EFECTOS DE LA NUTRICION SOBRE LA FERTILIDAD EN ANIMALES DE PRODUCCION

Cristian Vallejos Cuevas Médico Veterinario

Obstetricia y Ginecología

En todas las especies de producción el objetivo es obtener los mejores resultados productivos posibles en un lapso de tiempo que usualmente corresponde a un año; este objetivo está íntimamente ligado a la reproducción animal, dado que si el animal no se reproduce no generará crías y si hablamos de los sistemas de producción lechera no producirá leche.

Por diversos motivos (estacionalidad reproductiva, tiempo de involución uterina, por ejemplo) existen lapsos de tiempo variables para cumplir con los objetivos reproductivos. Es así como, hablando de ganado bovino, para lograr un ternero por vaca por año es necesario lograr la preñez poco tiempo después del parto. La duración de la gestación de una vaca es de 283 días por lo que sólo quedan 82 días para cumplir con el objetivo mencionado. Durante este lapso el organismo toma aproximadamente 40 días para reparar los tejidos del útero de la gestación anterior. En este periodo llamado puerperio el aparato reproductivo todavía no es apto para gestar un nuevo ternero, por lo tanto solo quedan 42 días en donde se puede lograr efectivamente la preñez.

Los requerimientos nutricionales de los animales varían de acuerdo al estatus reproductivo; ejemplificando a la especie bovina se podrían considerar los siguientes periodos:

Parto – Concepción (85 días): Durante este periodo las funciones reproductivas incluyen: Involución uterina, reinicio de la ciclicidad normal y lactancia. Durante este periodo los requerimientos nutricionales son los mayores y en muchos casos las vacas deben recurrir a sus reservas energéticas para cumplir con las necesidades requeridas dado que no puede consumir grandes cantidades de alimentos. Clínicamente este periodo está marcado por perdida de condición corporal.

Preñez temprana y lactancia (90 días): En este periodo la principal demanda de nutrientes proviene de la lactancia, las vacas deben ganar peso durante esta etapa. El aumento del consumo de alimentos ayuda a dar soporte a la lactancia y también resulta en ganancia de peso del feto.

Periodo intermedio de gestación (130 días): En este periodo los requerimientos nutricionales son bajos y las vacas pueden ser mantenidas con una dieta de menor calidad; este es un periodo excelente para incrementar el peso corporal de los animales más delgados.

Periodo seco (60 días): el requerimiento de nutrientes incrementa rápidamente durante esta fase y la condición corporal debe ser mantenida. Existe una ganancia de peso causada por el aumento de peso fetal, tejido placentario y fluidos y membranas fetales. Una nutrición inadecuada durante este periodo resulta en baja sobrevivencia de terneros, baja producción de leche, poco crecimiento de las crías y retraso en el retorno a la ciclicidad.

Cada una de las etapas reproductivas antes mencionadas, como por ejemplo la duración del puerperio y la reanudación de los ciclos estrales, está íntimamente relacionada con el estado corporal al parto y con el balance nutricional de las vacas posparto.

La reproducción en los animales sufre la influencia de varios factores, como la especie, raza, condición corporal (CC) y nutrición. Dentro de estos, la nutrición tiene un papel reconocidamente importante por afectar directamente aspectos de la fisiología y la eficiencia reproductiva en las hembras mediante diversos factores nutricionales.

ENDOCRINOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Desde que se inicia la pubertad, los ciclos estrales se presentan de forma continua a menos que la hembra esté en condición de preñez o las condiciones nutricionales estén severamente limitadas. La mayoría de los ciclos estrales en animales de producción tienen una duración de tres semanas, pudiendo fluctuar en un rango de 17 a 25 días.

El ciclo estral se divide en dos fases – Folicular (desde el día 17 hasta la ovulación) y Fase Luteal (desde el día 1 al 16) – o en cuatro estados – Estro (día 0), Metaestro (días 1 al 3; depende de la especie), Diestro (días 4 al 16; dependiendo de le especie) y Proestro (día 17 hasta el inicio de la conducta estral).

Endocrinológicamente hablando la gestación, el reconocimiento materno del embrión, el parto y el puerperio y periodo postparto también constan de una fina regulación en la cual están implicados un sin número de metabolítos y hormonas.

El control hormonal reproductivo está basado en 5 órganos que actúan como glándulas endocrinas:

- Hipotálamo: Hormona Liberadora de Gonadotrofinas (GnRH) - Hipófisis: Hormona Luteinizante (LH), Hormona Folículo-Estimulante (FSH), Prolactina (PRL) y Oxitocína. - Ovarios: Estrógenos, Progesterona, Inhibina, Activina, Relaxina y Andrógenos. - Útero: Prostaglandina F2α (PGF2α). - Placenta: Relaxina, Progesterona.

Ciclo Estral:

A nivel hipotalámico confluyen varias señales externas (Ver Figura 1) que estimulan o bien inhiben el inicio de la ciclicidad estral en un animal. Estas señales se traducen en una señal endocrina que corresponde a la GnRH, un pequeño péptido que llega vía sanguínea a la hipófisis y controla directamente la liberación, frecuencia y amplitud de los pulsos de liberación de LH y FSH.

Figura 1: Principales factores externos estimulantes e inhibitorios sobre el funcionamiento del eje hipotálamo-hipófisis-gonadal. La sensibilidad a cada uno de estos factores varía considerablemente con la especie que se considere.

HIPOTÁLAMO

FACTORES ESTIMULANTES:- Fotoperiodo- Nutrición Adecuada- Ambiente Social

- Olor- Visión- Sonido- Contacto

FACTORES INHIBITORIOS:- Nutrición Deficiente.- Temperaturas Extremas- Lactancia- Stress- Dolor y traumas

HIPÓFISIS

GnRH

OVARIO

FSH LH

Bajo le estimulación de la GnRH y ante la ausencia de feedback negativo por parte de la hormona ovárica Progesterona, las concentraciones basales y la frecuencia de pulsos de LH comienzan a aumentar. Este cambio en la secreción de LH coincide con pulsos paralelos de estradiol secretado en el efluente venoso por parte de los folículos más desarrollados. A pesar que el crecimiento folicular podría ser estimulado solo por la FSH, se ha demostrado que la combinación de ambas induce una mayor síntesis de Estradiol; así ambas gonadotrofinas inducen el crecimiento folicular y subsecuente secreción de estradiol. Al parecer el estradiol tiene un efecto inhibitorio sobre la FSH, sin embargo Estradiol y LH aumentan progresivamente hasta culminar con el inicio del estro, cuando el estradiol gatilla el inicio de la conducta estral y el pick preovulatorio de LH.

Luego del pick preovulatorio de LH sobreviene el estro, la ovulación y el proceso de luteinización folicular. El proceso de ovulación ha sido comparado a los mecanismos asociados al proceso inflamatorio. El proceso de ruptura folicular es regulado por varios mediadores intrafoliculares; los capilares que se encuentran entre las tecas interna y externa y en la membrana basal del folículo se rompen, se produce una hemorragia y de esa manera se inicia la ruptura de las capas tecales y de toda la pared folicular. El contenido de Estradiol folicular disminuye rápidamente y los niveles de Progesterona comienzan a incrementar debido a que las células tecales y células de la granulosa comienzan a diferenciarse en células luteales que van a formar el futuro Cuerpo Lúteo (Proceso de Luteinización); las células tecales de diferencian en células de diámetro pequeño denominadas Células Luteales Pequeñas y las Células de la Granulosa se transforman en las Células Luteales Grandes del Cuerpo Lúteo.

Cuando el Cuerpo Lúteo (CL) comienza a secretas concentraciones significativas de Progesterona se inicia la Fase Luteal, en la cual la progesterona se establece como la hormona principal y ejerce feedback negativo sobre la LH, modificando su frecuencia de pulsos. Tanto las células tecales pequeñas como las grandes secretan progesterona, sin embargo las células tecales grandes producen también Neurofisina y Oxitocína idéntica a aquella producida por el hipotálamo y almacenada en la hipófisis posterior.

En ausencia de un embrión viable, el útero secreta PGF2α a la forma de pulsos cada vez mas marcados, causando la lisis del cuerpo lúteo y por ende el fin de la fase luteal. El efecto luteolítico de la PGF2α se produce por dos mecanismos; un efecto directo interviniendo sobre las células luteales y un efecto indirecto reduciendo el flujo sanguíneo hacia el cuerpo lúteo.

Reciente evidencia indica que la Oxitocína luteal está involucrada en el proceso de luteolisis, probablemente debido a su capacidad de generar una mayor secreción de PGF2α por parte del endometrio. Durante la preñez temprana (aproximadamente día 20 post concepción) las células tecales grandes comienzan a desaparecer, dando paso a que las células tecales pequeñas puedan expandir su volumen.; en cambio si no existe preñez las células tecales grandes comienzan a liberar oxitocina, la cual aumenta aun mas durante la muerte del CL. Sin embargo el gatillo de esta cascada de eventos es el estradiol producido por los folículos dominantes más grandes, pues este estradiol induce en las células endometriales receptores para oxitocina, los cuales al ser ocupados por la hormona, activan enzima Fosfolipasa A2, liberándose Acido Araquidónico y toda la cascada de la inflamación uno de cuyos productos es la PGF2α y sus consecuencias sobre el CL.

Con la degeneración del CL las concentraciones de Progesterona declinan rápidamente y entonces tanto las concentraciones de Estradiol comienzan a aumentar así como también lo hace el volumen del folículo dominante. De manera concomitante tanto las concentraciones basales como la frecuencia de pulsos de LH y FSH aumentan teniendo como fin el pick preovulatorio de tales hormonas y una nueva ovulación. Todo el ciclo anteriormente detallado se grafica en la Figura 2.

Figura 2: Eventos ocurridos durante el ciclo estral de los animales de producción ejemplificado en la especie bovina.

Gestación:

Si se logra la fecundación, los niveles sanguíneos y en leche de Progesterona aumentan dentro de los primeros 3 a 4 días después, como en un ciclo normal, sin embargo en vez de declinar cerca del día 16 a 18 , ellos permanecen elevados durante toda la duración de la preñez. La progesterona estimula el epitelio glandular del endometrio a proliferar y a convertirse secretorio (Leche Uterina), entregando la única fuente de nutrientes al embrión en crecimiento antes de la implantación. Adicionalmente la progesterona produce una disminución del tono uterino y de la contractibilidad miometrial.

Durante el día 16 o17 el embrión envía señales de su presencia a la madre, evento conocido como Reconocimiento Materno de la Preñez. El embrión es un activo secretor de esteroides, prostaglandinas y proteínas en el lumen uterino; entre ellos una sustancia antiluteolitica que previene directa y/o indirectamente la luteolisis. Una proteína producida por el embrión denominada Interferón-Tau podría ser la señal que modifica la producción endometrial de varias prostaglandinas y por lo tanto previene la luteolisis y posee un marcado efecto luteotrofico.

Varios otros patrones hormonales pueden ser detallados durante la gestación (Ver Figura 3). La unidad feto-placentaria secreta Estrona y Estradiol los cuales pasan a ser conjugados y aumentan paulatinamente su secreción a través de la preñez en conjunto con el crecimiento y desarrollo fetal. La estrona y el estradiol son conjugados inmediatamente por los placentomas para prevenir efectos de estas hormonas en los tejidos meternos; éstos estrógenos conjugados son depositados en el fluido corio-alantoideo, amnios, placenta y la circulación materna.

Durante las últimas semanas de gestación ocurren varios cambios en la secreción ovárica y placentaria; entre ellos están el aumento en la secreción de Relaxina, aumento en las concentraciones de Prolactina y 13,14-dihydro-15-keto-PGF2alpha (PGFM, un análogo de la PGF2α). El pick de prolactina se produce justo antes del parto para iniciar la lactogénesis y galactopoyesis, gatillando de esta forma la conducta materna.

Figura 3: Cambios Hormonales durante los últimos días de gestación.

Puerperio y periodo post-parto:

Después del postparto, las hembras entran en un periodo variable de quietud sexual o anestro lactacional antes que la actividad ovárica se reinicie. Numerosos factores interactúan afectando la duración del anestro postparto por ejemplo especie, raza, edad, estado nutricional, condición corporal, estación del año, presencia del macho y presencia o ausencia de amamantamiento.

Durante el postparto temprano debe existir una involución del útero previamente grávido. En bovinos la tasa de involución es lenta; a los 20 días después del parto han cesado el desprendimiento de tejidos y las hemorragias, y el útero se ha reducido en más de un 80%. A los 40 días el útero ha involucionado completamente excepto por pequeños fofos de leucocitos aislados.

Después de los primeros 5 días post parto las concentraciones sanguíneas de FSH incrementan y tienen un peack antes de cada onda folicular; de esta manera se producen varias ondas foliculares cada una de las cuales tiene como resultado un folículo dominante, pero sin ovulación. Cuando una de tales ondas se acompaña de un incremento gradual de las concentraciones plasmáticas de LH, incremento que se refleja también en su frecuencia pulsátil hasta producir la primera ovulación. Coincidentemente con el aumento en la frecuencia de pulsos de LH se produce un incremento en las concentraciones plasmáticas del Factor de Crecimiento Tipo Insulina 1 (IGF-1). Parte de este mecanismo por el cual la LH induce la ovulación está relacionado a la capacidad del eje hipotálamo-hipófisis para responder al estradiol sintetizado en los folículos antrales en desarrollo.

La literatura sugiere que la inhibición temporal de los ciclos estrales durante el periodo post parto se debe a un bloqueo a nivel del eje hipotálamo-hipófisis. Los principales factores que influencian la liberación de GnRH parecen encontrarse a nivel cerebral por otras hormonas y/o péptidos opioides endógenos. Por su parte otro efecto inhibidor del inicio de la ciclicidad es la Prolactina al parecer a través de los mismos opioides.

Luego de la primera ovulación la fase luteal es de corta duración; esto se debe a una liberación prematura de PGF2α, incrementando la sensibilidad luteal a la luteolisis y a una elevada concentración de receptores uterinos a oxitocina.

CONDICION CORPORAL

El concepto de condición corporal, CC, surge de las observaciones de investigadores australianos al reconocer que “el estado de carnes” es un componente que explica muchos de los resultados reproductivos y productivos de los rebaños.

La CC es un indicador del nivel de reservas energéticas o tejido graso en los animales, que va desde el 0 (animal severamente bajo de peso) a 5 (animal obeso), con escalas intermedias de 0,5 puntos. También existe una escala del 1 al 8 para bovinos de carne.

Permite clasificar cada animal de un rebaño, o una muestra de este, y obtener un promedio de CC que se transforme en un control del estado general práctico, sin romanas, ni instrumentos. Es una manera de evaluar los resultados de los manejos nutricionales y sanitarios del rebaño. Como consecuencia de su medición se puede segregar animales para entregarles planos nutricionales más acorde con su CC y objetivo de la etapa productiva que enfrenta.

La CC se determina a través de la palpación del desarrollo de la musculatura y del nivel de engrasamiento del animal mediante la palpación de los tejidos alrededor de las vértebras lumbares por detrás de la última costilla, la cantidad de grasa sobre los procesos espinosos y transversos de las vértebras lumbares así como la profundidad del músculo entre los procesos. La medición de ésta, sus parámetros y los estados óptimos para cada etapa productiva varían de acuerdo a la especie (Ver anexos).

Existe una fuerte relación entre la fertilidad y la condición corporal al parto, ya que esta última determina el lapso inter-parto y porcentaje de vacas que logran quedar preñadas durante el período de encaste. La condición corporal tiene una gran influencia sobre el eje hipotálamo-hipófisis, el cual es responsable de los eventos hormonales que reanudan la ciclicidad ovárica después del parto. Por lo tanto, la condición corporal al parto tiene un marcado efecto sobre la duración del anestro.

Durante el periodo de transición desde la preñez a la lactancia toman lugar una serie de cambios metabólicos, incluyendo aquellos animales bien alimentados. Esos cambios metabólicos pueden ser muy marcados, mas aun si los suplementos alimenticios de glucosa, proteínas o calcio son inadecuados, derivando en problemas más graves como enfermedades metabólicas. Cuando los animales son sobrealimentados durante la etapa previa al parto se evidencia un bajo consumo alimenticio durante el post parto, excesiva pérdida de condición corporal y una alta prevalencia de enfermedades metabólicas e infecciosas durante el puerperio, seguidas de un pobre desempeño durante la lactancia.

EFECTOS DE LA NUTRICIÓN SOBRE LA FERTILIDAD

Es claro que un buen estado nutricional es muy importante para la función reproductiva. Un buen estado nutricional previene el retraso de la pubertad en hembras jóvenes y permite una ciclicidad normal en animales púberes y adultos. La desnutrición resulta en una disminución de la secreción de gonadotrofinas e infertilidad y en animales jóvenes puede asociarse incluso a hipogonadismo.

El manejo nutricional es fundamental para estimular la actividad ovárica de las hembras, ya que si no hay un equilibrio energético adecuado, ésta se retarda o se suprime hasta que se alcance ese equilibrio. Sin embargo,

con una nutrición adecuada las hembras reaccionan rápidamente en la estación reproductiva, iniciando su actividad ovárica con un efecto positivo sobre la tasa de ovulación.

Nutrición y pubertad:

La pubertad es definida como el inicio del primer estro asociado a una ovulación fértil que es seguida de una fase luteal de duración normal. Este inicio de actividad fisiológica del sistema reproductor tiene lugar cuando los animales han logrado un determinado desarrollo corporal, variable entre razas, especies, época de nacimiento, etc.

Los eventos necesarios para iniciar el primer estro ocurren a la forma de una cascada de reacciones organizadas e interdependientes que ocurren en el sistema nervioso central, hipotálamo, hipófisis y ovarios durante el proceso de maduración. Existe claridad que la edad y el peso corporal están directamente correlacionados con el inicio de la pubertad. Son numerosos los estudios que demuestran la relación entre alimentación y madurez sexual. En este sentido se ha podido comprobar que cuando en el período de cría se reduce el ritmo de crecimiento, como consecuencia de deficiencias nutritivas, hay un retraso en la aparición de la pubertad. Por otra parte, los animales sometidos, durante la fase de cría, a planos altos de alimentación alcanzan la pubertad a una edad más temprana y con peso vivo mayor.

Cuando se han alcanzado las condiciones básicas de edad y peso se desarrollan una serie de eventos metabólicos y de neurotransmisión en el cerebro que dan inicio a liberación de GnRH de manera pulsátil por parte del hipotálamo y la hipófisis es capaz de liberar gonadotrofinas en respuesta a la GnRH liberada por el hipotálamo. De la misma manera los ovarios comienzan a responder a las gonadotrofinas, incrementando la producción de esteroides ováricos. Todos estos eventos se resumen en la Figura 4.

Figura 4: Modelo conceptual de los cambios endocrinos necesarios para el inicio de la pubertad

Inicialmente la secreción de GnRH es altamente sensible al feedback negativo del estradiol. A medida se acerca la pubertad el feedback negativo se hace menos marcado, la secreción de GnRH y por lo tanto de LH incrementan resultando en un mayor desarrollo folicular y secreción de estradiol por parte del folículo dominante.

Nutrición y eficiencia reproductiva

Las funciones metabólicas en mamíferos están reguladas de acuerdo a dos propósitos: la supervivencia del individuo en sí y la perpetuación de la especie. Para el primer propósito existen mecanismos llamados Homeostáticos que regulan el ambiente interno bioquímico del individuo. Para el segundo objetivo existe la regulación homeoerética que consiste en la alteración de su soporte metabólico para sustentar actividades biológicas como el crecimiento, gestación y lactancia. El concepto de Homeoeresis explica como varios mecanismos hormonales dirigen cambios coordinados en las vías metabólicas en tejidos corporales específicos, necesarios para dar soporte a las funciones fisiológicas existentes así como a la preñez y la lactancia, a expensas de otras funciones corporales menos vitales. Por ejemplo, cuando se inicia la lactancia, se establecen nuevas prioridades para el uso de los nutrientes. Esas prioridades involucran mecanismos homeoeréticos mediados por la prolactina, Hormona del Crecimiento (GH), insulina, IGF-1, estradiol, glucocorticoides y otras hormonas.

En rumiantes, el ranking de prioridades para el uso de la energía disponible el siguiente:

1. Metabolismo Basal 2. Actividad 3. Crecimiento 4. Reservas energéticas 5. Gestación 6. Lactancia 7. Reservas energéticas adicionales 8. Estro, ciclicidad e inicio de la preñez 9. Reservas energéticas excedentes.

De acuerdo a la anterior priorización de nutrientes disponibles en la dieta, la ciclicidad reproductiva y todos sus componentes asociados ocurre solo después que las necesidades superiores están cumplidas. El uso de nutrientes para producción de leche y reproducción es resultado de complejas interacciones entre la calidad y cantidad de la dieta, reservas de nutrientes (condición corporal) y las demandas metabólicas y de desarrollo.

La importancia de la nutrición sobre la tasa reproductiva, es un aspecto no completamente aclarado. Por una parte, ha sido puesto de manifiesto que la ingestión de energía puede influir de forma importante en la tasa ovulatoria. Por otra parte, existen numerosos trabajos realizados en ovinos que señalan grandes incrementos en la tasa ovulatoria, asociados con suplementaciones, a muy corto plazo, con alimentos de alto contenido proteico; y en otros casos, la suplementación con concentrados proteicos (altramuz) no dio lugar a una respuesta en la tasa ovulatoria de las ovejas. El efecto de la nutrición sobre la actividad reproductiva se puede abordar en función de la duración de los efectos a largo y corto plazo.

En cuanto a los efectos a largo plazo de la nutrición sobre los rendimientos reproductivos, se incluyen aquellos que van desde el estadío fetal hasta que la hembra alcanza su madurez sexual. Parece ser que el efecto de la nutrición a largo plazo podría explicarse por su influencia sobre el pool de folículos primordiales, que constituye la fuente del total de folículos producidos a lo largo de la vida del animal y que queda determinado en el momento del nacimiento. También se ha puesto en evidencia que una subnutrición de la madre durante los dos primeros meses de gestación puede retardar, de manera significativa, algunos aspectos del desarrollo ovárico fetal de las futuras reproductoras.

El efecto de la nutrición a corto plazo sobre la respuesta reproductiva se centrarían en el periodo que precede a la cubrición de los animales. En bovinos existe una fuerte relación entre la fertilidad y el estado nutricional al parto (medido en la condición corporal), ya que esta última determina el lapso inter-parto y porcentaje de vacas que logran quedar preñadas durante el período de encaste. Así el consumo de

nutrientes y la disponibilidad de ellos en cantidades adecuadas, la composición de la dieta, cambios agudos en el peso y la condición corporal antes o después del parto, variaciones en los metabolítos relacionados a estos estados, hormonas metabólicas y por sobretodo el balance energético son factores que intervienen en el establecimiento del ciclo estral y podrían ser indicadores de un mayor o menor intervalo parto-preñez. En ovinos la suplementación en el periodo pre-encaste se conoce internacionalmente como flushing. A nivel mundial se reconoce el efecto beneficioso de esta práctica, sobre la fertilidad y sobre la tasa de ovulación de las ovejas. También, cuando esta suplementación se mantiene durante un tiempo tras la fecundación, se observa un efecto positivo en la prolificidad por disminución de la mortalidad embrionaria en este periodo.

La respuesta del “flushing” ha de ser interpretada teniendo en cuenta tres posibles efectos:

Efecto estático: relacionado con el peso corporal o el estado de carnes de las ovejas en el momento de la cubrición y que supone el reflejo del balance energético en las etapas previas y en un periodo de tiempo mediano-largo.

Efecto dinámico: relacionado con los cambios de peso corporal o estado de carnes en las 2-3 semanas previas a la cubrición y reflejan un cambio en el balance energético de las ovejas en el medio espacio de tiempo.

Efecto inmediato: relacionado con un incremento en el nivel de alimentación en el corto espacio de tiempo, 4-6 días antes, sin que puedan evidenciarse cambios en el peso o condición corporal de los animales.

Nutrición durante la gestación:

De vital importancia resulta también el suministro de nutrientes para aquellos animales gestantes o que se encuentren en periodo de lactancia. Durante la primera, el organismo requiere de nutrientes que le permitan formar los tejidos del feto y sus membranas, como también para ayudar a una normal transformación del aparato genital y la glándula mamaria. La nutrición durante la preñez puede dividirse en 3 períodos:

• El primer tercio de preñez, en que la nutrición inadecuada causa pérdidas de embriones resultando ya sean en nuevo celo, si todos los embriones se pierden o en una reducción del porcentaje de parición (hablando de especies multíparas).

• El segundo tercio, en que el crecimiento de la placenta es rápido y el crecimiento del o los fetos en términos absolutos es muy bajo, sin embargo esta es la etapa de organogénesis, en la cual deficiencias nutricionales pueden generar problemas congénitos serios.

• Los últimos meses, en que el feto gana el 85% de su peso además que en las últimas 6 o 7 semanas tiene lugar el desarrollo del tejido mamario glandular en el tejido adiposo subcutáneo de la ubre.

En hembras primerizas gestantes debe tenerse especial cuidado en la alimentación, ya que junto con satisfacer las demandas de la gestación, válidas en las hembras adultas, se debe satisfacer las necesidades de crecimiento que son propias de los animales jóvenes.

En vacas, aquellas que han tenido más de un parto, el período seco (60 días antes del parto), coincide con la etapa final de la gestación. Debido a su importancia en el manejo nutricional se le denomina "período de transición" y va desde alrededor de 20-30 días, antes del parto y los primeros 30 días de lactancia. Este período, es determinante para el éxito de la salud reproductiva de la vaca, ya que, si se maneja correctamente, permite una adecuada adaptación del tejido mamario y de la función ruminal al nuevo estado fisiológico.

Nutrición y Condición corporal en el periodo post-parto:

El manejo nutricional de las hembras postparto es uno de los principales determinantes del reinicio de la ciclicidad en este periodo. Un animal bien alimentado no experimentará una pérdida significativa de peso corporal en el periodo post-parto.

En vacas lecheras, los cambios en el balance energético generalmente son predictivos de cuándo ocurrirá la primera ovulación. En vacas lecheras el nadir de balance energético (punto de máxima pérdida de condición corporal en relación con el balance de energía) ocurre durante la primera o segunda semana post-parto; es La literatura es concluyente al indicar que la primera ovulación post-parto ocurre entre 10 a 15 días después del nadir. Esta relación entre balance energético y ovulación está vinculada con el patrón de secreción de LH. En el post-parto temprano son secretadas cantidades limitadas de LH. A medida que se acerca el momento de la primera ovulación, la concentración basal de LH aumenta y su patrón de secreción se vuelve más pulsátil. Un estudio demostró que la frecuencia de pulsos de LH no aumenta antes de llegar al nadir de balance energético negativo.

Durante la etapa de mayor trabajo metabólico de la lactancia temprana se requieren mayores cantidades de nutrientes para la síntesis de lactosa, proteínas, y triglicéridos en la glándula mamaria, demanda que no se alcanza a suplir con el consumo diario de la dieta. Por lo tanto manejar la ingesta y la condición corporal es crítico. Un estudio realizado en la Universidad de Florida enfatizó la importancia de la ingesta de materia seca sobre la ciclicidad temprana y la producción de leche. Las vacas con mayor consumo produjeron más leche, ciclaron antes y perdieron menos peso corporal. Las vacas con una condición corporal superior al óptimo generalmente perdieron más peso y consumieron menos alimento. Las vacas más flacas tuvieron mejor apetito y perdieron menos condición corporal.

Las hembras que tienen un mayor consumo de materia seca alcanzan el nadir de balance energético antes y experimentan un periodo de balance energético negativo más severo, pero más corto; esto sugiere que aquellos animales que son más eficientes derivando nutrientes a producción de leche y reservas energéticas son más capaces de recuperar la ciclicidad antes.

Todos estos efectos son aun menos marcados cuando se ha manejado correctamente a la madre en el periodo de pre-parto inmediato; pues en general el estatus nutricional preparto, estimado como la condición corporal al parto, es más importante que el manejo nutricional post-parto de la madre; es más, su atención comienza mucho antes del parto, usualmente en los últimos 100 días en leche. En ese momento de la lactancia, hay tiempo suficiente para ajustar la condición corporal y preparar a las vacas para su período de seca, próxima parición y servicio. El cuidado de la vaca seca y de la vaca en la transición temprana paga buenos dividendos en el control de la condición corporal subsiguiente, ingesta de materia seca y reducción de la anovulación.

Por otro lado, siguiendo al parto, es necesario asegurar que la madre produzca un calostro de Buena calidad y en un volumen adecuado, para asegurar la sobrevivencia neonatal. Tanto la cantidad de energía de la dieta, la cantidad de proteínas como la relación existente entre ambas (interacción) están directamente relacionadas con la cantidad de calostro producido por la madre (Ver Tabla 1).

Tabla 1: Efecto de la Cantidad de Energía Metabolizable de la Dieta (EM) y consumo de proteína cruda (PC) en la producción de calostro en ovejas.

Bajo Nivel Energético Alto Nivel Energético

Consumo de EM (Mcal/Día) 1,94 1,94 3,46 3,46

Consumo de PC (g/d) 80 128 128 185

EM:PC 24 15 27 19

Volumen de Producción de Calostro (ml)

Primeras 3 Horas pp 150 320 380 640

24 Horas pp 1020 1580 1890 2100

SEÑALES METABÓLICAS Y SU EFECTO SOBRE LA ENDOCRINOLOGÍA REPRODUCTIVA

De la nutrición derivan señales metabólicas que son recogidas por el sistema nervioso central, el cual mediante neurotransmisores y neuromoduladores regula la frecuencia pulsátil y las concentraciones en las cuales se libera la GnRH (Figura 5).

Putativamente estas señales metabólicas se han dividido en dos grandes grupos:

Metabolítos sanguíneos: Aminoácidos, Ácidos Grasos no Esterificados (NEFA), propionato y glucosa.

Hormonas metabólicas: Insulina, Factores de Crecimiento Tipo Insulina, Hormona del Crecimiento, Cortisol y Leptina.

Figura 5: Secuencia de eventos y señales neurales involucradas en el proceso de inicio de la ciclicidad animal.

Existen varias teorías respecto de cual o cuales metabolítos son los que actúan como señales activadoras del hipotálamo; señales del tejido adiposo como los Ácidos Grasos No esterificados (NEFA), señales como la insulina o la misma glucosa ingerida por el animal; o bien los aminoácidos, específicamente la Arginina un precursor de neurotransmisores hipotalámicos como la noradrenalina y la serotonina (Figura 6-A). En los rumiantes es importante la síntesis de precursores de glucosa; el metabolismo de los rumiantes depende fundamentalmente de la gluconeogenesis, a diferencia de los animales no rumiantes en los cuales la obtención de glucosa deriva directamente de otros hidratos de carbono. En rumiantes la glucosa es una de las fuentes energéticas y se obtiene mediante la conversión de propionato en glucosa por parte del hígado; por otro lado los NEFA provenientes del tejido adiposo son metabolizados por el hígado y convertidos en cetonas. De este modo la proporción o los cambios en los niveles de glucosa y cetonas actúan como señales metabólicas que llegan al hipotálamo (Figura 6-B).

Estado Metabólico Intermediario

NUTRICIÓN

Sensores del SNC

Hipotálamo

GnRH

Neurotransmisores Neuromoduladores

Figura 6: Posibles vías metabólicas y hormonales que regulan el eje hipotálamo-hipófisis-ovario (H-H-O).

Figura 6-A: Vía directa de acción de metabolítos y hormonas sobre el eje H-H-O

Figura 6-B: Vía trans-hepática de acción de metabolítos. El principal proceso metabólico utilizado en rumiantes es la

gluconeogenesis.

Se ha propuesto al aminoácido arginina como una importante señal metabólica. La arginina es un potente estimulador de la GH, la cual está íntimamente ligada a la pubertad, favoreciendo el depósito de grasa corporal, aumento del tamaño corporal y metabolismo. Se ha demostrado la capacidad de la arginina de cambiar la pulsatilidad de la LH, aumentando su frecuencia de pulsos. A nivel hipotalámico la arginina es metabolizada y transformada en glutamato un precursor de GnRH y también en Oxido Nítrico un gas estimulante de la generación de GnRH.

A nivel hipotalámico también existen mecanismos inhibitorios de la regulación de GnRH, uno de los neuromoduladores son los opioides, sustancias que a nivel cerebral regulan la conducta de búsqueda de alimento; el tono opioide aumenta cuando el animal es sometido a situaciones de restricción alimentaria. Como a nivel hipotalámico los opioides inhiben la liberación de GnRH ellos son uno de los nexos directos entre alimentación y reproducción.

Otro factor importante en la relación alimentación y reproducción es la regulación hormonal de la insulina-IGF-GH. Animales en ayuno mantienen bajas concentraciones de insulina en la sangre, lo cual mantiene bajas concentraciones de IGF-1, esto aumenta la secreción de GH produciéndose una baja en la secreción de GnRH y LH. De este modo la insulina juega un rol preponderante en periodos de restricción alimenticia.

Otra señal que se expresa cuando los animales son sometidos a ayuno es el aumento en la expresión génica y biosíntesis del Neuropeptido Y (NPY); la expresión génica del NPY es inhibida por los glucocorticoides y la Insulina, por su parte la Leptina reduce la síntesis del NPY.

La leptina es una hormona proteica producida por los adipositos, su principal función es regular la ingesta y la termogénesis; sin embargo también cumple un rol en el control de la fertilidad en animales y humanos. Una deficiencia en la secreción de leptina o una falla en sus receptores traen consigo una disminución de la fertilidad

ENERGIA DE LA DIETA

Músculos Páncreas Tejido

Adiposo

HIPOTALAMO

Insulina NEFAs Tirosina

GnRH

RUMEN MUSCULO

TEJIDO

ADIPOSO

HIGADO

HIPOTALAMO

Glucosa Cetonas

GnRH

Aminoácidos Propionato

NEFAs

o un retraso en el inicio de la pubertad en animales inmaduros. Esta hormona actúa en múltiples sitios del eje reproductivo: se han encontrado receptores de leptina en los núcleos hipotalámicos ventro-medial y arquato, en tejidos de hipófisis anterior de ovejas, además de ovarios, testículos y útero. El tratamiento con leptina aumenta la secreción de gonadotrofinas, incrementa el tono uterino y aumenta la producción de estrógenos ováricos como resultado de sus efectos de aumento de la proliferación celular en el ovario. Sin embargo la hipótesis más concreta es que aumenta la síntesis de gonadotrofinas las cuales producen todos los efectos antes mencionados. Existen razones para creer que los efectos de la leptina sobre la liberación hipotalámica de GnRH podrían ser mediados por el NPY.

Como se ha visto el sistema nervioso central y principalmente el tallo encefálico capta estas diversas señales metabólico-endocrinas y las transfieren al hipotálamo. Está demostrado que las bajas concentraciones de leptina, glucosa e insulina activan el sistema nervioso adrenérgico disminuyendo la secreción de GnRH mediante un aumento en el tono de las neuronas que liberan el NPY. Existen otras regiones del tallo encefálico, como por ejemplo el Área Postema y Núcleo del Tracto Solitario que son capaces de captar señales metabólicas como los niveles de glucosa del organismo, generando respuestas de tipo noradrenérgicas dirigidas al Núcleo Paraventricular (NPV). Otra región es la Amígdala que en respuesta a las concentraciones plasmáticas de ciertos metabolítos aumenta o disminuye su tono opioide, enviando esta señal al NPV. También en algunas regiones del hipotálamo basal como el Núcleo Arquato se producen NPY, CRH y opioides que llegan al NPV.

Desde el NPV nacen señales que regulan el apetito y la secreción de GnRH mediante vías neuronales gabaergicas, opioidérgicas, dopaminérgicas, noradrenérgicas y del NPY.

BIBLIOGRAFIA

Youngquist, R., Threlefall, W. 2007. Current Therapy in Large Animal Theriogenology. 2° Ed.

Hervé, M., Balocchi, O., Pulido, R., Tadich, N., Gallo, C., Amtmann, M., de la Vega, J. y Ihl, R. 2007.

Manual de Producción Ovina.

Pinochet, D., Balocchi, O., López, I., Ruiz-Mantecón A., Treacher, T., Ihl, R. y Vidal, R. 2007. Producción

Ovina: desde el suelo a la gestión.

Ministerio de Agricultura de la Republica de Chile. 2008. Tópicos de Producción bovina.

Ministerio de Agricultura de la republica de Chile. 2006. Manual de Producción de Leche para pequeños

y medianos agricultores.

Nodo Ovino VI Región, Proyecto Innova Chile 206-5554, Programa Sistemas Ganaderos. 2008. Tópicos de producción ovina en el secano central. 3° Ed.

Instituto de Investigación Agropecuaria (INIA), Fundación para la Innovación Agraria (FIA). Manual de producción de bovinos de carne para la VIII, IX y X regiones. 2004.

Maresca, S., Quiroz, J., Melani, G., Burges, J., Brusca, G. y Plorutti, F. 2009. El estado corporal y su efecto en la eficiencia reproductiva en rodeos de cría.

ANEXOS

ANEXO 1: Escalas de condición corporal para bovinos; dos escalas 1-5 y 1-8

ANEXO 2: Escalas de condición corporal para ovinos.