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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA
FACULTAD DE AGRONOMIA
DEPARTAMENTO ACADEMICO DE CIENCIAS AGRARIAS
TRABAJO ENCARGADO
ESTRS DE LAS PLANTAS POR ALTAS
TEMPERATURAS.
CURSO:
ALUMNO :
DOCENTE :
CICLO : 2016 - 1
TINGO MARA - PER
2016
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I. INTRODUCCIN
Estrs: Presencia de un factor externo a la planta provocado por el medio
ambiente cambiante, que ejerce una influencia neativa sobre su desarrollo
!ptimo"
Es un concepto relativo #a que una determinada situaci!n medioambiental
puede resultar estresante para una especie # no para otras" $a inmovilidad %a
podido influir en que las plantas %a#an adquirido # perfeccionado a lo laro de
la evoluci!n mecanismos de autodefensa" &a# que tener en cuenta que los
diferentes tipos de estrs no se dan de forma aislada"
' lo laro de su ciclo vital, est(n expuestas a un ran n)mero de condiciones o
factores estresantes que pueden dividirse en:
*actores bi!ticos: Por la acci!n de vivos"
- randes # peque+os animales
- tras plantas o nsectos- .acterias, %onos # virus o /ematodos
*actores abi!ticos: *sicos # qumicos"
- equa estrs %drico3
- Exceso de sales en el suelo estrs salino3
- 4alor, fro # conelaci!n estrs por temperaturas extremas3 o $u5
- Enc%arcamiento e inundaci!n estrs por anaerobiosis3
- Estrs por contaminantes medioambientales 4*4, o5ono, %erbicidas,metales3
- 7eficiencia en elementos minerales estrs nutricional3 o 8iento, suelocompacto estrs mec(nico3
- $esiones o %eridas
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II. REVISIN DE LITERATURA
En este caso nos vamos a centrar sobre todo en el estrs producido por
des%idrataci!n o dficit %drico" Para %acer frente a esta situaci!n, las plantas
%an desarrollado mecanismos como:
1" Enrollamiento foliar
2" 'cumulaci!n de osm!ticos
- 'lto peso molecular: *ructanos # 9*s oliosac(ridos de la familia de la
rafinosa3
- .ajo peso molecular: Prolina, sacarosa # poliaminas"
" 7es%idrinas
II.1. ENROLLAMIENTO FOLIAR EN SITUACIONES DE ESTRS
9educe la transpiraci!n, la des%idrataci!n # el (rea expuesta a la lu5 en las
%ojas de diferentes especies como el arro5, el ma5 o el trio # no solo viene
dado como respuesta al dficit %drico si no tambin como respuesta a:
'ltas # bajas temperaturas: En el arro5, el enrollamiento es
directamente proporcional con el potencial osm!tico de la %oja # su
temperatura" En el nero Rhododendron ocurre a bajas
temperaturas, por encima del punto de conelaci!n del tejido"
rradiaci!n: En Triticum aestivum, las %ojas aparecen enrolladas de
11 de la ma+ana a 2 de la tarde en das soleados" ;ambin ocurre
cuando plantas adaptadas a vivir en 5onas sombras son expuestas
al sol"
nsectos: .ien para proteerse de su ataque o bien para que ellos se
protejan"
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8irus, %onos # bacterias: 'compa+ado de otros sntomas debidos a
la infecci!n, como por ejemplo cambio de color en las %ojas"
tros factores descubiertos recientemente:
&erbicidas
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II.1.2. C!"#$% )* #$*)% /'$% $+/*#&$%
/o existen suficientes estudios basados en cambios en las concentraciones
i!nicas durante el enrollamiento foliar pero se sabe que tienen un papel
importante en el ajuste del potencial osm!tico en plantas" e sabe que:
Existe una acumulaci!n en el citoplasma de iones sodio que
contribu#e a las relaciones %dricas de las plantas3 # calcio que tiene
un papel vital tanto nutricional como fisiol!ico en el metabolismo de
las plantas3"
e produce una disminuci!n de potasio # cloruro en el citoplasma"
$as concentraciones de malato # citrato aumentan durante el enrollamiento
foliar" $a acumulaci!n de malato # citrato en la vacuola contribu#e al ajuste
osm!tico en el citoplasma"
F$,$%*,)%#%
e ve directamente afectada por la des%idrataci!n" El enrollamiento foliar
durante situaciones de estrs %drico disminu#e la superficie de la %oja
expuesta a la enera solar #, junto con el cierre de los estomas, disminu#e la
transpiraci!n" Esto provocar( una disminuci!n de la entrada de 4 2 en las
clulas descenso de 42intercelular3 # una baja eficiencia en el uso de la lu5,
inducindose un mecanismo de inactivaci!n del sistema fotosinttico" Por tanto
el enrollamiento foliar ser( inversamente proporcional al contenido en clorofilas"
4uando la lu5 es intensa, adem(s se produce una acumulaci!n de
carotenoides como respuesta adaptativa"
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R)(* 4*#&
9ecientemente se %an identificado enes responsables del enrollamiento foliar:
En el arro5, el en s'>? codifica para una protena perteneciente
a la familia '>, cuando este en se sobreexpresa provoca que las
%ojas se curven %acia arriba"
En ma5, el en 9$71 rolled leaf 13 codifica para una protena de la
familia &7@P que controla el enrollamiento de la %oja"
II.1.5. L% &4((% &$!$ &%*,)% ')( )*+$((!#)*,$ $(#+
4lulas buliformes: e encuentran en la epidermis de la rei!n adaxial de la
%oja" 'ct)an como motor del enrollamiento de %ojas en especies como el arro5,
ma5 # trio" 4uando las clulas est(n turentes, las %ojas mantienen una
posici!n plana, en el caso contrario provocan el enrollamiento foliar"
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A(,)+$*)% )* )( %#%,)! *,#$#'*,)
El funcionamiento de la maquinaria metab!lica aer!bica enera # consume, de
forma continua # controlada, una amplia variedad de especies de oxeno
reactivas 93" in embaro, bajo una alta intensidad de lu5 asociada a un
dficit %drico, se produce un exceso de excitaci!n de los fotosistemas, as
como una restricci!n de la difusi!n del 42atmosfrico al interior de la %oja"
Ello reduce la proporci!n 42A2en el interior del cloroplasto, lo que favorece
la fotorreducci!n de 2por el fotosistema " 4omo consecuencia, se forman
9 que producen da+os oxidativos en la clula" 'lunas 9:
'ni!n super!xido
Per!xido de %idr!eno
9adicales %idroxilo
xeno en estado de sinlete
9eaccionan mu# f(cilmente con las macromolculas biol!icas m(s
importantes desencadenando procesos destructivos oxidativos que son
capaces de bloquear el metabolismo celular" Por ello se eneran:
'ntioxidantes en5im(ticos: 4atalasa, peroxidasas, super!xido
dismutasa, ascorbato peroxidasa, lutati!n reductasa
'ntioxidantes no en5im(ticos: >lutation # ascorbato
e %an detectado cambios a nivel de estas en5imas durante el enrollamiento
foliar increment(ndose la actividad de alunas de ellas"
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II.2. ACUMULACIN DE OSMTICOS
II.2.1. O%!3,#&$% ') (,$ 7)%$ !$()&(+: F+&,*$% !(,#*$*()%
$(#$%&/+#'$% ') ( !#(# ') ( +#*$%
$a sacarosa es un compuesto fundamental en el metabolismo de las plantas,
#a que es el primer a5)car terminal formado durante la fotosntesis # el
compuesto que transporta los esqueletos de carbono desde su luar de orien
a los tejidos" ;ambin es el sustrato para la sntesis de diferentes tipos de
oliosac(ridos derivados de la sacarosa, entre ellos los fructanos # los
oliosac(ridos de la familia de la rafinosa 9*s3, que son las dos clases de
oliosac(ridos solubles en aua m(s importantes del reino veetal" $os
fructanos pueden estar clasificadas por el tipo de enlaces que tenan el B
1,23, el B 2,63 o ambos3"
$os 9*s Ccl(sicosC son solubles , no reductores, productos de D 1,63
alactosil transferasa >al3 formando extensiones de ac" El trisac(rido
rafinosa 9af3 es el m(s peque+o # un 9* omnipresente en el reino veetal,
adem(s de la elonaci!n con residuos de >al que conduce a la estaquiosa
7P ta3"
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abundantes en 5onas de clima templado # (rido con las %eladas estacionales o
los perodos de sequa, # est(n casi ausentes en las reiones tropicales" En
especies veetales que poseen fructanos, stos se acumulan en ma#or medida
en situaciones de fro # sequa" 7e %ec%o, se %a observado que en plantas
transnicas para fructanos, se sinteti5an fructanos en situaciones de
tolerancia al estrs"
II.2.2. O%!3,#&$% ') "8$ 7)%$ !$()&(+: P$(#!#*% 7+$(#* )* )(
)%,+4% 7$+ %)9.
e reali5! un experimento en plantas de tabaco para estudiar el papel de las
poliaminas # la prolina en el estrs por sequa # el estrs combinado de sequa
# calor
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$a sntesis de prolina # la de poliaminas, poseen varios intermediarios en
com)n" 7urante el experimento, se utili5aron plantas normales con fenotipo
salvaje, G;, as como PH4, mutantes para la sobreexpresi!n de biosntesis
de prolina" mpiden in%ibici!n por concentraciones altas de prolina, para poder
evaluar directamente como afectan altos niveles de prolina al estrs por sequa
# al metabolismo de poliaminas"
'simismo, se evaluaron los niveles de poliaminas putrescinaput,
espermidinaspd # esperminaspm"3, asi como de las en5imas necesarias
tanto para su sntesis, va descarboxilaci!n de ornitina 743 o va
descarboxilaci!n de arinina '743, como para su oxidaci!n diamino oxidasa
7', o poliamino oxidasa, P'3en ramas altas, bajas # en las races, para
estudiar adem(s si la sequa afecta de la misma manera a las distintas partes
de la planta"
'l examinar los datos obtenidos, se observaron los siuientes resultados:
4ada del peso fresco # el contenido relativo de aua"
En sequa, aumentan los niveles de prolina en ambos enotipos"
El retorno a los niveles normales de prolina era m(s r(pido en G;
'ument! la actividad de 74, tras el perodo de sequa, que se puede
asociar con la producci!n de P's" En ambos enotipos, m(s acentuado en las
races"
'simismo, aumentaron tambin los niveles de '74, aunque aumentaron
m(s tras el perodo de re%idrataci!n comparados con el 74, en ambos
enotipos" 4asi un 2HI por encima de los niveles de control tras re%idrataci!n"
$os niveles de '
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Estos aumentos se pueden asociar a la sntesis de poliaminas"
$as reducciones en los niveles de actividad de 7' # P' se observan en las
races sobretodo" En la re%idrataci!n, aumentan los niveles de P' # 7', las
reducciones afectan m(s a los mutantes" $a cada de los niveles de amino
oxidasas, 7' # P', se corresponde con un aumento de los niveles de
poliaminas" in estrs, los niveles de P's son superiores en los mutantes" El
estrs por sequa produce:
7isminuci!n de put # spd"
'umento de spm # dap diaminopropano3"
El spd, podra %aberse consumido en la sntesis de spm o durante la
oxidaci!n de poliamina oxidasa para formar dap"
7urante la re%idrataci!n: los niveles de put # spd se recuperan
r(pidamente, as como la actividad de sntesis de poliaminas aumenta
considerablemente"
En definitiva, los resultados del estudio indican que los elevados niveles de
prolina # poliaminas en plantas de tabaco tienen leves pero positivos efectos en
la tolerancia al estrs abi!tico"
$as ramas altas, parecen m(s proteidas, demostrando as la eficacia de los
mecanismos naturales de defensa de las plantas al da+o oxidativo, proteiendo
los tejidos j!venes # reproductores"
II.5. DESIDRINAS
El rupo 2 de protenas $E' abundantes en la embrionesis tarda3, llamados
des%idrinas, se encuentran principalmente en las plantas" e locali5an tambin
en diferentes tejidos veetativos durante el crecimiento bajo condiciones
normales, # se acumulan sustancialmente en las clulas de todos los tejidos
aunque normalmente bajo condiciones de estrs que conducen a la
des%idrataci!n celular se acumulan en los tejidos veetales des%idratados talescomo en las semillas en desarrollo durante su maduraci!n, o en tejidos
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veetativos sometidos a un estrs ambiental tales como la sequa, la baja
temperatura # la salinidad # durante los procesos de des%idrataci!n naturales
que se producen durante la maduraci!n de la semilla"
$a acumulaci!n de estas protenas %idroflicas es uno de los componentes
importantes de adaptaci!n de las plantas a condiciones ambientales severas"
$as des%idrinas se distribu#en en una amplia ama de oranismos, inclu#endo
plantas superiores, alas, levaduras # cianobacterias"
/o existe una correlaci!n entre el tipo de des%idrina # locali5aci!n del tejido"
8arios tipos 7&/ pueden ser locali5ados en el mismo tejido"
F*$*)%
1" =nirse a lpidos
El semento J presente en todas las 7&/s se asemeja al semento D K
%elicoidal, que une lpidos anfip(ticos de clase '2" i el semento J forma una
estructura D %elicoidal similar a la del semento anfip(tico'2, una de sus
funciones sera las interacciones %idrof!bicas con las membranas # las
protenas desnaturali5adas"
Existe una evidencia en los experimentos in vitrode que 7&/s tienen una
propensi!n a participar en interacciones %idr!fobas in vitroque puede implicar
la formaci!n de D %lices anfip(ticas por el semento J"
El an(lisis de espectros de dicrosmo circular de des%idrina de caup Vigna
unguiculata3 revel! que en presencia de 7 la protena formaba %lices D
anfip(ticas, # que en su ausencia careca de una estructura secundaria bien
definida"
$as de%idrinas in vivopueden contener estructuras D %elicoidales capaces de
una uni!n a lpidos # tienen una conformaci!n en espiral al a5ar en el estado
nativo" e suiri! que la estructura de espiral al a5ar puede formar una capa
co%esiva con otras estructuras # tienen la capacidad para retener el aua" '
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partir de estos %alla5os, las 7&/s parecen proteer a las clulas de plantas
contra la des%idrataci!n por medio de su estructura en espiral aleatoria, que
mantiene la estructura proteica # se une al aua" 8ariedades de caup con esa
7&/ mostraron una tolerancia mejorada a la refrieraci!n durante un momento
de emerencia, lo que no se observ! en variedades que carecen de esta
protena, a pesar de que no %a# diferencia en el escape del electrolito que fue
observado, lo que indica que esta diferencia no es debido a una protecci!n
especfica de la membrana plasm(tica" e demostr! otra evidencia m(s directa
de la capacidad de de%idrinas de unir lpidos racias a los estudios sobre la
des%idrina 7&/1 del ma5 Zea mays3, aislado a partir de semillas maduras"
2" 4apacidad antioxidante
$a des%idrina de Citrus unshiu, tiene una ma#or tolerancia al fro en plantas
transnicas de tabaco # pueden prevenir in vitrola peroxidaci!n de liposomas"
$a peroxidaci!n de lpidos es un proceso de deradaci!n mediada por
radicales libres que implican (cidos rasos poliinsaturados # los resultados en
la formaci!n de radicales de lpidos" Esta des%idrina facilita la aclimataci!n al
fro, al actuar como protena antioxidante para proteer los sistemas de
membrana bajo estrs por fro" $a peroxidaci!n lipdica es inducida por los
radicales libres autooxidaci!n3, fotooxidaci!n en presencia de oxeno
sinlete, o reacci!n de la en5ima lipoxienasa , ciclooxienasa3" En una
membrana de (cidos rasos insaturados, los radicales %idroxilo inducen un
proceso que conduce a la formaci!n de radicales de lpidos" $a peroxidaci!n
causa una prdida de (cidos rasos insaturados # disfunci!n de la membrana a
travs de modificaciones en la fluide5, lo que afecta el transporte de iones, la
permeabilidad selectiva, la actividad en5im(tica # la disponibilidad del receptor"
e demostr! que esta des%idrina tena la capacidad para eliminar los radicales
%idroxilo # peroxilo racias a su uni!n con los residuos de licina, %istidina #
lisina que posee esta des%idrina" Esta des%idrina es una protena captadora de
radicales %idroxilo que puede reducir el da+o oxidativo inducido por el estrs
%drico en las plantas" $os %idroxilos radicales son enerados por un sistema
de metalA&22 durante la des%idrataci!n celular, # como se %a visto sonextremadamente citot!xicos"
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" $a actividad de uni!n de metal
$a des%idrina del cidro se demostr! que posea una actividad de uni!n a metal
# se identific! cual era el dominio especfico de uni!n a metal en la secuencia
de la protena" $a propiedad de uni!n a metal de la des%idrina 4u491H se
prob! mediante cromatorafa de afinidad por iones met(licos inmovili5ados
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temperatura se correlacionada con la capacidad de las plantas para
aclimatarse fro # desarrollar una tolerancia a la conelaci!n" El sistema
vascular # los meristemos apicales son cruciales para el crecimiento #
supervivencia de las plantas # por eso las des%idrinas se requieren para la
protecci!n de los mecanismos de transporte para el aua # molculas %acia las
clulas que crecen # se dividen en las 5onas apicales" 7urante la conelaci!n,
la formaci!n intercelular de cristales de %ielo se inicia tanto en los vasos
subepidrmicos como perivasculares" 4omprensiblemente, las clulas que
bordean estas reiones son m(s propensos a ser afectadas por la
des%idrataci!n # un ma#or estrs i!nico, resultado de la miraci!n del aua
%acia el crecimiento de los cristales de %ielo extracelular" Por lo tanto, parece
ser ra5onable suponer que la tolerancia de las plantas al estrs abi!tico se
basa principalmente en la capacidad para proteer el (rea vascular contra la
des%idrataci!n"
$a des%idrina de Citrus unshiu se vio que protea la catalasa # la lactato
des%idroenasa contra la inactivaci!n por conelaci!n, # que era m(s efectiva
que los solutos compatibles, tales como sacarosa, betana licina # prolina , o
.'"
H" 4ontribuci!n a tolerar del estrs
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pueden proteer tambin a molculas contra la prdida de aua por eso en
este caso se acumulan en las clulas embrionarias de las semillas"
III. CONCLUSIONES
Entender el mecanismo fisiol!ico # molecular de este fen!meno podra ser un
(rea de investiaci!n interesante en el futuro" El aislamiento e identificaci!n de
enes que controlan el enrollamiento foliar podra ser beneficioso para crear
cultivos con las caractersticas deseadas, incluida la tolerancia al estrs"
ustituira a la aplicaci!n ex!ena de solutos compatibles, reuladores del
crecimiento, compuestos antioxidantes # sales inor(nicas"
IV. BIBLIOGRAFA
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