Las montañas son una reserva única de biodiversidad de plantas y ende-

mismos, sometidas a gradientes climáti-cos y topográfi cos intensos, marcados por la altitud, el relieve y la dinámica atmos-férica. Tal diversidad de plantas y am-bientes está ligada a la aparición y susti-tución de comunidades que intercambian especies a través de las fronteras que los separan: los ecotonos.

Uno de los ecotonos más visibles e importantes en las montañas es el lí-mite superior de los bosques. Este eco-tono se forma entre los bosques subal-

pinos de coníferas (pinos, abeto) o frondosas (abedul, haya) y los pastos al-pinos. El límite del bosque ha sido es-tudiado por geógrafos, botánicos y ecó-logos; por considerarse su posición en altura un “termómetro” ambiental de las fl uctuaciones de la temperatura a es-calas milenarias. Se han asociado perío-dos cálidos a ascensos de este ecotono y períodos fríos a su descenso. Esta vi-sión paleoecológica, ligada a las limita-ciones de temperatura que impone la altitud, no se puede transferir directa-mente en todos los casos a escalas eco-

lógicas temporales menores (décadas, si-glos). En muchas montañas de zonas frías o templadas, el límite del bosque no siempre ha ascendido por el aumento reciente de las temperaturas. En ocasio-nes ha reaccionado de forma compleja, con gran variabilidad, inercia o incluso mostrando respuestas nulas.

El cambio climático ha fomentado muchas veces el crecimiento de las espe-cies arbóreas que forman el límite del bosque, pero esta estimulación no ha ve-nido siempre acompañada de una ma-yor regeneración. Además de la disponi-

El límite superior del bosqueInteracciones en la frontera del bosque subalpino y los pastos alpinos

ECOTONOS

Los cambios de estructura del bosque y de los patrones de la riqueza de plantas del

sotobosque indican la dinámica reciente del ecotono del límite superior del bosque. En los Pirineos existen límites del bosque que forman fronteras bruscas en lo concerniente a la densidad y altura de los árboles, a la ri-queza de arbustos y herbáceas (línea verde); dicha riqueza vegetal aumenta mucho por encima del bosque (a, límite del bosque de pino negro en la sierra de las Cutas, 2150 m, Ordesa, Huesca).

Sin embargo, existen muchos otros eco-tonos en los que la densidad y altura de los árboles disminuye gradualmente al ascender, mientras que la riqueza de plantas alpinas aumenta, también de forma gradual (b y c, límite del bosque de pino negro en el Tessó del Son, 2350 m, próximo al lago de San Mauricio, Lérida). Los cambios bruscos del primer ecotono (a) están determinados por los intensos vientos que erosionan las yemas y acículas de los árboles; así se crean pinos con formas arbustivas (krummholz), mientras que los cambios graduales del segundo ecoto-no (b) están más asociados a los patrones del espesor de la nieve. En este segundo caso, los aludes determinan la formación de bandas de bosque separadas por canales de aludes (c, el cuadrado rojo indica la localización de la parcela estudiada y mostrada en b).

La riqueza de plantas aumentó mucho al ascender en el primer ecotono, con cambios bruscos debido a la heterogeneidad del suelo (a), mientras que el aumento fue más gradual en el segundo ecotono (b), donde el soto-bosque está dominado por matas densas de rododendro que condicionan la riqueza y abun-dancia de herbáceas y de plántulas de pino.

a

Bosque

+ riqueza

+ riqueza

– riqueza – riqueza

Pastos

c

b

10 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008

INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 11

bilidad de sufi cientes semillas viables, las plántulas deben encontrar, para sobrevi-vir, lugares y sustratos adecuados que les permitan germinar y superar la compe-tencia de las especies herbáceas y arbus-tivas. Una vez establecidas, las plántulas se verán sometidas a un severo estrés cli-mático: elevada radiación, bajas tempe-raturas y vientos intensos. Debido a este estrés, algunos árboles, auténticos bon-sáis de montaña, muchas veces muy lon-gevos, adoptan una forma de crecimien-to arbustivo, en krummholz (que en alemán signifi ca “madera retorcida”). Por tanto, a escalas temporales de decenios y siglos, el aumento de temperatura no siempre conlleva un ascenso del límite del bosque. A menudo, la “invasión ar-bórea” de los pastos alpinos puede de-pender de factores locales (topografía, sustrato) o de la propia dinámica del bosque más que de factores regionales externos (el clima).

En muchas montañas europeas, en los Pirineos por ejemplo, el cambio re-ciente del clima ha coincidido con el despoblamiento de las zonas de alta montaña y el abandono de sus usos tra-dicionales. Muchos siglos atrás, se tala-ron o quemaron los bosques subalpinos

para convertirlos en pastos, de elevada productividad y diversidad de especies. Actualmente, la drástica caída de la pre-sión ganadera en los prados alpinos ha favorecido la expansión del bosque y la recolonización de terrenos antaño fores-tados. El aumento de la densidad de ár-boles dentro del ecotono bosque-pastos es generalizado en casi todas las monta-ñas, pero no se sabe si esta recoloniza-ción se halla más condicionada por el descenso del pastoreo, por el cambio del clima o por ambos.

La altura, la edad y la disposición es-pacial de los árboles en el ecotono del límite superior del bosque forman pa-trones característicos, a partir de los cua-les podemos inferir qué procesos han de-terminado la estructura reciente del ecotono. No sólo la estructura del lími-te del bosque, sino también sus patro-nes espaciales de riqueza vegetal descu-bren la historia reciente del ecotono. Los cambios en la diversidad de plantas a medida que ascendemos y pasamos del bosque a los pastos refl ejan aspectos de la heterogeneidad del suelo y del sustra-to, así como la infl uencia de los árboles sobre los patrones de diversidad vegetal. Al mismo tiempo, la disposición del so-

tobosque y su cobertura infl uyen en la capacidad del bosque de expandirse ha-cia arriba (véase el recuadro).

Apenas existen datos y modelos que evalúen si el ascenso pronosticado de los bosques afectará a la distribución y rique-za de las plantas alpinas, de modo que queden restringidas a hábitats sin bosque (roquedos, neveros, turberas). Las pocas descripciones a pequeña escala de los pa-trones espaciales de la riqueza vegetal a lo largo del ecotono deberían extrapolar-se a escalas regionales para poder prede-cir si el bosque y las especies subalpinas más competidoras amenazan a la fl ora al-pina, compuesta mayoritariamente por especies perennes con baja capacidad co-lonizadora. Los gestores deberían además valorar dónde y cuándo se debe priorizar la recuperación del bosque y dónde y cuándo la conservación de pastos y la fl o-ra alpina rica en endemismos.

J. Julio CamareroARAID, Instituto Pirenaico de Ecología,

CSIC, Zaragoza

Enric Batllori y Emilia GutiérrezDepto. de Ecología,

Universidad de Barcelona

Ultrasonidos en la exploración del páncreasSiguen siendo el medio más empleado, con versiones mejoradas

La imagen del páncreas obtenida me- diante ultrasonidos (US), la ultra-

sonografía del páncreas, ha signifi cado un gran avance y desempeña una impor-tante función en la detección, caracteri-zación y clasifi cación de la gravedad de las enfermedades pancreáticas. Esta téc-nica no invasiva sigue siendo el primer paso en la evaluación del páncreas. De acuerdo con la bibliografía, se puede vi-sualizar el páncreas por US en el 93 % de los pacientes. No obstante, para ob-tener una visualización cabal de todas las porciones del páncreas es conveniente completarla con otras técnicas: llenar el estómago con agua, examinar al pacien-te en inspiración o espiración manteni-da y cambiar de posición al enfermo.

El páncreas, que se encuentra a la al-tura de la primera o segunda vértebras lumbares, puede, dependiendo de la fase respiratoria, quedar a un nivel ligeramen-

te craneal o caudal. El radiólogo debe evaluar la textura, tamaño y contorno del órgano y sus partes anatómicas. El páncreas normal es, por lo habitual, ho-mogéneo y su capacidad de devolver un eco de la señal acústica, su “ecogenici-dad”, equivale o supera a la del hígado normal.

El páncreas es un órgano abdominal con una situación central, por detrás del estómago y por delante de los vasos que forman el eje esplenoportal y los gran-des vasos, como la aorta y la vena cava (véase la fi gura 1). El páncreas se divide en cabeza, cuello, cuerpo y cola. Su ta-maño depende de la constitución física del paciente y disminuye con la edad. Resulta por tanto difícil de establecer los límites de sus dimensiones. De una ma-nera orientativa, la cabeza mide 2 cm; cuello, menos de 1 cm; cuerpo y cola, entre 1 y 2 cm.

1. Anatomía ultrasonográfi ca del páncreas. El corte transverso muestra las porciones anatómicas (H: cabeza, B: cuerpo, T: cola), vasculares y estructuras adyacentes(A: aorta, V: cava, M: arteria mesentérica;P: vena porta, arteria gastroduodenal (fl e-cha), C: colédoco, S: estómago, L: hígado).

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