementos en la

concentración de CLA en animales que consumieron dietas con baja concentración

de linoleico (C18:2) pero altas de linolénico (C18:3), es decir dietas en base a forrajes

frescos. Indicando, que existe a nivel ruminal algún proceso alternativo en la

biohidrogenación del linolénico (C18:3) que se relaciona con la producción de CLA

(Bessa et al., 2000). Esto se sostiene por un lado, teniendo en cuenta, que el

linolénico (C18:3) es el AGPI que se encuentra en mayor proporción en los forrajes,

más del 50% (Dhiman et al., 1999). Y por otro lado, debido a que una pequeña pero

significativa cantidad de estos AGPI escapan de la hidrogenación ruminal, y son

absorbidos como tal en el intestino (Geay et al. 2001).

La mayor concentración de CLA contenida en la carne y leche de los animales

alimentados a pasto (Duckett et al., 2002; García et al., 2003; Realini et al., 2004),

puede ser consecuencia asimismo de un ambiente ruminal favorable que generaría

este tipo de dieta, permitiendo el desarrollo de la microflora que promueve la

formación del CLA (French et al., 2000a; Realini et al., 2004). En este sentido vemos

que el pH ruminal observado en el tratamiento CON resultó mayor que en GA2. Por

ello se presume que Butirivibrio fibrisolvens se encontró en condiciones más

70

competitivas para la síntesis de CLA. Esto mismo lo observaron French et al.

(2000b); Depetris, (2005); Nuernberg et al. (2005) y De la Torre et al. (2006).

Teniendo en cuenta la capacidad que poseen los microorganismos ruminales

de hidrogenar los ácidos mono y poliinsaturados de la dieta, podemos encontrar otra

respuesta a la variabilidad en la concentración del CLA. Los porcentajes de

biohidrogenación son mayores para el ácido linolénico (91%), intermedios para el

linoleico (80%) y menores para el oleico 70% (Duckett et al., 2002). Debido a esto,

es posible suponer que las grasas ricas en oleico tendrían mayor potencial para

alterar el perfil lipídico de la GI como consecuencia de su menor hidrogenación

ruminal.

El ácido oleico por acción de una enzima denominada δ-9 desaturasa en la

glándula mamaria y el tejido adiposo permite al rumiante generar CLA en forma

endógena (Steinhart, 1996; Duckett et al., 2002; Sackmann et al., 2002; Cossu et al.,

2003; Schmid et al., 2005). De este modo podría esperarse que suministrando

alimentos ricos en ácido oleico, se contribuiría a incrementar el contenido de CLA

(Buccioni et al., 2005).

Observando la composición lipídica del GA vemos que el ácido oleico es el

que más aporta a la sumatoria de AGI totales. Así en el GA el oleico representó un

63%, mientras que el linoleico (considerado precursor directo del CLA a nivel

ruminal) solo aporto con un 35% a la sumatoria total de AGI. Podría suponerse

entonces que el ácido oleico del GA contribuiría en forma indirecta a la formación del

CLA. Aunque en este estudio, la concentración de este ácido no fue suficiente para

incrementar el CLA, se asume que contribuyó a sostener niveles similares al

tratamiento CON.

Adicionalmente el ácido oleico depositado en GI no deja de ser importante, ya

que parece tener efectos favorables en reducir el colesterol y la lipoproteína de baja

densidad (Kasala et al., 1999). De modo que la tendencia (p = 0,11) de a mayores

contenido de oleico en los tratamientos suplementados no sería desfavorable a nivel

de la salud humana.

71

CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS

1. El grano de avena es un grano de alta disponibilidad y de fácil cultivo en la

región semiárida pampeana.

2. El grano de avena puede incrementar la eficiencia de utilización de los

verdeos de avena aún a bajos niveles de suplementación.

3. El grano de avena permite sostener un ritmo de productividad más elevado

que la utilización única del verdeo de avena sin riego de impacto negativo

en la digestión ruminal así como tampoco en la salud integral de animal.

4. La suplementación con grano de avena en los niveles utilizados en este

experimento no modifica sustancialmente la calidad de la carne en función

del contenido y tipo de lipído depositado. Permitiéndonos obtener carnes

similares a las que se obtienen en los sistemas pastoriles.

5. Por las características y potencialidad mencionadas enteriormente en

relación al uso de grano de avena como suplemento, es de interés

determinar si existen diferencias entre cultivares tanto en la composición

de grano como del forraje.

72

Lote sembrado con avena. Marzo.

Parcela de avena previo al pastoreo. 30 cm de altura.

Período de acostumbramiento de los novillitos, antes del comienzo del ensayo, luego destete. (pastura coasociada alfalfa – cebadilla y rollos).

Tratamiento sanitario previo al comienzo del ensayo. Triple y antiparasitario.

Muestreo heces para determinación de carga parasitaria (HPG), antes de nuevas aplicaciones de antiparasitario.

Pesada previa al comienzo del ensayo.

73

Separación del plasma de los glóbulos rojos. Análisis de los parámetros sanguíneos.

Sueros, previo a la determinación de los parámetros sanguíneos.

Extracción de líquido ruminal.

Filtrado del líquido ruminal.

Determinación del pH en laboratorio.

Corrales de suplementación.

74

Comienzo del ensayo. 1º Entrada al verdeo de avena. 16 de julio.

Manejo con eléctrico de las parcelas de pastoreo.

Altura del verdeo de avena luego del pastoreo.

Acostumbramiento a la dinámica de encierre.

Suplementación en corrales individuales.

Parcelas de verdeo de avena previo a la determinación de consumo voluntario por grupos.

75

Grupo de novillitos previo a ser cargados al camión jaula. Lote para desbaste.

Carga al camión jaula para posterior traslado a la planta de faena.

Animales en la planta de faena.

Faena. Eliminación del cuero.

Desviscerado.

Corte de la res.

76

Total de las reses.

Corte a la altura de la costilla 12ª-13ª.

Corte longisimuss dorsi. Corte perteneciente al tratamiento CON.

Corte longisimuss dorsi. Corte perteneciente al tratamiento GA1.

Corte longisimuss dorsi. Corte perteneciente al tratamiento GA2

Medias reses

AOB

EGD

EGD

AOB

EGD

AOB