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    UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

    FACULTAD DE AGRONOMIA

    DEPARTAMENTO ACADEMICO DE CIENCIAS AGRARIAS

    TRABAJO ENCARGADO

    ESTRS DE LAS PLANTAS POR ALTAS

    TEMPERATURAS.

    CURSO:

    ALUMNO :

    DOCENTE :

    CICLO : 2016 - 1

    TINGO MARA - PER

    2016

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    I. INTRODUCCIN

    Estrs: Presencia de un factor externo a la planta provocado por el medio

    ambiente cambiante, que ejerce una influencia neativa sobre su desarrollo

    !ptimo"

    Es un concepto relativo #a que una determinada situaci!n medioambiental

    puede resultar estresante para una especie # no para otras" $a inmovilidad %a

    podido influir en que las plantas %a#an adquirido # perfeccionado a lo laro de

    la evoluci!n mecanismos de autodefensa" &a# que tener en cuenta que los

    diferentes tipos de estrs no se dan de forma aislada"

    ' lo laro de su ciclo vital, est(n expuestas a un ran n)mero de condiciones o

    factores estresantes que pueden dividirse en:

    *actores bi!ticos: Por la acci!n de vivos"

    - randes # peque+os animales

    - tras plantas o nsectos- .acterias, %onos # virus o /ematodos

    *actores abi!ticos: *sicos # qumicos"

    - equa estrs %drico3

    - Exceso de sales en el suelo estrs salino3

    - 4alor, fro # conelaci!n estrs por temperaturas extremas3 o $u5

    - Enc%arcamiento e inundaci!n estrs por anaerobiosis3

    - Estrs por contaminantes medioambientales 4*4, o5ono, %erbicidas,metales3

    - 7eficiencia en elementos minerales estrs nutricional3 o 8iento, suelocompacto estrs mec(nico3

    - $esiones o %eridas

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    II. REVISIN DE LITERATURA

    En este caso nos vamos a centrar sobre todo en el estrs producido por

    des%idrataci!n o dficit %drico" Para %acer frente a esta situaci!n, las plantas

    %an desarrollado mecanismos como:

    1" Enrollamiento foliar

    2" 'cumulaci!n de osm!ticos

    - 'lto peso molecular: *ructanos # 9*s oliosac(ridos de la familia de la

    rafinosa3

    - .ajo peso molecular: Prolina, sacarosa # poliaminas"

    " 7es%idrinas

    II.1. ENROLLAMIENTO FOLIAR EN SITUACIONES DE ESTRS

    9educe la transpiraci!n, la des%idrataci!n # el (rea expuesta a la lu5 en las

    %ojas de diferentes especies como el arro5, el ma5 o el trio # no solo viene

    dado como respuesta al dficit %drico si no tambin como respuesta a:

    'ltas # bajas temperaturas: En el arro5, el enrollamiento es

    directamente proporcional con el potencial osm!tico de la %oja # su

    temperatura" En el nero Rhododendron ocurre a bajas

    temperaturas, por encima del punto de conelaci!n del tejido"

    rradiaci!n: En Triticum aestivum, las %ojas aparecen enrolladas de

    11 de la ma+ana a 2 de la tarde en das soleados" ;ambin ocurre

    cuando plantas adaptadas a vivir en 5onas sombras son expuestas

    al sol"

    nsectos: .ien para proteerse de su ataque o bien para que ellos se

    protejan"

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    8irus, %onos # bacterias: 'compa+ado de otros sntomas debidos a

    la infecci!n, como por ejemplo cambio de color en las %ojas"

    tros factores descubiertos recientemente:

    &erbicidas

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    II.1.2. C!"#$% )* #$*)% /'$% $+/*#&$%

    /o existen suficientes estudios basados en cambios en las concentraciones

    i!nicas durante el enrollamiento foliar pero se sabe que tienen un papel

    importante en el ajuste del potencial osm!tico en plantas" e sabe que:

    Existe una acumulaci!n en el citoplasma de iones sodio que

    contribu#e a las relaciones %dricas de las plantas3 # calcio que tiene

    un papel vital tanto nutricional como fisiol!ico en el metabolismo de

    las plantas3"

    e produce una disminuci!n de potasio # cloruro en el citoplasma"

    $as concentraciones de malato # citrato aumentan durante el enrollamiento

    foliar" $a acumulaci!n de malato # citrato en la vacuola contribu#e al ajuste

    osm!tico en el citoplasma"

    F$,$%*,)%#%

    e ve directamente afectada por la des%idrataci!n" El enrollamiento foliar

    durante situaciones de estrs %drico disminu#e la superficie de la %oja

    expuesta a la enera solar #, junto con el cierre de los estomas, disminu#e la

    transpiraci!n" Esto provocar( una disminuci!n de la entrada de 4 2 en las

    clulas descenso de 42intercelular3 # una baja eficiencia en el uso de la lu5,

    inducindose un mecanismo de inactivaci!n del sistema fotosinttico" Por tanto

    el enrollamiento foliar ser( inversamente proporcional al contenido en clorofilas"

    4uando la lu5 es intensa, adem(s se produce una acumulaci!n de

    carotenoides como respuesta adaptativa"

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    R)(* 4*#&

    9ecientemente se %an identificado enes responsables del enrollamiento foliar:

    En el arro5, el en s'>? codifica para una protena perteneciente

    a la familia '>, cuando este en se sobreexpresa provoca que las

    %ojas se curven %acia arriba"

    En ma5, el en 9$71 rolled leaf 13 codifica para una protena de la

    familia &7@P que controla el enrollamiento de la %oja"

    II.1.5. L% &4((% &$!$ &%*,)% ')( )*+$((!#)*,$ $(#+

    4lulas buliformes: e encuentran en la epidermis de la rei!n adaxial de la

    %oja" 'ct)an como motor del enrollamiento de %ojas en especies como el arro5,

    ma5 # trio" 4uando las clulas est(n turentes, las %ojas mantienen una

    posici!n plana, en el caso contrario provocan el enrollamiento foliar"

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    A(,)+$*)% )* )( %#%,)! *,#$#'*,)

    El funcionamiento de la maquinaria metab!lica aer!bica enera # consume, de

    forma continua # controlada, una amplia variedad de especies de oxeno

    reactivas 93" in embaro, bajo una alta intensidad de lu5 asociada a un

    dficit %drico, se produce un exceso de excitaci!n de los fotosistemas, as

    como una restricci!n de la difusi!n del 42atmosfrico al interior de la %oja"

    Ello reduce la proporci!n 42A2en el interior del cloroplasto, lo que favorece

    la fotorreducci!n de 2por el fotosistema " 4omo consecuencia, se forman

    9 que producen da+os oxidativos en la clula" 'lunas 9:

    'ni!n super!xido

    Per!xido de %idr!eno

    9adicales %idroxilo

    xeno en estado de sinlete

    9eaccionan mu# f(cilmente con las macromolculas biol!icas m(s

    importantes desencadenando procesos destructivos oxidativos que son

    capaces de bloquear el metabolismo celular" Por ello se eneran:

    'ntioxidantes en5im(ticos: 4atalasa, peroxidasas, super!xido

    dismutasa, ascorbato peroxidasa, lutati!n reductasa

    'ntioxidantes no en5im(ticos: >lutation # ascorbato

    e %an detectado cambios a nivel de estas en5imas durante el enrollamiento

    foliar increment(ndose la actividad de alunas de ellas"

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    II.2. ACUMULACIN DE OSMTICOS

    II.2.1. O%!3,#&$% ') (,$ 7)%$ !$()&(+: F+&,*$% !(,#*$*()%

    $(#$%&/+#'$% ') ( !#(# ') ( +#*$%

    $a sacarosa es un compuesto fundamental en el metabolismo de las plantas,

    #a que es el primer a5)car terminal formado durante la fotosntesis # el

    compuesto que transporta los esqueletos de carbono desde su luar de orien

    a los tejidos" ;ambin es el sustrato para la sntesis de diferentes tipos de

    oliosac(ridos derivados de la sacarosa, entre ellos los fructanos # los

    oliosac(ridos de la familia de la rafinosa 9*s3, que son las dos clases de

    oliosac(ridos solubles en aua m(s importantes del reino veetal" $os

    fructanos pueden estar clasificadas por el tipo de enlaces que tenan el B

    1,23, el B 2,63 o ambos3"

    $os 9*s Ccl(sicosC son solubles , no reductores, productos de D 1,63

    alactosil transferasa >al3 formando extensiones de ac" El trisac(rido

    rafinosa 9af3 es el m(s peque+o # un 9* omnipresente en el reino veetal,

    adem(s de la elonaci!n con residuos de >al que conduce a la estaquiosa

    7P ta3"

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    abundantes en 5onas de clima templado # (rido con las %eladas estacionales o

    los perodos de sequa, # est(n casi ausentes en las reiones tropicales" En

    especies veetales que poseen fructanos, stos se acumulan en ma#or medida

    en situaciones de fro # sequa" 7e %ec%o, se %a observado que en plantas

    transnicas para fructanos, se sinteti5an fructanos en situaciones de

    tolerancia al estrs"

    II.2.2. O%!3,#&$% ') "8$ 7)%$ !$()&(+: P$(#!#*% 7+$(#* )* )(

    )%,+4% 7$+ %)9.

    e reali5! un experimento en plantas de tabaco para estudiar el papel de las

    poliaminas # la prolina en el estrs por sequa # el estrs combinado de sequa

    # calor

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    $a sntesis de prolina # la de poliaminas, poseen varios intermediarios en

    com)n" 7urante el experimento, se utili5aron plantas normales con fenotipo

    salvaje, G;, as como PH4, mutantes para la sobreexpresi!n de biosntesis

    de prolina" mpiden in%ibici!n por concentraciones altas de prolina, para poder

    evaluar directamente como afectan altos niveles de prolina al estrs por sequa

    # al metabolismo de poliaminas"

    'simismo, se evaluaron los niveles de poliaminas putrescinaput,

    espermidinaspd # esperminaspm"3, asi como de las en5imas necesarias

    tanto para su sntesis, va descarboxilaci!n de ornitina 743 o va

    descarboxilaci!n de arinina '743, como para su oxidaci!n diamino oxidasa

    7', o poliamino oxidasa, P'3en ramas altas, bajas # en las races, para

    estudiar adem(s si la sequa afecta de la misma manera a las distintas partes

    de la planta"

    'l examinar los datos obtenidos, se observaron los siuientes resultados:

    4ada del peso fresco # el contenido relativo de aua"

    En sequa, aumentan los niveles de prolina en ambos enotipos"

    El retorno a los niveles normales de prolina era m(s r(pido en G;

    'ument! la actividad de 74, tras el perodo de sequa, que se puede

    asociar con la producci!n de P's" En ambos enotipos, m(s acentuado en las

    races"

    'simismo, aumentaron tambin los niveles de '74, aunque aumentaron

    m(s tras el perodo de re%idrataci!n comparados con el 74, en ambos

    enotipos" 4asi un 2HI por encima de los niveles de control tras re%idrataci!n"

    $os niveles de '

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    Estos aumentos se pueden asociar a la sntesis de poliaminas"

    $as reducciones en los niveles de actividad de 7' # P' se observan en las

    races sobretodo" En la re%idrataci!n, aumentan los niveles de P' # 7', las

    reducciones afectan m(s a los mutantes" $a cada de los niveles de amino

    oxidasas, 7' # P', se corresponde con un aumento de los niveles de

    poliaminas" in estrs, los niveles de P's son superiores en los mutantes" El

    estrs por sequa produce:

    7isminuci!n de put # spd"

    'umento de spm # dap diaminopropano3"

    El spd, podra %aberse consumido en la sntesis de spm o durante la

    oxidaci!n de poliamina oxidasa para formar dap"

    7urante la re%idrataci!n: los niveles de put # spd se recuperan

    r(pidamente, as como la actividad de sntesis de poliaminas aumenta

    considerablemente"

    En definitiva, los resultados del estudio indican que los elevados niveles de

    prolina # poliaminas en plantas de tabaco tienen leves pero positivos efectos en

    la tolerancia al estrs abi!tico"

    $as ramas altas, parecen m(s proteidas, demostrando as la eficacia de los

    mecanismos naturales de defensa de las plantas al da+o oxidativo, proteiendo

    los tejidos j!venes # reproductores"

    II.5. DESIDRINAS

    El rupo 2 de protenas $E' abundantes en la embrionesis tarda3, llamados

    des%idrinas, se encuentran principalmente en las plantas" e locali5an tambin

    en diferentes tejidos veetativos durante el crecimiento bajo condiciones

    normales, # se acumulan sustancialmente en las clulas de todos los tejidos

    aunque normalmente bajo condiciones de estrs que conducen a la

    des%idrataci!n celular se acumulan en los tejidos veetales des%idratados talescomo en las semillas en desarrollo durante su maduraci!n, o en tejidos

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    veetativos sometidos a un estrs ambiental tales como la sequa, la baja

    temperatura # la salinidad # durante los procesos de des%idrataci!n naturales

    que se producen durante la maduraci!n de la semilla"

    $a acumulaci!n de estas protenas %idroflicas es uno de los componentes

    importantes de adaptaci!n de las plantas a condiciones ambientales severas"

    $as des%idrinas se distribu#en en una amplia ama de oranismos, inclu#endo

    plantas superiores, alas, levaduras # cianobacterias"

    /o existe una correlaci!n entre el tipo de des%idrina # locali5aci!n del tejido"

    8arios tipos 7&/ pueden ser locali5ados en el mismo tejido"

    F*$*)%

    1" =nirse a lpidos

    El semento J presente en todas las 7&/s se asemeja al semento D K

    %elicoidal, que une lpidos anfip(ticos de clase '2" i el semento J forma una

    estructura D %elicoidal similar a la del semento anfip(tico'2, una de sus

    funciones sera las interacciones %idrof!bicas con las membranas # las

    protenas desnaturali5adas"

    Existe una evidencia en los experimentos in vitrode que 7&/s tienen una

    propensi!n a participar en interacciones %idr!fobas in vitroque puede implicar

    la formaci!n de D %lices anfip(ticas por el semento J"

    El an(lisis de espectros de dicrosmo circular de des%idrina de caup Vigna

    unguiculata3 revel! que en presencia de 7 la protena formaba %lices D

    anfip(ticas, # que en su ausencia careca de una estructura secundaria bien

    definida"

    $as de%idrinas in vivopueden contener estructuras D %elicoidales capaces de

    una uni!n a lpidos # tienen una conformaci!n en espiral al a5ar en el estado

    nativo" e suiri! que la estructura de espiral al a5ar puede formar una capa

    co%esiva con otras estructuras # tienen la capacidad para retener el aua" '

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    partir de estos %alla5os, las 7&/s parecen proteer a las clulas de plantas

    contra la des%idrataci!n por medio de su estructura en espiral aleatoria, que

    mantiene la estructura proteica # se une al aua" 8ariedades de caup con esa

    7&/ mostraron una tolerancia mejorada a la refrieraci!n durante un momento

    de emerencia, lo que no se observ! en variedades que carecen de esta

    protena, a pesar de que no %a# diferencia en el escape del electrolito que fue

    observado, lo que indica que esta diferencia no es debido a una protecci!n

    especfica de la membrana plasm(tica" e demostr! otra evidencia m(s directa

    de la capacidad de de%idrinas de unir lpidos racias a los estudios sobre la

    des%idrina 7&/1 del ma5 Zea mays3, aislado a partir de semillas maduras"

    2" 4apacidad antioxidante

    $a des%idrina de Citrus unshiu, tiene una ma#or tolerancia al fro en plantas

    transnicas de tabaco # pueden prevenir in vitrola peroxidaci!n de liposomas"

    $a peroxidaci!n de lpidos es un proceso de deradaci!n mediada por

    radicales libres que implican (cidos rasos poliinsaturados # los resultados en

    la formaci!n de radicales de lpidos" Esta des%idrina facilita la aclimataci!n al

    fro, al actuar como protena antioxidante para proteer los sistemas de

    membrana bajo estrs por fro" $a peroxidaci!n lipdica es inducida por los

    radicales libres autooxidaci!n3, fotooxidaci!n en presencia de oxeno

    sinlete, o reacci!n de la en5ima lipoxienasa , ciclooxienasa3" En una

    membrana de (cidos rasos insaturados, los radicales %idroxilo inducen un

    proceso que conduce a la formaci!n de radicales de lpidos" $a peroxidaci!n

    causa una prdida de (cidos rasos insaturados # disfunci!n de la membrana a

    travs de modificaciones en la fluide5, lo que afecta el transporte de iones, la

    permeabilidad selectiva, la actividad en5im(tica # la disponibilidad del receptor"

    e demostr! que esta des%idrina tena la capacidad para eliminar los radicales

    %idroxilo # peroxilo racias a su uni!n con los residuos de licina, %istidina #

    lisina que posee esta des%idrina" Esta des%idrina es una protena captadora de

    radicales %idroxilo que puede reducir el da+o oxidativo inducido por el estrs

    %drico en las plantas" $os %idroxilos radicales son enerados por un sistema

    de metalA&22 durante la des%idrataci!n celular, # como se %a visto sonextremadamente citot!xicos"

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    " $a actividad de uni!n de metal

    $a des%idrina del cidro se demostr! que posea una actividad de uni!n a metal

    # se identific! cual era el dominio especfico de uni!n a metal en la secuencia

    de la protena" $a propiedad de uni!n a metal de la des%idrina 4u491H se

    prob! mediante cromatorafa de afinidad por iones met(licos inmovili5ados

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    temperatura se correlacionada con la capacidad de las plantas para

    aclimatarse fro # desarrollar una tolerancia a la conelaci!n" El sistema

    vascular # los meristemos apicales son cruciales para el crecimiento #

    supervivencia de las plantas # por eso las des%idrinas se requieren para la

    protecci!n de los mecanismos de transporte para el aua # molculas %acia las

    clulas que crecen # se dividen en las 5onas apicales" 7urante la conelaci!n,

    la formaci!n intercelular de cristales de %ielo se inicia tanto en los vasos

    subepidrmicos como perivasculares" 4omprensiblemente, las clulas que

    bordean estas reiones son m(s propensos a ser afectadas por la

    des%idrataci!n # un ma#or estrs i!nico, resultado de la miraci!n del aua

    %acia el crecimiento de los cristales de %ielo extracelular" Por lo tanto, parece

    ser ra5onable suponer que la tolerancia de las plantas al estrs abi!tico se

    basa principalmente en la capacidad para proteer el (rea vascular contra la

    des%idrataci!n"

    $a des%idrina de Citrus unshiu se vio que protea la catalasa # la lactato

    des%idroenasa contra la inactivaci!n por conelaci!n, # que era m(s efectiva

    que los solutos compatibles, tales como sacarosa, betana licina # prolina , o

    .'"

    H" 4ontribuci!n a tolerar del estrs

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    pueden proteer tambin a molculas contra la prdida de aua por eso en

    este caso se acumulan en las clulas embrionarias de las semillas"

    III. CONCLUSIONES

    Entender el mecanismo fisiol!ico # molecular de este fen!meno podra ser un

    (rea de investiaci!n interesante en el futuro" El aislamiento e identificaci!n de

    enes que controlan el enrollamiento foliar podra ser beneficioso para crear

    cultivos con las caractersticas deseadas, incluida la tolerancia al estrs"

    ustituira a la aplicaci!n ex!ena de solutos compatibles, reuladores del

    crecimiento, compuestos antioxidantes # sales inor(nicas"

    IV. BIBLIOGRAFA

    - %ttp:AAocM"upm"esAinenieria-aroforestalAclimatoloia-aplicada-a-la-inenieria-#-medioambienteAcontenidosAtema-HAE;9E-P9-;E