Equilibrio de Hardy-Weinberg

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Equilibrio de Hardy­Weinberg

entro de una población: ¿Los rasgos recesivos se van haciendo menos frecuentes con cada generación? A principios del siglo XX, hubo mucha discusión entre los biólogos sobre esta cuestión. Se preguntaban algo

como esto: "Si el alelo para ojos marrones es dominante sobre el alelo para ojos azules, ¿por qué en un población, con el tiempo no tendrán todos los individuos ojos marrones? " R.C. Punnett (creador del cuadrado de Punnett, utilizado universalmente para establecer genotipos en una cruza) le planteó esta pregunta a G.H. Hardy, un matemático con el que Punnett solía jugaba cricket. Hardy respondió al día siguiente, y publicó su respuesta en la revista Science en1908. Pero resulta que Wilhelm Weinberg respondió sobre el mismo problema y de la misma forma que Hardy, de forma independiente y seis meses antes.. Pero debido a que publicó sus hallazgos en una revista poco conocida, los científicos no pudieron apreciar sus resultados hasta pasados unos 35 años. El resultado de ambos subyace a toda la genética evolutiva y es referido como la ley del equilibrio de Hardy­Weinberg. Esta ley revela varias cosas, entre ellas, que la respuesta a la pregunta de si los rasgos recesivos se vuelven menos frecuentes en una población es NO. Un rasgo no reduce su frecuencia simplemente por ser recesivo.

Así es como lo demostraron Hardy y Weinberg: En primer lugar, vamos a suponer que en una población tenemos dos alelos para cierto carácter, que llamaremos alelo A (el alelo dominante) y alelo a (el alelo recesivo para el mismo rasgo). Vamos a denominar a la frecuencia que tiene el alelo dominante A con la letra “p”, y a la frecuencia que tiene el alelo recesivo a, con letra “q”.

Alelo dominante A: tiene una frecuencia “p” Alelo recesivo a: tiene una frecuencia “q”

Como en esta población cada alelo tiene que ser A o a, podemos decir que:

p + q= 1

Si conocemos la la frecuencia de cualquiera de los dos alelos en la población, podremos restarla de 1 para calcular la frecuencia del otro alelo. El porcentaje de los dos alelos juntos deben sumar 100%.

A continuación, podemos predecir qué tan común será cada genotipo en la población.

La frecuencia de AA es simplemente la probabilidad de que un individuo tiene dos copias del mismo alelo A, que es p × p, es decir, p 2 Aplicando la mismas matemáticas, la frecuencia de los individuos aa en la población no es más que q × q, es decir, q 2

Predecir la frecuencia de individuos heterocigotos, Aa, es un poco más complicado:

D

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debido a que el alelo dominante puede provenir de la madre o del padre, la frecuencia del genotipo Aa es 2 × p × q, o 2pq.

Veamos un ejemplo. Supongamos que una población de 1000 ratas canguro tiene las siguientes frecuencias de fenotipo y genotipo:

1) 16 son de color marrón oscuro (BB), 2) 222 se pelaje manchado (Bb), y c) 762 son de color marrón claro (bb).

El rasgo muestra dominancia incompleta, con el alelo para el color marrón oscuro, B, dominante sobre el alelo para el color marrón claro, b, y el heterocigoto tiene un fenotipo manchado. Debido a que cada individuo de la población tiene dos alelos para el gen que produce el color del pelaje (uno de cada padre), hay el doble de alelos que individuos en la población. Así que una población de 1.000 ratas canguro tiene 2.000 alelos del gen para el pelaje.

Ahora, echemos un vistazo a las frecuencias de los alelos. Cada individuo BB tiene dos copias de B, y cada individuo Bb tiene una copia. Matemáticamente, podemos representarlos así:

Frecuencia de B = (2 × 16 + 222) / 2.000 = 0,127 = p Frecuencia de b = (2 x 762 + 222) / 2.000 = 0,873 = q

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Ya que sabemos las frecuencias de los alelos, p (0,127) y q (0,873), podemos determinar las frecuencias del genotipo de la descendencia producida en esta población. De acuerdo con las ecuaciones anteriores, deben ser:

Frecuencia de BB = p 2 = (0,127) 2 = 0,016 Frecuencia de Bb = 2pq = 2x(0,127)x(0,873) = 0,222 Frecuencia de bb = q 2 = (0,873) 2 = 0,762

Si se producen 1.000 ratas canguro, esperamos ver frecuencias genotípicas iguales a las de la generación paterna (16 BB, Bb 222 y 762 bb). Y a partir de estas frecuencias genotípicas, esperamos las siguientes frecuencias de alelos entre la descendencia producida:

Frecuencia de B = (2 × 16 + 222) / 2.000 = 0.127 = p Frecuencia de b = (2 x 762 + 222) / 2.000 = 0.873 = q

Noten que las frecuencias no cambiaron. Los alelos cuyas frecuencias son de 0,127 y 0,873 siempre producirán en su descendencia las mismas frecuencias genotípicas de 0,016, 0,222 y 0,762, las que, a su vez, siempre tendrán las mismas frecuencias de los alelos. Dicho de otra manera: ¡el alelo recesivo no disminuye con el tiempo! No cambia en absoluto.

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Esto es cierto siempre y cuando:

a) los individuos no están muriendo específicamente debido a que llevan el alelo recesivo (o porque llevan el dominante), en cuyo caso las frecuencias de los alelos estarían cambiando debido a la selección natural.; b) si las mutaciones no están cambiando las frecuencias de los alelos, y c) si la migración o la deriva genética no está alterando las frecuencias alélicas.

En cada una de estas excepciones, las frecuencias de los alelos pueden cambiar a través de la evolución. La conclusión de Hardy­Weinberg también asume el apareamiento al azar, con todos los alelos repartidos también al azar en todos los genotipos posibles.

Mientras estas suposiciones sean válidas, es decir, haya entrecruzamiento al azar y no haya evolución, las frecuencias de alelos no cambiarán con el tiempo, y las ecuaciones de equilibrio de Hardy­Weinberg nos permiten predecir las frecuencias genotípicas que deberíamos ver.

¿Y si examinamos una población y encontramos que las frecuencias genotípicas que observamos no son las previstos por las ecuaciones de equilibrio de Hardy­Weinberg?

Puede ser, por ejemplo, que haya un menor número de heterocigotos de lo previsto. Si esto ocurre, decimos que la población no está en equilibrio de Hardy­Weinberg, y sabemos que, o bien se está produciendo evolución, o el apareamiento no es aleatorio, o ambos a la vez. Si hay menos heterocigotos de lo que esperábamos, por ejemplo, puede ser que estén muriendo más heterocigotos que los homocigotos, por alguna razón como, por ejemplo, la predación. O tal vez los individuos prefieren aparearse con otros individuos que porten el mismo fenotipo. En cualquier caso, nuestros cálculos nos ayudan mejor a comprender las fuerzas que influyen en la población y nos permiten sugerir nuevas líneas de investigación.

En la siguiente página se encuentra la infografía completa con las imágenes que se han publicado en las páginas anteriores.

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