El árbol de la vida versus el misterio abominable

El Árbol de la Vida

versus

El Misterio Abominable

Susana Magallón

Instituto de Biologia, UNAM

EL ARBOL DE LA VIDA VS. EL MISTERIO ABOMINABLE

Árbol de la Vida Misterio Abominable

Plantas terrestres

PLANTAS CON FLOR

Plantas terrestres

PLANTAS CON FLOR

Plantas vasculares

Plantas con hojas verdaderas

Plantas vasculares

Plantas terrestres

PLANTAS CON FLOR

Plantas con semilla


Plantas vasculares

Plantas terrestres

PLANTAS CON FLOR

Plantas con flor

Plantas con semilla


Plantas vasculares

Plantas terrestres

PLANTAS CON FLOR

Gimnospermas: < 800 spp. Angiospermas: > 280,000 spp.

Cícadas

Ginkgo biloba

Gnetales

Coníferas

PLANTAS CON SEMILLA

flores/perianto

flores/perianto

flores

estambres anteras

carpelos

óvulos bitégmicos

PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS

PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS

EL MISTERIO ABOMINABLE

Charles Robert Darwin Joseph Dalton Hooker

“ The rapid development as far aswe can judge of all the higher plantswithin recent geological times is anabominable mystery. ”

Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker,22 Julio, 1879


1. Teoría de la evolución por selección natural

“ As natural selection acts solely by accumulating slight, successive,

favourable variations, it can produce no great or sudden modification:

it can act by very short and slow steps. Hence, the cannon of

‘Natura non facit saltum’ [nature does not make a leap], which every

fresh addition to our knowledge tends to make more strictly correct. ”

Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición, p. 471.

¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”?


2. Observación: El registro fósil de las angiospermas conocido en 1860s - 1870s

“ … sudden appearance of so many Dicotyledons in the Upper Chalk

appears to me as a most perplexing phenomenon to all who believe

any form of evolution, especially to those who believe in extremely

gradual evolution, to which view I know that you are strongly opposed. ”

Carta de Charles Darwin a Oswald Heer, 8 de Marzo, 1875

“ The appearance of the higher type of exogenous plants [dicotyledoneous

angiosperms] is not disclosed by direct evidence until about the middle of

the Cretaceous period. Then all at once, in deposits spread over the northern

hemisphere, we encounter a crowd of species, belonging to very different types,

that paleontologists do not hesitate to refer many of them to existing genera. ”

George Ball, 9 de Junio, 1879



3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó la contradicción mas extrema a su visión gradualista de la evolución.

“ We continually over-rate the perfection of the geological record, and

falsely infer, because certain genera or families have not been found

beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. ”

Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición



3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó la contradicción mas extrema a su visión gradualista de la evolución.

“ We continually over-rate the perfection of the geological record, and

falsely infer, because certain genera or families have not been found

beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. ”

Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición

Para otros organismos con aparición súbita en el registro fósil, Darwin pudo demostrarla existencia de formas transicionales en estratos mas antiguos:

mamíferos, aves, percebes sésiles, peces teleósteos y trilobites

Por tanto, éstos casos pudieron ser explicados como el resultado de evolución gradual.

¡ PERO NO LAS ANGIOSPERMAS !



¿ Qué es el “Misterio Abominable” ?


· Origen abrupto en el registro fósil de un grupo mayor de organismos,

mostrando amplia diversidad morfológica y preponderancia ecológica.

· Si la aparición súbita en el registro fósil de organismos diversos y complejos

es verdadera, ésta podría ser considerada como evidencia de una manera

sobrenatural (creacionista) de formación de especies.

· Las angiospermas son el “Misterio Abominable”, pues, dado el

registro fósil conocido en 1860-1870, representaban la excepción

mas flagrante al cambio evolutivo gradual esperado por la evolución

por selección natural.

¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas?

1. Registro fósil faltante.

“ … plants of this great division must have been largely developed in

some isolated area, whence owing to geographical changes, they at

last succeeded in escaping, and spread quickly over the world. ”

Carta de Charles Darwin a Oswald Heer, 8 de Marzo, 1875

“ I have fancied that perhaps there was during long ages a small isolated

continent in the S. Hemisphere which served as the birthplace of the

higher plants - but this is a wretchedly poor conjecture. ”

Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 22 Julio, 1879

“ I have been so astonished at the apparently sudden coming in of the

higher phanerogams that I have sometimes fancied that development might

have slowly gone on for an immense period in some isolated continent or

large island, perhaps near the South Pole. ”

Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 11 Agosto, 1881


2. Evolución rápida permitida por interacción con insectos.

Gaston de Saporta (1823 - 1895)

“ … insects and plants have therefore been

simultaneous cause and effect through

their connection with each other, plants

not being able to diversify without insects,

and the latter not being able to provide

many pollen and nectar feeders as long

the plant kingdom remained poor in

arrangements, and was composed almost

exclusively of anemophylous plants. ”

Gaston de Saporta, 1873 Paléontologie Française, Plantes Jurassiques

¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas?


“ Your idea that dicotyledoneous plants were not

developed in force until sucking insects had been

evolved seems to me a splendid one. …

Your idea, which I hope you will publish, goes

much further, and is much more important … ”

Carta de Charles Darwin a Gaston de Saporta

24 de Diciembre, 1877

EL ARBOL DE LA VIDA

Darwin pensaba que la evolución de las especies a través del tiempopodía ser expresada como unametáfora, la que llamó

“Decendencia con modificación”

Árbol de la Vida

El desarrollo moderno de ésta idea se conoce como Árbol Filogenético.

Arbol Filogenético de la Vida

EL ARBOL DE LA VIDA

EL ARBOL DE LA VIDA

Árbol filogenético de las plantas

ARBOL FILOGENÉTICO:

· Parentesco evolutivo entre especies

· Considera similitud derivada y compartida

· Relaciones en términos de parentesco relativo

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA:

· Datos: variables y heredables

· Tipos: morfológicos y moleculares

· Análisis filogenético: - Máxima parsimonia - Métodos estadísticos

La Filogenia de las Angiospermas

EL ARBOL DE LA VIDA

¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin?

Avances:

· Identificación de linajes mayores de angiospermas y sus relaciones filogenéticas.

· Identificación certera de las angiospermas vivientes mas antiguas, y de los atributos morfológicos, fisiológicos y función ecológica ancestrales de las angiospermas.

· Descubrimientos fósiles.

Pendientes:

· Relaciones filogenéticas entre plantas con semilla, incluyendo la identificación de los parientes mas cercanos de las angiospermas.

· Identificación de formas transicionales (si es que las hay) entre angiospermas y otras plantas con semilla.


Registro Fósil:

· Descubrimiento de restos inequívocos de angiospermas en el Cretácico Inferior

· Aumento gradual en diversidad y complejidad morfológica de microfósiles (polen)

· Documentación de flores ancestrales (mesofósiles)


¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin?

Prof. Else Marie Friis Prof. Sir Peter R. Crane FRS

Stockholm Natural History MuseumThe Field Museum, Royal Botanic Gardens, Kew,

The University of Chicago

Actinidiaceae Fagaceae Buxaceae

Buxaceae cf. Cunoniaceae Platanaceae

Mesofósiles

REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS

Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales

98.9

93.5

85.8

83.5

137

132

127

121

112

89

71

65

Valang

Hauter

Barrem

Aptian

Albian

Cenom

Turonian

Coniac

Santon

Campan

Maastrich

E a

r l

y

C r

e t

a c

e o

u s

L

a t

e C

r e

t a

c e

o u

s

REGISTRO FÓSIL MAS ANTIGUO DE ANGIOSPERMAS:Polen monoaperturado o inaperturado con exina granulary pared externa con ornamentación reticulada.

Valanginiano - Hauteriviano: 135 - 130 Ma

Registro Fósil de Angiospermas - 2009


98.9

93.5

85.8

83.5

137

132

127

121

112

89

71

65

Valang

Hauter

Barrem

Aptian

Albian

Cenom

Turonian

Coniac

Santon

Campan

Maastrich

E a

r l

y

C r

e t

a c

e o

u s

L

a t

e C

r e

t a

c e

o u

s


REGISTRO FÓSIL MAS ANTIGUO DE ANGIOSPERMAS:Polen monoaperturado o inaperturado con exina granulary pared externa con ornamentación reticulada.

Valanginiano - Hauteriviano: 135 - 130 Ma


98.9

93.5

85.8

83.5

137

132

127

121

112

89

71

65

Valang

Hauter

Barrem

Aptian

Albian

Cenom

Turonian

Coniac

Santon

Campan

Maastrich

E a

r l

y

C r

e t

a c

e o

u s

L

a t

e C

r e

t a

c e

o u

s



98.9

93.5

85.8

83.5

137

132

127

121

112

89

71

65

Valang

Hauter

Barrem

Aptian

Albian

Cenom

Turonian

Coniac

Santon

Campan

Maastrich

E a

r l

y

C r

e t

a c

e o

u s

L

a t

e C

r e

t a

c e

o u

s

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

Chloranthales

Magnoliids

Monocots

Ceratophyllales

Eudicots

Commelinids Core Eudicots


El registro fósil y las filogenias moleculares indican congruentemente:

· la secuencia de aparición de linajes de angiospermas

· una radiación adaptativa al inicio de su diversificación

98.9

93.5

85.8

83.5

137

132

127

121

112

89

71

65

Valang

Hauter

Barrem

Aptian

Albian

Cenom

Turonian

Coniac

Santon

Campan

Maastrich

E a

r l

y

C r

e t

a c

e o

u s

L

a t

e C

r e

t a

c e

o u

s

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

Chloranthales Monocots

Ceratophyllales

Eudicots

Commelinids Core EudicotsMagnoliids

El registro fósil y las filogenias moleculares indican congruentemente:

· la secuencia de aparición de linajes de angiospermas

· una radiación adaptativa al inicio de su diversificación


EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

· Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes.

· Proporciona tiempo absoluto del inicio de la diversificación:

¿ simultánea o anterior al registro fósil ?

DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS

· Proceso que determina la riqueza de especies vivientes.

· Proporciona información para identificar factores intrínsecos o extrínsecos

que causan diversificación.

LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

INICIO DE LA DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS

REGISTRO FOSIL RELOJ MOLECULAR

Ramshaw et al. 1987 RM 350 Ma

Wolfe et al. 1993 RM 200 Ma

Brandtl et al. 1992 RM 300 Ma

Martin et al. 1993 RM 300 Ma

Laroche et al. 1995 RM 200 Ma

Goremykin et al. 1997 RM 160 Ma

Sanderson 1997 RMR 215 Ma

Thorne et al. 1998 RMR 210 Ma

Wikström et al. 2001 RMR 158-179 Ma

Bell et al. 2005 RMR 122-275 Ma

Magallón & Sanderson 2005 RMR 180-220 Ma

Martin et al. 1989 RM 320 Ma

Valanginiano - Hauteriviano

ca. 135 Ma

Polen monoaperturado o inaperturado,

con endexina granular y

pared externa con ornamentación reticulada

Euphyllophytes

Ferns

Gymnosperms

Seed Plants

Angiosperms

PROBLEMAS POTENCIALES:

· Gran distancia evolutiva entre las angiospermas y otras plantas con semilla vivientes.

· Las ramas largas pueden ser problemáticas en las fechaciones moleculares, pues pueden representar un gran numero de combinaciones de tasa de sustitución molecular y tiempo. · Tal vez, la rama larga bajo las angiospermas engaña a los relojes moleculares haciendo que que calculen una edad excesivamente vieja para el inicio de su diversificación.

LA RAMA BAJO LAS ANGIOSPERMAS ES MUY LARGA


cícadas

Ginkgo

cupressofitas

gnetofitas

angiospermas

Pinacea

Preguntas:¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiospermas en la estimación de su edad con relojes moleculares? ¿Cómo se comportan los diferentes métodos de reloj molecular relajado ante ésta?

Hipótesis:Si “rompemos” la rama larga bajo las angiospermas, obtendremos estimadosde edad mas jóvenes para las angiospermas.


cícadas

cícadas

Ginkgo

Ginkgo

cupressofitas

cupressofitas

gnetofitas

gnetofitas

angiospermas

angiospermas

Pinacea

Pinaceae

gimnosperma extinta

gimnosperma extinta

gimnosperma extinta

gimnosperma extinta

gimnosperma extinta

gimnosperma extinta

gimnosperma extinta


Preguntas:¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiospermas en la estimación de su edad con relojes moleculares? ¿Cómo se comportan los diferentes métodos de reloj molecular relajado ante ésta?

Hipótesis:Si “rompemos” la rama larga bajo las angiospermas, obtendremos estimadosde edad mas jóvenes para las angiospermas.

1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS


Simulación de secuencias moleculares para fósiles

2. CALCULAR EDADES CON RELOJES MOLECULARES RELAJADOS


· Métodos que permiten estimar edades con base en datos moleculares, permitiendo deferentes tasas de sustitución en diferentes linajes.

· Pueden usar información del registro fósil como auxiliar en la estimación de edades

· Entre diferentes Relojes Moleculares Relajados - Verosimilitud penalizada (diferencia molecular moderada ente linajes) - Verosimilitud penalizada (diferencia molecular alta ente linajes) - Multidivtime - Uncorrelated lognormal

· Incluyendo la rama larga y rompiendo la rama larga

3. COMPARAR EDADES


Gloss-Pentox

Bennettitales

Caytoniales

Amborella

otras angios

Gimnospermas

Amborella

otras angios

Gimnospermas

DIFERENTES RELOJES MOLECULARES RELAJADOS

PLBP

PLFB

PLBP

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400

MD

PLFB

MD

PLBP

UCLN

PLFB

UCLN

MD

UCLN

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400

r = 0.95S = 0.93

r = 0.96S = 0.94

r = 0.99S = 1.0

r = 0.96S = 0.87

r = 0.92S = 0.85

r = 0.92S = 0.94


0

5

10

15

20

25

30

35

40

100150200250300350400450

Vascular plants

Euphyllophytes

Seed plants

Gymnosperms

Ginkgo + conifers

Conifers

Gnetophytes + Pinaceae

Araucariaceae + Cupressaceae

Angiosperms

SL Nymphaeales

SL Austrobaileyales

Mesangiospermae

Chloranthales + Magnoliids

SL Monocots

Ceratophyllales + Eudicots

Eudicots

SL Proteales

SL Buxales

Core Eudicots

SL Saxifragales

Rosids + Asterids

Edad (Ma)

Nodo

Árbol fechado

ROMPIENDO LA RAMA LARGA


EDAD DE ANGIOSPERMAS

397.5

Gimnospermas

Amborella

otras angios

Devon Carb Perm Trias Juras

M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5

Gimnospermas

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5

397.5

Gimnospermas

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5

Gimnospermas

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5

Multidivtime UCLN

PL-BP PL-FB


397.5

Gloss-Pentox

Bennettitales

Caytoniales

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5

Gloss-Pentox

Bennettitales

Caytoniales

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5

397.5

Gloss-Pentox

Bennettitales

Caytoniales

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5

Gloss-Pentox

Bennettitales

Caytoniales

Amborella

otras angios


M U L U M U ML U

359.2.5 299 251 199.6 145.5

Multidivtime UCLN

PL-BP PL-FB

EDAD DE ANGIOSPERMAS


Gimnospermas Gimnospermas

Gimnospermas Gimnospermas

· La rama larga bajo las angiospermas no es un factor determinante en la estimación

de edades con relojes moleculares.

· Según los relojes moleculares, el inicio de la diversificación de las angiospermas

ocurrió entre el Triásico Superior y el Pérmico (215.6 a 275.0 Ma).

Incongruencia:

· Los relojes moleculares indican una edad de las angiospermas considerablemente

mas vieja que su registro fósil.

· Si la parte inicial de la historia de las angiospermas no aparece en el registro fósil,

¿ por que, cuando finalmente aparecen, lo hacen en un patrón que refleja la

diversificación de un linaje biológico, y en una secuencia congruente con la

ramificación en las filogenias moleculares ?


EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

· Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes.

· Proporciona tiempo absoluto del inicio de la diversificación:

¿ simultánea o anterior al registro fósil ?

DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS

· Proceso que determina la riqueza de especies vivientes.

· Proporciona información para identificar factores intrínsecos o extrínsecos

que causan diversificación.

“ … diversificación, la escencia del Misterio Abominable. ”

W. Friedman, 2009

DIVERSIFICACIÓN ENTRE LINAJES Y A TRAVES DEL TIEMPO

Diversificación:· especiación menos extinción

Ecuaciones:· tasa absoluta de diversificación· consideran extinción· distinguen entre edad de diferenciación y edad de diversificación

DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS

grupo troncal

grupo coronagrupo hermano

diferenciación

diversificación

vivienteextinto

Datos:· Arbol filogenético· Edad de linajes· Número de especies vivientes

Resultados:· Tasa de diversificación de cada linaje

RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJA

7 7

110 150 0 150

Log num. spp.

Log num. spp.

sin extinciónextinción relativa alta

Edad de diferenciación (Ma) Edad de diversificación (Ma)


· Intervalos de confianza alrededor del número esperado de especies· Graficar linajes de acuerso a su edad, y al número de especies vivientes.· Linajes por arriba/debajo de los intervalos de confianza son excepcionalmente ricos/pobres.

AreCap

Pro

Nel

Bux

Tro

Cal

Mag

Pla

Win

Eupt

Ros

Dip

Gar

Sol

Bor

GenLam

Cyp

Api

San

Dil

Cer

Fab

Cun

Ali

Poa

Sab

UrtMal

Are

Typ

Zin

Car

CorAri-Lac

Sax

Euph

Eri

Ill

Fag

C-Eudi

MagAra

Lau

NymChl

EudiAngios

Ast

Vit

Cuc

Sap

Myr

7 7

110 150 0 150


RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJALog num. spp.

Log num. spp.

sin extinciónextinción relativa alta

Edad de diferenciación (Ma) Edad de diversificación (Ma)

· Intervalos de confianza alrededor del número esperado de especies· Graficar linajes de acuerso a su edad, y al número de especies vivientes.· Linajes por arriba/debajo de los intervalos de confianza son excepcionalmente ricos/pobres.

LINAJES EXCESIVAMENTE RICOS Y POBRES EN ESPECIES

· Linajes excesivamente pobres - cercanos al inicio de la diversificación.

· Linajes excesivamente ricos - dispersos, aparecen despúes de muchos eventos de ramificación filogenética. · Aparición independiente y repetida de altas tasas de diversificación.


0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

4595145195245

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

4595145195245

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

455565758595105115125135

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

455565758595105115125135

Fechación sin restricción - grupo troncal Fechación sin restricción - grupo corona

Fechación delimitada - grupo troncal Fechación delimitada - grupo corona

Tasa de diversificación (Ma-1)

Edad (Ma)Edad (Ma)

Edad (Ma) Edad (Ma)




no extinction

high relative extinction rate

no extinction


no extinction


no extinction



DIVERSIFICACIÓN A TRAVÉS DEL TIEMPO

Número de Especies

Tasa de diversificación

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

1 10 100 1000 10000 100000

Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas

Tasa vs. Riqueza de Especies:· Animales: no hay relación· Angios: relación positiva

* McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106.


DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES

Número de Especies

Tas

a d

e d

iver

sifi

caci

ón

Número de Especies


0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

1 10 100 1000 10000 100000


Edad de Diversificación (Ma)

Riqueza de Especies

Tasa de diversificaciónvs. Riqueza de Especies:· Animales: no hay relación· Angios: relación positiva

Riqueza de Especies vs. Edad:· Animales: relación positiva· Angios: no hay relación




Número de Especies


Tas

a d

e d

iver

sifi

caci

ónR

iqu

eza

de

Esp

ecie

s

1

10

100

1000

10000

100000

20 40 60 80 100 120 140

Número de Especies


0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

1 10 100 1000 10000 100000



Riqueza de Especies

Riqueza de Especies vs. Edad:· Animales: relación positiva· Angios: no hay relación

ANIMALES:La edad determina la riqueza.

ANGIOSPERMAS:La tasa de diversificacióndetemina la riqueza.




Número de Especies


Tas

a d

e d

iver

sifi

caci

ónR

iqu

eza

de

Esp

ecie

s

1

10

100

1000

10000

100000

20 40 60 80 100 120 140

Tasa de diversificaciónvs. Riqueza de Especies:· Animales: no hay relación· Angios: relación positiva

2009:

· Desconocimiento sobre relaciones filogenéticas

y formas transicionales entre angiospermas y otras

plantas con semilla, tanto vivientes como fósiles.

· El registro fósil documenta una diversificación gradual,

pero rápida, de las angiospermas en el Cretácico Inferior,

y la aparición secuencial de linajes ancestrales.

· Los relojes moleculares indican un tiempo de origen

considerablemente mas antiguo que el registro fósil.

· Evolución independiente de altas tasas de diversificación

en diferentes linajes de angiospermas, posiblemente como

resultado de atributos diferentes. Estos atributos pueden

ser intrínsecos (ej. “innovaciones”) o extrínsecos (ej.

función ecológica, o distribución geográfica).

¿ EL MISTERIO ABOMINABLE ?

¡ Mis mejores deseos

en tu lucha por la existencia !

GlossopteridsPentoxylonBennettitales

ElkinsiaLyginopterisMedullosansCYCADS

CaytoniaANGIOSPERMS

CallistophytonCorystospermsAutuniaPeltaspermumCordaitalesGinkgoEmporiaGNETOPHYTESPINACEAEPOD-ARAUCCephalotaxusTAXACEAETAXOD-CUP


1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas




CaytoniaANGIOSPERMS


gimnospermas

angiospermas

helechos

parientes

fósiles

Plantas con semilla

2. Asignar longitudes de rama a los fósiles






CaytoniaANGIOSPERMS


gimnospermas

angiospermas

helechos

parientes

fósiles

2. Asignar longitudes de rama a los fósiles


3. Simular secuencias génicas para los fósiles



Plantas con semilla

2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR

A B

ANC

EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR

Supuesto Fundamental:Sustitución molecular es constante en todos los linajes


tiempo


D = 2rt

D = distancia genética (corregida)r = tasa de substitución (por sitio por unidad de tiempo)t = tiempo de divergencia a partir del ancestro común

A B

ANC

Cambio genético D/2 ocurre en un tiempo t

Dt




tiempo

rt rt


D = 2rt

D = distancia genética (corregida)r = tasa de substitución (por sitio por unidad de tiempo)t = tiempo de divergencia a partir del ancestro común

Cambio genético D/2 ocurre en un tiempo t

Problema:

Diferentes linajes tienen diferentes tasas de sustitución molecular

Problema:

Diferentes linajes tienen diferentes tasas de sustitución molecular




A B

ANC

Dt rt rt

tiempo

El árbol de la vida versus el misterio abominable

Education

Transcript of El árbol de la vida versus el misterio abominable