Espectro trófico - conectancia y marañas tróficas

Espectro Trófico, Conectancia y Marañas Tróficas: La colonización de la Isla Atlantis.

Aguilar-Lambarry, A., Cantú-Luna, J., Castillo-Reyes, A., Medina-Jiménez, I., Torres-López, R. Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa-CBS. Resumen. El análisis y la descripción de las interacciones que constituyen las redes alimenticias es información que permite predecir el comportamiento y la estructura de una comunidad. El conocimiento del espectro trófico de las especies y las comparaciones entre las diferentes marañas tróficas durante la posible colonización en los diferentes modelos, ofrece encontrar la solución ideal para el establecimiento de una comunidad que prevalezca dentro de la relativamente recién emergida isla Atlantis. Abstract. The Assay and description of the constitutive interactions of Food-webs is information that allows predictions of the community’s behavior and structure. The species trophic breadth awareness and comparisons within distinct trophic tangles during a presumable colonization on the diverse models offers an ideal solution for a community establishment that prevails in the relatively recent emerged Atlantis Island. Introducción. Como es bien sabido la isla Atlantis emergió del lecho marino hace ya varios años. Estudios recientes arrojan datos de que únicamente está poblada por ciertos productores primarios. En este trabajo se intenta predecir, a partir de un conjunto de organismos especialistas y generalistas que se sabe pueden llegar a poblarla, el espectro trófico más eficiente para continuar la colonización, de acuerdo a la fracción media de las especies de la comunidad consumidas por el promedio de las especies en el área.

Un objetivo central de la ecología es comprender los factores que determinan la estructura y funcionamiento de las comunidades biológicas. Actualmente se encuentra ampliamente aceptada la idea que en las comunidades estos atributos están influidos simultáneamente por el ambiente abiótico y las interacciones biológicas entre los individuos que conforman dicha comunidad (Crawley, 1997). Cada comunidad es un conjunto único de organismos, los organismos vivos son cambiantes y puede llevar muchos años el obtener información que permita una comprensión completa de la comunidad. Así, ni las relaciones tróficas ni la dinámica red alimentaria y la estructura de una comunidad son

constantes en el espacio o el tiempo (Polis, 1999). Las islas pequeñas suelen ser excelentes laboratorios naturales para el estudio de los procesos ecológicos debido a su tamaño y su aislamiento relativo. Las redes alimenticias y las redes de los vínculos entre las especies, son fundamentales para nuestra comprensión de la estructura del ecosistema. Las Redes alimenticias son representaciones de las relaciones predador-presa entre las especies (Polis, 1999). La red trófica, contempla los diferentes aspectos de las relaciones entre las especies, nos muestra lo importante que es cada nivel como actores en la definición de la estructura de la comunidad (Thompson, 2007) Uno de los aspectos clave de la estructura de la red alimenticia es la complejidad, o conectancia, así como la del espectro trófico de los organismos. Las redes ecológicas son usadas para describir y comparar la estructura de ecosistemas reales, mientras los modelos de redes son usadas para investigar los efectos de la estructura de la red en propiedades tales como la estabilidad del ecosistema. Entre las propiedades de la red ecológica está la conectancia, es una función del número de las interconexiones entre los elementos del grupo (Ehrlich y Roughgarden, 1987). Este número aumentará conforme el número de especies que interactúan incremente en la comunidad. La relación entre la conectancia y la estabilidad de un ecosistema es un tema importante en ecología. Usar las redes ecológicas hace posible analizar los efectos de la red en las propiedades del ecosistema sobre la estabilidad del mismo. La conectancia fue pensada, para reducir la estabilidad,

habilitando los efectos de los disturbios tales como la perdida de especies o la invasión de especies. Para evaluar si las comunidades son persistentes, se dice que se debe considerar el número de especies, la conectancia o número de conexiones entre especies como fracción del total posible, y la magnitud de las interacciones entre especies. Altos valores de conectancia o de magnitud de las interacciones conferirían inestabilidad. Esto quiere decir que ensambles específicos debieran tener baja conectancia y/o interacción para poder persistir (Díaz et al., 2002). Las redes alimenticias, las redes de los vínculos entre las especies, son fundamentales para nuestra comprensión de la estructura del ecosistema, la estabilidad y función. La conectancia está vinculada a la estabilidad de las redes y es un parámetro clave en los modelos recientes de otros aspectos de la estructura de la red. Sin embargo, aún no existe una explicación biológica fundamental para la conectancia en las redes alimenticias (Beckerman et al., 2006). El espectro trófico de las especies es fundamental para entender las dinámicas en las redes alimenticias que ocurren dentro de una comunidad. Los productores son los organismos autótrofos y en especial las plantas verdes, que ocupan el primer nivel trófico; los herbívoros o consumidores primarios ocupan el segundo nivel, depredadores en el tercer nivel, en el cuarto nivel están los carnívoros. La actividad predador-presa influye sobre la estructura de la misma cadena y de las

interacciones. Las redes alimenticias con niveles tróficos menores muestran menos casos de omnivoría por que tienen una mayor probabilidad de alimentación en un solo nivel trófico (Thompson e tal., 2007). Los modelos matemáticos de comunidades que se originan en estudios de May (Ehrlich y Roughgarden, 1987), muestran que, en los modelos, una comunidad con muchas especies diferentes es menos estable que una simple. Las redes alimenticias son la principal característica de una comunidad que ha sido analizada para probar donde está la relación entre la conectancia y la estabilidad de una población. Una red alimenticia es una manera estilizada de describir una comunidad. Todos los componentes de una comunidad están marcados por la presencia o la ausencia de la relación predador-presa. Cohen (Ehrlich y Roughgarden, 1987), es pionero en interesarse en las redes alimenticias, primordialmente para observar, si había generalidades, descubrió que los predadores en la mayoría de las redes pueden ser visualizados como ocupantes de espacios de nichos que es unidimensional en un sentido especial. Pimm y Lawton, resumen patrones adicionales que han sido detectados para redes alimenticias (Ehrlich y Roughgarden, 1987): 1.- Las Redes no son muy complejas. El alcance de cuáles especies están interconectadas en una red alimenticia, decrece con el número de especies en ella.

2.- Las cadenas alimenticias son cortas; típicamente una red alimenticia tiene 3 de los 4 niveles tróficos. 3.- La Omnivoria está definida como aquel predador que se alimenta en más de un nivel trófico. Los omnívoros son raros, los carroñeros por su parte no son raros. 4.- Un compartimiento es un set de especies que interactúan fuertemente entre ellos pero no con las especies de otros compartimientos. Las Redes raramente están compartamentalizadas. La descripción y el análisis de las marañas tróficas naturales es un aspecto fundamental de la ecología de comunidades, lo cual, además de servir como información de línea de base que permite predecir los posibles cambios sobre una comunidad producto de las alteraciones naturales o antrópicas, puede emplearse, a través de las biomanipulaciones, como una herramienta de restauración de ambientes. Las interacciones alimenticias que definen esta estructura trófica pueden conocerse a través de la cuantificación de una serie de parámetros operativos entre los que se encuentran, el número de especies basales, intermedias y tope, la conectancia, la conectividad y la longitud de las cadenas alimenticias. Sin embargo, ninguno de los parámetros anteriores considera una medida cuantificable de la intensidad de interacción la cual puede variar entre marañas aparentemente parecidas en otros aspectos. La ventaja de estas estimaciones es que permite caracterizar y comparar distintas marañas tróficas, lo cual es una

aproximación para descifrar mecanismos de funcionamiento a distintas escalas (Lopez-Ordaz, et al., 2009) Para que podamos saber cuál es el espectro trófico más eficiente, debemos analizar cómo cambia la conectancia conforme se establecen más organismos con el mismo espectro. Entonces, ¿Cómo varia la dependencia de la riqueza de especies sobre la conectancia cuando una comunidad está estructurada por organismos generalistas, especialistas o supergeneralistas? Para responder lo anterior, evaluaremos la diferencia de la conectancia entre cada modelo mediante su comparación para encontrar su dependencia a la riqueza de especies y determinar cuál es el que contiene al espectro trófico más eficiente. Lo que esperamos es que la conectancia será menor en el modelo colonizado por organismos especialistas en contraste con el colonizado por generalistas. Por tener un amplio espectro trófico, los supergeneralistas serán las especies más eficientes para continuar la colonización. Método.

Se elaboró una base de datos en una hoja de cálculo de 255 especies (Piechnik et al. 2008), incluyendo para cada una, el nombre, numeración, y espectro trófico.

Se efectuó una simulación de cuatro patrones virtuales de colonización en cuatro modelos, habitados en principio por productores primarios

(mangle, hongos, líquenes, detritos y algas).

Para los patrones de colonización se consideró el grado de especialización trófica de las especies que arribaron a la isla de la siguiente forma: 1) Para el primer modelo, únicamente podrían arribar las especies especialistas; 2) En el modelo dos, los únicos organismos que podían llegar eran los generalistas; 3) En el tercer modelo, el criterio de especialidad trófica que se consideró fue que las especies colonas fueran supergeneralistas; 4) En el cuarto modelo, cualquier especie podría arribar a ella sin importar su especialización trófica.

Cada modelo fue colonizado por cinco especies tomadas de la base de datos durante cinco oleadas.

Las especies fueron seleccionadas al azar por medio de un software de aleatorización con un dispositivo móvil.

Se llenó una tabla, elaborada en una hoja de cálculo, con las especies seleccionadas.

Para cada especie seleccionada se analizó, mediante funciones de búsqueda y referencia de la hoja de cálculo, si algún elemento de su espectro trófico estaba disponible en la isla para determinar su establecimiento.

De igual forma, se elaboró una tabla adicional, en la que se dispone de las especies que consume cada especie establecida intra e interoleadas.

y = -0.045ln(x) + 0.1958

-0.1

-0.05

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0 5 10 15 20 25 30 35

Co

ne

cata

nci

a

Riqueza de especies por oleada

Gráfica 1. Dependencia entre la riqueza de especies y conectancia en el modelo 1.

Análisis

De la primera tabla se obtuvo la riqueza de especies (especies que lograron establecerse en la isla).

Mediante el análisis de la segunda tabla se obtuvo el número de vínculos reales y potenciales.

Se calculó el cociente de conectancia directa C=L/S2, donde “L” es el número total de vínculos observados, y “S2” es el número de vínculos posibles incluyendo el canibalismo (Piechnik et al., 2008).

Se determinó la relación entre la riqueza de especies con la conectancia mediante el análisis visual de gráficas de los datos y se compararon entre los cuatro modelos.

Resultados. Para el primer modelo, en el que solo arribaron especies con espectro trófico especialista, se fueron estableciendo cada una de las que llegaban en cada oleada, dado que dependían únicamente de las especies de productores primarios presentes (mangle, líquenes, hongos, algas y detritos) (Anexo 1, Tabla 1). Aquí se muestra claramente que cuando la riqueza de especies aumenta la conectancia disminuye (Gráfica 1). Las conexiones reales son menores porque el trofismo está enfocado a los productores primarios. Sin embargo, con el aumento de la riqueza, las conexiones potenciales aumentan, provocando el efecto de baja conectancia. (Anexo 2, Tabla a). Una vez estructurada la comunidad se puede ver el comportamiento del trofismo si observamos la maraña trófica (Anexo 3, Figura 1). En el segundo modelo, en el que solo arribaron especies con espectro trófico

y = 0.0797ln(x) - 0.1141

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0 5 10 15 20 25 30

Co

ne

ctan

cia

Número de especiaes por oleada


generalista, se estableció cada especie que iba llegando en cada oleada exceptuando a algunas que en su espectro trófico no incluía a los

productores primarios ni a las especies acompañantes. (Anexo 1, Tabla 2). El patrón de la conectancia (Gráfica 2), en este caso se invierte, es decir, a mayor riqueza de especies mayor conectancia (Anexo 2, Tabla b). La posibilidad de que las conexiones reales se acerquen a las potenciales es más factible, dado a un rango mayor en su espectro hasta con posibilidades de canibalismo (Anexo 1, Tabla 3). De igual forma, una vez estructurada la comunidad se puede ver el comportamiento del trofismo en la maraña trófica (Anexo 3, Figura 2). En el tercer modelo, donde arribaron especies supergeneralistas, se lograron establecer todas, sin excepción, gracias a su impresionante amplitud trófica. En cada oleada el consumo de productores primarios fue similar que en los anteriores, pero fue mayor el consumo de acompañantes e incluso se observa un canibalismo más marcado (Anexo 1,

Tabla 4 y 5). El patrón de la conectancia con respecto a la riqueza es semejante al modelo anterior (Gráfica 3) a diferencia de que en este modelo, la conectancia es

más significativa. Cuando nuestra comunidad está estructurada, las conexiones reales alcanzan la mitad de las potenciales (Anexo 2, Tabla c). El comportamiento de la maraña trófica es aún más complejo (Anexo 3, Figura 3). Para ver el comportamiento más realista de colonización en la isla Atlantis, hemos diseñado un modelo adicional, con la misma mecánica pero con la diferencia de haber incluido a especialistas, generalistas y supergeneralistas. La relación de las conexiones reales con las potenciales en este modelo, resultó ser más marcada si la comparamos con los modelos uno y dos, siendo contrario en relación al modelo tres (Anexo 2, Tabla d). En este modelo, las especies que llegaron se establecieron por haber consumido determinados productores primarios; otros lo hicieron por consumir a sus acompañantes; y algunos más, por

y = 0.3723ln(x) - 0.771

-0.1

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0 5 10 15 20 25 30 35

Co

ne

ctan

cia



y = 0.0439ln(x) + 0.0375

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 5 10 15 20 25 30 35

Co

ne

ctan

cia


Gráfica 4. Dependencia entre la riqueza de especies y conectancia.

ser caníbales (Anexo 1, Tabla 6 y 7). En cuanto a la conectancia podemos observar que conforme incrementa la riqueza de especies, ésta lo hace, pero no significativamente (Gráfica 4). La evidente diferencia en la estructura de la maraña trófica se hace notar en una comparación con los demás modelos (Anexo 3, Figura 4). Para una comparación directa entre la conectancia de los cuatro modelos es necesario comparar superponiendo el comportamiento de cada uno. (Gráfica 5).

Discusión. De acuerdo a la literatura citada, altos valores de conectancia conferirían inestabilidad, ya que entre más especies interactuantes encontremos en la comunidad la cantidad de vínculos posibles y reales incrementará, por el contrario en cuanto menos especies se tengan, menos vínculos existirán. Encontramos que la conectancia es menor en el modelo colonizado por organismos especialistas en contraste con el colonizado por generalistas. Sin embargo, los supergeneralistas no fueron

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0 5 10 15 20 25 30 35

Co

ne

ctan

cia

Riqueza de especies

Gráfica 5. Comparación de la conectancia entre los diferentes modelos.

modelo 4

modelo 1

modelo 2

modelo 3

eficientes por tener un espectro trófico amplio, como se esperaba, ya que su valor de conectancia fue prácticamente el doble que en los demás modelos. Las comunidades funcionan como un sistema compuesto por partes (especies) que mantienen interacciones constantes, la composición de esta estructura es posible observarla con las marañas tróficas y la evaluación de la conectancia, es evidente que en el modelo con especies de espectros tróficos muy amplios (supergeneralistas) se configura una conectancia muy grande lo que le

confiere al modelo poca estabilidad, mientras que en el modelo donde todos los espectros tróficos están presentes se obtuvo una conectancia menor , dándole estabilidad al modelo. Por tanto sistemas más simples y eficientes serán entonces aquellos con vínculos tróficos menores. En conclusión el modelo de colonización donde están presentes todos los espectros tróficos posibles y por lo tanto los 4 nieles tróficos, será el sistema capaz de persistir en la isla Atlantis bajo estas condiciones.

Anexo 1. Tablas de espectro trófico.

Tabla 1. Muestra las especies que fueron llegando en diferentes tiempos y las especies que les permitieron establecerse.

Tabla 2. Relación del espectro trófico interoleada del modelo 2

Ole

ada

1 Especies

que llegan

Ooencyrtus submetallicus

Triphytdeus sp.

Pirata sp. Chrysopa externa

Scleroderma macrogaster

Espectro trófico

Pirata sp. Rhizophora mangle

Pirata sp. Triphytdeus sp.

Triphytdeus sp.

Tabla 1. Relación del espectro trófico intraoleada del modelo 1

Ole

ada

1

Especies que llegan

Cyrtoxipha Sp. Scaphytopius sp.

Anthicidae Gen. sp.

Latiblatella rehni

Trogiomorpha Gen. sp.

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Detritos

Detritos Detritos Algas

Líquenes

Ole

ada2

Especies que llegan

Metatropiphorus belfragei

Oxydia sp. Psallus conspurcatus

Peripsocus sp. Aglaopteryx sp.

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Detritos Rhizophora mangle

Algas Detritos

Líquenes

Ole

ada

3 Especies

que llegan

Lygaeidae Gen. sp. 2

Peripsocus sp. b

Pseusococcus sp.

Tetraleurodes sp.

Alarodia slossoniae

Espectro trófico

Rhizophora mangle


Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Algas

Líquenes

Ole

ada

4 Especies

que llegan

Actenodes auronotata

Chrysomelidae Gen. sp.

Pyralidae Gen. sp.

Peripsocus pauliani

Tafalisca lurida

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle


Algas

Líquenes

Ole

ada5

Especies que llegan

Cixiidae Gen. sp. Cycloptilum sp. Paraleyrodes sp.

Holoparamecus sp.

Paraleyrodes sp. 1

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Hongos

Ole

ada

2 Especies

que llegan

Cecidomyidae Gen. sp.

Eustala sp. 1 Ariadna arthuri Chalcidae Gen. sp. 3

Aysha velox

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Chrysopa externa


Chalcidae Gen. sp. 3

Hongos

Ole

ada

3 Especies

que llegan

Proctolaelaps pygmaeus

Uloborus sp. Sphaerolophus sp.

Chalcidae Gen. sp.

Eustala sp.

Espectro trófico

Sphaerolophus sp. Cecidomyidae Gen. sp.

Uloborus sp. Cecidomyidae Gen. sp.

Chrysopa externa


Eustala sp.

Triphytdeus sp. Sphaerolophus sp.


Triphytdeus sp.

Pirata sp.

Eustala sp. 1

Aysha velox

Ole

ada

4 Especies

que llegan

Ariadna arthuri Eriophora sp Anyphaena sp. Eupelmidae Gen. sp. 2

Aysha sp.

Espectro trófico

Chrysopa externa

Anyphaena sp. Chrysopa externa


Aysha sp. Chalcidae Gen. sp. 3

Chalcidae Gen. sp.

Pirata sp. Chalcidae Gen. sp.


Eustala sp. 1

Aysha velox

Uloborus sp.

Eustala sp.

Ole

ada

5 Especies

que llegan

Tyrannochelifer n. sp.

Metepeira labyrinthea

Eupodes sp. nr. fusifer

Metapelma schwarzi

Orius sp.

Espectro trófico


Metapelma schwarzi




Orius sp. Orius sp. Tyrannochelifer n. sp.


Triphytdeus sp. Ooencyrtus submetallicus






Triphytdeus sp. Eustala sp. 1 Sphaerolophus sp.




Aysha velox

Sphaerolophus sp. Chalcidae Gen. Sphaerolophus Uloborus sp.

sp. sp.

Eupelmidae Gen. sp. 2

Eustala sp.

Anyphaena sp.

Aysha sp.

Tabla 2. Muestra las especies que fueron llegando en diferentes tiempos, en negro las que se establecieron y en rojo las que no se establecieron. En las especies establecidas se agregaron las especies que les permitieron quedarse, tomando en cuenta las oleadas anteriores.

Tabla 3. Espectro trófico de la comunidad estructurada. Modelos 2

Ole

ad

a 1

Especies establecidas


Triphytdeus sp. Pirata sp. Chrysopa externa

Espectro trófico

Pirata sp. Rhizophora mangle



Triphytdeus sp. Cecidomyidae Gen. sp.


Eustala sp. 1 Proctolaelaps pygmaeus



Aysha velox Sphaerolophus sp.

Metapelma schwarzi

Metapelma schwarzi

Uloborus sp. Eupodes sp. nr. fusifer

Eustala sp.

Anyphaena sp.

Aysha sp.


Orius sp.

Ole

ad

a 2



Eustala sp. 1 Chalcidae Gen. sp. 3

Aysha velox

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Chrysopa externa



Hongos

Chrysopa externa Chalcidae Gen. sp.


Ole

ad

a 3



Uloborus sp. Sphaerolophus sp.

Chalcidae Gen. sp.

Eustala sp.

Espectro trófico

Sphaerolophus sp.


Uloborus sp. Cecidomyidae Gen. sp.

Chrysopa externa



Eustala sp.

Triphytdeus sp. Sphaerolophus

sp.




Triphytdeus sp.

Pirata sp.

Eustala sp. 1

Aysha velox

Anyphaena sp.

Aysha sp.




Ole

ad

a 4


Anyphaena sp. Eupelmidae Gen. sp. 2

Aysha sp.

Espectro trófico

Chrysopa externa

Anyphaena sp. Chrysopa externa


Aysha sp. Chalcidae Gen. sp. 3

Chalcidae Gen. sp.

Pirata sp. Chalcidae Gen. sp.




Eustala sp. 1

Aysha velox

Uloborus sp.

Eustala sp.


Ole

ad

as

5 Especies

establecidas




Metapelma schwarzi

Orius sp.

Espectro trófico

Eupodes sp. nr. Fusifer

Metapelma schwarzi




Triphytdeus sp. Orius sp. Tyrannochelifer n. sp.









Triphytdeus sp. Eustala sp. 1 Sphaerolophus sp.

Sphaerolophus sp.



Aysha velox

Orius sp. Chalcidae Gen. sp.

Sphaerolophus sp.

Uloborus sp.


Eustala sp.

Anyphaena sp.

Aysha sp.

Tabla 3. Muestra las especies de la comunidad establecida con el espectro trófico final de cada una.


Ole

ad

a 1

Especies que llegan

Apanteles hemileucae

Hentzia palmarum

Tapinoma littorale

Paraphidippus flavus

Ballus sp.

Espectro trófico

Tapinoma littorale


Rhizophora mangle

Hentzia palmarum


Detritos Paraphidippus flavus

Tapinoma littorale



Ole

ad

a 2

Especies que llegan

Meioneta sp. Salticidae Gen. sp. 11

Macrocentrus sp.

Apanteles marginiventris

Heterospilus sp.

Espectro trófico

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.


Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.



Heterospilus sp. Heterospilus sp. Apanteles marginiventris

Heterospilus sp. Heterospilus sp.

Macrocentrus sp.


Heterospilus sp.






Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Ballus sp.

Ole

ad

a 3

Especies que llegan

Maevia vittata Salticidae Gen. sp.

Zacryptocerus varians

Micronaspis floridana

Euderus sp.

Espectro trófico



Rhizophora mangle



Euderus sp. Euderus sp. Detritos Euderus sp. Micronaspis floridana




Maevia vittata Euderus sp.

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Euderus sp. Apanteles hemileucae

Maevia vittata




Hentzia palmarum




Tapinoma littorale

Hentzia palmarum

Tapinoma littorale


Tapinoma littorale

Macrocentrus sp.

Ballus sp. Paraphidippus flavus


Meioneta sp. Ballus sp.

Heterospilus sp. Salticidae Gen. sp. 11

Meioneta sp.

Macrocentrus sp.

Salticidae Gen. sp. 11


Macrocentrus sp.

Heterospilus sp. Apanteles marginiventris

Heterospilus sp.

Ole

ad

a 4

Especies que llegan

Calliephialtes ferrugineus


Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Pseudomyrmex elongates

Espectro trófico


Casinaria grandis



Rhizophora mangle

Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Casinaria grandis

Detritos

Braconidae Gen. sp.







Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Casinaria grandis





Braconidae Gen. sp.

Hentzia palmarum





Tapinoma littorale

Hentzia palmarum

Hentzia palmarum

Tapinoma littorale

Euderus sp.


Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Macrocentrus sp.






Meioneta sp. Ballus sp. Ballus sp. Heterospilus sp. Tapinoma littorale


Meioneta sp. Meioneta sp. Zacryptocerus varians

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.






Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Euderus sp.

Heterospilus sp.




Maevia vittata Heterospilus sp.

Heterospilus sp. Micronaspis floridana

Salticidae Gen. sp.

Maevia vittata Maevia vittata


Salticidae Gen. sp.

Salticidae Gen. sp.




Euderus sp. Micronaspis floridana


Euderus sp. Euderus sp.

Ole

ad

a 5

Especies que llegan

Probaryconus sp.

Gnaphosa sp. Camponotus sp. Xenomyrmex floridanus

Chauliognathus marginatus

Espectro trófico

Gnaphosa sp. Chauliognathus marginatus

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Camponotus sp. Gnaphosa sp. Detritos Detritos Camponotus sp.

Xenomyrmex floridanus

Probaryconus sp.


Camponotus sp. Xenomyrmex floridanus







Hentzia palmarum


Probaryconus sp.

Hentzia palmarum

Ballus sp. Probaryconus sp.

Probaryconus sp.


Tapinoma littorale

Meioneta sp. Apanteles hemileucae


Tapinoma littorale



Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Macrocentrus sp.

Ballus sp. Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.


Meioneta sp. Apanteles marginiventris



Heterospilus sp.


Heterospilus sp.

Heterospilus sp. Heterospilus sp. Zacryptocerus varians

Macrocentrus sp.

Salticidae Gen. sp.








Euderus sp.

Heterospilus sp. Euderus sp. Euderus sp. Euderus sp. Calliephialtes ferrugineus

Maevia vittata Calliephialtes ferrugineus








Casinaria grandis


Casinaria grandis

Casinaria grandis

Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Euderus sp. Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.






Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.



Tabla 5. Espectro trófico de la comunidad estructurada

Ole

ad

a 1



Hentzia palmarum

Tapinoma littorale


Ballus sp.

Espectro trófico

Tapinoma littorale


Rhizophora mangle

Hentzia palmarum


Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Detritos Paraphidippus flavus

Macrocentrus sp.



Tapinoma littorale






Heterospilus sp.



Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.



Euderus sp. Apanteles marginiventris


Euderus sp.

Euderus sp. Calliephialtes ferrugineus

Heterospilus sp. Heterospilus sp. Calliephialtes ferrugineus




Maevia vittata Ooencyrtus submetallicus


Casinaria grandis


Salticidae Gen. sp.

Casinaria grandis

Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.


Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Probaryconus sp.


Euderus sp. Probaryconus sp.






Probaryconus sp.

Casinaria grandis


Camponotus sp. Braconidae Gen. sp.

Casinaria grandis



Braconidae Gen. sp.


Probaryconus sp.

Probaryconus sp.

Camponotus sp. Gnaphosa sp.




Ole

ad

a

2 Especies

establecidas

Meioneta sp. Salticidae Gen. sp. 11

Macrocentrus sp.


Heterospilus sp.

Espectro Macrocentrus Macrocentrus Apanteles Macrocentrus Macrocentrus

trófico sp. sp. marginiventris sp. sp.



Heterospilus sp. Heterospilus sp. Apanteles marginiventris


Macrocentrus sp.


Heterospilus sp.






Tapinoma littorale


Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Ballus sp. Euderus sp. Zacryptocerus varians



Euderus sp. Calliephialtes ferrugineus






Euderus sp. Euderus sp. Euderus sp.

Casinaria grandis

Casinaria grandis




Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.




Probaryconus sp.

Probaryconus sp.

Casinaria grandis

Casinaria grandis

Casinaria grandis



Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.





Probaryconus sp.

Probaryconus sp.

Probaryconus sp.

Camponotus sp. Camponotus sp. Camponotus sp.







Ole

ad

a 3


Maevia vittata Salticidae Gen. sp.



Euderus sp.

Espectro trófico



Rhizophora mangle



Euderus sp. Euderus sp. Detritos Euderus sp. Micronaspis floridana




Maevia vittata Euderus sp.

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Euderus sp. Apanteles hemileucae

Maevia vittata




Hentzia palmarum




Tapinoma littorale

Hentzia palmarum



Tapinoma littorale


Tapinoma littorale



Macrocentrus sp.


Casinaria grandis

Casinaria grandis


Meioneta sp. Ballus sp.

Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Heterospilus sp. Salticidae Gen. sp. 11

Meioneta sp.

Probaryconus sp.

Probaryconus sp.


Macrocentrus sp.






Macrocentrus sp.

Casinaria grandis


Braconidae Gen. sp.


Heterospilus sp.




Probaryconus sp.

Casinaria grandis


Camponotus sp. Braconidae Gen. sp.

Casinaria grandis



Braconidae Gen. sp.


Probaryconus sp.


Gnaphosa sp. Probaryconus sp.

Camponotus sp. Gnaphosa sp.


Camponotus sp.




Ole

ad

a 4

Especies que llegan



Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.


Espectro trófico


Casinaria grandis



Rhizophora mangle

Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Casinaria grandis

Detritos

Braconidae Gen. sp.







Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Casinaria grandis





Braconidae Gen. sp.

Hentzia palmarum





Tapinoma littorale

Hentzia palmarum

Hentzia palmarum

Tapinoma littorale

Euderus sp.


Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Macrocentrus sp.






Meioneta sp. Ballus sp. Ballus sp. Heterospilus sp. Tapinoma littorale


Meioneta sp. Meioneta sp. Zacryptocerus varians

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.






Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Euderus sp.

Heterospilus sp.



Probaryconus sp.


Maevia vittata Heterospilus sp.

Heterospilus sp. Camponotus sp. Micronaspis floridana

Salticidae Gen. sp.

Maevia vittata Maevia vittata Xenomyrmex floridanus

Probaryconus sp.


Salticidae Gen. sp.

Salticidae Gen. sp.


Camponotus sp.








Probaryconus sp.

Euderus sp. Euderus sp.

Gnaphosa sp. Probaryconus sp.

Probaryconus sp.

Camponotus sp. Gnaphosa sp. Gnaphosa sp.


Camponotus sp.

Camponotus sp.






Ole

ad

a 5


Probaryconus sp.

Gnaphosa sp. Camponotus sp. Xenomyrmex floridanus


Espectro trófico

Gnaphosa sp. Chauliognathus marginatus

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Camponotus sp. Gnaphosa sp. Detritos Detritos Camponotus sp.


Probaryconus sp.









Hentzia palmarum


Probaryconus sp.

Hentzia palmarum

Ballus sp. Probaryconus sp.

Probaryconus sp.


Tapinoma littorale

Meioneta sp. Apanteles hemileucae


Tapinoma littorale



Tapinoma littorale

Tapinoma littorale

Macrocentrus sp.

Ballus sp. Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.

Macrocentrus sp.


Meioneta sp. Apanteles marginiventris



Heterospilus sp.


Heterospilus sp.

Heterospilus sp. Heterospilus sp. Zacryptocerus varians

Macrocentrus sp.

Salticidae Gen. sp.








Euderus sp.

Heterospilus sp. Euderus sp. Euderus sp. Euderus sp. Calliephialtes ferrugineus

Maevia vittata Calliephialtes ferrugineus








Casinaria grandis


Casinaria grandis

Casinaria grandis

Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.

Euderus sp. Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.

Braconidae Gen. sp.






Casinaria grandis

Braconidae Gen. sp.




Ole

ad

a 1

Especies que llegan

Chrysopa externa


Melanophthalma floridana

Oebalus pugnax

Colobopsis sp.

Espectro trófico



Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Colobopsis sp. Proctolaelaps pygmaeus

Hongos Detritos

Colobopsis sp.

Chrysopa externa


Ole

ad

a

2 Especi

es que llegan

Ectopsocus sp. Micronaspis floridana


Orocharis gryllodes

Chrysopa rufilabris

Espect Detritos Apanteles Micronaspis Rhizophora Apanteles

ro trófico

hemileucae floridana mangle hemileucae

Algas Ectopsocus sp. Orocharis gryllodes

Chrysopa rufilabris

Líquenes Melanophthalma floridana

Chrysopa rufilabris

Chrysopa externa

Colobopsis sp. Apanteles hemileucae


Ectopsocus sp. Colobopsis sp.

Chrysopa externa


Oebalus pugnax

Colobopsis sp.

Ole

ad

a 3

Especies que llegan

Hypoponera opacior

Blissus insularis Latiblatella rehni


Theridion adamsoni

Espectro trófico

Blissus insularis Rhizophora mangle

Rhizophora mangle



Latiblatella rehni

Detritos Micronaspis floridana

Ectopsocus sp.


Chrysopa externa



Oebalus pugnax

Colobopsis sp.

Ectopsocus sp.



Orocharis gryllodes

Chrysopa rufilabris

Ole

ad

a 4

Especies que llegan

Trypoxylon collinum

Automeris io Liposcelis bostrychophilus

Bdella sp. Dictyna sp.

Espectró tríco

Automeris io Rhizophora mangle

Detritos Liposcelis bostrychophilus

Liposcelis bostrychophilus

Dictyna sp. Algas Bdella sp. Chrysopa externa

Oebalus pugnax Líquenes Proctolaelaps pygmaeus


Orocharis Melanophthalm Ectopsocus sp.

gryllodes a floridana

Blissus insularis Ectopsocus sp. Micronaspis floridana

Latiblatella rehni


Theridion adamsoni

Chrysopa rufilabris


Ole

ad

a 5

Especies que llegan

Paraleyrodes sp. 2

Carpoglyphus lactis

Asca sp. Flatoidinus punctatus

Labidura riparia

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Carpoglyphus lactis

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Asca sp. Labidura riparia

Paraleyrodes sp. 2



Orocharis gryllodes


Latiblatella rehni

Ectopsocus sp.


Bdella sp.


Tabla 7. Espectro trófico de la comunidad estructurada

Ole

ad

a 1


Chrysopa externa



Oebalus pugnax

Colobopsis sp.

Espectro trófico



Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Colobopsis sp. Proctolaelaps pygmaeus

Hongos Detritos


Ectopsocus sp. Melanophthalma floridana




Carpoglyphus lactis

Bdella sp. Apanteles hemileucae

Paraleyrodes sp. 2

Orocharis gryllodes

Carpoglyphus lactis

Chrysopa rufilabris

Asca sp. Hypoponera opacior

Trypoxylon collinum

Automeris io

Paraleyrodes sp. 2

Flatoidinus punctatus

Labidura riparia

Colobopsis sp.

Chrysopa externa

Ole

ad

a 2


Ectopsocus sp. Micronaspis floridana


Orocharis gryllodes

Chrysopa rufilabris

Espectro trófico

Detritos Apanteles hemileucae


Rhizophora mangle


Algas Ectopsocus sp. Orocharis gryllodes

Chrysopa rufilabris

Líquenes Melanophthalma floridana

Chrysopa rufilabris

Chrysopa externa

Colobopsis sp. Apanteles hemileucae


Hypoponera opacior

Ectopsocus sp. Colobopsis sp.

Blissus insularis Chrysopa externa




Paraleyrodes sp. 2

Theridion adamsoni

Oebalus pugnax Carpoglyphus lactis


Colobopsis sp.

Dictyna sp. Hypoponera opacior

Paraleyrodes sp. 2

Blissus insularis

Latiblatella rehni


Trypoxylon collinum

Automeris io


Paraleyrodes sp. 2

Flatoidinus

punctatus

Labidura riparia O

lea

da

3 Especi

es establecidas

Hypoponera opacior

Blissus insularis Latiblatella rehni


Theridion adamsoni

Espectro trófico

Blissus insularis Rhizophora mangle

Rhizophora mangle



Latiblatella rehni

Detritos Micronaspis floridana

Ectopsocus sp.



Chrysopa externa

Paraleyrodes sp. 2



Oebalus pugnax

Colobopsis sp.

Ectopsocus sp.



Orocharis gryllodes

Chrysopa rufilabris

Trypoxylon collinum

Automeris io


Bdella sp.

Paraleyrodes sp. 2

Carpoglyphus lactis

Asca sp.


Ole

ad

a 4


Trypoxylon collinum


Bdella sp. Dictyna sp.

Espectró tríco

Automeris io Rhizophora mangle

Detritos Liposcelis bostrychophilus


Dictyna sp. Algas Bdella sp. Chrysopa

externa

Oebalus pugnax Líquenes Proctolaelaps pygmaeus


Orocharis gryllodes


Ectopsocus sp.

Blissus insularis Ectopsocus sp. Micronaspis floridana

Latiblatella rehni

Paraleyrodes sp. 2


Theridion adamsoni

Carpoglyphus lactis

Chrysopa rufilabris

Paraleyrodes sp. 2

Asca sp. Scleroderma macrogaster


Paraleyrodes sp. 2

Labidura riparia

Ole

ad

a 5


Paraleyrodes sp. 2

Carpoglyphus lactis

Asca sp. Flatoidinus punctatus

Labidura riparia

Espectro trófico

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Carpoglyphus lactis

Rhizophora mangle

Rhizophora mangle

Asca sp. Labidura riparia

Paraleyrodes sp. 2



Orocharis gryllodes


Latiblatella rehni

Ectopsocus sp.


Bdella sp.


Anexo 2. Tablas de datos.

Tabla d. Datos de las oleadas del Modelo 2

Oleada Riqueza Reales Potenciales Conectancia s Conectancia

1 9 5 81 0.061728395 0.03378622

2 13 16 169 0.094674556

3 18 35 324 0.108024691

4 21 55 441 0.124716553

5 26 103 676 0.152366864



1 10 10 100 0.1 0.162710445

2 15 51 225 0.22666667

3 20 126 400 0.315

4 25 280 625 0.448

5 30 450 900 0.5



1 10 12 100 0.12 0.026063152

2 15 40 225 0.17777778

3 20 73 400 0.1825

4 25 112 625 0.1792

5 30 153 900 0.17

Tabla a. Datos de las oleadas del Modelo 1


1 10 9 100 0.09 0.019710432

2 15 17 225 0.07555556

3 20 24 400 0.06

4 25 31 625 0.0496

5 30 37 900 0.04111111

Anexo 3. Marañas tróficas.

Bibliografía. Beckerman, A.P., Petchey, O.L. & Warren P.H. 2006. Foraging biology predicts food web

complexity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103: 13745-13749. Crawley, M.J. 1997.Plant Ecology. 2ª Edición. Blackwell Science, Oxford Diaz, F; George-Nascimento, M. 2002. Estabilidad temporal de las infracomunidades de

parásitos en la borrachilla Scartichthys viridis (Valenciennes, 1836) (Pisces: Blenniidae) en la costa central de Chile. Rev. chil. hist. nat., Santiago, v. 75, n. 4.

Ehrlich, P.R. Roughgarden, J. 1987. The Science of Ecology. Ed. Mcmillan Publishing

Company. New York. 710 pp. López-Ordaz, A. Ortaz, M. y Rodriguez-Quintal, J. G. 2009. Trama trófica de una

comunidad de peces en una pradera marina en el Caribe Venezolano. Rev. biol. trop, dic. vol.57, no.4, p.963-975.

Piechnik, D.A. Lawler, S.P. Martínez, N.D. 2008. Food-web assembly during a classic

biogeographic study: species “trophic breadth” corresponds to colonization order. Oikos 117: 665-674.

Polis, G. A. 1999. Why are parts of the world green? Multiple factors control productivity

and the distribution of biomass. Oikos 86: 3-15. Thompson, R.M. Hemberg, M. Starzomski, B.M. Shurin, J.B. 2007. Trophic levels and

trophic tangles: the prevalence of omnivory in real food webs. Ecological Society of America, Ecology, 88 (3), pp 612-617.

Espectro trófico - conectancia y marañas tróficas

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