Resdes Tróficas

SOL

PRODUCTORES PRIMARIOS

HERBÍVOROS

CARNÍVOROS

DETRITOSMICROORG

energía solar

calor

calor

calor

calor calor

ESTRUCTURA TRÓFICA DE LOS ECOSISTEMAS

Flujos de materiaFlujos de energía

Serie de etapas en las que los organismos comen y son comidos, permitiendo un flujo de E

CADENA TRÓFICA

Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas


CADENA TRÓFICA

- Δ ~ 1000

-Δ ~ 100

-Δ ~ 10

CADENA TRÓFICA

PN3: 0,0045

-Δ ~ 100

-Δ ~ 100-Δ ~ 100


RED TRÓFICALas cadenas tróficas no son lineales:Diferentes organismos comparten presa y depredador.Las cadenas tróficas se conectan formando una red trófica

Las redes tróficas describen los hábitos alimenticios y las interacciones bióticas que existen entre los organismos que forman una comunidad


CONEXIÓN DE REDES TRÓFICAS PLANCTÓNICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

RED TRÓFICA

Algas

Nematoda

Detritus

Candelacyprisaragonica

Fabreasalina

Branchinectellamedia

Turbellaria

Cletocamptusretogressus

Arcillas con bacterias

Arctodiaptomussalinus

Hexarthrafennica

Redes tróficas: Son complejas. Para simplificarlas, se agrupan los organismos en categorías de consumo: NIVELES (ESPECIES) TRÓFICO(A)S


CADENA TRÓFICADE LOS HERBÍVOROS

CADENA TRÓFICADE LOS DESCOMPONEDORES

RED TRÓFICA

Redes tróficas: complejas: para simplificarlo, se agrupan los organismos en categorías de consumo: NIVELES TRÓFICOS

PPN

HERBÍVOROS

CARNÍVOROS

DETRITOS

DESCOMPONEDORES

CARNÍVOROSR

R

R R

R

R

FLUJO UNIDIRECCIONAL FLUJO BIDIRECCIONAL


Tema 9 – Redes tróficas

RED TRÓFICA

TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS-Las redes tróficas describen esquemáticamente los hábitos alimenticios y las interacciones bióticas que existen entre los organismos que forman una comunidad determinada, sin detenerse en otros aspectos no concernientes a las relaciones tróficas.

- Cohen (1989): Si las comunidades fuesen contempladas como ciudades, entonces las redes serían sus planos.

Algas

Nematoda

Detritus

Scatella


Fabreasalina


Turbellaria




Moina

Hexarthrafennica


APROXIMACIONES AL ESTUDIO DE LAS REDES TRÓFICAS

Red trófica: patrones (aspectos estáticos) + procesos (mecanismos dinámicos)+ interacciones entre especies.

1. Estudio de los patrones: centrados en la topología (Cohen 1978).

2. Estudio de los procesos: centrados en los flujos de materia y energía a través del ecosistema vía depredación entre especies: describen redes de flujos o bioenergéticas (DeAngelis 1992).

3. Estudio de las interacciones: describen redes de interacción o de dinámica de poblaciones, donde se identifican las especies y las interacciones tróficas que tienen mayor influencia en la composición, estructura y funcionamiento de la comunidad (Polis & Strong 1996)

Es muy difícil determinar a priori cuál de las interacciones entre especies es la que va ejercer más influencia en la dinámica de las poblaciones, o si existe otro factor que limite el crecimiento de las poblaciones, por lo que muchos investigadores han centrado sus trabajos en la manipulación experimental de las redes.

TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS

1. Una red representa un conjunto de especies (tróficas) unidas mediante sus interacciones (L). Las especies pueden ser, superiores (de la lengua inglesa top, especies que no tienen consumidores), intermedias (especies que son comidas y que comen sobre otras) y basales (no depredan sobre ninguna especie). Algunos autores no tienen en cuenta a los descomponedores en las redes.

2. El concepto de especie trófica se aplica a un grupo de organismos con la misma dieta y los mismos depredadores. Las especies tróficas pueden incluir varias especies biológicas de plantas o animales, o pueden ser un estadío concreto del ciclo de vida de un animal. El número total de especies tróficas que forman una red se representa por S (riqueza de especies).


3. Las interacciones que existen entre las especies de una red se denotan l, y el número total de interacciones en una red como L (las ecológicamente posibles). Se representa gráficamente como una flecha cuyo sentido es presa-depredador. Para describir cuantitativamente estas interacciones, es necesario construir una matriz de depredación cuadrada de S filas y S columnas donde se representan ordenadas en tamaños crecientes todas las especies. Se asigna un valor 1 a todos los elementos de la matriz ai,j que representan que la especie j se come a la especie i, y también para los ai,i que representan canibalismo. Al resto de los elementos de la matriz se les asigna un valor igual a cero. El número de interacciones de la red L, será el correspondiente a la suma de los elementos de la matriz. Algunos autores no incluyen las interacciones que representan canibalismo, a pesar de que es una interacción que existe en las redes reales.

4. Una cadena trófica representa un recorrido, dentro de la red, desde las especies basales a las especies superiores. La longitud de la cadena viene determinada por el número de interacciones que presenta.

5. Un ciclo trófico es un circuito de interacciones que empieza y comienza en la misma especie (en este sentido, el canibalismo sería un ciclo de longitud 1).



Laguna de Piñol (Monegros, valle del Ebro) 1994/95. Alcorlo, 1999.

Algas

Nematoda

Detritus

Scatella


Fabreasalina


Turbellaria




Moina

Hexarthrafennica

Consumidores

Recu

rsos

4 5 6 7 8 9 10 11 12 131 1 0 0 0 1 1 1 1 1 12 0 1 1 1 1 1 1 1 1 13 0 0 0 0 1 1 1 1 1 14 0 0 0 0 1 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 06 0 0 0 0 0 0 0 0 0 07 0 0 0 0 0 0 0 0 0 08 0 0 0 0 1 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 011 0 0 0 0 0 0 0 0 0 012 0 0 0 0 0 0 0 0 0 013 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Piñol 1994/95Proporción especies tróficas

nº sps topnº sps intermediasnº sps basales

nº spp superioresnº spp intermediasnº spp basales

DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

6. La cantidad de interacciones que ejerce cada especie con las demás, es la densidad deinteracciones (d), y se mide como el número promedio de interacciones que efectúa cada especie con el resto (d=L/S).

7. La conectancia (C) representa el número de interacciones que existen en una red dividido por el número de interacciones topológicamente posibles.

Se asume que por cada interacción entre presa y depredador existen dos interacciones, el efecto de la presa en el depredador y el efecto del depredador en la presa, no se incluyen las interacciones caníbales.

C = 2L / S2,

conectancia directa:

C = L / S2

DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas

La Muerte (Monegros, valle del Ebro) 1995/96

Algas Tapete microbiano

Nematoda

Detritus




Hexarthrafennica

5 6 7 81 0 1 1 12 1 0 1 03 1 1 1 14 0 1 1 15 0 0 0 06 0 1 0 17 0 0 0 08 0 0 0 0

Consumidores

Recu

rsos

1. Algas2. Tapete3. Detritus4. Arcillas con bacterias

5. Nematoda6. Hexarthra fennica7. Candelacyprisaragonica8. Branchinectellamedia

La Muerte 1995/96Proporción especies tróficas


C = (2L / S2) = 28/64 = 0,44





Cálculo de la conectancia

A B

C D

L = 3

S = 4

S2 = no. de interacciones topológicamente posibles

5 6 7 81 0 1 1 12 1 0 1 03 1 1 1 14 0 1 1 15 0 0 0 06 0 1 0 17 0 0 0 08 0 0 0 0

Consumidores

Recu

rsos

C = (2L / S2) = 28/64 = 0,44

Figura 1: (A) Representación de la red trófica del ecosistema terrestre asociado a Cytisusscoparius en los alrededores de Silwood Park (Inglaterra). (B) Red con el mismo número de especies y de conexiones pero distribuidos al azar. Los puntos corresponden a especies y las líneas a conexiones tróficas. En (A) se pueden observar algunas (pocas) especies muy conectadas, mientras que la mayoría tienen muy pocas conexiones (muchas de ellas una sola conexión). La desaparición de una especie muy conectada provoca el aislamiento y, por tanto, la extinción de aquellas especies que dependían solamente de ella para su supervivencia. Sin embargo, para elgrafo aleatorio (B), la distribución de conexiones por especies resultante es de tipo Poisson. Claramente, las relaciones tróficas entre las especies de un ecosistema siguen un patrón no aleatorio.

Las redes tróficas pueden contener sub-redes entre niveles tróficos.

nivelestróficos

vegetalesherbívoros

parasitoides

nivelestróficos

vegetalesherbívoros

parasitoides


Diferenciación de sub-redes sobre cada herbívorodentro de cada red local.

El tercer nivel (parasitoides primarios) es altamente específico sobre el segundo (herbívoros), pero el cuarto o el quinto (hiperparasitoides) muestran dos comportamientos alimenticios: generalistas(presentes en más de una sub-red) o especialistas (presentes sólo en una sub-red)

“PEQUEÑOS MUNDOS”: GRUPOS DE ESPECIES TRÓFICAS MUY CONECTADAS ENTRE SÍ

CONECTIVIDAD EN LAS REDES TRÓFICAS

Muchas redes muestran una distribución de conexiones de tipo potencial: muchas especies poco conectadas, pocas especies muy conectadas.Ello implica una dualidad robustez-fragilidad en función del tipo de perturbación que sufran k: número de conexiones

P(k): nº de spp. con k conexiones: redes tróficas: función potencial ajustada

A) Estuario de Ythan (UK). 134 spp.R2 = 0,83; p<0,01

B) Silwood Park (UK). 154 spp.R2 = 0,79; p<0,01

C) Little Rock Lake (USA). 182 spp.Regresión no significativa.

Especies clave:aquellas más conectadas

CONECTIVIDAD EN LAS REDES TRÓFICAS

Solé y Montoya (2001)




PiñolDescriptores

1994/95 1995/96S (nºespecies) 13 7nº spp Caníbales 1 1nº spp Superiores (top) 8 3nº spp Intermedias 2 1nº spp Basales 3 3nº spp Omnívoras 8 4L (nº interacciones) 21 12Conectancia 0.12 0.24nº spp Caníbales 7.69 14.28nº spp superiores 61.54 37.50nº spp Intermedias 15.38 14.29nº spp Basales 23.08 42.86nº spp Omnívoras 61.54 51.14 Modificado de Alcorlo, 2004

1. Las cadenas tróficas son cortas (Hutchinson 1959), están limitadas a tres o cuatro niveles tróficos.

2. La densidad de interacciones por especie (d = L/S) se mantiene aproximadamente constante. En promedio, las especies interaccionan con un número constante de especies independientemente de cuántas especies haya en la red.

3. Las razones depredador/presa son bastante constantes en las redes y presentan un rango de valores 0.87-1.0. Concretamente en los sistemas acuáticos de agua dulce, esta razón permanece aproximadamente constante independientemente del número de especies que existan en la red. El número total de depredadores es la suma de las especies superiores y de las especies intermedias. El total de las especies presas, la suma de las especies intermedias y las basales.

“LEYES” BASADAS EN LA TEORíA DE REDES TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas

1. Las redes de los sistemas constantes tienen proporcionalmente más interacciones entre las especies basales y las superiores, y por tanto, mayor conectancia, que los ambientes fluctuantes.

2. La naturaleza física de los sistemas influye en la ‘forma’ de sus redes tróficas. De modo que las redes encontradas en los sistemas bidimensionales (bentónicos, intermareales) son más cortas y anchas ⎯ con un mayor número de especies herbívoras y menos niveles tróficos ⎯ que las encontradas en los sistemas tridimensionales (pelágicos, terrestres), donde las redes son relativamente estrechas y largas.

3. Las redes están divididas en ‘compartimentos’ o grupos de especies que interaccionan fuertemente entre sí (pequeños mundos), unidos mediante un pequeño número de interacciones débiles a otros ‘compartimentos’.

4. Dentro de una red, para un nivel trófico dado y un determinado rango de tamaños, podrá existir una proporción mayor de invertebrados ectotermosque mantengan un consumidor, que de vertebrados (ectotermos o endotermos), ya que constituyen la distancia de interacción más corta entre los consumidores y las especies basales.


“LEYES” BASADAS EN LA TEORíA DE REDES TRÓFICAS


Ej: Red trófica en la laguna de Piñol (Alcorlo, 2004). Ponderación de la biomasa aportada por cada compartimento

sistema manejado por los consumidores (top-down control) donde los detritívoros, anostráceos y ostrácodos representan la mayor parte de la biomasa

Gasto metabólico realizado porcada compartimento trófico

Res

pira

ción

tota

l (%

)15 31 46 59 71

Días

100

80

60

40

20

0

REDES TRÓFICAS

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 151 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 02 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 03 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 04 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 05 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 06 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1

10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 111 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 112 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 113 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 014 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 115 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Consumidores

Rec

urso

s

1. Algas2. Tapete3. Detritus4. Arcillas con bacterias5. Fabrea salina6. Turbellaria7. Nematoda

8. Diptera9. Hexarthra fennica

10. Moina11. Cletocamptusretrogressus12. Arctodiaptomussalinus13. Candelacyprisaragonica14. Branchinectella media15. Agabus nebulosus



5 6 7 81 0 1 1 12 1 0 1 03 1 1 1 14 0 1 1 15 0 0 0 06 0 1 0 17 0 0 0 08 0 0 0 0

Consumidores

Rec

urso

s

1. Algas2. Tapete3. Detritus4. Arcillas bacterias

5. Nematoda6. Hexarthra fennica7. Candelacypris aragonica8. Branchinectella media



VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas

Tema 9 – Redes tróficasCASCADAS TRÓFICAS

Tema 9 – Redes tróficasCASCADAS TRÓFICAS

Estes (1998)

FACTORES CONDICIONANTES DE LAESTRUCTURA DE LAS REDES TRÓFICAS


Dos tipos de factores:

Restricciones dinámicas: el comportamiento de la dinámica de las poblaciones ante las perturbaciones ambientales es la clave para entender la estructura de las comunidades:

ESCALA REGIONAL FACTORES CLIMÁTICOSESCALA LOCAL SUELO, DINÁMICA DE NUTRIENTES

Restricciones energéticas: cuanta más energía entre en el sistema más complejas serán sus redes tróficas.

ESCALA LOCAL SISTEMAS CONTROLADOS POR LOS PRODUCTORES PRIMARIOS (BOTTOM-UP)SISTEMAS CONTROLADOS POR LOS CONSUMIDORES (TOP-DOWN)

FACTORES CONDICIONANTES DE LALONGITUD DE LAS REDES TRÓFICAS


Dos tipos de factores:

Restricciones dinámicas: las cadenas de longitud corta, al poseer tiempos de recuperación menores tras una perturbación ambiental, son más estables que las cadenas largas debido a la propia dinámica de las poblaciones, de modo que las redes tróficas se estructuran en función de la dinámica de las densidades de las poblaciones de las especies.

Restricciones energéticas: se espera que en los sistemas más productivos, las cadenas sean más largas

ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMASTema 9 – Redes tróficas

ÍNDICES DE LA DINÁMICA ENERGÉTICA

EFICIENCIA ECOLÓGICA: Porcentaje de Energía transferida desde un nivel trófico al siguiente (EdEX x EdA x EdPN = Pcons./PPressa ): Indica la cantidad de Energía que llega a los niveles superiores.TIEMPO DE RESIDENCIA = 1/(P/B)= B/P (T)

• El tiempo de residencia de la E en el ecosistema se relaciona con el almacenamiento de E en la biomasa viva y en los detritos (MO muerta).• Si aumenta tiempo de residencia, aumenta la biomasa acumulada

Bosque tropical húmedo

Ecosistema fitoplanctónico

42.000 g/m2 1.800 g/m2 año

10 g/m2 2.000 g/m2 año

23 años

0,005 años

BIOMASAPROMEDIO

PRODUCCIÓNNETA

TIEMPO DERESIDENCIA


ÍNDICES DE LA DINÁMICA ENERGÉTICA

PIRÁMIDES TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas

•Pirámides tróficas (de Elton): Sistema de medición de la biomasa que indica la cantidad total de materia (o de E) que representan los organismos de un ecosistema en un momento dado.

•En general:Biomasa de productores > biomasa de herbívoros > biomasa de carnívoros

10000 Kg18000 Kg5400 Kg1800 Kg

NECTON (peces)

ZOOPLANCTON carnívoro

ZOOPLANCTO fitófago

FITOPLANCTON

2 años

0,5 años

1 mes

2 días


La alta tasa de renovación del fitoplancton permite la extracción continua.

Así, la biomasa de un nivel trófico puede ser menor que la de un nivel trófico superior


EFICIENCIA ECOLÓGICA + TIEMPO DE RESIDENCIA (1/tasa de renovación): Resumen de los aspectos estructurales de un ecosistema

- nº de niveles tróficos.

- importancia de la cadena descomponedora.

- importancia de la cadena herbívora.

- biomasa acumulada

- reciclado de nutrientes.


CONCLUSIONES

- La eficiencia de asimilación aumenta en los niveles tróficos superiores.

- La Eficiencia de Producción Neta disminuye en los niveles superiores.

- La Eficiencia de Producción Bruta disminuye en los niveles superiores.

- La Eficiencia Ecológica promedia 10%, aunque oscila 5-20%.

- La EE en hábitats terrestres < EE en hábitats acuáticos.

- En general, debido al descenso de la E disponible, organismos en la base de las cadenas tróficas son más abundantes (biomasa) que aquellos de niveles tróficos superiores.

LONGITUD DE LAS CADENAS TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas

↑↑ NIVELES TRÓFICOS ↑↑ DISIPACIÓN DE LA ENERGÍA

para poder mantener una población de depredadores el número de niveles tróficos está limitado

A ↑↑ Eficiencia Ecológica ↑↑ nº de niveles

Normalmente, no más de 4 niveles tróficos

En bosques tropicales, no más de 3-4 niveles

En océano abierto, hasta 7 niveles.

E(n) = PPN * Efn - 1, n = 1 + [ [logE(n) – log(PPN)] / logEf ]

PPN(Kcal/m2año)

PREDADORES(Kcal/m2año)

EfE(%)

N niveles

Océano abierto 500 0,1 25 7Plataforma costera

8000 10 20 5

Pradera templada

2000 1 10 4

Bosque tropical 8000 10 5 3

LONGITUD DE LAS CADENAS TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas

E(n) = PPN * Efn - 1, n = 1 + [ [logE(n) – log(PPN)] / logEf ]

nocéano = 1 + [ log (0,1) – log(500)] / log(0,25) ] = 7,15

PIRÁMIDES DE NÚMEROSTema 9 – Redes tróficas

Ecosistema pelágico

Ecosistema Forestal

Planta parasitada

Flujo de energía (Kcal m-2 año-1) en el Lago Cedar Bog (Lindeman, 1942) Productores 1os Consumidores 1os Consumidores 2os

Prod. Bruta

1114

148

31

Respiración

234

44

18

Prod. Neta

880

104

13

Ingestión cons.

176

34

0

Asimilada

148

31

0

No asim.

28

3

0

La siguiente tabla expone los resultados del trabajo de Lindeman sobre flujos energéticos en el Lago Cedar Bog. Con estos datos, calcula las eficiencias energéticas y extrae conclusiones razonadas acerca de la energética de los ecosistemas y la longitud de las cadenas tróficas.

PROBLEMA DE EXAMENTema 9 – Redes tróficas

Resdes Tróficas

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