Estrategias y perspectivas del mejoramiento genético de papa (Solanum tuberosum L.) en Bolivia

8/9/2019 Estrategias y perspectivas del mejoramiento gentico de papa (Solanum tuberosum L.) en Bolivia

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Fundacin para la Promocin e Investigacin de Productos Andinos - PROINPA

Av. Meneces, Km 4, Zona El Paso

Telf.: (591 4) 431 9595 Fax: (591 4) 431 9600

e-mail: [email protected] www.proinpa.org

2010 Documento Marco: Estrategias y Perspectivas del Mejoramiento Genticode Papa (Solanum tuberosum L.) en Bolivia

Bajo Depsito Legal: 2-1-1006-10ISBN: 978-99954-743-2-4

Autor

Julio Gabriel

Revisin tcnica

Ximena CadimaJorge RojasAntonio GandarillasEdson Gandarillas

Produccin y edicin

Samantha CabreraAndrea Alemn

Diseo

Madisgemail: [email protected]

Tiraje

500 ejemplares

Se resalta que el trabajo en el mejoramiento gentico de papa hademandado la participacin y la contribucin de profesionales que hancontribuido a la innovacin tecnolgica para la generacin de nuevoscultivares de papa, en especial es importante reconocer a las siguientespersonas (mencionada por orden alfabtico): Almanza Juan, AlvarezVictor, Carrasco Enrique, Coca Carolina, Equise Hemeregildo, Franco

J a v i e r, Fe r n n d e z - N o rthcote Enrique, Gandarillas Antonio, GarcaWillman, Herbas Jaime, Mamani Pablo, Mendoza Osmar, Oros Rolando,Ortuo Noel, Pereira Ren, Plata Giovanna, Salazar Magaly, ThieleGraham, Trrez Rudy y Vallejos Juan.

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Dedicatoria

Este libro lo dedicamos a la memoria del Dr. Nelson EstradaRamos(+), fitomejorador colombiano, que contribuy grandementeal mejoramiento gentico de papa en Bolivia, Per, Ecuador,Colombia y en toda Latinoamrica.

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Julio Gabriel Ph.D.

Naci en La Paz, Bolivia en 1963. En 1990, obtuvo el ttulo de Ing. Agrnomo en la Facultadde Ciencias Agrcolas, Pecuarias, Forestales y Veterinarias de la Universidad Mayor de SanSimn de Cochabamba-Bolivia. En 1994, logr el ttulo de Maestro en Ciencias (M.Sc.) enGentica en el Colegio de Posgraduados en Montecillo, Mxico. El ao 2007, obtuvo elDiploma de Estudios Avanzados (DEA) en Produccin Vegetal en la Universidad Pblica deNavarra (UPNA) en Pamplona - Espaa y el ao 2009, logr el Doctorado con notasobresaliente Cum lauden en Produccin Agraria y Aplicaciones Biotecnolgicas en la mismauniversidad. Trabaja en la Fundacin PROINPA desde 1989 hasta la fecha como investigadoren mejoramiento gentico de papa y otros cultivos. Coordina varios proyectos de convenionacional e internacional. Public diversos artculos cientficos y tcnicos en revistas

reconocidas y es parte del comit editor de la Revista de Agricultura y de la RevistaLatinoamericana de la Papa (ALAP).

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Contenido

Presentacin 7

1. Introduccin 8

2. Origen e importancia econmica y social de la papa 8

3. Objetivos del mejoramiento gentico de papa en PROINPA 10

3.1. Objetivo general 10

3.2. Objetivos especficos 10

4. Germoplasma silvestre y nativo, fuente valiosa de genes 10

5. Estrategia de mejoramiento gentico de papa en Bolivia 14

5.1. Mtodos bsicos para el mejoramiento gentico de papa 17

5.2. Fitomejoramiento Participativo (FMP) 31

6. Prioridades y perspectivas 35

7. Marcadores genticos y seleccin asistida por marcadores 39

8. Biotecnologa 40

9. Produccin de semilla 40

10. Literatura consultada 4111. Acrnimos 48

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Presentacin

La papa en Bolivia es producida por miles de familias de pequeos productoresandinos, frecuentemente en condiciones difciles, al ser afectada por el ataque de plagasy enfermedades, sequas y heladas, bajo nivel de fertilidad de los suelos, etc. En estecontexto, la Fundacin para la Promocin e Investigacin de Productos Andinos

(PROINPA) asume la responsabilidad de mejorar la competitividad del cultivo de papamediante el mejoramiento gentico para la generacin de nuevos cultivares.

PROINPA ha invertido por 21 aos en el mejoramiento gentico de papa, en uninicio bajo el liderazgo del reconocido fitomejorador colombiano Dr. Nelson Estrada (+) yposteriormente, de su discpulo boliviano, el Dr. Julio Gabriel. Los trabajos realizados porambos profesionales, han sentado las bases del mejoramiento gentico de papa enBolivia, desarrollando capacidades para generar nuevos cultivares en funcin a lasdemandas como un proceso continuo. En este sentido, se ha liberado papas con atributoscomo: mejor rendimiento, resistencia a tizn, nematodos, virus y otros, que cada da sedifunden ms entre los agricultores bolivianos...

En este documento se describen las principales tcnicas convencionales para lograrla incorporacin y/o introgresin de genes con caracteres de inters econmico, como: elrendimiento, la resistencia a factores biticos y abiticos, precocidad, sequa, helada yotros, a travs del uso de germoplasma nativo, especies silvestres y genotipos mejoradoscon alto potencial, as como la aplicacin de metodologas para seleccin participativa yel uso de marcadores moleculares para la seleccin asistida. Tambin se debe destacarque se describe la valiosa experiencia de fitomejoramiento participativo en papa.

Toda esta experiencia ha servido para producir el documento, sobre mejoramientogentico de la papa en el pas: ESTRATEGIAS Y PERSPECTIVAS DEL MEJORAMIENTOGENTICO DE PAPA (Solanum tuberosum L.) EN BOLIVIA dirigido a los fitomejoradores

de Bolivia y Latinoamrica.

Dr. Antonio GandarillasGerente General

Fundacin PROINPA

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1. Introduccin

En 1989 se inici el Programa de Investigacin de la Papa (actualmente FundacinPROINPA) en el marco del ex IBTA (Instituto Boliviano de Tecnologa Agropecuaria), conrecursos provenientes de la Cooperacin Suiza para el Desarrollo (COSUDE) y elasesoramiento del Centro Internacional de la Papa (CIP). Este tambin fue el inicio de unprograma estructurado y con visin a largo plazo para mejoramiento gentico de la papaen Bolivia. El programa se inici con una serie de consultas a tcnicos y agricultores para

determinar los factores principales que limitan la produccin de papa en este pas,informacin que sirvi para determinar las prioridades del mejoramiento gentico de estecultivo. Uno de los grandes aportes fue el realizado por el Dr. Nelson Estrada,fitomejorador de nacionalidad colombiana, con amplia experiencia en mejoramientogentico de papa en la zona andina, con quin se logr la liberacin de seis nuevoscultivares de papa en 1995.

Se trabaj en el restablecimiento del Banco Nacional de Papa en la EstacinExperimental de Toralapa, como fuente gentica para el mejoramiento. Se definieron enel programa varias lneas de investigacin como: rendimiento, resistencia al tizn tardo,a los nematodos (Nacobbus aberrans y Globodera sp.), a la verruga (Synchytriumendobioticum), a los virus (PVY y PLRV), a la polilla (Pthorimaea operculella), tolerancia

a heladas, sequa y precocidad. Otras fuentes de resistencia provinieron de materialgentico del CIP y del ICA de Colombia. Las evaluaciones se realizaron en diferentes zonaspaperas del pas, para tizn (Cochabamba, Chuquisaca, Tarija y Valles Mesotrmicos deSanta Cruz), para nematodos (Cochabamba, Chuquisaca), para heladas (Cochabamba,Oruro, Potos y La Paz) y para sequa (Cochabamba y Potos).

En el periodo 1989 - 1997 el programa de mejoramiento gentico de papa dePROINPA logr generar cultivares aptos para consumo en fresco y para la industria, quese estn cultivando en varios sitios de Bolivia; entre las cuales se halla Robusta, Jaspe,Perla, India, Chaposa, Chota awi, Cordillera, Puka Waycha, Aurora, Puyjuni Imilla,Palta Chola y Cholita Rosada, todas con resistencia al tizn y/o al nematodo-rosario(Carrasco et al. 1995, Gabriel et al. 2001, Gabriel 2007a, Gabriel et al. 2007b, Gabriel

et al. 2007d), otras generadas fueron las tolerantes a la helada como Illimani, Tunari,Condori y Sajama (Gabriel et al. 2001), y finalmente algunos cultivares resistentes averruga como Escalante y Pollerita.

En el ao 1997 el IBTA fue cerrado; para evitar que se pierda toda la capacidad endesarrollo de tecnologa que se haba logrado, se constituy la Fundacin PROINPA


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2. Orgen e Importancia Econmicay Social de la Papa

La papa perteneciente a la familia de las Solanceas y al gnero Solanum, poseesiete especies cultivadas y probablemente, ms especies silvestres relacionadas quecualquier otro cultivo. Existen diversos tratamientos taxonmicos sobre la papa, en estedocumento se tomar como referencia la clasificacin de Spooner & Hijmans (2001) quereconocen 196 especies silvestres distribuidas en las Amricas desde el Sudoeste de

Estados Unidos hasta el centro de Argentina y Chile. La evolucin filogentica y lasfuerzas evolutivas de seleccin, migracin, mutacin, hibridacin, poliploidizacin eintrogresin, han contribuido a la divergencia y a explicar el origen de la gran variabilidadgentica presente en la papa cultivada y sus parientes silvestres (Egsquiza 1987).

Probablemente la papa se domestic hace 10.000 aos en el altiplano, entre Per yBolivia, donde se encuentra la mayor variabilidad gentica de especies silvestres ycultivadas (Engel 1964, Morales 2007). Las primeras papas domesticadas fueronespecies diploides de la especie Solanum stenotomum (Hawkes 1979, Ross 1986,Hawkes 1990). Estudios citoplasmticos consideran que la especie tetraploide S.andigena se origin de S. stenotomum y S. phureja. A partir de S. andigena se originS. tuberosum. A travs de muchos aos, mltiples cruzamientos con diferentes especies

silvestres, contribuyeron a la introgresin tanto de genes de resistencia como decaracteres de calidad (Grun et al. 1977). Recientes investigaciones taxonmicas ymoleculares de Spooner et al. (2005), sugieren un origen monofiltico de la papacultivada (S. tuberosum) a partir del complejo brevicaule. Es posible considerar que ladomesticacin de S. tuberosum pudo ser iniciada en el perodo Paleoindio (12.000-8.000 a.C.), y mejorada (tubrculos de mayor tamao) en el Arcaico (8.000-1.800 a.C.),por los primeros habitantes de la sierra alto-peruana (Morales 2007).

La papa es uno de los cultivos alimenticios ms importantes difundidos a nivelmundial. En produccin de protena por unidad de tiempo y superficie, y en la obtencinde energa, es superior al resto de los cultivos (Estrada 2000). En cuanto a produccin eimportancia alimenticia, la papa ocupa el cuarto lugar, despus del arroz, trigo y maz

(FAO 2004).

En Bolivia ocupa el primer lugar entre los tubrculos cultivados con una superficieaproximada de 140.000 ha de cultivo e involucra aproximadamente a 200.000agricultores en la produccin de papa, que son el 30 a 40% del total de agricultores delpas (Gabriel y Carrasco 1998, Blajos et al. 2007, Zeballos et al. 2009). Es la principalfuente de alimentacin e ingresos en Bolivia (Estrada et al. 1994, Fernndez-Northcote


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et al. 1999), siendo 114 municipios del pas que priorizaron la papa (Zeballos et al.2009). Entre los tres primeros rubros, ocupa el segundo lugar a nivel nacional; laproduccin es aproximadamente de 750 mil toneladas al ao, lo cual representa entre300 a 600 millones de bolivianos (Blajos et al. 2007, Zeballos et al. 2009).

En un trabajo reciente realizado por Zeballos et al. (2009), se ha elaborado una seriede mapas que muestran la distribucin de los cultivares nativos por provincias. Estaidentificacin tiene relevancia porque permite encarar medidas de poltica y asistenciatcnica asociadas a lograr un mayor aporte de la papa en la solucin del objetivo paralograr seguridad alimentaria y mejorar los ingresos de los productores.

Los mismos autores mencionan que distribucin geogrfica de la distribucin de loscultivares nativos es importante con relacin a polticas de seguridad alimentaria, paraaprovechar el desarrollo de nuevos productos para mercados nacionales e internacionalesy como un importante factor en el futuro inmediato, para contribuir en la disminucin deriesgos de cosecha y produccin, asociados al cambio climtico.

Es de resaltar que el consumo ha disminuido dramticamente a 35,96 kg/hab/aoen el 2009, frente a la cifra de 1995 que fue de 45,2 k/hab/ao (Zeballos et al. 2009).Esta cifra es muy baja respecto a lo que reportan a otros pases como Per con 80kg/hab/ao, Europa con 93,0 kg/hab/ao, y Bielorrusia con 338 kg/hab/ao. Adems, elrendimiento promedio de 5,98 t/ha, poco ha variado en los ltimos 40 aos, tal como loreporta el CIP (www.cipotato.org, Zeballos et al. 2009), estando entre los ms bajos enLatinoamrica y el mundo.

Es claro que los cultivares producidos comercialmente son de bajo rendimiento,cultivados en nichos particulares, y no adaptados en una amplitud de zonas, sin atributosde resistencia a factores restrictivos importantes como por ejemplo al tizn (Phytophthora

infestans), la polilla (Symmetrichema tangolias) o las heladas. A esto se suma el nulo opoco uso de semilla de calidad o semilla certificada, por los altos costos que implica ypor la poca o ninguna disponibilidad de semilla certificada.

Por lo mencionado, es evidente que hay una demanda sentida de nuevos cultivaresmejorados y de semilla de calidad que contribuyan a mejorar los rendimientos, que seancapaces de contrarrestar los efectos causados por los factores biticos y abiticos msrestrictivos, que ayuden a disminuir los costos de produccin, mejorar los ingresos de losagricultores y disminuyan los efectos al medioambiente y el dao a la salud humana porel uso indiscriminado de pesticidas. Cabe resaltar que la superficie cultivada de papatiende a disminuir, por lo que en el futuro ser necesario lograr cultivares ms productivos,capaces de producir en pocas superficies de tierra. Este aspecto ha sido demostrado por

Zeballos et al. (2009), quienes encontraron respuesta en la produccin de dos periodosanalizados (1980-1990 y 1991-2007), demostrando que hubo correlacin de lasuperficie cultivada disminuida con el aumento de rendimientos y poca correlacin con elaumento de la superficie cultivada con papa, atribuible este aspecto (de 27 aos deanlisis) a una mejora en la productividad por el mayor uso de semilla mejorada,cultivares ms productivos, avances en la tcnica de cultivo e inclusive de riego.


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3. Objetivos del Mejoramiento Genticode Papa en PROINPA

3.1. OBJETIVO GENERAL

Generar cultivares de papa que satisfagan la demanda de los agricultores,

comerciantes, industriales y consumidores en general y que tengan atributos deprecocidad, mayor rendimiento, calidad culinaria y con resistencia a los principalesfactores biticos y abiticos que afectan a la papa.

3.2. OBJETIVOS ESPECFICOS

Obtener cultivares con resistencia durable a enfermedades como tizn(Phytophthora infestans), verruga (Synchytrium endobioticum), virus (PVX, PVY yPLRV), nematodos (Nacobbus aberrans y Globodera sp.) y tolerancia a factoresclimticos adversos como heladas y sequa.

Incorporar la utilizacin de herramientas moleculares que posibiliten la seleccinasistida por marcadores.

Utilizar como fuente de resistencia el material gentico del banco de germoplasmade papa cultivada y silvestre.

Analizar la aptitud para la comercializacin de los clones prometedores (mejoradosy nativos) mediante un anlisis agroeconmico de los costes de produccin y delmercado potencial con el fin de asegurar una explotacin eficiente de los cultivares.

Transferir y difundir metodologas y resultados del programa entre los usuarios, lacomunidad cientfica, los mejoradores y el sector agroalimentario; y entregarmaterial vegetal seleccionado a los agricultores de las zonas productoras de papa.

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Con los resultados de la caracterizacin morfolgica de las accesiones de papacultivada, se han registrado 1.093 grupos morfolgicos. Tambin se tiene en proceso lacaracterizacin molecular. Hasta el ao 2008 se caracteriz un 30% de la coleccin,encontrndose los siguientes resultados: la especie S. stenotomum posee el mayor

nmero de genotipos (97%) es decir, mayor diversidad gentica respecto a las dems

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Tabla 2. Especies silvestres, ploida y atributos de resistencia de la coleccin de papasilvestre. Centro Toralapa, 2007. Cochabamba-Bolivia.


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especies, evaluada con cinco marcadores microsatlites. Posteriormente est S .tuberosum ssp. andigena, donde se han encontrado cerca de un 90% de genotiposdiferentes. El resto de las especies reportan valores menores, como S. phureja con 55%de genotipos identificados, S. x juzepczukii con 47%, S. x ajanhuiri con 40% y el

porcentaje ms bajo fue de S. curtilobum con 6% de genotipos identificados. Lacaracterizacin molecular todava est en curso porque se deben completar las accesionesfaltantes por especie, sin embargo, los datos hasta ahora proporcionan informacinimportante del estado de diversidad gentica en cada una de las especies de la coleccinde papa (Rojas et al. 2007).

Adems PROINPA cuenta con una coleccin de trabajo constituida por lneas demejoramiento, provenientes del CIP-Per, ICA-Colombia, otros pases de Amrica, Europay los generados por la misma institucin. Tambin se tiene accesiones de especiessilvestres de papa que se mantienen vegetativamente en invernadero (Tabla 2), los cualesestn siendo utilizados en cruzas interespecficas (premejoramiento), a fin de transferircaracteres deseables de resistencia a los materiales cultivados.

UTILIZACIN DE GERMOPLASMA EN MEJORAMIENTO GENTICO DE PAPA

A principios del siglo XX se identificaron especies silvestres tuberferas de papa comofuentes de resistencia a P. infestans. Sobre la base de esta identificacin, se inici laintrogresin de genes de resistencia mediante cruzamientos. A partir de 1920, numerosasexpediciones cientficas a Mxico, Amrica Central y Sudamrica, lugares quecorresponden con los centros de origen y diversidad de la papa, permitieron recolectar ydescribir taxonmicamente unas 200 especies silvestres y ocho especies cultivadas(Hawkes 1990).

A pesar de la gran diversidad gentica disponible en las especies silvestres del gneroSolanum, slo un pequeo nmero ha sido utilizado para la introgresin de caracteres deresistencia en la papa cultivada. (Ross 1986, Spooner et al. 1991, Spooner and Bamberg1994, Ruiz de Galarreta et al. 1998, Jansky 2000, Ochoa 2001, Spooner et al. 2004)y se estima que apenas un 5% han sido utilizados en programas de fitomejoramiento(Ugarte et al. 1994, Gabriel 1994, Gabriel et al. 1995, Colque 1996, Estrada 2000,Gabriel et al. 2001, Coca y Montealegre 2006, Gabriel et al. 2007c, Garca et al. 2007).

Por ejemplo, en la experiencia boliviana, Carrasco (1993) utiliz 48 accesiones delos recursos genticos de papa del Banco de Germoplasma, para lograr hbridos interes-pecficos con tolerancia a las heladas. Portanda (1994), utiliz 28 accesiones de lasespecies S. ajanhuiri, S. stenotomum, S. gonicalyx y S. phureja para realizar cruzamien-

tos interespecficos con S. andigena y S. tuberosum. Gabriel et al. (2007c), utilizaron 36cultivares nativos de papa de diferentes especies del banco de germoplasma, para buscarresistencia duradera al tizn (P. infestans) y al nematodo-rosario (N. aberrans).

El poco uso de las especies silvestres y nativas en los programas de mejoramientogentico se puede atribuir a problemas serios de esterilidad. En la esterilidad hay quedistinguir entre los mecanismos de inhibicin prezigticos y poszigticos. La

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autoincompatibilidad es una regla comn en los materiales diploides cultivados ysilvestres de papa y se debe al sistema de rechazo de los genes S que se oponen a lafecundacin cuando estn presentes en el gameto femenino y masculinosimultneamente; es decir, el polen con el gen S1 S2 no puede fertilizar el huevo de la

planta que tiene la frmula S1S2 (diploide). En cambio, si el polen tiene los alelos S3 S4, la fecundacin es exitosa. Muy pocas especies silvestres diploides son compatibles(Estrada 2000).

Por otra parte, la relacin favorable entre muchas de las especies para cruzarse yproducir progenie frtil, ha contribuido al uso de recursos genticos de papa.

Tambin hay casos de incompatibilidad unilateral, de la parte femenina, tal como loindica Abdalla y Hermesen citados por Estrada (2000). Otros autores indican casos deincongruencia en los cuales el polen en especies distanciadas es estril (Hogendorm1973 y Hermsen y Sawicka 1979, citados por Estada 2000).

Las barreras prezigticas de cruzabilidad se atribuyen a la incompatibilidad entre losgenes nucleares y el plasmn, llamada tambin esterilidad citoplasmtica masculina(ECM) (Grun 1974, Hanneman y Peloquin 1981 citados por Estrada 2000). Segn lateora, se puede obtener la F1 por cruzamientos en las dos direcciones, pero en la prcticasolo se puede hacer en una direccin porque los gametos de uno de los padres nofunciona, esto fue observado en el trabajo realizado por Orellana (2001).

Segn Paul Grun citado por Estrada (2000), las diferencias generales al efectuarcruzamientos entre las lneas de cruzamiento y cultivares se deben al plasmn sensitivointroducido de Solanum tuberosum de Chile.

La fertilidad del polen es muy superior cuando proviene de plantas con plasmn no

sensitivo de especies como S. andigena, S.phureja, S. spegazinii y S. vernei que cuandoproviene de S. tuberosum (Sataub et al. citados por Estrada 2000).

La esterilidad citoplasmtica masculina podra ser inducida con plsmidos o porfusin, ya que est controlado por plstidos o mitocondrios.

Por otra parte el potencial de hibridacin de la papa depende, en primera instancia,del nmero cromosmico o nmero de ploida y es caracterstico de cada especie silvestreo cultivada de papa y del nmero de balance del endospermo (EBN). As por ejemplo laespecie Solanum tuberosum presenta una ploidia/EBN = 4x (4EBN), y el potencial dehibridacin es mayor con las especies 4x (4EBN) y 6x (4EBN), mientras que presenta unpotencial de hibridacin menor con especies 4x (2EBN) y con especies 2x (2EBN)

(Spooner y Hijmans 2001).

Otro ejemplo conocido es la cruza entre 2x (2EBN) S. chacoense x 2x (2EBN) S.phureja, que forman endospermo y embrin en la forma ordinaria, en contraste 2x S.cardiophyllum es 1EBN y su nmero cromosmico debe duplicarse para cruzarla comoprogenitor femenino con especies 2x (2EBN). Lo normal de un tipo 4 EBN es 4x, comoen S. andigena, S. demissum es 6x tambin es un 4EBN. De acuerdo con estas hiptesis,

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casi todas las especies diploides mexicanas y las sudamericanas que tienen la corolaestrellada como c a p s i c i b a c c a t u m, commersonii, fernnadizianum, lignicaule ycircaefolium, son 1EBN; en cambio, las especies sudamericanas que tienen la corolarotcea son 2ENB.

Sin embargo, hay excepciones, Estrada (2000) ha encontrado especiessudamericanas de corola rotcea con 1EBN: S.chomatophilum, S. anamatophilum,S.weberbaueri, S. mochicence, S. toralapanum y S. megistracolobum y algunas especiesmexicanas con la corola estrellada que se pueden cruzar con diploides 2EBN como S.bulbocastanum. Adems es posible cruzar S. brevidens y S. etuberosum, que tienen lacorola rotcea pero que han sido colocadas en el grupo 1EBN con diploides cultivadas, yobtener abundante semilla (Estrada 2000).

A pesar de los mltiples problemas mencionados, podemos decir que se ha logradocruzar S. tuberosum con muchas especies silvestres, como se reporta en gran parte delos trabajos de JG Hermsem en Holanda y los investigadores del Instituto Max Planck en

Alemania y los trabajos recientes realizados en Per, Colombia y Bolivia (Estrada 2000).Los caracteres no deseables de los clones avanzados se eliminaron despus de variosciclos de retrocruzamientos, labor tediosa pero necesaria al momento de utilizar especiessilvestres.

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5. Estrategia de Mejoramiento Genticode Papa en Bolivia

El programa de mejoramiento gentico de papa en PROINPA comienza en lademanda de soluciones a un problema de importancia econmica, que sea de ndolebitico y/o abitico, que causa prdidas en el rendimiento y la calidad del producto. Elproblema debe ser lo suficientemente grande para justificar la intervencin del programade mejoramiento gentico y la solucin del problema debe ser juzgada como asequiblepor medio del mejoramiento gentico. El programa de mejoramiento gentico dispone deuna amplia variabilidad gentica para acceder a los genes valiosos, contar con lainfraestructura apropiada, los mtodos apropiados y disponibilidad de un buen respaldoeconmico a mediano y largo plazo.

Un primer paso fundamental para el funcionamiento del programa de mejoramientogentico en PROINPA fue la realizacin y consolidacin de la estrategia depremejoramiento (pre-beeding), la cual bsicamente consisti en la disponibilidad y el usode cultivares y especies silvestres emparentadas de papa, para la introgresin de genesvaliosos al cultivo de papa a travs de la manipulacin gentica de gametos no reducidos

(2n)1

e hbridos triploides (3x)2

(Tabla 3); logrando as el uso y disponibilidad de genestiles para resistencia a factores biticos y abiticos de importancia econmica queafectan a la papa.

En los cruzamientos logrados, se transfirieron los genes a las primeras generacionesfiliales (F1) y por retrocruzamientos recurrentes (BC o Back Crossing en ingls) hacia lasespecies cultivadas adg y/o tbr, se logr la eliminacin de los genes indeseables y laacumulacin de los genes deseables en los nuevos clones. La estrategia depremejoramiento generado en PROINPA, est descrita con detalle en la Tabla 3, donde seindican los diferentes cruzamientos que se pueden realizar, la fase o generacin que seobtendra, los resultados que se lograran en la fertilidad y la produccin y los aos quese tardara hasta lograr la liberacin de un cultivar (Estrada 2000). La mencionada Tabla

3 es una sntesis de la experiencia en premejoramiento generada de muchos aos detrabajo del programa mejoramiento gentico de papa.

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1 Se refiere a la formacin de diplogametos (gametos 2n) como resultado de las desviaciones anormales en lameisos, que pueden ser unilaterales, diploandroides en cruzamientos 4x-2x, diploginoides en cruzamientos 2x4xo bilaterales en cruzamientos 2x-2x, en los tres casos forman hbridos tetraploides (Tabla 3).

2 Son capaces de producir polen 2n muy valiosos. Estrada desde 1982 ha logrado obtener hbridos triploides dela cruza de sto-phu, sto-bre y acl-phu. Uso estas cruzas para cruzar con clones o cultivares tetraploides y obtenerbuenos hbridos en slo dos generaciones de cruzamientos.


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Tabla 3. Estrategia de premejoramiento (pre-breeding) para combinar silvestres con cultivadas yobtener por retrocruzamiento hbridos con buena fertilidad y produccin.

Fuente: Elaboracin propia.

Un segundo paso fundamental fue la generacin de una estrategia aplicada demejoramiento gentico de papa, la misma que la Fundacin PROINPA ha generado atravs de 20 aos. Esta estrategia se la puede observar en la Fig. 1 y la Tabla 4, dondese describe de manera detallada el proceso de mejoramiento gentico de la papa, que hapermitido obtener por seleccin recurrente de nuevos cultivares, los cuales estn siendoutilizados en varias zonas de Bolivia.

Se desarroll una metodologa de Fitomejoramiento Participativo (FMP), que

contribuy a la consolidacin del programa de mejoramiento gentico de papa en Bolivia(Gabriel et al. 2004). Esta es una metodologa novedosa que involucra un dilogo desaberes entre agricultores y fitomejoradores para obtener nuevos cultivares mejorados depapa (descrita en el punto 5.2 del presente documento). Tambin se ha iniciado laseleccin asistida por marcadores moleculares a travs del uso de marcadoresmicrosatlites y genes candidato (descrito en el punto 7). Se espera que en un futurocercano estas tcnicas modernas de la biologa molecular sean de rutina y ayuden a unaseleccin ms rpida y segura de los nuevos cultivares y progenitores.

El proceso de mejoramiento gentico de papa ha involucrado la participacin dediferentes especialistas en fitopatologa, nematologa, biologa molecular, recursosgenticos, agroindustria, socioeconoma y otros de PROINPA. Cont con el apoyo de

aliados externos como el Centro Internacional de la Papa (CIP), el Instituto ColombianoAgropecuario (ICA), el Programa de Resistencia Duradera de la Zona Andina (PREDUZA),el Instituto Neiker Tecnalia del pas Vasco-Espaa, los INIAs de Chile, Argentina, Uruguay,Ecuador, Per y otros.

Para la difusin de los cultivares de papa se cont con la participacin de losMunicipios, APP, ORPACA, ARADO, SEPA, ORS y otros. Sin embargo, este esfuerzo no ha

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sido suficiente y se ha convertido en un problema recurrente en la difusin de nuevoscultivares, debido a que no se han podido producir volmenes apreciables de semilla parauna difusin a gran escala. Consideramos que esto podra representar una oportunidadpara difundir a gran escala los nuevos cultivares de papa si se logra alianzas con

instituciones gubernamentales y no gubernamentales de desarrollo y transferenciatecnolgica, empresas semilleras y asociaciones de agricultores.

Figura 1. Esquema de mejoramiento gentico de papa.

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Tabla 4. Detalle de la estrategia de mejoramiento gentico considerando la Figura 1.

5.1. MTODOS BSICOS PARA EL MEJORAMIENTO GENTICODE PAPA

Un cultivar moderno de papa requiere de la combinacin de 50 o ms caracteresimportantes como es el caso de mayor rendimiento, que es el producto de la combinacinde factores morfolgicos, fisiolgicos y ontogenticos, adaptacin a tcnicas de manejoen el campo, como son el aporque, control de malezas y distancia de siembra en la

cosecha y en el almacenamiento (Van der Zaag y Burton 1978), resistencia a los factoresadversos, abiticos (heladas, sequa, suelos salinos, etc.) y biticos (enfermedades, insec-tos, nematodos) (Estrada 2000), y calidad de acuerdo con los fines para los cuales sedestina la papa (slidos totales, compactacin, azcares reductores, tiempo de coccin,propiedades organolpticas, verdeamiento en almacn, contenido de glicoalcaloides, etc.).

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cruzamientos, se realicen cruzamientos de prueba con algunos clones y se obtengan entre100 y 200 plntulas, similar al sistema de top-cross en maz para probar y seleccionarprogenitores. Esto fue confirmado por Tai y Young (1984), quienes observaron que sepodan seleccionar cuatro veces ms clones de un progenitor con alta Aptitud

Combinatoria General (ACG) que de un progenitor con baja ACG.

Otra prctica que ayuda al fitomejorador es anotar en las muchas familias queselecciona cules son los padres que originan familias en las que se seleccionan msclones desde el comienzo, por ejemplo, en algunas combinaciones slo se escogen 2 a 3clones, pero en otras se escogen entre 8 a 10 clones.

Los cruzamientos se pueden hacer en invernadero (tcnica de ladrillo en camas dealmcigo y en macetas) y en campo. La temperatura es muy importante para el xito, laideal est entre 12 a 20C. Si los cruzamientos se hacen en el campo, las flores se debenproteger con bolsas de parafina para defenderlas del agua y de los insectos. La tcnica dedecapitacin y colocacin de inflorescencias en botellas con agua es buena cuando se

desea una mejor retencin de la flor y el fruto. Sin embargo, el nmero de semillas tiendea ser menor porque el crecimiento de las bayas es reducido.

SELECCIN DE PLNTULAS

El nmero de plntulas que se debe manejar cada ao vara segn las circunstanciasy los factores a los cuales se desean seleccionar. Es de comprender que, con poblacionesmayores habr mayor probabilidad de obtener buenas combinaciones, como lo indican laestadstica y la gentica de poblaciones. Sin embargo, el factor econmico es el quepredomina, as como la amplitud del material que se obtiene y se prueba. En general espreferible manejar poblaciones no muy altas pero que se puedan cuidar y evaluar

adecuadamente, que poblaciones grandes sin mayor cuidado ni observacin apropiada.

En los programas de mejoramiento gentico con mayores recursos es comn que seproduzca un promedio de 200 familias/ao con un total de 100.000 plntulas/ao,dando un promedio de 500 plntulas por familia/ao. En la mayora de los pases deAmrica Latina, especialmente en los pases andinos, se manejan entre 150 a 200familias/ao con un promedio de 100 a 200 plntulas por familia/ao, lo que da un totalde 20.000 a 30.000 plntulas/ao que, como se mencion, producen una variabilidadmuy alta y permiten efectuar selecciones tiles. Estos materiales deben sometersedurante los 6 a 8 aos de seleccin a intensivas observaciones, tanto en invernaderocomo en campo.

La seleccin durante el primer ao del estado de plntula se debe realizar parafactores claramente distinguibles y que tengan alta heredabilidad y cuando se puedanhacer las pruebas respectivas adecuadamente. Afortunadamente, para variasenfermedades y parsitos importantes, se han diseado pruebas que permiten unaeliminacin temprana del material susceptible (Plaisted et al. 1984, Swiezynsky 1984,Estrada 2000).

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Tal es el caso del tamizado para resistencia al tizn tardo (Plata y Gabriel 1999),virus (PVY, PLRV), nematodos (Nacobbus aberrans y G l o b o d e r a sp.), verruga(Synchytrium endobioticum), rhizoctoniasis y otros, haciendo inoculaciones en elinvernadero. Otras pruebas pueden ser realizadas para resistencia a las heladas,

sometiendo las plntulas a bajas temperaturas (-4C a -5C) en la cmara de crecimiento.En invernadero se puede someter a estrs de sequa plantas jvenes para luego evaluarla tolerancia a la sequa, realizar infestaciones controladas con insectos-plaga paraevaluar la resistencia a insectos (Demagante et al. 1993).

Para la seleccin de caracteres con baja heredabilidad, se deben tomar precaucionesy conservar la poblacin relativamente alta hasta efectuar pruebas adecuadas.

El descarte que se hace en los ensayos de campo se basa generalmente encaractersticas agronmicas y morfolgicas como el rendimiento (peso por planta y pesototal), la precocidad, la uniformidad y tamao de los tubrculos, el color de la piel, el colorde la carne, las formas defectuosas de los tubrculos, la profundidad de ojos, las

infecciones por virus (PVX, PVY y PLRV), la susceptibilidad a rhizoctoniasis (Rhizoctoniasp.) en hoja y tubrculo, el tizn (Phytophthora infestans), la sarna pulverulenta(Spongospora subterranea) en tubrculos, presencia de ndulos o quistes en las racescausados por lo nematodos (Nacobbus aberrans y Globodera sp.) u otras enfermedadesoriginadas en el suelo. Tambin es importante seleccionar tomado en cuenta el nmerode tubrculos con rajaduras, que son un signo de susceptibilidad al golpe de agua, porquehay un rompimiento de la epidermis despus de un periodo de sequa y una lluviarepentina y prolongada.

En poscosecha otros factores importantes para el descarte son: el fcil verdeamiento,la rpida brotacin, susceptibilidad a daos mecnicos, susceptibilidad a daos porpudricin e insectos, bajo peso especfico, bajo contenido de materia seca, coccin difcil,

alto contenido de glicoalcaloides y mala palatabilidad.

Algunos caracteres pueden cambiar a travs de varios ciclos de cosecha. Segn Maris(1969), los menos variables seran el color de la carne, la forma del tubrculo, laprecocidad, la profundidad de ojos, longitud de estolones y el contenido de slidos totales.

Si se hace una seleccin de clones provenientes de plntulas y trasplantadas amacetas en invernadero y se comparan con plntulas en el campo, slo es posibleencontrar correlacin en aspectos negativos como tubrculo deforme o muy pequeo yojos profundos, o en el color de la piel y de la carne (Pfeffer 1963, Gabriel y Carrasco1998). En condiciones de Amrica Latina se ha encontrado buena correlacin entre elrendimiento y el tamao de los tubrculos. Estos factores de seleccin, que se pueden

comparar en invernadero y en campo, dependen tambin de las condiciones climticas,lo cual requiere mantener el invernadero en condiciones muy similares a las de campopara lograr una buena correlacin. En general es mejor llevar las plntulas de primerageneracin al campo donde se puede apreciar su potencial.

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MEJORAMIENTO GENTICO POR GENEALOGA Y POR POBLACIONES

En el mejoramiento por genealoga o pedigree se emplean progenitores conocidos porsus caractersticas especiales de resistencia, rendimiento, adaptacin o calidad (Estrada

2000). As se pueden estimar sus potenciales de Aptitud Combinatoria Especfica (ACE)o General (ACG) y esperar segregantes con varias caractersticas deseables. Esteprocedimiento requiere ms trabajo y tiempo, pero puede ser muy til para identificar unabuena ACG ACE (Gonzles et al. 1999, Gonzles 1999, Orellana 2001).

El mejoramiento gentico por poblaciones es menos laborioso porque se usa polenmasal de varios padres para obtener familias con ms semillas (5 a 10 veces ms) y, sehace una seleccin general buscando aumentar los genes deseables en variasgeneraciones. Obviamente slo se conocer con exactitud el progenitor femenino. Estemtodo usa ms genes, pero los clones buenos que se obtengan no pueden ser repetidos.Este mtodo puede ser de valor en las primeras fases del mejoramiento gentico paraciertos caracteres (exploratorias) y puede ser ms prctico cuando se manejan genes

simples como en la resistencia al virus PVY.

Ambos mtodos se pueden combinar empezando con un mejoramiento porpoblaciones, seguido por el mejoramiento gentico por genealoga (pedigree).

Un ejemplo, fue la seleccin de los clones neotuberosum, nombre que nocorresponde a ninguna clasificacin taxonmica, pero que fue nominado por variosinvestigadores de papa refirindose a la seleccin de nuevos genotipos de papa a partirde Solanum andigena, por ms de tres generaciones para obtener clones adaptados adas largos, con mayor produccin, mayor tamao de tubrculo, que luego fueron usadosen cruzamientos, para generar nuevas poblaciones de papa (Simmonds 1966, Glendining1975a, 1976 y Plaisted et al. 1975). Mediante este procedimiento obtuvieron 71 clones

de neotuberosum con rendimientos superiores a los 10 mejores cultivares y conresistencia al tizn tardo, verruga, sarna, nematodos y virus (Glendining 1975).

No todos los caracteres se logran combinar mediante el mejoramiento porpoblaciones pero s se logran clones con diversas caractersticas para emplearlos luego encombinaciones especficas.

Este trabajo tambin introdujo mayor vigor y heterosis en los clones, aumentando elrendimiento en un 15%, en comparacin con los cruzamientos regulares de S. tuberosumx S. tuberosum (Cubillos y Plaisted 1976, Muoz y Plaisted 1981). Con este mtodo anivel diploide de la cruza entre S. phureja x S.stenotomum Wissar y Mendoza (1978)obtuvieron clones con un rendimiento de 26% mayor que el de los testigos.

El sistema puede ser til en los programas nuevos de mejoramiento gentico paraobtener materiales adaptados a las restricciones abiticas y biticas. En estos casos, lasfamilias de tubrculos que vienen de diversos cruzamientos entre cultivares de S.andigena x S. phureja y especies silvestres pueden ser muy tiles para seleccionesiniciales de adaptacin en los pases en desarrollo (Mendoza 1983).

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Aunque la papa es originaria de las zonas altas de Amrica del Sur, su potencial fueexplotado en los pases templados del Hemisferio Norte. En los primeros programas demejoramiento se usaron papas nativas de das cortos para seleccionar fenotipos quepudieran crecer y producir bajo los das largos de verano de las condiciones climticas

europeas.

Es probable que las muestras de germoplasma, introducidas originalmente, fueranrelativamente pequeas en nmero. Algunas muestras sin duda se perdieron debido a ladesfavorable longitud de da que impeda la tuberizacin de muchos clones. Los ataquesde tizn tardo del siglo XIX diezmaron las cosechas y adems limitaron la base genticade la papa de clima templado.

Mendoza y Haynes (1974) estudiaron la relacin gentica en un grupo de 80cultivares de papa de los Estados Unidos y resumieron el parentesco de los 10 principalescultivares (Tabla 5). Los valores de la diagonal son coeficientes de parentesco de cadaindividuo consigo mismo, mientras que aquellos fuera de la diagonal representan

coeficientes de parentesco entre los cultivares de las hileras con los de las columnas.

Tabla 5. Relacin genealgica entre los principales cultivares de papa de Estados Unidos(Mendoza y Haynes 1974).

Ntese que el coeficiente de parentesco entre hermanos es 0,125 y entre medioshermanos es 0,062. Los espacios en blanco para los casilleros de los cultivares RussetBurbank se deben a la falta de conocimiento del origen de este cultivar y no representanuna falta de parentesco (Estrada 2000).

En general, hay un parentesco cercano entre todos los cultivares norteamericanos.Los cultivares multiplicados en Europa tambin deben estar estrechamente

interrelacionados ya que no se ha hecho mayor esfuerzo para ampliar su base gentica.Cuando se usan estos cultivares en el mejoramiento gentico, la progenie resultantetendr un cierto grado de consanguinidad (endogamia) como funcin del grado deparentesco de sus progenitores; lo que podra reducir su rendimiento y estabilidad. Bajocondiciones climticas templadas estos cultivares tienen rendimientos altos por lassiguientes razones:

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Buena adaptacin.

Uso de semilla certificada que evita daos producidos por infeccin de virus,aunque muchos cultivares son susceptibles.

Capacidad econmica de los agricultores para aplicar una tecnologa costosa,incluyendo programas balanceados de proteccin de plantas.

Los cultivares originados en las regiones templadas se han difundido a casi todas lasreas de produccin de papa del mundo. En algunos pases, estos cultivares no prosperandebido a las condiciones inapropiadas, mientras que en otros pases producen altosrendimientos bajo condiciones favorables y buena tecnologa.

HERENCIA CUALITATIVA

Los caracteres cualitativos son gobernados por uno o pocos genes, en la que el

fenotipo est muy estrechamente relacionado con el genotipo y no est influenciado porel medio ambiente.

En papa se considera dentro de este tipo de herencia cualitativa la resistencia verticala Phytophthora infestans, verruga (Synchytrium endobioticum), hipersensibilidad a losvirus X, S, Y, A, PLRV, PVM, TRV, al nematodo - quiste (Globodera pallida), hbitoerguido de las planta, color de piel y carne del tubrculo, profundidad de ojos, forma detubrculos y el color prpura de la flor.

Para este tipo de herencia se pueden usar los siguientes mtodos de mejoramiento:

Mtodo por genealoga o pedigree

Este mtodo ya fue descrito y consiste en realizar varios cruzamientos entreindividuos dentro de una poblacin clonal con la finalidad de acumular un gran nmerode genes deseables en un slo clon.

La seleccin se basar en la superioridad del vigor y otras caractersticas deseablesdel tubrculo de los individuos o de la descendencia completa (familias).

Retrocruzamiento

Conocido tambin como cruza regresiva (o back cross), es un mtodo que requierede un progenitor recurrente con la mayora de los caracteres deseables, excepto para unoque buscamos introducir y un progenitor donante, que se selecciona porque posee en alto

grado algn carcter en que el progenitor recurrente es deficiente.

El mtodo se inicia haciendo una cruza entre dos progenitores para producir unhbrido F1 (Figura 2). Se cruza la planta F1, nuevamente con el padre que se est tratandode mejorar, llamado recurrente, precisamente porque se recurre a l y se usarepetidamente en nuevas cruzas. El progenitor que contribuye con el gen deseado es eldonante o no recurrente, utilizado para hacer la cruza inicial, pero que luego no interviene

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en el programa de retrocruza. El objetivo de los cruzamientos sucesivos con el progenitorrecurrente es el de recuperar todos sus genes deseables. Cada vez que se hace una cruzacon el progenitor recurrente se recupera un 50% de sus genes. Cuando el gen o los genesque se transfieren son recesivos se debe aplicar la estrategia de la Figura 3.

Figura 3. Mtodo de retrocruzamiento cuando el carcter que se transfiere es recesivo.

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Figura 2. Mtodo de retrocruza con gen dominante.


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El fitomejorador continuar haciendo retrocruzas hasta recuperar el nivel deseado delos genes del progenitor recurrente (Tabla 6).

Tabla 6. Genes recuperados del progenitor recurrente en cualquier generacin de retrocruza.

Los clculos de los genes recuperados del progenitor recurrente se han obtenidomediante la frmula:

donde: n = pares de genes bajo transferencia.

m = N de retrocruzas.

En la Tabla 6, se observa que en la retrocruza sexta o BC 6F1, el progenitor recurrenteP ha intervenido siete veces y se indica por la expresin (P7 x Q); se ha recuperado127/128 de su germoplasma y habr slo 1/128 del progenitor donador.

De todas formas, al final de los retrocruzamientos el gen o genes transferidos estarnen condicin heterocigota, a diferencia de todos los otros genes. Para producir lahomocigosis del par de genes, se recurrir a la autofecundacin del ltimoretrocruzamiento y combinada con seleccin, producir un cultivar con los mismoscaracteres deseables del progenitor recurrente, pero superior a dicho progenitor, en elcarcter particular para el cual se emprendi el programa de mejoramiento gentico.

Se describe el procedimiento porque es usado en general por los fitomejoradores depapa para transferir la resistencia de S. demissum, S. acaule y S. stenotomum, que estcontrolada por un nmero relativamente reducido de loci con efectos principales. Estrada(1978) para obtener resistencia a heladas cruz S. tuberosum x S.acaule, seleccionando

alrededor de 85 hbridos F1, los que retrocruz a S. acaule, hasta BC2, estos variaban envigor, hbito, tipo de hojas y resistencia a heladas. Glvez (1986) realiz una serie deretrocruzamientos para transferir genes de resistencia a PVX, PVY y PLRV deneotuberosum a clones susceptibles pero de selecciones avanzadas, precoces y de altaACG para rendimiento; logrando incrementar as la frecuencia allica de los genes deinmunidad a PVY y PVX.

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Cuando el carcter es polignico, la transferencia a travs del retrocruzamiento sehace difcil debido a la baja heredabilidad del carcter, que generalmente se expresa eneste tipo de caracteres que conducen a errores en la seleccin. As mismo, se puedeocasionar daos considerables debido a la introduccin de genes ligados indeseables

procedentes de la forma paterna no recurrente.

Se sabe que este sistema de mejoramiento a pesar de ser bueno en la transferenciade resistencia, tiene poco beneficio en cuanto al incremento hetertico porque se conducea la endogamia o consanguinidad debido al uso repetido del mismo progenitor recurrente.

Un ejemplo de la aplicacin del mtodo de retrocruzamiento (BC) en Bolivia fue elrealizado en el ao 1999, en el que se utiliz un hbrido somtico de S. phureja + S.goniocalyx de bajo rendimiento (tetraploide sin expresin de heterosis), la cual fueretrocruzada hacia el cultivar India (I-1039), utilizando a este ltimo como progenitorhembra se logr obtener 627 clones de primera generacin filial (progenie). Luego de unproceso de seleccin de varios aos de esta progenie, se obtuvo un cultivar potencial

(Salom), la cual es resistente al tizn y al virus PVY, de alto rendimiento y calidadextraordinaria para consumo en fresco y papa frita en hojuelas. En este caso se mantuvola alta calidad dephu ygon, dndole al clon a travs de la retrocuza (BC1) el carcter dealto rendimiento y resistencia a PVY.

Seleccin a nivel diploides (2n = 2x = 24)

Por ejemplo, cuando el gen (genes) que se va a transferir es dominante, la reaccinde hipersensibilidad al virus PVY es controlado por un gen dominante y heredado enforma dismica (Figura 2). Luego de pasar por la ltima autofecundacin se siembranindividualmente las semillas de cada planta, aquellas parcelas donde hay segregacin(Yy) se eliminan. Las parcelas donde no hay segregacin (YY) sern los genotipos ideales.

Seleccin a nivel tetraploide (2n = 4 x = 48)

Se ilustrar slo el esquema para el caso de un loci (Figura 4) porque a medida queaumentan los loci, el sistema ser ms complicado.

Si asumimos que no hay doble reduccin ( = 0), la frecuencia relativa de losgenotipos BC1 es la misma que de aquellos gametos producidos por el genotipo F1 dplex(YYyy). Algunas de las plantas BC1 fenotpicamente aceptables (como YYyy Yyyy) sonusadas para la segunda retrocruza al progenitor recurrente (P1). Las plantas de genotipoyyyy sern descartadas.

Durante el retrocruzamiento solamente las BC1, BC2, BC3, etc., que se originaron deprogenitores dplex (YYyy) son empleadas para la siguiente retrocruza. Familiasretrocruzadas con progenitores simplex (Yyyy) son descartadas como una medida deseguridad para prevenir prdidas de alelos Y introducidos.

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Figura 4. Mtodo de retrocruza para tetraploides y un loci.

HERENCIA CUANTITATIVA

Llamada tambin de herencia polignica porque est gobernada por muchos genesmenores, cuya accin gentica de los alelos de cada gen que interviene en lacaracterstica no es posible medir, pero s es posible estimar el efecto medio resultante de

todos, mediante ciertos diseos genticos de apareamiento.

Los efectos individuales de estos genes pueden ser aditivos, dominantes o recesivos,o pueden actuar a la vez como modificadores o supresores de otros genes y sistemas, otener efectos pleiotrpicos.

Las caractersticas como color de tallos, forma de bayas, forma de hojas,rendimiento, calidad de almacenamiento, tolerancia a altas temperaturas, heladas,sequa, resistencia a tizn (P. infestans), resistencia al nematodo - quiste (Globoderarostochiensis), entre otras, estn influenciadas fuertemente por el medio ambiente y soncaracteres gobernados polignicamente.

Para seleccionar una caracterstica cuantitativa, involucra una metodologa diferentea la usada para caracteres cualitativos, puesto que el fitomejorador est interesado en ungran nmero de genes y genotipos que no pueden ser clasificados individualmente. Por lotanto, los esquemas de mejoramiento que se usan para tales caractersticas sern:

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Seleccin recurrente

Este mtodo permite incrementar la frecuencia de genes favorables dentro de lapoblacin y la probabilidad de recombinacin gnica, mediante la variabilidad gentica

de la poblacin. Tal esquema es un proceso dinmico puesto que la frecuencia de geneses combinada gradualmente mediante ciclos de seleccin.

Los clones seleccionados son intercruzados para generar una nueva poblacin queser la base del ciclo siguiente de seleccin. Este procedimiento es repetido por variosciclos. La diversidad gentica es mantenida mediante este mtodo.

Existen cuatro procedimientos de seleccin para este mtodo, las cuales con ciertasmodificaciones son aplicadas a especies de propagacin asexual como es el caso de lapapa.

Seleccin recurrente fenotpica

Es un mtodo que se utiliza cuando la aptitud combinatoria no es de importanciaprincipal y debido a que se selecciona en base a sus valores fenotpicos, ser tilsolamente para caracteres con alta heredabilidad. Dicho mtodo es una extensin de laseleccin masal. El procedimiento es como sigue:

Primer Ao. De una poblacin inicial heterocigota se elige un buen nmero deplantas por su fenotipo deseable, se autofecundan y seleccionan los mejores a lamadurez.

Segundo Ao. Siembra de progenies del primer ao en surcos por planta y serealizan todas las cruzas posibles.

Tercer Ao. Se siembra el conjunto de semillas producto del cruzamiento,establecindose una nueva poblacin. Se realiza la autofecundacin y se seleccionaa la madurez las plantas superiores.

Cuarto Ao. Se siembran las semillas producidas por autofecundacin y se realizantodos los cruzamientos posibles.

Quinto Ao. Se contina como en el tercer ao a fin de seguir con el segundo ciclode seleccin.

Seleccin recurrente para Aptitud Combinatoria General (ACG)

La ACG se define como el comportamiento promedio de las lneas en combinacioneshbridas. Genticamente la ACG est asociada con los efectos aditivos de los genes.

Mediante este esquema de mejoramiento se selecciona un nmero de plantas conbase gentica amplia y con buenas caractersticas agronmicas.

El procedimiento es el siguiente:

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Primer Ao. Se autofecundan las plantas So seleccionadas en una poblacinheterocigotica para producir lneas Si.

Segundo Ao. Las lneas Si se cruzan con un probador (P) heterocigoto para formarTop-cross.

Tercer Ao. Los top-cross se evalan mediante diseos Ltice en varios ambientes.Los de mayor rendimiento indicarn las mejores lneas Si con buena ACG, las quesern seleccionadas.

Cuarto Ao. Las lneas Si que han sido seleccionadas se entrecruzan en todas lasformas posibles, estas semillas forman una poblacin base y se repiten un siguienteciclo de seleccin para formar una mezcla que ser la primera generacin de unsinttico 1.

Quinto Ao. La semilla de sinttico 1 se siembra en lotes aislados para polinizacinal azar para obtener el sinttico 2. Se repite la operacin si se ve convenienteobtener un sinttico 3.

Seleccin recurrente para Aptitud Combinatoria Especfica (ACE)

La ACE, se define como las desviaciones de ciertas cruzas de lo esperado, sobre labase del promedio de las lneas progenitoras involucradas. La ACE, se atribuyeprimariamente a las desviaciones del esquema aditivo causado por dominancia yepstasis. Este mtodo es bsicamente el mismo que el de ACG, la diferencia est en queel probador usado es una lnea endogmica o un cruce simple. La metodologa es lamisma que fue descrita anteriormente, la diferencia est que en lugar de usar un probadorde amplia base, se usa un probador masculino homocigoto y homogneo, compuesto poruna lnea o un hbrido simple y formando as hbridos triples.

Seleccin recurrente recproca

Mtodo que ha sido propuesto como un procedimiento que puede ser utilizadosimultneamente para determinar la ACG y ACE. Dicho esquema incluye dos poblacionesde polinizacin libre (heterocigotas) A y B las que no deben estar emparentadasgenticamente. La metodologa es como sigue:

Primer Ao. Frente a dos poblaciones heterogneas y heterocigotas, independientegenticamente cada una, se selecciona un grupo de plantas So en base a caracteresfenotpicos. Las plantas So de A como machos se cruzan con muchas plantas de Bcomo hembras (S0 x B) y viceversa (S0 x A) para formar los top-cross. Seautofecundan las plantas So de A y B para producir lneas S1.

Segundo Ao. Los top-cross derivados de los cruces anteriores se evalan enensayos comparativos uno para los top-cross de A y otro para los de B, en Lticesimple, para seleccionar las lneas por su habilidad combinatoria general.

Tercer Ao. Se siembra en forma separada las semillas obtenidas porautofecundacin de las So de A y B seleccionadas en los ensayos comparativos del

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segundo ao, para obtener progenies Si. Dentro de cada grupo A y B se realizatodos los intercruzamientos entre S1.

Cuarto Ao. Las semillas provenientes de los intercruzamientos dan las nuevaspoblaciones A

1y B

2servirn de base para comenzar un segundo ciclo de seleccin

como en el primer ao. Dichas poblaciones constituyen las fuentes para seleccionarnuevas lneas y as mismo servirn como probadores para el siguiente ciclo deseleccin.

Ejemplos interesantes del uso de seleccin recurrente en Bolivia fue el obtenido atravs del fitomejoramiento participativo (FMP), donde se utilizaron dos progenitoresfundamentales: El cultivar India como hembra y el cultivar Waycha3 (S. andigena) comomacho. India es un cultivar obtenido por la cruza de un clon de S. tuberosum y un clonde la especie silvestre tetraploide S. stoloniferum, las progenies de esta cruza fueronretrocruzadas (BC1) con S. tuberosum, para recuperar los caracteres de S. tuberosum ymantener su alta resistencia a tizn y PVY y por seleccin se obtuvo el cultivar India.

Luego ste fue nuevamente retrocruzado (BC2) hacia el cultivar Waycha (S. andigena),obtenindose unos 846 clones que entraron luego a un proceso de seleccin recurrente,con la participacin de los agricultores durante varios aos (Salazar et al. 2001, Gabrielet al. 2004), hasta lograr obtener tres nuevos cultivares potenciales, denominados comoPuka Waycha, Aurora y Puyjuni Imilla, que son hermanos completos, pero concaractersticas distintivas en cuanto a forma, color de la piel y color de la carne, pero muyparecidas a Waycha. Todas con alto rendimiento y con resistencia al tizn y virus PVY.

Prueba de progenie

Es un procedimiento por el cual clones parentales son seleccionados, basados en elcomportamiento de las progenies en diversos cruces.

Los grupos de clones son cruzados y sus progenies son evaluadas a fin de valorar losprogenitores y determinar su heredabilidad y habilidad de stos para transferir a susprogenies los atributos deseables. Los mtodos que ms se usan para esta prueba son lossiguientes:

Top-cross (un progenitor probador)

Consiste en cruzar clones que se desean probar como progenitores, con un progenitormasculino (probador) de amplia base gentica (hbridos simples un cultivar). Algunosautores han sugerido que la combinacin ms eficiente para obtener grandes gananciassera cruzando 12 probadores con 100 lneas; sin embargo, el manejo de tal cantidad dematerial sera tedioso. Se ha observado que son necesarios seis clones para una adecuadamedida de la ACG, prueba recomendable cuando se desea evaluar un gran nmero deprogenitores.

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3 El cultivar Waycha es muy apreciado por los consumidores por su alta calidad culinaria y la reconocen dentro delas papas imillas, apreciada por los agricultores por su rusticidad y es el cultivar ms sembrado en Bolivia. Tienelos ojos profundos y su piel es roja con crema alrededor de los ojos. Sin embargo, es un cultivar susceptible a laalta presin de inculo de tizn.


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En PROINPA, este mtodo ha sido ampliamente utilizado a travs de los 20 aos deexperiencia, as por ejemplo el ao 1999 se realiz un cruzamiento del clon 82-222-2proveniente del programa de mejoramiento gentico de Colombia, emprendido por el Dr.Nelson Estrada. Este clon fue producto de la cruza de S. andigena x S. tuberosum y

retrocruzado (BC1) hacia S. andigena. Este clon de amplia base gentica, con buenaresistencia al tizn, con color de piel morado y rendimiento moderado, fue usado comomacho para cruzarla con cultivares conocidos como Runa Toralapa, Puquina, Waycha,Perla, Chaposa y Robusta; tambin se la uso como hembra en cruzas con los cultivaresJaspe e India (Ramirez 2002). El propsito fundamental de este trabajo fue probar loscultivares conocidos como progenitores y caracterizarlos por su resistencia al tizn y alnematodo-rosario (Nacobbus aberrans).

El proceso de seleccin se inici con 250 clones (31 clones/cruzamiento). Luego de10 aos de seleccin actualmente se cuenta con dos nuevas variedades potenciales dela cruza entre el clon 82-222-2 y el cultivar Jaspe ([(sto x brd) x (tbr x adg)]), las mismasque son hermanas completas, a una se la ha denominado como Isabel (99-229-22) y a

la otra como Keila (99-222-14). Estos nuevos cultivares son resistentes al tizn, alnematodo-rosario, al virus PVY, con alto rendimiento y aptos para procesado en chips porsu bajo contenido de azcares reductores y alto contenido de materia seca. An no hansido liberadas y estn en proceso de limpieza viral y de multiplicacin.

Varios de los cultivares probados en el trabajo que se mencion, mostraron serbuenos progenitores y son utilizados actualmente en los cruzamientos que se realizancada ao en la Fundacin PROINPA.

Cruzas diallicas

Cruzas diallicas es el nombre que reciben las cruzas a partir de p lneas

progenitoras. Su empleo, tiene origen en el desarrollo de los conceptos de la ACG y ACE,introducidos por Sprague y Tatum en 1942. El propsito fundamental es obtenerestimaciones de los componentes genticos de la variacin entre los rendimientos de laspropias cruzas, as como su capacidad productiva, y determinar cul de los progenitorestiene la habilidad de transferir a su progenie los caracteres deseables.

Los experimentos de Griffing comprenden el ensayo de todas las cruzas simples quepueden realizarse entre p progenitores; hay un mximo de p2 cruzas probables, las cualesse clasifican en tres grupos a saber: a) el grupo de lasp autofecundaciones, b) el grupode p (p-1)/2 cruzas F1 y c) el grupo de lap (p-1)/2 cruzas reciprocas de la F1. Estaclasificacin es posible en papa, puesto que A y B son progenitores, puede realizarse lacruza A x B con A (hembra) y B (macho), as como la cruza recproca B x A con B

(hembra) y A (macho). Definido los grupos mencionados se tienen los cuatro grupos asaber (Griffing 1956, Martinez-Garza 1988):

Tipo 1. Comprende las p autofecundaciones, un grupo de cruzas F1 y las cruzasrecprocas de las F1. En totalp2 cruzas diferentes.

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Tipo 2. Comprende lasp autofecundaciones y un solo conjunto de las cruzas F1. Entotal se ensayanp (p+1)/2 cruzas.

Tipo 3. Se ensaya un conjunto de cruzas F1 y sus recprocas, pero no se incluyen las

autofecundaciones. Se ensayan en totalp (p-1) cruzas diferentes.

Tipo 4. Comprende solamente un grupo de cruzas F1. Un total dep (p-1)/2 cruzas.

Kempthorne y Curnow (1961) han introducido un esquema de cruzas diallicasparciales, lo que permite manejar un mayor nmero de progenitores, as para el ejemploanterior, el nmero de combinaciones sera = 10 x 3 = 30 (donde p= 20, s=3).

En Bolivia se han logrado experiencias interesantes sobre la utilizacin de diseosdiallicos en los trabajos reportados por Gonzlez et al. (1999) y Orellana et al. (2001),donde se ha estudiado la ACG y ACE para la resistencia a P. infestans en poblaciones decultivares de papa. Estos trabajos mostraron que la herencia de la resistencia a tizn es

compleja, en la que estn involucrados, genes mayores, genes menores y genes de efectosepistticos.

Seleccin masal

Este mtodo consiste en identificar individuos fenotpicamente superiores, asumiendoque son reflejo fiel de sus genotipos. Es el mtodo ms simple de aplicar y muchas vecesproduce respuestas ms rpidas. Es tambin conocido como seleccin individual.

La papa cultivada es una especie autotetraploide que corresponde a una plantaautgama con 20 a 25% de entrecruzamiento (Glendining 1976), presentaandroesterilidad (Howard 1970) y algunos genotipos dihaploides derivados de

tetraploides comerciales producen gametos no reducidos debido a una meiosis anormal(Vidal 1984). Debido a estas caractersticas la papa es un organismo complejo en sugenealoga. Es una planta autgama, altamente heterocigota, slo ser efectiva en cuantoal progenitor femenino, ya que se desconoce la procedencia del polen. Es til paracaractersticas que tienen una alta heredabilidad, como precocidad, periodo dedormancia, desarrollo de brotes, resistencia a PVY, verruga (S. endobioticum), incrementode Fe, vitamina C y otros.

La metodologa de la seleccin masal es:

Primer Ao. Se realizan cruzamientos por polinizacin libre, recoleccin de bayasy obtencin de semilla botnica.

Segundo Ao. Las semillas botnicas son sembradas en bandejas yaproximadamente a los 40 das son trasplantadas a macetas o campo,constituyendo la poblacin segregante. Se cosecha y selecciona un tubrculo porcada planta, mezclando con todas las otras de la misma familia, formando lasfamilias primarias.

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Tercer Ao. (Primera Generacin Clonal). Las familias primarias son sembradas enel campo o en macetas. Cada planta dentro de una familia representa un genotipodiferente y a un clon.

La presin de seleccin no debe ser drstica puesto que conducir a la prdida degenotipos valiosos. Generalmente la intensidad de seleccin ser alrededor de10%. La cosecha tendr en cuenta todas las buenas cualidades del tubrculo,separndose seis tubrculos por cada clon (individuo).

Cuarto Ao. (Segunda Generacin Clonal). Se siembran los seis tubrculos enhileras y en lotes aislados (poblacin clonal seleccionada), donde se realiza unintercruzamiento entre los individuos clonales para producir nuevamente unapoblacin segregante y continuar as la seleccin masal.

La seleccin para caracteres cualitativos puede ser severa, puesto que cada clonest representado por varias plantas. Se harn las primeras pruebas de resistencia

a enfermedades utilizando como gua a los progenitores. La intensidad de seleccinser de 10%, eligiendo 20 a 50 tubrculos de cada clon.

Quinto Ao. (Tercera Generacin Clonal). Los clones seleccionados son utilizadosen ensayos repetidos con cultivares testigo para minimizar la variacin ambiental.En la planta se evaluar la resistencia a enfermedades y plagas y en la cosecha seevaluar el rendimiento. La intensidad de seleccin ser del 3%, separndosealrededor de 50 tubrculos.

Sexto Ao. (Cuarta Generacin Clonal). Se realizan ensayos repetidos en tiempo yespacio a fin de eliminar la interaccin genotipo x ambiente. Se tendr en cuentalos factores de resistencia, rendimiento y calidad. Estos clones constituyen las

Selecciones Avanzadas.

Las selecciones avanzadas se sembrarn en ensayos comparativos con cultivarestestigo alrededor de ms o menos dos aos. A la vez, se conducirn ncleos demultiplicacin de semilla bsica, parcelas de comprobacin, hasta la denominacin delnuevo cultivar; stas se sometern a parcelas demostrativas para luego pasar a losagricultores.

Haynes (1972) ha propuesto el mtodo de seleccin masal para el mejoramiento deespecies diploides cultivadas (Figura 5).

En Bolivia esta metodologa se ha aplicado para la generacin de varios clones y ha

permitido obtener cultivares potenciales de alta resistencia al tizn y buen rendimiento,por ejemplo en el ao 1990 se recolect en campo semilla sexual de polinizacin libredel cultivar peruano Yungay en Cochabamba. Este cultivar es de color crema con jaspesrosados alrededor de los ojos, es susceptible al tizn, pero es apreciado por losagricultores por su rusticidad. Se logr obtener alrededor de 800 clones, los cuales fueronseleccionndose por resistencia al tizn, por el color de piel y por el parecido con loscultivares de S. andigena. Al presente se cuenta con un cultivar denominado

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Yungueita, que tiene una buena resistencia parcial al tizn, es rosada-crema, de altacalidad culinaria, de alto rendimiento y con ojos semiprofundos.

Figura 5. Esquema de seleccin masal segn Haynes (1972).

5.2. FITOMEJORAMIENTO PARTICIPATIVO (FMP)

La experiencia de las tres ltimas dcadas ha mostrado que no siempre la tecnologamoderna est adaptada a las condiciones locales de cada zona. Esto hace que se apreciean ms el valor del conocimiento local y del potencial que ofrece para el desarrollo detecnologa ms apropiada a las necesidades del agricultor y el mercado (Almekinders yHerdon 2006).

Los cultivares mejorados que son producto del Fitomejoramiento Convencional (FMC)han tenido xito en las reas ms favorables para la produccin agrcola, ya que son reasrelativamente uniformes con poca variacin de las condiciones de produccin y alto usode insumos. Estos mismos cultivares han sido menos exitosos en las reas marginales yheterogneas en trminos agroecolgicos y socioeconmicos. En estos sitios tiende apredominar el uso de cultivares locales con agricultores que poco se han beneficiado conlos esfuerzos de los programas de fitomejoramiento y es precisamente en estos sitiosdonde se encuentran los agricultores ms pobres y a los cuales se quiere llegar.

En estas reas marginales y heterogneas, la evolucin propia de los cultivos einnovacin por el conocimiento intangible de los agricultores mismos han sido

mecanismos efectivos para conservar, utilizar y generar cultivares en el pasado, perodebido a los fuertes cambios agroecolgicos y socioeconmicos en el mundo de hoy, estosmecanismos son menos eficientes y ayudan poco (Fukuda y Saad 2001).

En este contexto, es importante el desarrollo de programas de fitomejoramiento queuna el conocimiento local de los agricultores con el conocimiento de los fitomejoradores

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(Vernooy 2003), logrando as seleccionar cultivares mejor adaptados a sus ambientes,que satisfagan sus necesidades y al mercado (Ceccarelli et al. 2001, Sperling et al.2001, Witcombe et al. 2002, Welzien et al. 2003).

QU ES EL FITOMEJORAMIENTO PARTICIPATIVO?

El FMP, como su nombre indica, es el proceso mediante el cual agricultores yfitomejoradores convergen en un dilogo de saberes (conocimientos) para evaluar yseleccionar genotipos que correspondan tanto a las necesidades del agricultor, como a losrecursos que tengan disponibles para estos trabajos y el mercado (Almekinders y Herdon2006).

La experiencia mostr que para obtener cultivares aptos a sus necesidades y lasnecesidades del mercado, los agricultores requieren combinar y reforzar susconocimientos y el fortalecimiento de sus capacidades en las prcticas de evaluacin y

seleccin (Gabriel et al. 2004). As mismo, los fitomejoradores requieren un cambio deactitud para incluir los criterios de seleccin de los agricultores para satisfacer la demandade papa del mercado.

CMO PARTICIPARON LOS AGRICULTORES Y FITOMEJORADORES?

El agricultor contribuye con su experiencia en el cultivo, sus conocimientos locales eintangibles sobre el manejo de su sistema de cultivos, su tiempo, su dedicacin, susparcelas y principalmente en la toma de decisiones en la evaluacin y seleccin de loscultivares.

El fitomejorador participa como un facilitador del proceso, aunando sus experienciasy conocimientos con los saberes locales de los agricultores, velando por el rigor cientficodel proceso, interpretando el efecto de la interaccin genotipos x ambiente ycontribuyendo en la toma de decisiones a la hora de evaluar y seleccionar cultivaresmejorados.

DNDE Y CMO SE DESARROLL LA EXPERIENCIA DEL FMP EN BOLIVIA?

El trabajo sobre FMP inici en enero de 1999 en las comunidades de Piusilla-SanIsidro y Compaa Pampa de la zona de Morochata (Provincia Ayopaya del departamentode Cochabamba) ubicadas a una altura entre 2.750 a 4.250 msnm. Estas zonas son

paperas y su produccin est destinada para el autoconsumo y venta a los mercadoslocales y regionales.

Entre los factores biticos ms importantes que afectan severamente la produccindel cultivo de papa en estas zonas, est el causado por Phytophthora infestans, agentecausal del tizn tardo, que puede llegar a ocasionar prdidas entre 25 a 30 millones$US/ao (Navia et al. 2002).

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El proceso de FMP se inici con un sondeo rpido participativo para luego organizardos grupos de agricultores (hombres y mujeres), con ellos se emprendi el fortalecimientode capacidades en conceptos bsicos de gentica, mejoramiento de plantas, seleccin yevaluacin a tizn. Este proceso utiliz elementos de Escuelas de Campo de Agricultores

(ECAs), de tal manera que se asegur el aprendizaje y se reforz la capacidad de anlisisy reflexin.

Es importante resaltar que el FMP iniciado en 1998 se realiz a nivel tetraploide yse realizaron cruzamientos entre el cultivar Waycha y los cultivares Robusta, India y RunaToralapa, siguiendo la metodologa de mejoramiento por genealoga y luego para laseleccin de los mejores genotipos se sigui la seleccin recurrente descritas en la seccinnmero 5, del presente documento.

Como actividades paralelas en campo, los agricultores papa-mejoradores(responsables de FMP en las comunidades), durante los ltimos nueve aos realizaronevaluaciones y selecciones participativas de los genotipos de papa, que presentaban

factores favorables para el mercado y resistencia al tizn. Se hicieron pruebas de aptitudpara consumo en fresco y en papa frita con la empresa LUCANA S.A. y reuniones con lossindicatos de Piusilla-San Isidro y Compaa Pampa para retroinformar sobre lasactividades y logros del FMP.

En septiembre de 2007, con la participacin de agricultores de ocho comunidadesdel municipio de Morochata, se han preliberado cuatro cultivares (Gabriel et al. 2007b,Gabriel et al. 2008) obtenidas del proceso de Fitomejoramiento Participativo. En esteevento se distribuyeron 50 kg de semilla prebsica de cada cultivar para su multiplicacinen zonas de altura, para producir en tres aos semilla bsica III. Las mismas fueronproducidas por los agricultores en zonas semilleras a alturas entre 3.200 a 4.000 msnmpara garantizar la calidad de semilla.

Lecciones aprendidas

Esta experiencia trajo varias lecciones aprendidas que se resumen en los siguientespuntos:

El mejoramiento convencional y participativo son procesos complementarios.

El proceso debe involucrar personas con habilidades de comunicacin con losagricultores y conocimientos del manejo de metodologas participativas.

El acompaamiento permanente en el proceso de FMP, ha permitido a losfitomejoradores entender mejor los problemas de plagas y enfermedades, as como

conocer el idiotipo de papa demandado por los agricultores. Los agricultores son cambiantes en su opinin durante la seleccin, ao tras ao,

porque su principal criterio es la produccin y la venta para mercado.

Los agricultores desconfan de los investigadores con justa razn, muchas veces loofertado no ha funcionado bajo sus condiciones de trabajo.

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Retos

El proceso tambin demanda varios retos, los cuales an deben ser discutidos:

Los cultivares producto del FMP han sido adoptados y estn en proceso de difusinmasiva, pero el proceso es lento, debido a la falta de semilla para la promocin ydifusin a gran escala.

La produccin de volmenes atractivos de semilla formal es una limitanteimportante y un cuello de botella complejo, que es comn para todos los cultivaresmejorados, pero que a su vez representa una gran oportunidad de alianzasinterinstitucionales, porque las instancias respectivas, ya sea gubernamentales ono, podran asumir el reto de promover y difundir los cultivares a gran escala.

El registro de los cultivares se hace lento debido a que se deben cumplir una seriede requisitos exigidos por el organismo competente.

El tema de propiedad intelectual y derechos de obtentor, es un tema que se debe

discutir a la luz de las leyes y reglamento nacionales e internacionales, porque enel proceso han participado principalmente los agricultores, la institucin y elfitomejorador.

La rplica de la experiencia en otros mbitos y cultivos es un gran reto al implicarinversin para lograr un producto concreto y tangible, el cultivar mejorado, elfortalecimiento de capacidades y la oportunidad de generar excedentes quecontribuyan a la economa del agricultor.

La sostenibilidad del proceso de fitomejoramiento participativo demanda un grandesafo debido a que como cualquier programa bien implementado requiere definanciamiento a mediano y largo plazo, porque una actividad de esta naturaleza esun proceso de largo aliento. Tanto agricultores como fitomejoradores deben estar

conscientes y comprometidos en esforzarse para llegar a generar un cultivar, quesatisfaga sus necesidades.

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6. Prioridades y Perspectivas

RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS

Uno de los objetivos importantes en mejoramiento de papa es lograr la resistencia aenfermedades, plagas o factores abiticos que afectan la produccin de este cultivo encantidad y calidad. Entre las ms importantes resistencias que se buscan actualmente seencuentran los siguientes factores (Tabla 8):

En general, puede decirse que exige mayor trabajo al obtener la resistencia aenfermedades causadas por hongos en el follaje, debido a la gran variabilidad gentica delos patgenos y a su capacidad de mutacin; como ejemplo estn los casos de la roya enlos cereales, el tizn en la papa y Helminthosporium en el maz.

Las resistencias y/o tolerancia a insectos, nematodos y factores abiticos (helada,sequa) son complejas por la seleccin natural de los biotipos adaptables a nuevascondiciones y desde luego porque estos caracteres estn controladas por numerososgenes (polignicos).

Tabla 8. Principales factores biticos y abiticos que afectan al cultivo de papa.

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Fuente: Hooker (1982)

A continuacin se indican algunos de los factores genticos que controlan laresistencia, lo cual indica hasta cierto punto la factibilidad o dificultad de obtener materialresistente.

CARACTERES IMPORTANTES PARA MEJORAR LOS CULTIVARES Y SUCONTROL GENTICO

La tabla 9 muestra los caracteres ms importantes que deben tenerse en cuenta paragenerar nuevos cultivares y su control gentico.

El total da ms de 60 pares de genes. Si se quisiera combinar terica e idealmente,trabajando con herencia tetrasmica, resultaran cifras astronmicas e imposibles deobtener en la prctica. An obteniendo combinaciones ideales en millones de individuos,el trabajo mayor estara en identificar los individuos buscados dentro de esa enormepoblacin, lo cual es imposible de hacer an con los mtodos ms avanzados.

Esta realidad est demostrada en la misma situacin actual en la cual nos hallamosa nivel mundial, pues a 200 aos del mejoramiento gentico de la papa estamos an muylejos de obtener un cultivar cercano al ideal. En la prctica ocurre tambin, como lo anotaHoward, que de aproximadamente siete a ocho cultivares que entrega un programa bienorganizado en mejoramiento, slo una de ellas llega a tener un relativo xito en su cultivo,aceptacin y mercadeo para que pueda prevalecer por varios aos.

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Tabla 9. Caracteres ms importantes que deben tenerse en cuenta para obtener cultivares ysu control gentico.

Fuente: Estrada (2000)

Mejoramiento gentico para obtener cultivares con capacidad de adaptarse a lascondiciones cambiantes del clima

La creciente frecuencia de eventos climticos extremos es interpretada comoconsecuencia del cambio climtico. El IPCC (Intergovernmental Panel of Climate Change)en el 2007 enfatiz que el calentamiento global es un hecho, y predijo que la temperaturaglobal se incrementar entre 1,8 a 4C para el ao 2100, lo cual traer gravesconsecuencias para el medio ambiente y consecuentemente para la biodiversidad y laagrobiodiversidad.

La agricultura es altamente dependiente del clima, por lo tanto los impactos delcambio climtico sern severos en diferente grado, dependiendo de la regin. Stubli etal. (2008) puntualizan que estos impactos se sentirn ms en los pases del Sur,agravando los problemas existentes de degradacin de suelos y falta de agua. Losagricultores de subsistencia particularmente se vern afectados por prdidas de suscultivos, pues no cuentan con recursos econmicos y tecnologa adecuada para adaptarse

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a las condiciones cambiantes. Ante estos escenarios, es imprescindible tomar medidaspreventivas y de adaptacin para mitigar los efectos adversos del cambio climtico.Stubli et al. (2008) sugieren en el caso de papa, poner especial nfasis en desarrollarprogramas de mejoramiento gentico para la obtencin de nuevos cultivares con

capacidad de adaptarse a las condiciones cambiantes del clima.

Existen varios factores genticos con alta probabilidad de respuesta, los cualesdependen de la disponibilidad de una amplia variabilidad gentica, como por ejemplo:

La resistencia a enfermedades y plagas emergentes.

La tolerancia al calor y frio.

La tolerancia a sequa y aprovechamiento de agua.

La respuesta a toxicidad y deficiencia de elementos minerales.

La precocidad.

La adaptacin gentica a suelos problema. El mejoramiento para ambientes marginales.

Y la respuesta a contaminantes atmosfricos (ozono).

Para afrontar estos problemas se debe disponer de respuestas coherentes a lossiguientes puntos:

a) Que haya tcnicas disponibles para el anlisis de la respuesta de la planta aproblemas abiticos y biticos particulares.

b) Que haya variacin gentica aprovechable.

c) Que el carcter sea heredable.d) Que el grado estimado de mejoramiento en la adaptacin (estimado por la variacin

y herencia) sea suficiente para su uso prctico.

e) Que haya inversin de recursos econmicos para el mejoramiento gentico.

Mejoramiento gentico para obtener cultivares de papas con valor agregado ynutricional

Este es otro gran desafo del programa de mejoramiento gentico de papa en Bolivia,cuyo propsito ser hacer frente a las necesidades de los consumidores para un cultivoseguro, nutritivo y rentable para uso tradicional y nuevas oportunidades de mercado. Este

desafo implica trabajar no solamente a nivel tetraploide, sino tambin a nivel diploide ytriploide.

La papa produce ms alimento nutricional por unidad de tiempo, agua y rea enclimas ms adversos que cualquier otro cultivo mayor; hasta 85% de la planta escomestible comparado con alrededor de 50% por los cereales, convirtindola en una

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fuente muy importante para la alimentacin. En particular, mientras que la dieta de unagran parte de la poblacin mundial es deficiente en nutrientes, la papa contiene protenade alta valor biolgico, cantidades significativas de vitamina C (cido ascrbico ydehidroascrbico) y adems de otras vitaminas hidrosolubles, como tiamina y vitamina

B6. El contenido de minerales representa el 1,1 % en los tubrculos de papa, siendo elpotasio (K) el de mayor abundancia y el fsforo (P), cloro (Cl), azufre (S), magnesio (Mg)y hierro (Fe) presentes en cantidades moderadas (Burgos et al. 2007, Bonierbale et al.2008).

La composicin qumica de los tubrculos de papa es variable y est controladoprincipalmente por factores genticos dada por la variedad, factores ambientales como:localidad, clima, suelo, agua, y prcticas culturales y por la madurez de los tubrculos.La coccin y el almacenamiento tambin afectan la composicin qumica de la papa ycomo consecuencia, su valor nutricional.

Bonierbale et al. (2008) mencionan que mediante la formacin y evaluacin de

poblaciones hbridas en el CIP se ha determinado los componentes genticos devariabilidad y heredabilidad para la concentracin de minerales y vitamina C. La varianciaaditiva y dominante en familias diploides para concentracin de vitamina C est presenteen proporcin similar, lo cual significa que los efectos de dominancia son importantespara este carcter. Sin embargo, la heredabilidad fue medianamente alta (h2=0,45).Para concentracin de hierro y zinc la varianza aditiva en diploides fue superior respectoa la varianza de dominancia y con heredabilidades de h2=0,91 y h2=0,54 para hierroy zinc, respectivamente. No fueron muy claros los resultados obtenidos para tetraploidesposiblemente debido al reducido nmero de familias que utilizaron. Esto hace ver la granposibilidad de mejoramiento de la calidad nutricional, as por ejemplo se podraincrementar la disponibilidad de Fe en la papa hasta 48 mg/kg (normalmente la papatiene 19 mg/kg) (Burgos et al. 2007).

Se puede decir que adems de constituir una fuente importante de diversidadgent

Estrategias y perspectivas del mejoramiento genético de papa (Solanum tuberosum L.) en Bolivia

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