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FRSIOAD AUTONOMA OE BAJA CAliFORNIA SUR
`REA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR
I
DE PARTAMENTO DE BIOLOG˝A MARINA
Estructura poblacional de Quoyula madreporarun1 Sowerby 1834
Gastropoda Coralliophyllidae en Punta Arena de la Ventana
Baja California Sur MØxicott jf li
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE
BiÓLOGO MARINO
PRESENT A
JUAN CARLOS SOLIS BAUTISTA
LA PAZ BAJA CALIFORNIA SUR MÉXICO
MAYO 2003
1
onor a quien honor merece
Esta tesis se termino de imprimir en los talleres de la UABCS
Con un tiraje de 25 ejemplares con la participación del proyecto CONACYT
Evaluación de los efectos del Niæo 1997 98 en arrecifes coralinos del pacifico
mexicano
Agradezco a los laboratorios de la UABCS
Ecología de Bentos en su memento
M en C HØctor Reyes y Dr Oscar Arispe
Embriología y Parasicología a cargo de
M en C Ma Del Carmen Gómez
Histología unidad Pichelingue
Biol Mar Claudia ZϾiga pacheco
Departamento de Biología Marina
Biól Mar Emelio Barjau GonzÆlez
Por las instalaciones y la oportunidad de prepararme profesionalmente
Universidad Autónoma de Baja California Sur
G r a eI
1 a s
11
CDedicatoriaTu hijoy uno mujer que llevaba o su criatura sobre el pecho dijo
HÆblanos de los niæos
y Øl respondió
Vuestros hijos no son vuestros
Son hijos del anhelo de la vida
Son concebidos a travØs
vuestro mas no de vosotros Y no
obstante vivir juntos no os
pertenecen
PodØis darles vuestro amor mas
no vuestro pensamiento porque
ellos tienen los suyos
PodØis albergar sus cuerpos
mas no sus almas porque estas
moran en la casa del maæana
que no podØis visitar ni aun en
Sois el arco del cual vuestros hijos
son disparados cual saetas
vivientes
suenas
El arquero ve el blanco sobre el
camino del infinito y os dobla con
su poder de modo que las saetas
puedan volar veloces y a gran
distancia
Dejar que vuestro
encorvamiento en la mano del
arquero sea por placer
Porque así como ama la saeta
voladora así ama tambiØn al arco
que esta tenso
PodØis esforzaros por ser como
ellos mas no intentØis hacerlos
Gribran Jalil Gibran
el profeta
como vosotros
Porque la vida no retrocede ni se
detiene con el ayer
Estoy agradecido de tener a una persona como tu que me guió para
saber que persona soy que me enseæo el camino para poder vivir hoy
lo demÆs apenas viene
Nel Plincho Tacha Gracias estÆn en mi corazón
Yo busco mas certidumbre mas
sensaciones de miedo mas peligromas temblores de tierra Me parecey perdonad mis presunción hombres
superiores que deseais una vida mas
inquietante mas peligrosa una vida
que a mi me inspira temor la vida de
los animales salvajes los bosques lascavernas las montaæas ocultas y loslaberintos
y no son los que conducen fuera
del peligro los que mas os agradansino los caminos los seductores Pero si
Agradezco por mostrarme
el temor es nuestra excepción
El valor en cambio y el espírituaventurero y el goce de lo incierto de
lo que aun no ha sido exploradosencillamente el valor me parecetoda la historia primitiva del hombre
Envidio y arrebato a los animales mas
M en C HØctor Reyes Bonilla
111
tales deceos son verdaderos en
vosotros me parecen de todos modos
imposiblesPor que el sentimiento innato yprimordial en el hombre es el temor a
las fieras incluso a la que el hombreoculta y teme en si mismo a la queZaratustra llama bestia interior
Este viejo temor afinado yespiritualizado al fin hoy me pareceque se llama ciencia
salvajes y valerosos todas sus virtudesœnicamente así se hizo el hombre
Ese valor afinado y espiritualizado alfin ese valor humano con alas de
Æguila y astucia de serpiente me
parece que sellama
Zaratustra
Vosotros y yo buscamos tambiØn aquí arriba cosas diferentes
M en C Caroline Anne Downton Hoffmann
Dr Osear Arizpe CovarrubiasBiól Mar IrÆn SuÆrez GonzÆlez
M en C Martha Dolores Vicencio AguilarJaime Carmona Contreras
HØctor Efrain Chaves Romo
Dr Luis Eduardo CalderónM en C Ma Del Carmen Gomes Del Prado
Biól Mar OfeliaRita López Green
Biól Mar Sergio Scarry GonzÆles PelÆezM en C Roberto Carmona Piæa
gracias
is Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
RESUMEN
El gasterópodo prosobranquio Quoyula madreporarum Sowerby 1834 se
caracteriza por tener una relación íntima de depredación con los corales arrecifales de
la Familia Pocilloporidae Lamarck 1818 Q madreporarum alcanza tallas de hasta
32 1 mm y se distribuye desde el Indo Pacífico hasta la costa occidental de AmØrica
En el OcØano Pacífico oriental habita desde el Golfo de California MØxico hasta las
Islas GalÆpagos Ecuador El objetivo de la tesis fue determinar la densidad
poblacional crecimiento y mortalidad de la especie en Punta Arena de la Ventana
Golfo de California y hacer algunas observaciones sobre su reproducción bÆsicos
para determinar el estado de la población y delinear con mayor precisión su papel en el
ecosistema arrecifal
La densidad en esta población se mantuvo constante 2 9 ind l de coral a travØs
de los meses del estudio El estado de salud del coral vivo muerto y blanqueado
denotado una estrecha relación de Q madreporarum con el coral El crecimiento es
isomØtrico y acelerado en el primer aæo de edad k 1 9 alcanzado una edad mÆxima
de tres aæos y una Longitud Total LT de 23 1 mm El 90 de los especimenes tenían
edad inferior a un aæo La tasa de mortalidad determinada fue de 2 7 y al terminar el
primer aæo se ha eliminado el 74 de la población Se comparó la LT de la concha con
la apertura opercular largo y ancho la longitud de la primera espiral y la espina de la
parte interna del labio presentan una relación lineal con cada parÆmetro La talla de
primera madurez de las hembras fue de 15 mm y se detectó fecundación interna
acompaæada de cuidado parental a travØs de cÆpsulas 8 por hembra protegidas en la
cavidad del manto y con desarrollo embrionario directo
Resumen
i
Mayo 2003
Ilis Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
˝ N DIe E
CONTENIDO PAGINA
RESUMEN
˝ DICf II
111
V
VI
˝ndice de figuras˝ndice de tablas
˝ndice de anexos
1 1KTEODUCCIÓN2 OBJETIVO
2 1 Objetivos particulares3 METODOLOG˝A
1 `rea de estudio
11 rabajo de campo1Il Trabajo de laboratorio
IV Densidad
V ReproducciónVI AnÆlisis merístico
VII Edad y crecimiento
VIII Mortalidad
4 RESULTADOS
1 Densidad
1 Meses
2 Tipos de coral
3 Densidad con corales blanqueados4 Densidad con corales no blanqueados
11 Reproducción1 Dimorfismo sexual
2 Longitud de la primera madurez
3 Descripción de las cÆpsulas1Il AnÆlisis merístico
1 Descripción general2 Estructura de tallas
3 Estruchua de peso4 Relaciones morfomØtricas
5 Relación Peso Longitud Total
IV Edad y crecimiento
1 Determinación de la edad
2 ParÆmetros de crecimiento
3 Estructura por edad
V Mortalidad
5 DI5CTSIONES
1 Densidad
n Reproducción1Il AnÆlisis merístico
IV Edad y crecimiento
V Mortalidad
6 CONCLUSIONES
7 RECOMENDACIONES
8 LITERATURA CITADA
ANEXOS
1
9
9
10
12
13
13
14
16
18
19
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22
21
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50
51
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vii
Indiceii
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lis Bautista J C
CONTENIDO
1 INTRODUCCIÓN
Figura 12 METODOLOG˝A
1 Area de estudio
Figura 12
IV Toma de datos
Figura IV 3
Figura IV 4
3 RESULTADOS1 Densidad
Figura 15
Figura 16
Figura 17
Figura 1 8
n ReproducciónFigura 119
Figura n 10
Figura n 11
Figura Il 12
IlI AnÆlisis meristicos
Figura III 13
Figura III14
Figura III 15
Estructura poblacional de Q madreporarum
˝ndice de figuras
Características diagnósticas de Quoyula madreporarum
Area de Estudio Punta Arena de la Ventana
Rasgos evaluados de a CÆpsulas y b Neonatos de Qmadreporarum
Rasgos evaluados de la concha de Q madreporarum
Densidad mensual de Q madreporarum recolectados en el
Ærea de estudio y el numero de muestra n para cada mes
Densidad de Q nzadreporarum por el tipo de coral presentedurante todo el muestreo
Densidad de Q madreporarum dependiendo de a Meses
de muestreo de 1997 y b Tipo de coral extraído
Densidad de Q madreporarum dependiendo de los meses
de muestreo de 1998
Ubicación de las cÆpsulas con huevos en hembras de a C
abbreviata y b Q nzadreporarunzCaracterización de machos en Q madreporarunz a Posición
de pene b Musculatura del pene de Q 11ladreporarum y e
Esquema de un neogastropodo hipotØtico macho
Talla de primera madurez en hembras de Q nzadreporarumen Punta Arena de la Ventana de agosto 1997 a septiembre1998
Descripción de a CÆpsulas y b Neonatos en QlIladreporarum
Descripción estadística de Longitud total de Qmadreporarum durante los meses de muestreo en Punta
Arena de la Ventana
Descripción estadística del Peso de Q nzadreporarumdurante los meses de muesh eo en Punta Arena de la
Ventana
Estructura de tallas de LT mensual de las muestras de Ql1ladreporaru11l en Punta Arena de la Ventana durante los
meses de estudio
índice de figurasiii
PAGINA
7
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lis Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
˝ndice de figurasContinuación
CONTENIDO PAGINA
Figllrn III16 Estructura mensual de Peso de Q madrepornrum en Punta
Arena de la Ventana durante los meses de estudio 33
Figurn III 17 Relación general de la longitud total LT con longitud de
la primera espiral LlE longitud de la apertura opercularLB ancho de la apertura opercular AB y longitud de la
espina LE de Q madreporarum en Punta Arena de la
Ventana 34IV Edad y crecimiento
Figura IV18 Relación general de Peso Longitud total de Q11lndrepornrum en Punta Arena de la Ventana en 1997 1998 35
Figura IV19 Estructura de tallas de Q nzadreporarum n 842 en Punta
Arena de la Ventana que se pudieron determinar durante 36
1997 1998
Figura Iv 20 Curva de crecimiento individual en LT de la concha de
Quoyula 11ladreporarunz en Punta Arenas de la Ventana 37
V Mortalidad
Figurn V21
Figura V 22
Estructura de edad de Q I1lndrepornrul1l en Punta Arena de
la Ventana agosto 1997 septiembre 1998
Curva de mortalidad natural de la población de Qmndreporarum en Punta Arena de la Ventana en 1997 1998
38
39
índice de figurasiv
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is Bautista J C
CONTENIDO
3 RESULTADOS
Tabla 1
˝ndice de tabla
Organismos capturados de Q madreporarum por tipo de coral
durante el muestreo
índice de tablasv
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lis Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
˝ndice de anexos
CONTENIDO
3 RESULTADOS
I˛ lI XO 11 Medidas de tendencia central y dispersión mensual y total de los
parÆmetros merísticos tomados de la concha y el peso de Q111 nrlrlpom mili
l˛leXO IlI2 Resultado de las relaciones lineales entre las diversa medidas
morfometricas estimadas en Q madreporarum en Punta Arena de la
Ventana entre agosto de 1997 y septiembre de 1998 En todos los
casos P 0 0001
Anexo V 3 Estimaciones de la mortalidad natural de la población de Q
madreporarum en Punta Arena de la Ventana
índice de anexos
vi
PAGINA
VI
Vl1l
IX
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olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
1 INTRODUCCIÓN
Los corales pØtreos se encuentran dentro del orden Scleractinia Bourne 1900 y se
caracterizan por formar un esqueleto calcÆreo que les da rigidez y les permite protegerse
de los depredadores y formar arrecifes Wells 1956 Brusca 1980 Ruppert y Barnes 1991
Cruz Piæón 1999 Charles Darwin 1842 aportó el primer mapa sobre la distribución
coralina en el mundo mostrando la existencia de arrecifes sólo en las islas del Pacífico
central el OcØano Indico y en el Mar Caribe En la actualidad se sabe que los corales
pØtreos no se limitan a aparecer en aguas cÆlidas de los trópicos Cruz Piæón y Reyes
Bonilla 2000 Sin embargo los corales hermatípicos o zooxantelados estÆn circunscritos a
esas regiones Reyes Bonilla 1993 a SuÆrez GonzÆlez 2002
Desde el punto de vista construccional los organismos formadores de la estructura
bÆsica del arrecife son algas coralinas incrustantes y costrosas Porolithon y Lithophyllum
esqueletos coralinos y de otros organismos calcÆreos siendo los corales hermatípicos los
elementos mas importantes para la formación a rrecifa I Odum 1983 Krebs 1985 JordÆn
1993 Estos sistemas biológicos presentan una gran variedad de especies Barnes 1977
Austìn et al 1980 Ruppert y Barnes 1991 Y muchas de ellas estÆn bien adaptadas al
ambiente arrecifal por lo que los arrecifes de coral son las Æreas mÆs diversas y ricas en
taxa dentro del ambiente marino Nybakken 1997 Glynn 1997 e Reyes Bonilla en prensa
Los arrecifes de coral ocurren donde las condiciones de los factores limitantes
temperatura luz salinidad sedimentación turbidez favorecen su desarrollo Glynn 1993
JordÆn 1993 Veron 1995 Ya que la temperatura juega un papel importante en su
distribución y el intervalo óptimo para los escleractinios esta entre los 220 y los 290 C
Aunque pueden encontrarse en condiciones de hasta 180 C Brusca 1980
Introducción
1Mayo 200
ofis Bautista J C Estructura oblacional de Q madreorarum
Recientemente se estableció que en el OcØano Pacífico Oriental Tropical hay 3
Æreas de alta riqueza de especies MØxico Costa Rica y PanamÆ donde las condiciones
son adecuadas para el crecimiento coralino Glynn y Ault 2000 Nuestro país cuenta con el
50 de las especies registradas en la región Reyes Bonilla y López PØrez 1998 y la
principal zona de endemismo coralino de MØxico se encuentra en el Golfo de California en
cuyo interior se localizan numerosas comunidades coralinas especialmente en la parte sur
BeltrÆn Ramírez 1999 Sin embargo solo algunas de ellos como Cabo Pulmo Bahía
Chileno y San Gabriel pueden considerarse como arrecifes coralinos desde el punto de
vista funcional Reyes Bonilla 1993 a Reyes Bonilla y López PØrez 2000 BaltrÆn Ramírez
1999
Las condiciones oceanogrÆficas del Golfo de California o mar de CortØs no son del
todo favorables para el desarrollo arrecifal debido a la fluctuación de sus condiciones
producto de cambios en los patrones regionales de corrientes y vientos Por ello la boca
del Mar de CortØs es considerado como una frontera biogeogrÆfica marina entre la
Provincia PanÆmica y la Región Californiana Rodríguez Palacios et al 1988 Nybakken 1997
GalvÆn Magaæa et al 2000 AdemÆs la alta turbidez del agua la producción orgÆnica y la
presencia de ciclones y tormentas tropicales en el Golfo de California son otros factores
clave que pueden determinar la sobrevivencia de los corales en zonas someras del
Noroeste de MØxico Glynn et al 1972 Glynn 1977 Wilson 1988 1990
La fauna de corales hermatípicos del Golfo de California comprende cinco gØneros
siendo Pocillopora spp Lamarck 1818 el mÆs frecuente y el de mayor tasa de crecimiento
Glynn et al 1972 Glynn 1977 Reyes Bonilla 1990 Wilson 1991 Este gØnero es
considerado como uno de los principales constructores de arrecifes del OcØano Pacífico
Introducción2
Mayo 2003
olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarumoo
Oriental y el Indo Pacífico y se caracteriza por presentar un alto numero de especies de
peces e invertebrados asociadas que se alimentan de los lípidos producidos por los
pólipos o usan el coral como protección contra depredadores Glynn et al 1975 Glynn
1977 Glynn y Wellington 1983 GuzmÆn y CortØs 1993
El conocimiento actual sobre la ecología de las comunidades de arrecifes coralinos
ha evidenciado que Østas no son estÆticas sino que presentan interacciones complejas
entre factores físicos y biológicos Cox 1986 Nybakken 1997 Los estudios referentes a
estas comunidades en el OcØano Pacífico Mexicano se refieren principalmente la
distribución riqueza y biogeografía de los corales pØtreos y tambiØn se ha investigado un
poco sobre la estructura y desarrollo de las zonas arrecifales Arizpe y Alvarez 1987 Wilson
1988 1990 1991 Reyes Bonilla 1990 1993 a y b Carriquiry y Reyes Bonilla 1997 Glynn y Leyte
Morales 1997 Ketchum 1998 Reyes Bonilla y López PØrez 1998 BeltrÆn Ramírez 1999 Glynn y
Ault 2000 Ketchum y Reyes Bonilla 2001 Muchos de estos trabajos estÆn dirigidos a
conocer las relaciones entre el ambiente físico y el arrecife de coral y entre los mas
relevantes en aæos recientes se hallan aquellos relacionados al efecto de perturbaciones
oceanogrÆficas de gran escala como la Oscilación Sureæa de El Niæo ENSO Reyes
Bonilla 1993 a y b Glynn 1994 Wilkinson 1996 que ha causado perturbaciones globales
severas que pueden afectar tanto ecosistemas marinos como terrestres GuzmÆn et al
1987 Glynn 1991 Glynn y Ault 2000 Estos episodios oceanogrÆficos traen como
consecuencia el incremento de la temperatura del mar y obliga a los corales hermatípicos a
expulsar algas endosimbióticas quedando la colonia desprotegido de las radiaciones
ultravioletas y sin sus fuentes energØticas fundamentales reduciendo la tasa de
calcificación Exposiciones prolongadas a estas alteraciones tØrmicas puede conducir a la
perdida definitiva de las algas blanqueamiento de los corales desencadenando un
Introducción3
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iolis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
colapso en los polipos coralinos que puede conducir a la degradación y muerte de los
corales Arntz y Fahrbach 1996 Glynn Munguía Vega y Reyes Bonilla 1999
El fenómeno de blanqueamiento se observó en corales en 1983 1984 y 1997 1998
en el OcØano Pacífico Oriental Tropical Glynn 1985 1990 1998 Bray y Robles 1990
Munguía Vega y Reyes Bonilla 1999 Reyes Bonilla 2001 En MØxico hubo blanqueamiento en
1987 Y 1997 Carriquirry y Reyes Bonilla 1997 Ketchum y Reyes Bonilla 2001 y en este œltimo
periodo la anomalía tØrmica superó los 20 C de la temperatura promedio anual y se
alcanzaron temperaturas hasta de 310 C Reyes Bonilla et al 1998 2001 En el Golfo de
California resultaron particularmente afectadas colonias de Pocíllopora spp Porites y
Pavona Munguía Vega y Reyes Bonilla 1999
Entre las relaciones interespecíficas mÆs estudiadas en los arrecifes estÆ la
depredación Robertson 1970 Glynn et al 1972 y se ha visto que es una de las mÆs
especializadas ya que involucra a organismos que se alimentan específicamente de coral
los cuales son llamados coralívoros Estos se clasifican en tres grupos dependiendo de la
forma en que obtienen su alimento y del efecto que tienen sobre las cabezas de coral
GuzmÆn 1988 a a Podadores cuando se alimentan sólo del tejido vivo de los corales
sin causar daæo al esqueleto b Pastoreadores cuando raspan o muerden parte de las
colonias al alimentarse e Cosechado res cuando parten y separan fragmentos de las
colonias En los dos œltimos se afecta tanto el tejido como el esqueleto durante el proceso
de alimentación GuzmÆn 1988 a
El estudio de los coralívoros es extenso y se hace referencia a Charles Oarwin
1842 como el primero que sugiere el impacto negativo que los depredadores pueden
tener en el crecimiento del coral Los estudios de la biología de los coralívoros y de su tasa
Introducción4
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olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
de consumo son abundantes y sus primeras etapas se resumen en el trabajo de Robertson
1970 aunque posteriormente se han descubierto gran cantidad de especies
depredadoras del coral no consideradas en ese estudio siendo los principales grupos de
coralívoros los gusanos poliquetos gasterópodos prosobranquios y nudibranquios
cangrejos braquiuros y ermitaæos erizos y estrellas de mar ademÆs de varias familias de
peces Glynn et al 1972 Glynn 1973 Glynn 1983 Glynn y Colgan 1988 GuzmÆn 1988 a y
1988 b Hayes 1990 b Myers y Attilio 1990 Reyes ßonilla y Calderón Aguilera 1992 a y 1992 b
Cumming 1999
La influencia de los coralívoros en la estructura de la comunidad de coral de
arrecifes del OcØano Pacífico Oriental ha sido relativamente bien estudiada y existe
información adecuada para las comunidades de AmØrica Central y MØxico Glynn et al
1979 Glynn 1985 b 1988 Wilson 1990 1991 Reyes ßonilla y Calderón Aguilera 1999
Algunos de los mÆs importantes depredadores son los gasterópodos entre los que
podemos encontrar a las especies de los gØneros Orupella y Coralliophyllia de amplia
distribución en zonas arr8cifales del Indo Pacífico y el Caribe Glynn et al 1979 Johnson y
Cumming 1995 Cumming 1999 Ismail et al 2000 Estos caracoles presentan una variada
dieta llegan a alimentarse de distintas especies de corales Ott y Lewis 1972 ßrawler y Adey
1982 Hayes 1990 b Y pueden alterar la estructura física y biológica de los arrecifes Fujioka
y Yamazato 1983 Hayes 1990 a Cumming 1999 Como ejemplo Jonson y Cumming 1995
mencionan que para la dØcada de los 90 s los nœmeros de Drupella se habían
incrementado drÆsticamente observando agregaciones alimentÆndose en extensas zonas
de coral causando un daæo importante a los arrecifes dellndo Pacífico
Entre los principales caracoles coralivoros se encuentran especies de
prosobranquios estos son los gasterópodos mÆs primitivos y aunque la mayoría son
Introducción Mayo 2003
5
olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarumoo
gonocóricos su biología reproductiva varía mÆs que en otros grupos de moluscos debido
al amplio rango de estructuras y hÆbitas en los que se desarrollan Wilbur 1984 Los
prosobranquios son los œnicos en los que la gónada forma una cubierta para los huevos
este caracter los hace ser muy diferentes a otras especies de caracoles marinos cuya
mayoría sólo liberan los huevos al medio envolviØndolos con una cubierta gelatinosa en
otros los huevos desovados son fijados a un sustrato Wilbur 1984
En la Familia Coralliophilidae los organismos presentan dimorfismo sexual
separÆndose los machos por la presencia de un pene y las hembras por la presencia de
cÆpsulas con huevos Robertson 1970 Chen y Soong 2002 En algunos otros tambiØn se
pueden encontrar diferencias en el tamaæo de la concha siendo mÆs grandes las de las
hembras Wells y Lalli 1977 La especie Quoyula madreporarum Sowerby 1834
perteneciente a esta familia es una de las mÆs importantes de coralívoros en el OcØano
Pacífico Glynn et al 1972 Austin et al 1980 GuzmÆn 1988 a Wilson 1990 Este
gasterópodo se caracteriza por desarrollar su ciclo de vida enteramente asociado a los
corales de la Familia Pocilloporidae Fujioka y Yamazato 1983 Las características
diagnósticas para la identificación de Q madreporarum son la presencia de una concha
globosa con coloración blanca y un color pœrpura en la parte interior de la apertura
opercular Monodonta purpurea y Quoyula monodonta son sinonimias de Quoyula
madreporarum Figura 1 Keen 1971 Skoglund 1992
Introducción6
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Figura 1 Caracteristicas diagnósticas de Q madreporarom
La especie alcanza tallas de hasta 32 1 mm y se distribuye desde el Indo Pacífico
hasta la costa occidental de AmØrica Natale 1982 en el OcØano Pacífico Oriental habita
desde el Golfo de California MØxico hasta las Islas GalÆpagos Ecuador Keen 1971
Skoglund 1992 Hayes 1990 a observó la estrategia de depredación de la familia cuyos
organismos insertan la probóscide en la apertura oral del pólipo alimentÆndose de la
epidermis del coral Esto sugiere una alimentación sØsil Oren el al 1998 Su anatomía fue
descrita y analizada histológicamente por Mendinskaya 1992 1993 Y Cantor 1995
quienes remarcaron las características de los mœsculos de la probóscide
Existen algunos datos sobre la biología de Q madreporarum en la región del
occidente de AmØrica En la Isla del Caæo Costa Rica se ha determinado que la tasa de
consumo de coral es de 0 64 cm2 ind día y los individuos mÆs grandes destruyeron mÆs
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Mayo 2003
Olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
Ærea de coral Por otra parte su densidad poblacional en 1985 fue de 9 09 ind m2 y
aumentó un 6 para el siguiente aæo GuzmÆn 1988 a En la mayoría de los casos el
daæo causado al arrecife por los coralívoros se ha relacionado a un aumento en
poblaciones locales del caracol despuØs de alguna alteración en el ambiente GuzmÆn
1988 b por ejemplo sedimentación huracanes o el blanqueamiento de coral
Otros autores han hecho referencia de la presencia de Q madreporarum en MØxico
especialmente en arrecifes de Oaxaca Rodríguez Palacios et al 1988 Y en el Golfo de
California Wilson 1990 Sin embargo se carece por completo de información sobre los
atributos de las poblaciones de la especie en la región del OcØano Pacífico Oriental y por
ello se desconoce en gran parte el papel que juegan en los ecosistemas coralinos del
occidente de AmØrica
Considerando que tanto la pØrdida como la degradación del hÆbitat del arrecife de
coral estÆn aumentando en el mundo debido a las intensas perturbaciones humanas y
naturales que han afectado los arrecifes durante la œltima dØcada GuzmÆn 1991 es de
particular importancia conocer mejor sus componentes Los anÆlisis de la densidad
crecimiento y mortalidad de Q madreporarum son fundamentales para poder determinar el
estado de sus poblaciones y así poder delinear con mayor precisión su papel en el
ecosistema arrecifal
Introducción8
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lis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
2 OBJETIVO GENERAL
Determinar algunos parÆmetros poblacionales bÆsicos del caracol coralivoro
Quoyula madreporarum Sowerby 1834 en Punta Arena de la Ventana Golfo de
California MØxico
2 1 Objetivos particulares
Describir la estructura de tallas y estimar la densidad poblacional de Q
madreporarum en el Ærea de estudio
r Determinar la talla de primera madurez y describir el desarrollo de las cÆpsulas
con huevos en esta especie
Determinar la relación peso longitud y otras relaciones morfomØtricas de la
población bajo estudio
r Estimar los parÆmetros de crecimiento y la estructura de edades de la población
r Calcular la tasa de mortalidad natural de la población local
ObjetiVO9
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lis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
3 METODOLOG˝A
1 `rea de estudio
El Golfo de California o Mar de CortØs es un mar cerrado situado en el OcØano
Pacífico Nororiental y estÆ rodeado por regiones Æridas y montaæosas EstÆ considerado
en muchos aspectos como œnico entre los mares marginales de todo el mundo y son sus
características tan especiales de circulación de agua y viento los que lo hacen merecer esta
distinción
La circulación en el Golfo de California estÆ manejada por una amplia gama de
fenómenos vientos mareas la interacción aire mar y los efectos remotos `lvarez Arellano
1987 La boca del golfo que ocupa su región sur presenta variaciones estacionales en sus
propiedades fisicoquímicas por estar cerca del punto de encuentro de tres cuerpos de agua
la Corriente de California la Corriente de Costa Rica y el agua del Golfo de California Bray
y Robles 1990 Arias ArØchiga 1998 BeltrÆn Ramírez 1999 El movimiento de las aguas
superficiales en el sur del golfo sigue predominantemente la dirección Noroeste durante el
invierno y Sureste en el verano y estÆ ligado al patrón de vientos de esta zona `lvarez
Arellano 1987 `lvarez Borrego y Lara Lara 1990 el cual tambiØn provoca frecuentes
florecimientos de plancton gracias a la emersión de aguas ricas en nutrientes Byrne y
Emery 1960 Bray y Robles 1990 El patrón de la temperatura en la región sur del Golfo de
California es de 180 a 200 C durante invierno y va aumentando hasta los 290 C en verano
En concordancia la concentración de pigmentos en la región sur presenta valores mÆximos
en febrero 0 9 mg Chlm 3y valores mínimos de 0 15 mg Chlm 3 de julio a octubre típicos
de aguas oligotróficas `lvarez Borrego y Lara Lara 1990 L1uch Cota 1995
Metodología10
Mayo 2003
Jlis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
La ciudad de La Paz se localiza en la zona denominada como Bloque de los Cabos
formado por rocas graníticas metamórficas y elÆsticas originadas en el CretÆcico Hausback
1984 A una distancia de 45 km al sureste de La Paz se localiza el Ærea de estudio Punta
Arena de la Ventana Figura 1 2
Pu1a Arena de La VerialB al sU del Golfodel Califorria
Isla Partida
vIsla EsplrluSario
Isla
r Cerratvo
La Paz
San
q Isla San Francisco
Palie Profunda
rr
7 m JPaIle Somera
3m
1JtYN
Zd ciì
24002 411 N Y 109 49 31 1 W
Figura 1 2 `rea de Estudio
Punta Arena de la Ventana se caracteriza por presentar una plataforma somera
paralela a la costa que esta constituida principalmente por roca granítica que tiene unos 70
metros de ancho y que ocupa Æreas del intermareal hasta aproximadamente 3 metros de
Metodologia11
Mayo 2003
olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
profundidad El borde de la plataforma tiene una caída de hasta 7 metros para llegar a una
zona arenosa con rocas dispersas de gran tamaæo En la plataforma se encuentra una
comunidad coralina pequeæa formada por corales de los gØneros Pocíllopora y Porites
GonzÆlez PelÆez 2001 a la cual se hallan asociados una gran cantidad de invertebrados y
peces arrecifales característicos del Golfo de California BeltrÆn Ramírez 1999
11 Trabajo de campo
Para el estudio fue necesario recolectar cabezas de coral del genero Pocillopora las
visitas fueron realizadas mensualmente de agosto a noviembre de 1997 y de febrero a julio
y en septiembre de 1998 El material se obtuvo utilizando buceo autónomo Se utilizaron
colonias de la parte somera de la plataforma rocosa extraídas de una profundidad de metro
y medio las cuales fueron separadas desde su base con martillo y cincel
El nœmero de cabezas recolectadas por salida en el verano otoæo del 1997 cuatro
meses fue de 15 debido al blanqueamiento de coral 5 de coral vivo 5 de muerto y 5 mÆs
de coral blanqueado y de 10 para el resto del muestro 5 de coral vivo y 5 de muerto
Las colonias separadas del sustrato se colocaron en bolsas de plÆstico etiquetadas
para su transportación al laboratorio La selección de las cabezas de coral no se hizo de
manera aleatoria se extrajeron sólo aquellas que tuvieran una longitud aproximado de 20
cm de diÆmetro y una altura de 13 cm equivalente a un volumen de alrededor de cuatro
litros ver sección IV
Metodologia12
Mayo 2003
Iis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
III Trabajo de laboratorio
Las cabezas de coral fueron fragmentadas utilizando martillo y cincel y los individuos
de Q madreporarum fueron separados de las ramificaciones del coral manualmente o con
pinzas de disección Los organismos extraídos fueron depositados en frascos con formol al
4 para su fijación y posteriormente los ejemplares fueron colocados individualmente en
frascos viales con alcohol al 70 para su preservación Los frascos fueron previamente
etiquetados con la siguiente información tipo de coral muerto blanqueado y vivo
localidad mes de colecta nœmero de la cabeza de coral en serie progresiva y nœmero de
registro de Q madreporarum
IV Densidad
Para obtener la información sobre el numero de individuos de Q madreporarum por
unidad de volumen de coral se midió el diÆmetro y la altura de las cabezas de Pocillopora y
se aplico la siguiente fórmula que ejemplifica el volumen de coral extraído
Volumen 7 D 12 2 H
Donde
7 3 1416
D DiÆmetro de la colonia cm
H Altura de la colonia cm
A los datos mensuales de densidad se les aplicó un anÆlisis de varianza de una vía
para buscar si hubo diferencias en este parÆmetro a lo largo de los meses de muestreo si el
Metodología13
Mayo 2003
is Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
estudio indicaba diferencias significativas se aplicó la prueba de Tukey para buscar la fuente
de las variaciones Zar 1996 Posteriormente se efectuó la misma rutina estadística para
determinar el comportamiento de la densidad de Q madreporarum en relación con los tipos
de coral vivo muerto y blanqueado presentes en el muestreo Para el anÆlisis de los dos
tipos de coral encontrados en 1998 se aplico una t de student con variancias desiguales
Daniel 2002
V Reproducción
Los organismos de Q madreporarum presentan dimorfismo sexual Wilbur 1984 y
los machos fueron identificados por la presencia de un pene de gran tamaæo en proporción
a la cabeza Para comprobar la funcionalidad de este órgano a 10 organismos se le
practicó un corte trasversal con un bisturí y se observó en el microscopio estereoscópico el
tubo espermatico Mendinskaya 1992 1993
Por otro lado tambiØn se denotó que otros organismos portaban cÆpsulas con
huevos en la cavidad del manto por lo que fueron catalogados como hembras Estos
individuos tambiØn presentaron pene pero este era de menor tamaæo y no era funcional
Las cÆpsulas de huevos se separaron con pinzas de disección para ser colocadas en
frascos viales con alcohol 70 previamente etiquetados con la misma información del
individuo censado Con la longitud total de las hembras se elaboro una grÆfica de primera
madurez a partir de la frecuencia relativa acumulada Se midió el alto y ancho mÆximo de
las cÆpsulas utilizando un microscopio estereoscópico con micrómetro precisión t 0 01
mm
Metodologia14
Mayo 2003
Ilis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
El desarrollo de los huevos en las cÆpsulas es asincrónico ver Resultados por ello
la cÆpsula que presentaba el desarrollo mas avanzado de los embriones fue separada con
la finalidad de contabilizarlos y medirlos Figura V 3 Los conteos se efectuaron de la
siguiente manera la cÆpsula se rompió y los embriones se colocaron en frascos viales con
un volumen de alcohol 70 conocido 3 mi Se homogeneizó el contenido dado que los
individuos tienden a hundirse y de cada frasco se extrajo 1 mi depositÆndolo en una caja
de petri Para contar los embriones de la alícuota se empleó un microscopio estereoscópico
y un contador manual Tras finalizar el conteo los embriones eran regresados al frasco la
muestra se homogeneizó de nuevo y el volumen inicial se igualó con el fin de realizar dos
conteos mÆs con el mismo procedimiento Esto se hizo con la finalidad de obtener un
promedio del nœmero de organismos por cÆpsula por cada hembra analizada
Posteriormente con ayuda de un microscopio con micrómetro precisión0 01 mm se
obtuvo el promedio del largo mÆximo de 5 embriones obtenidos aleatoriamente
a
Ancho
b
Figura V 3 Rasgos evaluados de a cÆpsulas y b Neonatos de Q madreporarumMetodología
15Mayo 2003
isBautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
VI AnÆlisis rnerístico
En esta investigación se obtuvieron los siguientes datos merísticos de la concha de
cada uno de los ejemplares adultos colectados Longitud total LT longitud de la primera
espiral LPE longitud de la apertura opercular LB ancho de la apertura opercular AB y
longitud de la espina LE Figura VIALas longitudes fueron tomadas utilizando un
microscopio estereoscópico con micrómetro precisión 0 01 mm TambiØn se estimó el
peso de los individuos con concha empleando una balanza electrónica precisión 0 1
mg
Figura VI 4 Rasgos evaluados de la concha de Q madreporarum
Metodología16
Mayo 2003
lisBautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
De los datos merísticos se obtuvieron medidas de tendencia central y de dispersión
de la población media mediana moda y error típico Se estimó la estructura de tallas de
peso y longitud total por medio de histogramas de frecuencias mensuales y con la
información total Daniel 1999 Steel y Torrie 1995 Zar 1996 A estos datos se les aplicaron
anÆlisis a priori de normalidad con la prueba Kolmogorov Smirnov Daniel 1999 y de
homocedasticidad usando la prueba de Bartlett Zar 1996 Esto se hizo con el fin de
determinar el tipo de estadístico a utilizar en anÆlisis posteriores paramØtrico o de
distribución libre
Con base en los resultados de las pruebas anteriores se determinó la relación de la
longitud total para con el resto de las mediciones de tallas que se analizaron mediante un
anÆlisis de regresión lineal simple Sparre y Venema 1995
Yj a b LT
Donde
Yi Datos merísticos L 1 E LB AS o LE en mm
a Ordenada al origen
LT Longitud Total del organismo mm
b Pendiente de la recta
TambiØn se calculó la relación peso longitud total de toda la muestra y para cada
mes Bagenal y Tesch 1978 usando una regresión no lineal modelo multiplicativo Sparre y
Venema 1995 Se utilizó la siguiente formula
Metodologla17
Mayo 2003
fsBautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
P a LTbDonde
P Peso del individuo g
a Ordenada al origen factor de condición
LT Longitud Total del organismo mm
b Pendiente de la curva factor de alometría
La precisión en el ajuste de los datos se evaluó mediante el coeficiente de
determinación r2 y el anÆlisis de varianza de la regresión Zar 1996
VII Edad y crecimiento
Los datos de LT de la concha fueron analizados con la tØcnica de progresión modal
de Bhattacharya Bhattacharya 1967 con el fin de estimar la edad de los individuos La curva
de crecimiento de la población se calculara utilizando rutinas incluidas en el programa
FISA T preparado por la FAO e ICLARM Gayanillo et al 1994 Con base en los mØtodo
referidos se obtuvieron los parÆmetros de crecimiento del modelo de crecimiento de von
Bertalanffy 1934
Lt LXJ 1 ek t to
Donde
Lt Longitud total del organismo a un tiempo t mm
LXJ Longitud total promedio mÆxima teórica que puede alcanzar un organismo
Longitud asintótica en mm
k Constante de crecimiento
to Edad teórica en la cual la LT O
t Edad aæos
Metodologia18
Mayo 2003
s Bautista J C Estructura oblacional de Q madreporarum
El modelo de von Bertalanffy supone crecimiento isomØtrico de los individuos Sparre
y Venema 1995 Aunque se desconocía a priori si Q madreporarum presentaba un
crecimiento de este tipo el modelo fue utilizado porque es frecuentemente usado en anÆlisis
de biología poblacional de moluscos marinos Richard y Salvat 1982 Arizpe y FØlix 1986 Rabi
y Maravl 1997 Ismail et al 2000 Lijima 2001 Posteriormente se confirmó que Q
madreporarum cumplía la suposición de isometría Resultados Sección III5 y bajo estas
condiciones se determinó la estructura de edad de la población a partir del nœmero de
organismos pertenecientes a los intervalos de talla definidos por el modelo como
representativos de cada edad El anÆlisis se llevo a cabo con la muestra total
VIII Mortalidad
En esta tesis la tasa de mortalidad natural M de Q madreporarum se obtuvo a
partir de cinco modelos y el valor definitivo de M fue elegido como la mediana de los
cÆlculos Reyes Bonílla y Herrero PØrezrul 2003 Se usaron los siguiente modelos
M k ChÆvez 1995
log M 0 0278 0 1172 log L 0 5092 log k Djabali et al 1993
M 1 5 k Jensen 1997
M In 0 01 Longevidad Alajaraja 1984
Donde Longevidad 3 k Sparre y Venema 1995
In M 0 0152 0 279 In Loo 0 6543 In k 0463 In Temp
Pauly en Sparre y Venema 1995
Metodología19
Mayo 2003
Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
Donde
M Mortalidad natural aæos1
k Constante de crecimiento
Lec Longitud total promedio mÆxima teórica que puede
alcanzar un organismo mm
Temp Temperatura promedio anual en el sitio de muestreo OC
Una vez seleccionada la mediana de los valores de M se trazó la curva de
mortalidad de la población con la ecuación
Nt No eMI
Donde
Nt Numero de individuos sobrevivientes en el tiempo t
No Numero inicial de individuos de la cohorte
M Tasa de mortalidad natural
t Edad de la cohorte aæos
Metodologfa20
Mayo 2003
Usta J C Estructura oblacional de Q madre orarum
4 RESULTADOS
Durante los muestreos realizados de agosto de 1997 a septiembre de 1998 en Punta
Arena de la Ventana se colectaron un total de 115 cabezas de coral dentro de las cuales
se hallaron 847 organismos de Quoyula madreporarum De las 115 cabezas colectadas en
el 49 57 hubo presencia de Q madreporarum Tabla 1 Considerando el total de los
individuos el 63 2 se encontró en las cabezas vivas el 15 8 en corales muertos y el
resto en los corales blanqueados Finalmente del nœmero total de Q madreporarum se
identificaron 93 hembras maduras
Tabla 1 Organismos capturados de Q madreporarum por numero y tipo de cabezas de coral
durante el muestreo
Nœmero de Quoyula madreporarum
Mes Nœmero de Cabezas con Coral Coral Coral Total
cabezas a madreporarum Vivo Blanco Muerto
Ago 97 9 7 53 39 1 93
Sep 97 15 1 O 21 5 26
Oct 97 14 12 27 56 15 98Nov 97 13 9 32 61 5 98
Feb 98 10 6 55 1 56I Mar 98 7 2 59 O 59
Abr 98 7 4 97 64 161
May 98 10 4 90 O 90
Jun 98 10 6 21 42 63
Jul 98 10 3 12 1 13
ISep 98 10 3 90 O 90
lTotal 115 59 536 177 134 847r
I no se encontraron cabezas blanqueadasII
Resultados
21Mayo 2003
055532
ista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
1 Densidad
1 1 AnÆlisis mensual
La densidad media mensual fue de 2 08 t5 7 ind I Figura 1 5 Las cifras mÆs altas
se presentaron en abril y mayo de 1998 y las mÆs bajas en septiembre de 1997 y julio de
1998 El anÆlisis de varianza indicó que no hubo diferencias significativas de densidad de
individuos entre los meses Aœn cuando en abril hubo una notable diferencia en cuanto a la
densidad
12 n160F10104 1 79
fP 00708
10
8 N 842
6r
as
eCDQ
4
I
r r r r CX CX CX CX CX CX CXSO O O O O O O O O O O
6 I tI I I I I I ÓQ c l e 3
C Q Q m c J Qen O z LL en
Mes
SE T Media
Figura 15 Densidad mensual de Q madreporarum recolectados en el Ærea deestudio y el nœmero de muestra n para cada mes
Resultados22
Mayo 2003
ista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
12 AnÆlisis por tipos de coral
Los valores de densidad de Q madreporarum respecto al estado de salud de las
cabezas de Pocillopora en el momento de su extracción indicaron que no hubo diferencias
significativas al comparar corales vivos y muertos de todo el muestreo Figura I6 Por ello
en lo sucesivo no se analizaron por separado los organismos obtenidos de las cabezas de
coral de este tipo
4 F1 96 0 98P 0 33
3
O2
e
1
o
Vivo MJerto
Tipo de e o r a
SE T Media
Figura 1 6 Densidad de Q madreporarum por tipo de coral presente durantelos meses de muestreo
Resultados23
Mayo 2003
iista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
1 3 Densidad con corales blanqueados
De agosto a noviembre de 1997 se detectaron ademÆs de colonias vivas y muertas
cabezas blanqueadas El ANOVA de una vía nos indicó que no hubo diferencia significativa
en la densidad de acuerdo a los meses en este tipo de coral aunque Septiembre de 1997
tuvo la densidad mas baja Por otra parte el anÆlisis comparando los tipos de coral no
mostró diferencia significativa en la densidad de Q madreporarum Figura 1 7
5
lt
F347 2 76P 0 05
3
a î In 1
e î1
Ag097 Sep97 Oct97 Nov97
I5
F24s 2 84
fP 0 06
b 3
fî
1
Vivo Blanqueado Muerto
SE T Media O
Figura 1 7 Densidad de Q madreporarum dependiendo de a meses de muestreo de
1997 b tipo de coral extraldo
Resultados24
Mayo 2003
iltsta J C Estructura oblacional de Q madre orarum
14 Densidad de los meses de 1998
Durante los meses muestreados en 1998 no se encontraron corales blanqueados y
no hubo diferencia significativa en la densidad entre corales vivos y muertos 1 0547 2 01
El ANOVA de una vía realizado conjuntando los datos mensuales indicó que no existen
diferencias significativas entre los meses de ese aæo Figura 1 8
14 F6sr 1 54P 0 18
10 1OE
O 611O
ì ì2 î 2
2 I I Iex m m ex ex ex
ial al al alI I I Io c 5CD cu o cu s cCßu
Mes
SE T Media O
Figura 1 8 Densidad de Q madreporarum dependiendo de los meses de muestreo
en 1998
Resultados
25
Mayo 2003
utista J C
n Reproducción
n 1 Dimorfismo sexual
Hembras
Las hembras fueron diferenciadas debido a la presencia de cÆpsulas con huevos en
la cavidad del manto las cuales se encuentran acomodadas en forma laminar y protegidas
por la parte interna del manto Figura 119 Así mismo los individuos presentan un pene
vestigial
b
Cavidada
1 Manto
2 Mœsculo pedal3 Espiral
Figura 11 9 Ubicación de las cÆpsulas con huevos en hembras dea C abbreviata y b Q madreporarum
Resultados26
Mayo 2003
utista J C
Machos
En machos de Q madreporarum el pene esta ubicado detrÆs de la cabeza y a la
derecha del tentÆculo ocular El órgano es vascular no invaginable y muy largo el doble
del tamaæo de la cabeza La musculatura externa es trasversal mientras que la interna es
longitudinal recubriendo el conducto espermÆtico Figura IIJO
a
t
e
fAœ ìlOextŒæiCr
r
˛
ìJ
MtJscutointerno
e rr
f F˝P
rl1 I
1 ij ot 1
1 rFr
y í K1l l 11
Tubo esperrnaticcj1 V
l í
tiíJkr 11 cj
l
t i
Figura 11 10 Caracterización de machos en Q madreporarum a Posición de pene
b Musculatura del pene de Q madreporarum y e Esquema de un neogastropodo
hipotØtico macho
Resultados
27Mayo 2003
utista J c
n 2 Longitud de la primera madurez
Con los datos obtenidos sobre la presencia de cÆpsulas con huevos en hembras
tenemos que la talla media de primera madurez determinada para Q madreporarum en
Punta Arena de la Ventana durante el muestreo fue de 15 6 mm LT Figura n n Las
hembras analizadas fueron encontradas en sólo 18 cabezas repartidas en 9 meses del
muestreo La hembra reproductiva de menor talla tuvo 4 09 mm de L1
100
80
3es
60u
40
üc 20Qsu
u o
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23
Longitud Total mm
Figura n 11 Talla de primera madurez en hembras de Q madreporarum en
Punta Arena de la Ventana de agosto 1997 a septiembre 1998
Resultados28
Mayo 2003
Bautista J C
II3 Descripción de las cÆpsulas
El nœmero de cÆpsulas registrado para cada hembra varió de 1 a 8 con una media
de 4 7 t 244 La talla de las cÆpsulas fue de 5 1 t 042 mm en el eje mayor y 4 18 t0 34
mm en el eje menor N 54 Figura II 12 a La densidad promedio de embriones por cÆpsula
fue de 782t319 n 13 El total de embriones presentes por hembra se estimó en 6 263t
2554 n 13 El promedio del diÆmetro de la concha de los organismos dentro de la cÆpsula
con el estadio mas desarrollado y próximos a emerger fue de 0 15 t0 021 mm N 63
Figurn JI 12 b
1 M œsculo pedal2 CÆpsulas3 Manto
Figura V12 Descripción de a CÆpsulas y b Neonatos en Q madreporarum
Resuffados29
Mayo 2003
isBautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
IIl AnÆlisis merístico
IIl l Descripción general
Longitud Total
El estudio de las características merísticas de la concha de Q madreporarum en el
Ærea de Punta Arena de la Ventana mostró que la población tuvo una longitud total LT
promedio de 10 56 t 0 14 mm N 842 Figura III13 Anexo 1 Las variaciones en este
parÆmetro fueron significativas con respecto a los meses F1O 831 14 22 P 0 001 Figura
III13 El cambio en el tiempo fue gradual y las frecuencias de tallas demostraron que en
general los individuos recolectados entre agosto y octubre de 1997 y marzo de 1998 fueron
significativamente mÆs pequeæos que las de mayo a septiembre de 1998
25
20
EE
j 15
o1
ł
a 10 ł
łeoJ
5
Ot t t co m CCI CCI co
ii 1Q Q o
8 i clUJ
l
en Z u lE s
Mes
MÆx OSE Medía
Min
Figura IlI13 Descripción estadistica de Longitud Total de Q madreporarumen Punta Arena de la Ventana
Resultados Mayo 2003JO
isBautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum oo
Peso
El promedio del peso P fue de 0 22 0 01 g Figura III14 Anexo 1 Las variaciones
a lo largo del muestreo tambiØn fueron significativas F1O 829 1247 P 0 001 aunque el
cambio en el tiempo es menos evidente Figura III14 En general la frecuencia en peso
demostró que los individuos recolectados entre agosto y octubre de 1997 y marzo de 1998
fueron significativamente mÆs pequeæos que las de mayo a septiembre de 1998
1 8
1 4
1Q
o
11a 0 6
tm t
02 al
0 2
Si mCX m m m CX CX
O O O O O OI
i iI I
tCll Cllc 5
o æ1
J z u
Mes
MÆx
1 OSE MediaMin
Figura 111 14 Descripción estadfstica del Peso deQ madreporarum durante los meses de muestreo
Resultados31
Mayo 2003
isBautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum oo
III2 Estructura de tallas
Se ordenaron los datos de LT de la concha de los individuos de Q madreporarum en
intervalos de 1 mm Se observó que los organismos mas pequeæos encontrados tuvieron 3 03
mm mientras que los mas grandes alcanzaron 23 1 mm Figura III15 En los meses de
agosto a octubre de 1997 y marzo de 1998 predomino la presencia de individuos de tallas
10 mm y entre mayo a septiembre de 1998 la mÆs grande 12 mm
En la mayoría de los meses se observa la presencia de dos a tres modas excepto en
Septiembre de 1998 donde se observa una sola moda y en julio de 1998 y de junio del mismo
aæo donde no se observan modas clara
Ago9T Nov 97 Abr98 Jul9825 25 25 25
20 20 20 20
15 15 15 15
10 10 10 10
5
25Sep97 Feb98 Ma 98 Sep 98
25 25 25
U20e 20 20 20
15 1515 15
U10 10
e 10 10
IL
O
25Oct97
25 25
20 20 2080
15 15 15 80
10 10 10 40
20
Longitud Total mm
Figura IlI1S Estructura de tallas de LT mensual de las muestras de Q madreporarumen Punta Arena de la Ventana durante los meses de estudio
Resultados32
Mayo 2003
IisBautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
111 3 Estructura de peso
Los datos de peso de los individuos de Q madreporarum se ordenaron en intervalos
de 0 09 g Los organismos mas pequeæos encontrados tuvieron 0 039 g Y los mas grandes
alcanzaron 1 14 g Figura III16 Los meses de agosto a octubre de 1997 y marzo de 1998
presentaron mayoría de organismos pequeæos peso 0 2 g pero de mayo a septiembre de
1998 aparecieron mÆs grandes peso 0 23 g En general los grÆficos indican una mucho
mayor frecuencia de los organismos de peso bajo en notable contraste con las tallas de
distribución de la longitud total Figura III15
087 Abr9870
Novt7
80
50
40
30
20
ftJ
1jeel1U
lL
70
80
50
40
30
20
lO
O009 D V 0 45 0 83 0 81 099 1 17
ID
O0 09 027 0 45 0 83 0 81 0 99 1 17
70
80
50
40
30
20
10
O009 O V 046 083 081 0 99 1 17
70Se 7
80
50
40
30
20
10
70Feb98
80
50
40
3D
20
10
Ma t70
80
50
40
3D
20
10
Jull870
80
50
40
30
20
10
0009 027 045 083 081 0 118 1 17
70
80
50
40
3D
20
10
Se
Oct97 Mar9870
80
50
40
3D
20
10
Jun98
o o O O0 09 027 0 45 0 83 0 81 0 118 1 17 0 09 027 0 45 0 83 0 81 0 99 1 17 0 011 O V 0 45 0 83 0 81 0 99 1 17 0 011 O V 0 45 0 83 0 81 0 99 1 17
Total70
80
50
40
3D
20
10
O0 011 0 27 0 45 0 63 0 81 0 99 1 17
70
80
50
40
3D
20
10
O0 011 027 0 45 0 83 0 81 0 99 1 17
Peso g
350
300
250
200
150
100
50
o009 027 0 450 83 081 0 991 17
Figura 111 16 Estructura mensual de Peso de Q madreporaromen Punta Arena de la Ventana durante los meses de estudio
Resultados33
Mayo 2003
olis Bautista J C
lIlA Relaciones morfomØtricas
La relación entre la longitud total de la concha con las demÆs características merísticas fue
al y significativa siendo menor la que se presento para la longitud de la espina En general
de verse que la pendiente de las regresiones lineales es menor a uno lo que indica que la
118 de crecimiento de los individuos no es directamente proporcional sino que cambia un poco
re las diferentes tallas Figura lJI17 Anexo 2
aF 925 02 b F Hltt 8098 00
10P 4 0oo P 0oo
r1 52 55 25 rZ90 818
20
LL16ea 15
1410
2 5
o OO 4 8 12 16 20 24 O 10 20
LTLT F 11228
e f 3628 28 d P 4 0ooP ooooo 1 rZ 1446
25 r1 83 84
200 8
06 6
i15 0 410
0 2 MS
oo o 5 10 15 20
O 5 10 15 20 LTLT
Figura 11 17 Relación general de la longitud total LT con longitud de la primera espiral L1E
longitud de la apertura opercular LB anchO de la apertura opercular AB y longitud de la
espina LE de Q madreporarum en Punta Arena de la Ventana
Resultados34
Mayo 2003
Estructura oblacional de Q madre orarumlis Bautista J C
III5 Relación Peso Longitud Total
La relación peso longitud total de Q madreporarum fue significativa F1 837
10673 26 P 0 0001 Y casi isomØtrica Figura 1II 18 Puede observarse que el ajuste
de la regresión es elevado en individuos de 12 mm de largo o menos y que la
dispersión de los datos se encuentra principalmente en individuos de tallas mÆs
grandes
2
18
1 6 a 1 63b 2 89
14 f 92 7
1
jn 837
el
o
o 0 8
0 6
0 4
0 2
O
O 5 10 15 20 25
Longitud Total nm
Figura 11I 18 Relación general de PesoLongitud Total de Q madreporarum en
Punta Arena de la Ventana en 1997 1998
Resultados35
Mayo 2003
Solis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
IV Edad y crecimiento
IV1 Determinación de la edad
Con base en la estructura de tallas y mØtodo de Battacharya se estableció la
frecuencia de los individuos pertenecientes a cada clase de edad aæos La primera clase
identificable en el muestreo edad 1 incluyó a los organismos menores a 11 mm la
segunda a los de LT entre 10 Y 18 mm y la tercera aquellos entre 19 a 23 1 mm Estas tres
edades cubrieron el 98 de la muestra total Figura IV19
90
80
70
CI 60
üe 50Gsu 40
u 30
20
10
O
1 À 3 À2 Àr
II
1 l1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23
Longitud Total mm
Figura IV19 Estructura de tallas de Q madreporarum n 842 en Punta Arena de
la Ventana que se pudieron determinar durante 1997 1998
Resultados36
Mayo 2003
olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
IV 2 ParÆmetros de crecimiento
A partir de la progresión modal observada en los histogramas de LT se estimaron
los parÆmetros de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy para Q madreporarum en
Punta Arenas de la Ventana La ecuación resultante fue LT 21 56 1 e18 t 1 09E15
Figura
IV 20 Se identificó que los organismos con tallas menores a 3 5 mm LT encontrados son
menores a un mes de edad
25
20EE
15o
º 10tieoJ 5
o
O 0 5 1 1 5 2
Edad aæos
2 5 3
Figura IV 20 Curva de crecimiento individual en LT de la concha de Quoyula madreporarum
en Punta Arena de la Ventana
ResultadOS37
Mayo 2003
Jlis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
IVJ Estructura por edad
El anÆlisis de la frecuencia de edades indico que el 90 de nuestra muestra
poblacional se encontraba en el primer grupo de edad Se llegaron a registrar organismos
con mÆs de dos aæos y medio aunque su ocurrencia fue muy baja Aparentemente los
individuos mas jóvenes inspeccionados se encontraban entre mes y medio y dos meses de
vida Figura IV 21
220
200
160
160
al140
CJe 120Q
CJ 100
u 80
60
40
20
o 11 lo N V ID ex t4 N N V ID ex C
ti ti ti ti N N N N
Edad aæos
Figura IV 21 Estructura de edad de Q madreporarum en Punta Arena de la
Ventana agosto 1997 septiembre 1998
Resultados38
Mayo 2003
Solis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarumoo
V Mortalidad
La mortalidad natural estimada de la población a partir de los modelos utilizados fue
de 27 Anexo 3 Para el modelo bÆsico de mortalidad se utilizó como nœmero inicial No el
promedio de embriones por hembra La supervivencia decrece abruptamente conforme
transcurre el primer aæo siendo el 74 de los organismos eliminados del ecosistema en
los primeros seis meses y permaneciendo tan solo el 6 7 de la población al final del
primer aæo de vida Figura V 22
5783 No 5783 100M 2 7t Edad aæos
4626475
ea
3 GJe 3469 8
50
Q 2313 2 Oo Qtn
251156 6
o o
o 0 5 1 1 5 2 2 5 3 3 5 4
Edad aftos
Figura V 22 Curva de mortalidad natural de la población de
Q madreporarum en Punta Arena de la Ventana en 1997 1998
Resultados39
Mayo 2003
Olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madreorarum
5 DISCUSIÓN
1 Densidad poblacional de Q madreporarum
Cuando el resultado de un censo se expresa en relación con el Ærea o el volumen
trabajado se obtienen estimaciones de la densidad de la muestra Odum 1978 Margalef
1981 Krebs 1985
En este estudio se tomaron las cabezas de coral como la unidad de muestreo de
manera similar al trabajo realizado por GuzmÆn 1988 b quien reportó la presencia de Q
monodonta en PanamÆ con una densidad de 7 6 individuos por colonia n 245 de las
cuales el 72 presentaba organismos Estos valores no son comparativamente iguales
con los obtenidos dado que en este estudio se trabajo con corales vivos muertos y
blanquedos mientras que en PanamÆ solo coral vivo H M GuzmÆn com pers 2002 pero
al comparar sólo la densidad de Q madreporarum en corales vivos colectados para este
trabajo el 66 contaba con una presencia de 1 a 79 organismos por cabeza con una
densidad media de 2 65 t4 34 individuos por colonia Con esto podemos decir que la
densidad poblacional de Q madreporarum en Golfo de California es similar a la de Costa
Rica
GuzmÆn 1988 a por otro lado reporta una densidad de 9 09 ind m2 y 10 2 ind m2
de Q madreporarum en los meses de noviembre de 1985 y octubre de 1986
respectivamente en arrecifes de Costa Rica a partir de cuadrantes de un metro
nuevamente solo fue muestreado coral vivo H M GuzmÆn como pers 2002 y por razones
de muestreo la comparación no es posible dado que la densidad estimada en este trabajo
fue mediante medidas de volumen del arrecife estimado con la formula de un cilindro Se
Discusión40
Mayo 2003
Solis Bautista JC Estructura oblacional de Q madre orarum
consideró mas adecuado la estimación del volumen para la obtención de la densidad que
las medidas de longitud que sobre estiman la densidad
La densidad de Q madreporarum entre las colonias de coral vivo y muerto de todo el
muestreo no presentaron diferencias significativas Figura 1 6 Esto se contrapone con lo
propuesto por Vermeij 1976 quien menciona que tras la muerte del coral no se ven
representadas asociaciones como la de Q madreporarum en los arrecifes coralinos Es
probable que al morir el coral no se recluten nuevos organismos en el coral muerto debido
a la falta de alimento sin embargo los organismos adultos ya establecidos permanecen en
Øl debido a que es posible que esta relación interespecifica sea tan estrecha que si muere
el coral Q madreporarum debe morir tambiØn por inanición a la larga antes que
desprenderse de su hospedero y migrar a otro en mejores condiciones por ello no difieren
en nœmero de individuos entre muertos y vivos Por otro lado Rodríguez Palacios et al
1988 en arrecifes de Oaxaca tampoco encontró Q madreporarum
Las densidades de Q madreporarum de agosto a noviembre de 1997 en general
fueron mas bajas que el resto del muestreo Figura 11 7 b La disminución de Q
madreporarum posiblemente se deba a que los individuos morían por inanición causada
por la mortalidad debida a la alta temperatura alcanzada durante meses anteriores 30 e a
la media normal que fue de las mÆs altas en los œltimos 50 aæos Reyes Bonilla 2001 y
por eso se desprendieron del coral Siendo esta la causa de las variaciones encontradas
entre los tipos de coral Figura n 7
En el resto del muestreo la variación entre los meses no fue significativa siendo abril
el dato anómala que presentó el muestreo Las variaciones probablemente se deban a las
Discusión41
Mayo 2003
isBautista J C Estructura oblacional de Q madre orarumoo
alteraciones tØrmicas del mar sin modificar la densidad de Q madreporarum en estos
meses
n Reproducción
En Q madreporarum los organismos presentan dimorfismo sexual separÆndose
los machos por presentar un pene que estÆ enervado por el ganglio derecho pedal Wilbur
1984 Las hembras presentan cÆpsulas con huevos así como un pene vestigial este
œltimo no es observado en otras especies de la misma familia como Coralliophila vio acea
y C abbreviata Wells y Lallim 1977 Ming Hui et al 1998 aunque si se encuentra presente
en ciertos grupos de prosobranquíos como Pila y Bithynia Andrews 1964 Wilbur 1984
En los gasterópodos de la Familia Coralliophilidae las tallas de primera madurez
son poco conocidas En Q madreporarum se encontró que esta talla se alcanza a los 15
mm de LT en las hembras Lo cual es un poco mayor que la reportada para C abbreviata
y C caribaea que tienen una talla mínima de primera reproducción de 12 mm en longitud
total Wells y Lallim 1977 y poco menor que la de C vio acea en donde el tamaæo mínimo
de las hembras con cÆpsula es de 19 7 mm Ta Yu y Pi Jen 1995 Siendo los adultos en
estos casos similar a Qmadreporarum
En gasterópodos el nœmero de huevos producidos y su tamaæo tienden a estar
relacionados con el mØtodo de fertilización externa o interna Wilbur 1984 Robertson
1970 menciona que organismos de los gØneros Magilopsis y Leptoconobus de la
Familia Coralliophilidae presentan fertilización interna Considerando que Q
madreporarum pertenece a esta misma familia tienen un claro dimorfismo sexual y que
Discusión42
Mayo 2003
olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
sus huevos tamaæo y nœmero se encuentran en la cavidad del manto es posible inferir
que esta especie tambiØn presenta fertilización interna Wilbur 1984
Segœn Wilbur 1984 la producción de cÆpsulas con huevos exige la presencia de
un elaborado conducto genital que termina con una apertura o vestíbulo que transfiere las
cÆpsulas a la cavidad del manto En la Familia Coralliophila se presenta cuidado parental
Wilbur 1984 donde la calidad de la protección juega un papel importante Las
características anatómicas de Q madreporarum permiten suponer que la especie cuenta
con este mismo sistema tal como ocurre con C abbreviata Wells y Lallim 1977 Las
características de las cÆpsulas varían considerablemente dentro del GØnero Coralliophyla
Wells y Lalli 1977 y se sabe que los gasterópodos mas avanzados presentan cÆpsulas
mÆs grandes y mÆs detalladas y estÆn mejor protegidas por la cavidad del manto Wilbur
1984
El nœmero de cÆpsulas por hembra en Q madreporarum fue de 1 a 8 media 5 5 t
3 3 N 79 siendo mayor al registrado para especies de la misma familia como C
abbreviata y C caribaea 2 7 Y 34 cÆpsulas por hembra respectivamente Wells y Lalli
1977 aunque menor con respecto a C violacea 8 cÆpsulas por hembra Ta Yu y Pi Jen
1995 Y a Drupella cornus coralívoro de la Familia Muricidae hasta 115 Turner 1992
soltÆndolas al medio mientras que en la Familia Coralliophila la diferencia entre el nœmero
de cÆpsulas parece radicar en el acomodo de estas en la cavidad del manto ya que en Q
madreporarum el arreglo es de forma laminar Figura II 9 Wilbur 1984 En C caribaea
las cÆpsulas se encuentran sostenidas en el pie mientras que en Q madreporarum estÆn
protegidas en la cavidad del manto Wells y Lalli 1977 igual que C vio acea y C
abbreviata Por lo tanto el carÆcter no es conservativo en la familia
Discusión43
Mayo 2003
lis Bautista J C Estructura oblacional de Q madreorarum
Con respecto al nœmero de embriones por cÆpsula en Q madreporarum se
encontraron 782 t 319 Y el total de embriones presentes por hembra fueron 6 263 t
2 554 calculados a partir del nœmero mÆximo de cÆpsulas encontradas por hembra La
cifra del nœmero de embriones por cÆpsula es similar a la de C abbreviata 802 pero
difieren en relación al nœmero total de embriones por hembra que es de 2 070 en la
especie caribeæa En contraste C caríbaea presenta un total de 60 000 embriones por
hembra Wells y Lalli 1977 seæalan que la mayor productividad embrionaria aparece
cuando hay una alta tasa de mortalidad de juveniles lo cual debe estar asociado a la
exposición de las cÆpsulas al medio siendo mas vulnerables aquellas colocadas en el pie
que en las colocadas en la cavidad del manto de la madre
Los huevos encapsulados de los gasterópodos incubadores sufren metamorfosis
hasta que se produce un adulto en miniatura que luego sale al exterior Spight 1975 a
1976 en Turner 1992 En los gØneros Magilopsis y Leptoconobus las larvas presentan
desarrollo directo Robertson 1970 Dado que pertenecen a la misma familia es posible
suponer que Q madreporarum presenta este mismo tipo de desarrollo lo que lo
diferenciaría de C caribaea que sí presenta una etapa en el desarrollo como larva veliger
de vida libre bien desarrollada Wells y Lalli 1977
III AnÆlisis merístico
La variación de Q madreporarum en cuanto a la LT Y el peso entre los meses de
muestreo presenta aproximadamente el mismo comportamiento Figura I1I 13 y 14 Los
organismos mas pequeæos aparecieron durante los meses del ENSO de 1997 agosto
octubre notÆndose un incremento en ambos parÆmetros LT Y P hacia los meses donde
Discusión44
Mayo 2003
Salis Bautista J c Estructura oblacional de Q madre orarum
la temperatura del agua declino noviembre de1997 a marzo de 1998 Reyes Bonilla 2001
Para la siguiente primavera mayo junio de 1998 se presentaron valores sin variaciones
significativas es posible que las variaciones se debieron al efecto daæino de el Niæo la
condición de los ejemplares y que afectaron en cierto grado la fuente de alimento de Q
madreporarum que en este caso serían los corales del GØnero Poeillopora
En Haliolis iris y Monodonla spp se presentó un efecto similar en la longitud ya que
durante meses de altas temperaturas el crecimiento es menor que cuando el agua es mas
fría Pauly 1980 Taylor 1962 Avalos 1991 Ijima 1996 y Takada 1992
Desafortunadamente no hay datos de pesos de Q madreporarum o de especies
similares para comparar pero los datos de LT son mas abundantes
La talla mÆxima de Q madreporarum fue de 23 1 mm de LT similar a la de
Monodonla spp 25 mm LT lijima 2001 Y de Coralliophi a abbreviata 23 9 mm aunque
menor a la de C vio aeea 35 9 mm Wells y Lalli 1977 Resaltando el mes de octubre de
1998 debido a que se encontraron con mayor frecuencia organismos de menor talla
sugiriendo este mes como el posible para el reclutamiento Observaciones personales en
regiones mas frías dentro del Golfo de California indican que la LT media de Q
madreporarum en estos sitios sobrepasa al registrado en Punta Arena de la Ventana
Por otro lado las características merísticas de la concha de los gastropodos son de
gran importancia ya que contienen una fuente rica de información taxonómica que puede
usarse e interpretar relaciones evolutivas entre taxa Trussell y Etter 2001 En la literatura y
guías de identificación la morfología de la concha se usa para la diferenciación de
especies en general Yuh Wen el a 2002
Discusión45
Mayo 2003
Soiis Bautista JC Estructura oblacional de Q madre orarum
Las características de la concha aquí analizadas presentaron una relación con el
crecimiento La Longitud opercular LB y el ancho opercular AB presentaba relaciones
lineales y muy significativas con la LT Y podrían servir de alternativas para la determinación
del crecimiento Esto es de esperarse dado que la apertura opercular ha sido utilizada para
la estimación del crecimiento en C violacea con resultados aceptables Chen y Soon 2002
y tambiØn en algunos otros gasterópodos Yuh Wen el a 2002 Esta información puede ser
utilizada en el sentido de querer estimar el crecimiento a partir de la huella que deja este
organismo en el coral
Por otro lado la relación entre Longitud de la espira L 1 E Y la LT fue de igual manera
significativa con el crecimiento Dado que la altura de la espira es de suma importancia en
la separación de poblaciones de gasterópodos Yuh Wen el al 2002 es posible que esto
pase en Q madreporarum
En el presente estudio el 79 de los organismos medidos presentaron espina con
una altura promedio de 0 27 t0 14 pero el coeficiente de regresión fue bajo Figura lII 6
d Anexa1La longitud de la espina presentó un incremento con la LT pero la dispersión
de los datos fue grande Este carÆcter solía tener una importancia taxonómica y
anteriormente separaba a Q madreporarum de Q monodonta por presentarla esta œltima
en la parte interna del labio Keen 1971 Skoglund 1992 Esta sinonimia fue posteriomente
aclarada dado que la espina es considerada como un carÆcter no conservativo en la
especie Skoglund 1992 y los resultados del presente estudio corroboran esto
A partir de la relación entre el peso y la Longitud total Figura llI17 de
Q madreporarum se encontró que la especie crece de forma isomØtrica con un valor de
2 89 el cual es significativamente igual a 3 t05 839 1 64 Dentro del ajuste de la curva se
Discusión46
Mayo 2003
3olis Bautista J C Estructura oblacional de Q madre orarum
observa que despuØs de los 12 mm de LT se da una mayor dispersión de los datos esto se
deba probablemente al principio de la talla de madurez reproductiva lo que aumenta dicha
variación
IV Edad y crecimiento
Para determinar el crecimiento de una especie existen mØtodos directos e
indirectos Los primeros se sustentan en observaciones de las marcas de carbonato de
calcio en estructuras óseas o en exoesqueletos siendo estos los mas precisos Avalos
1991 Sparre y Venema 1995 Takada 1995 Kideys 1996 lijima 2001 Chen y Soong 2002
Los segundos se basan en el anÆlisis de agrupamiento de individuos los que estarían
reuniendo a grupos semejantes o cohortes Nakaoka y Nagoshi 1981 1984 Nakaoka 1992
Baqueiro el al 1992 Sparre y Venema 1995 El cambio observado entre las cohortes
consiste en un traslado de las modas de frecuencias dos o mas que aumentan mes a
mes hasta que despuØs de un aæo aparece un nuevo mÆximo relativo Csirke 1989
Baqueiro Cardenas el al 1992 Gulland y Rosenberg 1992 La suposición base del mØtodo es
que cada mÆximo relativo identificable representa la talla media de una clase de edad y
ello permite ajustar una curva de crecimiento Baqueiro Cardenas el al 1992 Gulland y
Rosenberg 1992
La posición de las modas no nos dice todo lo que necesitamos saber sobre una
frecuencia de tallas y si utilizamos solo las tallas modales estaremos desperdiciando
información acerca de la forma de la distribución entre las modas que pueden ayudamos a
estimar la tasa de crecimiento Gulland y Rosenberg 1992 Observando el cambio de las
modas de mes en mes y hasta que se obtuvo el mejor ajuste se determinaron tres clases
Discusión47
Mayo 2003
ìolis Bautista J C Estructura oblacional de Q madreorarum
de edad Figura IV 19 Csirke 1989 Baqueiro Cardenas et al 1992 Gulland y Rosenberg
1992 no obstante suponemos que la estimación por Bhattacharya es un mØtodo poco
adecuado para la determinación de la edad en esta especie
El uso de la LT Y peso para la aplicación de modelos del crecimiento es muy
frecuente Csirke 1989 Gulland y Rosenber9 Sparre y Venema 1995 Arizpe 1995 Para esta
tesis el modelo aplicado fue el de von Bertalanffy el cual ha sido utilizado y se ajusta bien a
la descripción del proceso de crecimiento en moluscos Richard y Salvat 1982 Arizpe y FØlix
1986 Gulland y Rosenberg 1992 Rabi y Maravi 1997 Ismail et al 2000 Lijima 2001 cita de k
Se obtuvieron los valores de las tallas para cada edad los parÆmetros obtenidos para la
curva de crecimiento y ajuste de los datos determinando una edad mÆxima para Q
madreporarum de 3 aæos
El parÆmetro k nos indica un crecimiento acelerado durante el primer aæo con tallas
de hasta 17 99 mm Lt La velocidad de desarrollo disminuye y para el segundo aæo se
alcanzar 20 97 mm Lt Este cambio notable podría deberse a que alcanzada la talla de
primera madurez el gasto energØtico reduce el crecimiento Randall 1964 Avalos 1991
Para el caso LL se alcanza a 21 56 mm Lt aunque se encontraron 7 organismos de
la muestra total 0 83 que fueron mas grandes de lo que marco el parÆmetro Esto llega
a ocurrir con frecuencia ya que tan solo es una estimación y se le define por el grueso de
los datos mas que por los valores extremos Csirke 1989
La estructura de edad encontrada para la población de Punta Arena Figura IV 20
nos indica que mas del 90 de la población tiene menos de un aæo de edad Dando
indicios de un tipo de vida muy acelerado crecimiento rÆpido y tras reproducirse es mas
lento
Discusión48
Mayo 2003
Estructura oblacional de Q madreorarumsalís Bautista J C
V Mortalidad
La mortalidad natural es un parÆmetro fundamental para la evaluación de las
poblaciones A pesar de que existen varios modelos para evaluar es muy frecuente que
los valores asignados a este parÆmetro a partir de un solo mØtodo seria relativamente
incorrecto y su uso exclusivo implica el riesgo de hacer evaluaciones imprecisas Chaves
1995 Por eso se usaron varios mØtodos de cÆlculo
La mortalidad natural estimada para Q madreporarum Anexo IlI fue de 2 7
Anexo V 21 siendo similar a la encontrada para moluscos en la literatura 2 5 Arreguín
SÆnchez et al 1993 Los procesos de mortalidad operan principalmente en el período
juvenil y difieren de aquellos que operan en otros momentos del ciclo de vida
Gosselin 1994 Estos factores pueden ser bióticos depredación competencia
agotamiento energØtico enfermedad complicaciones en el desarrollo y abióticos
desecación temperatura salinidad movimiento del agua radiación solar Gosselin y Pei
Yuan 1997 Por lo tanto mucho juvenil muerto
Al igual que la mortalidad la tasa de dispersión migración y emigración regula el
tamaæo de las poblaciones Hayes 1990 Gosselin 1994 Dado el tipo de vida de Q
madreporarum es posible que el tamaæo poblacional no se vea afectado por este œltimo
Lo que permite pensar esta situación fue la densidad observada pues no varió entre
corales vivos y muertos durante el muestreo sugiriendo un modo de vida casi parÆsita
Discusión49
Mayo 2003
Solis Bautista J C Estructura oblacional de Q madreorarum
6 CONCLUSIONES
r La densidad de Q madreporarum en Punta Arena de la ventana fue de 2 8 ind I
sin diferencias durante el muestreo ni en los tres tipos de coral extraídos La
densidad sugiere una distribución de parches dentro del arrecife
Existe un evidente dimorfismo sexual en Q madreporarum una fecundación
interna y un cuidado parental por parte de la hembras
Q madreporarum tiene un desarrollo embrionario directo y diferencial en 8
cÆpsulas en la cavidad del manto por hembra La longitud total de primera
madures en hembras fue de 15 mm
r La media de la longitud total y peso fueron de 10 56 mm y 0 22 g
respectivamente con una cambio gradual y significativo en el tiempo
r La estructura de tallas durante el muestreo en Punta Arena de la Ventana estuvo
compuesta principalmente por organismos menores a 10 mm Los organismos
pequeæos de Q madreporarum fueron mas frecuentes en abril de 1998
sugiriendo este como posible mes de reclutamiento
Existe una relación lineal significativa de la longitud total con el resto de las
medidas de la concha
Los parÆmetros del modelo de von Bertalanffy indican un crecimiento isomØtrico
acelerado en el primer aæo y una edad mÆxima de 3 aæos
La estructura por edad nos indica que el 90 de la población de a
madreporarum en Punta Arena de la Ventana esta dentro del primer aæo de vida
La mortalidad de Q madreporarum durante el primer aæo deja una sobrevivencia
de16 7 de la poblaciónConclusiones
50
Mayo 2003
SolisBaulìSla J C Estructura oblacional de Q madrerarum
7 RECOMENDACIONES
Con relación a la reproducción sería interesante investigar la forma en la que se
determina el sexo en Q madreporarum
Otra información importante sería saber la capacidad de movimiento de los
individuos que emergen de las cÆpsulas
Es de igual importancia estudiar otras poblaciones de Q madreporarum fuera del
Golfo de California para establecer posibles variaciones en la morfología de la
concha producto de una adaptación local
El estudio de varias poblaciones con herramientas genØticas para determinar el flujo
que existe entre las poblaciones del OcØano Pacifico
Recomendaciones51
Mayo 2003
SOli5 Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
8 LITERATURA CITADA
Alagaraja K 1984 Simple methods for estimation of parameters for assesslng
Exploited fish stocks India Journal of Fish 31 277 208
`lvarez Arellano A 1987 Aspectos oceanogrÆficos del Golfo de California síntesis
monogrÆfica Apuntes Universitarios U A B C S 39 p
`lvarez Borrego S y J R Lara Lara 1990 The physical environment and primary
productivity of the Gulf of California In Dauphin J P y B RT Simoneit Eds
The Gulf and peninsular province of the Californias The American
Association of Petroleum Geologists U S A
Arreguín SÆnchez F J C Seijo y E Valero Pacheco 1993 An application of
ECOPATH 11 to the north continental shelf ecosystem of YucatÆn MØxico 269
278 in V Christensen and O Pauly eds Trophic models of aquatic
ecosystems ICLARM Conf Proc 26 360 p
Arizpe c a y R Hurgas 1986 Crecimiento de Pínna rugosa Sowerby 1835 en la
Bahía de La Paz MØxico Anales del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnologia U N A M 13 167 172
Arizpe c a y F Alvarez 1987 Distribución y abundancia de los corales del arrecife
coralino de cabo pulmo B C S Resumen VII Congreso nacional de
Oceanografia Ensenada B C Instituto Nacional de la Pesca p 102
Arizpe c a 1996 Secondary production Growth and survival of the Pacific oyster
Cassostrea gígas Thurnberg in tropical waters Bahia de La Paz MØxico
Journal of Shellfish Research 15 3 601 607
Arntz W E y E Fahrbach 1996 El Niæo experimento climÆtico de la naturaleza
Fondo de Cultura Económica MØxico OF 312 pp
Literatura citada52
Mayo 2003
SO liS Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
Austin A D A S Austin y P F Sale 1980 Community Structure of the Fauna
Associated with the Coral Pocillopora damicomis L on the Great Barrier
Reef Australian Journal Marine Freshwater Research 31 163 74
Avalos Co 1991 Crecimiento y mortalidad de juveniles del caracol rosado Strombus
gigas en Punta Gavilan Quintana Roo Algunas consideraciones sobre el
aprovechamiento de su pesqueria Ciencias Pesqueras 8 63 70
Barnes Ro 1977 Zoología de los invertebrados Interamericana MØxico 803 p
Baqueiro Cardenas E AQ Aviles J A Masso Rojas M O Muciæo N P Rogers y
B A Velez 1992 Manuel de MØtodos de muestreo y evaluación de
poblaciones de moluscos y otros recursos bentónicos Secretaria de Pesca
IP N MØxico 73 p
BeltrÆn Ramírez V H 1999 Estructura de la comunidad de siete zonas coralinas del
Sur del Golfo de California Tesis de Licenciatura Universidad Autónoma de
Baja California Sur MØxico 90 p
Bhattacharaya C G 1967 A simple method for resolution of distribution into Gaussian
components Biometrics 23 115 135
Black R Y M S Johnson 1994 Growth rates In outbreak populations of the
corallivorous gastropod Orupella comus Röding 1798 at Ningaloo Reef
Western Australia Coral Reefs 13 145 150
Brawley S H y W H Adey 1982 Coralliophila abbreviata a significant corallivore
Bulletin of Marine Science 32 2 595 599
Bray NA Y J M Robles 1990 Physical oceanography of the Gulf of California In
Dauphin J P y B RT Simoneit Eds The Gulf and peninsular province of
the Californias The American Association of Petroleum Geologists U S A
Literatura citada
51
Mayo 2003
salíS Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
Brusca Re 1980 Common intertidal invertebrates of the Gulf of California
University of Arizona Press E U A 513 pp
Carriquiry JD Y Reyes Bonilla H 1997 Estructuras de la Comunidad y distribución
geografica de los arrecifes coralinos de Nayarit Pacífico de MØxico Ciencias
Marinas 23 227 248
ChÆvez G A 1995 La mortalidad natural y su relación con la tasa de crecimiento y la
longevidad Jaina 6 2 3
Colman J G Y P A Tyler 1988 The agg Capsules of Colus jeffreysianus Fischr
1868 prosobrenchia Neograstropoda from the Rockall Trough North East
Atlantic SARSIA 73 2 139 145
Chen M H Yamg Y W y K Soong 1998 Preliminary observations on change of sex
by the coral inhabiting snails Coralliophi a vio aeea Lamarck Gastropoda
Coralliophilidae Journal of Experimental Marine Bio ogy and Ecology
230 207 212
Chen M H Y K Soong 2002 Estimation of age in the sex changing coral inhabiting
snail Coralliophi a vio aeea from the growth striae on opercula and a mark
recapture experiment Marine Biology 140 337 342
COX E F 1986 The effects of a selective corallivore on growth rate and competition for
space between two species of Hawaiian corals Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology 101 161 174
Csirke J 1980 Introducción a la dinÆmica de poblaciones de peces FAO Documento
TØcnico de Pesca No 192 Roma FAO 82 pp
Literatura cffada52
Mayo 2003
solís Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
Cumming RL 1999 Predation on reef building coral multiscale variation in the
density of three corallivorus gastropods Drupella spp Coral Reefs 18 147
157
Daniel W W 1999 Bioestadística Base para el anÆlisis de las ciencias de la
salud 3a Ed UTHEA Limusa MØxico 878 pp
Darwin C 1842 1882 The Structure and distribution of coral reefs Foreword By
H M Renard Berkeley University of California Press 1962 London 1842
2ad Edit 1874 3er Eda Edited by TG Bonney New York 1889
Djabali F A Mehalilia M Koudil y B Brahmi 1993 Empirical equations for the
estímations for the estimation of natural mortality in mediterranean teleosts
Naga 16 1 35 37
France R J Halmes y A Lynch 1991 Use of size frequency data to estimate the age
composition of crayfish populations Canadian Journal Fishery Acuatic
Science 48 2322 2332
Fujioka Y y K Yamazato 1983 Host selection of some Okinawan coral associated
gastropods belonging to the genera Orupeffa Coraffiophifa and Quoyufa
Galaxea 2 59 73
Gayanillo F C P Sparre y D Pauly 1996 FAO ICLARM stock assessment tools
FiSAT FAO Computerized information series Fisheries No 8 Vol 1
User s guide Vol 2 FAO Roma 186 1 y 249 2
Glynn P W R H Stewart y J E McCosker 1972 Pacific coral reefs of PanamÆ
structure distribution and predators Geo ogy Rundschau 61 483 519
Literatura citada53
Mayo 2003
sautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
Glynn PW 1973 Acanthaster Effect on coral reef growth in Panama Science 180
504 506
Glynn P W 1977 Coral growth in upwelling and nonupwelling areas off the Pacific
coast of Panama Journal of Marine Research 35 567 587
Glynn P W F A Oramas C A Montaner y J B Achurra 1979 Speculations on
potential effects of molluscan corallivore introductions across the Isthmus of
Panama Proceedings Association of Island Marine Laboratories of the
Caribbean 14 15
Glynn P G 1983 Crustacean symbionts and defense of coral coevolution on the reef
In Nitecki M H ed Coevolution University of Chicago Press Chicago
111 178
Glynn P W 1985 Corallivore population sizes and feeding effects following El Niæo
1982 1983 associated coral mortality in PanamÆ Proceedings of the Fifth
International Coral Reef Congress Tahiti 1985 4 183 188
Glynn P W 1985 El Niæo associated disturbance to coral reefs and post disturbance
mortality by Acanthaster planci Marine Eco ogy Progress Series 26 295
300
Glynn PW y G E Wellington 1983 Corals and coral reefs of the GalÆpagos Islands
University California Press Berkeley 330 pp
Glynn P W 1988 Predation on coral reefs Some key processes concepts and
research directions Proceedings of the Sixth International Coral Reef
Symposium Australia 1988 1 51 62
Literatura citada54
Mayo 2003
Bautista JC Estructura poblacional de Q madreporarum
Glynn P W y M W Colgan 1988 Oefense of coral and enhancement of coral diversity
by territorial damselfishes Proceedings of the Sixth International Coral
Reef Symposium 2 157 163
Glynn P W 1990 Global Eco ogical consequence of the 1982 83 EL NIÑO
Southern osciliation Alsevier E U A 563 pp
Glynn P W 1991 Coral reef blanching in the 1980s and possible connections with
global warming Trends in Eco ogy and Evolution 6 175 179
Glynn P W 1993 Coral reef bleaching Ecological perspectives Coral Reefs 12 1 1
17
Glynn P W 1994 State of coral reefs in the Galapagos Islands Natural vs
anthropogenic impacts Marine Pollution Bulletin 29 1 3 131 140
Glynn P W 1997 a Assessment of the present health of coral reefs in the eastern
Pacifico Status of Coral Reefs in the Pacifico June 33 40
Glynn P W 1997 c Bioerosion and coral reef growth A dynamic balance Life and
Death of Coral Reefs Capman y Hall 115 Fifth ave New York 68 95
Glynn P W y Ley te Morales G E 1997 Coral reff of Huatulco west MØxico reef
development in upwelling Gulf of Tehuantepec Revista de Biología Tropical
45 1033 1048
Glynn P W y J S Ault 2000 A biogeographic analysis and review of the far eastern
Pacific coral reef region Coral reefs 19 1 23
GonzÆlez PelÆez S C 2001 Biología poblacional del erizo cafØ Tripneustes
depresses A Agassiz 1863 Echinodermata Echinoidea en el Sur del Golfo
Literatura citada55
Mayo 2003
Bautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
de California MØxico Tesis de Licenciatura Universidad Autónoma de Baja
California Sur MØxico 69 pp
Gosselin L A 1994 The ecology of early juvenile Nucella emarginata Gastropoda
Prosobranchia Are hatchling snails simply small adulls PhO dissertation
University of Alberta Edmonton
Gosselin L A Y Q Pei Yuan 1997 Juvenile mortality in benthic marine invertebrates
Marine Eco ogy Progress Series 146 265 282
Gullan J A Y AA Rosenberg 1992 Examen de los mØtodos que se basan en la
talla para evaluar las poblaciones de peces FAO Documento tØcnico de
Pesca No 323 Roma FAO 112 pp
GuzmÆn H M J CortØs R H Richmond y P W Glynn 1987 Efectos del fenómeno
de El Niæo Oscilación Sureæa 1982 83 en los arrecifes de la Isla del Caæo
Costa Rica Revista de Biologia Tropical 35 2 325 332
GuzmÆn H M 1988a Oistribucion y abundancia de organismos coralívoros en los
arrecifes coralinos de la Isla del Caæo Costa Rica Revista de Biología
Tropical 36 2a 191 207
GuzmÆn H M 1988b Feeding activity of the corallivorous gastropod Quoyu a
monodonta Blainville Revista de Biología Tropical 36 2a 209 212
GuzmÆn H M 1991 Restoration of coral reefs in Pacific Costa Rica Conservation
Bi gy 5 2 189 195
GuzmÆn H M Y CortØs J 1993 Arrecifes coralinos del Pacifico Oriental revisión y
perspectivas Revista de Biología Tropical 41 535 557
Literatura cítada
56Mayo 2003
IBautista J C Estructura poblacional de Q madreporarum
Hayes JA 1990a Distribution movement and impact of the corallivorous gastropod
Coralliophila abbreviata Lamarck on a PanamÆnian patch reef Journal of
Experimentral Marine Bio ogy and Eco ogy 142 1 2 25 42
Hayes JA 1990b Prey reference in a caribbean corallivore Coralliophila abbreviata
Lamarck Gastropoda Coralliophiladae Bulletin ofMarine Science 47 2
557 560
Hausback B 1984 Cenozoic volcanic and tectonic evolution of Baja California Sur
Mexico 39 219 236 en V A Frizzel Jr ed Geology of Baja California Sur
Peninsula Pacific Section S E P M E U A
Ismail N S AZ Elkarmi y S M AI Moghrabi 2000 Population structure and shell
morfometrics of the corallivorous gastropod Drupella cornus Gastropoda
Prosobrancia in the Gulf of Aqaba Red Sea Indian Journal of Marine
Sciences 29 2 165 170
Jordan E D 1993 Atlas de los arrecifes coralinos del caribe mexicano Parte 1 El
sistema conti nental Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia
UNAM MØxico 110 pp
Jensen AL 1997 Origin of the relationship between K and Lmf and synthesis of
relationship among life history parameters Canadian Journal Fish aquatic
Science 54 987 989
Johnson M S Y R L Cumming 1995 Genetic distinctness of three widespread and
morphologically variable species of Drupella Gastropoda Muricidae Coral
Reefs 14 2 71 78
Literatura citada
57Mayo 2003
sautista J cEstructura poblacional de Q madreporarum
Johnson M S K Holborn y R Black 1993 Fine scale patchiness and genetic
heterogeneity of recruits of the corallivorous gastropod Drupella cornus
Marine Biology 117 91 96
Krebs C J 1985 Eco ogía Estudio de la distribución y la abundancia Harla MØxico
753pp
Kantor YI 1995 On the morphology of the digestive system in Latiaxis Babelomurix
Gastropoda Coralliophilidae with remarks on the phylogeny of the family
Rutenica 5 1 9 15
Kenn A M 1971 Sea shell of tropical west america Marine malluscafrom Baja
California to Peru Stan Ford University Prees 1 064 pp
Ketchum JT Y H Reyes Bonilla 2001 Taxonomía y distribución de los corales
hematípicos Scleractinia del ArchipiØlago de Revillagigedo MØxico Revista
de Biología tropical 49 34 803 848
Ketchum Mejía JT 1998 Comunidades coralinas del archipiØlago de Revillagigedo
MØxico Tesis de Licenciatura Universidad Autónoma de Baja California Sur
MØxico 136 pp
Leyte Morales G E 1997 La colección de corales de la Universidad del Mar Ciecians
Marinas 1 3 16
lijima A 2001 Growth of the intertidal nail Monodonta labio Gastropoda
Prosobranchia on the Pacific coast of central Japan Bulletin of Marine
Science 68 27 36
Literatura citada58
Mayo 2003
Bautista J c Estructura poblacional de Q madreporarum
r
lijima A Y T Furota 1996 Growth related migration of the intertidal snail Monodonta
labio LinnØ Gastropoda Prosobranchia on a rocky shore of the Pacific
coast of central Japan Benthos Research 51 1 27 37
López Rivas C M Reguero yA García Cubas
Margalef R 1981 Eco ogía Planeta MØxico 252 pp
McClanahan RT 1994 Coral eating snail Drupella eornus population increases in
Kenyan coral reef lagoons Marine Ecology Progress Series 115 131
137
Medinskaya A 1 1992 Anatomy of proboscis walls in Neogastropoda Gastropoda in
relation to diet and feeding mechanism Rutenica 2 1 27 35
Medinskaya A I 1993 Anatomy of stomachs in some Neogastropoda from coastal
waters ofthe Japan Sea Rutenica 3 1 17 24
Miller A C 1972 Observation on the associations and feeding of six specles of
prosobranch gastropods on anthozoans Atoll Research Bulletin 152 4 5
Miller A C 1981 Cnidan prey of the snails Coralliophila abbrephiata and C caribaea
Gastropoda Muricidae in discovery Bay Jamaica Bulletin Marine Science
31 932 934
Ming Hui C Y Ya Wen K Soong 1998 Prelíminary observations on change of sex
by the coral inhabiting snails Coralliophi a vio aeea Lamarck Gastropoda
Coralliophilidae Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
230 207 212
Morton B 1983 Coral Associated bívalves of the Indo Pacific In the W D Rusell
hunter ed The Mollusca Vol 6 139 224
Literatura citada59
Mayo 2003
Bautista J c Estructura poblacional de Q madreporarum
Munguía Vega A Reyes Bonilla H 1999 Concentración de clorofila a en colonias de
Pocillopora verrucosa Scleractina durante un blanqueamiento coralino en el
Golfo de California MØxico 1997 Revista de Biología Tropical 47 4 677
680
Myers B W y O Attilio 1990 Three new muricacean species from Cocos Island
Costa Rica Muricidae Coralliophilidae Vernus 49 4 281 292
Nakaoka M 1992 Age determination and growth analisys based on external shell
ringsof the protobrach bivalve Yo dia notabiis Yokoyama in Otsuchi Bay
northeaster Japan Benthos Research 43 53 66
Natale A D 1982 Extra Mediterranean species of mollusca along the southern Italian
coasts Malacologia 22 1 2 571 580
Nybakken JW 1997 Marine BioJogi an Eco ogical Approach 4th Addison Wesley
Longman lnc U S A 481pp
Odum E P 1983 Basic Ecology Saundrus College Publishing E U A 613 pp
Oren U 1 Brickner y Y Loya 1998 Prudent sessile feeding by the corallivore snail
Corallíophi a vio acea on coral energy sinks Proceedings Royal Socíety
Londres 265 2043 2050
Ott B S y JB Lewis 1972 The importance of the gastropod Coralliophila abbreviata
Lamarck and the polychaete Hermodice caruncu ata Palias as coral reef
predators Canadían Journal of Zoo ogy 50 1651 1656
Pauly D 1980 On the relationship between natural mortality growth parameters and
mean environmental temperature in 175 fish stocks Journal Consult
International Explore Marine 39 2 175 192
Literatura citada60
Mayo 2003
b Bautista J c Estructura poblacional de Q madreporarum
Penchaszadeh P E Miloslavich M Lasta y P M S Costa 1999 Egg capsules in the
genus Adelomelon Caenogastropoda Volutidae from the Atlantic coast of
South Amrica The Nautilus 113 2 56 63
Piæon Cruz G 1999 Biogeografía de los corales ahermatipicos Anthozoa
Scleractínia en el pacífico Oriental Tesis de Licenciatura Universidad
Autónoma de Baja California Sur MØxico 83 pp
Powell E N Y H Curnrnins 1985 Are molluscan maximum life spans determined by
long term cycles in benthic communities Oeco ogia Berlin 67 177 182
Pratt H L Y 1 Otake 1990 Recomendations for work reeden to increase
ourkhowledge of reproduction relative to fishery management 509 510
pp In Elasmobranchs as living resourse Advances in the Biology
Rabi M Y C Maravi 1997 Growth curves and specific growth rate of Concholepas
concholepas Bruguiere 1798 Gastropoda Muricidae In culture
experiments Eco ogy of Marine Molluscs 61 2 49 53
Reyes Bonilla H 1990 Distribución riqueza especifica aspectos biogeogrÆficos y
taxonómicos de los corales hermatípicos del Golfo de California Tesis de
Licenciatura Universidad Autónoma de Baja California Sur La Paz MØxico
129 p
Reyes Bonilla H y L E Calderón Aguilera 1992a Estimación de los parÆmetros
poblacionales de tres especies de corales hermatípicos en el arrecife de Cabo
Pulmo B C S Resumen IX Simposium Internacional de Biología Marina
U A B C S La Paz p 65
Reyes Bonilla H Y L E Calderón Aguilera 1992b Estimación de los efectos de tres
depredadores sobre la estructura de la comunidad coralina del arrecife de
Literatura citada
61
Mayo 2003
5 Bautista J c Estructura poblacional de Q madreporarum
Cabo Pulmo B C S Resœmenes del IV Congreso de la Asociación de
Investigadores del Mar de CortØs UA B C1I0 Ensenada Resumen 58
Reyes Bonilla H 19933 Biogeografía y ecología de los corales hermatipicos
Anthozoa Scleractina del pacifico de MØxico En S 1 Salazar Vallejo y N E
GonzÆlez eds Biodiversidad Marina y Costera de MØxico
CONABIO CIQRO p 832 837
Reyes Bonilla H 1993b Coral reef bleaching at Cabo Pulmo reef Gulf of California
MØxico Bulletin of Marine Science 52 632 637
Reyes Bonilla H Y A López PØrez 1998 Biogeography of the coral Scleractinia of
the Mexican Pacifico Ciecians Marinas 26 211 224
Reyes Bonilla H Y L E Calderón Aguilera 1999 Population density distribution and
consumption rate of the corallivores at Cabo Pulmo reef Gulf of California
MØxico Marine Eco ogy 20 347 357
Reyes Bonilla H Y G Cruz Piæon Biogeografía de los corales ahermatípicos
Scleractinia del Pacífico de MØxico Ciencias Marinas 26 3 511 531
Reyes Bonilla H Y M O Herrero PØrezrul Population parameters of an exploited
population of Isostichopus fuscus Holothuroidea in the southern Gulf of
California MØxico Fisheries Research
Reyes Bonilla H 2001 Efects of the 1997 1998 El NIÑO Southern oscillation on
coral communities of the Gulf of California MØxico Bulletin of Marine Science
68 O
Richard G Y B Salvat 1982 Abundance and growth of tectarius grandinatus Mollusca
Gastropoda in French Polynesia Malaco ogy 22 359 366
Literatura citada
62Mayo 2003
Bautista JC Estructura poblacional de Q madreporarum
Ricker M W C 1975 Computation an interpretatíon of biological statistics of fish
populations Bulletin Fish Research 191 1 382
Robertson R 1970 Review of the predators and parasites of stony coral with special
reference to symbiotic prosobranch gastropods Pacific Science 24 43 54
Rodríuez Palacios C A L M A Michell G D Sandoval P Gómez G Greent 1988
Los moluscos de las Bahías de Huatulco y Puerto Angel Oaxaca
Distribución Diversidad y Abundanci Universidad y Ciencia 5 85 94
Ruppert E E Y RD Barnes 1991 Zoología de los invertebrados Interamericana
MØxico 1114 pp
Sano M M Shimizu Y Nose 1984 Changes in structure of coral reef fish
communities by destruction of hermatypic corals Observational and
experimental views Pacific Science 38 1 51 80
Sebens K P 1994 Biodiversity of coral reefs What are we losing and why American
Zoologist 34 1 115 133
Skoglund C 1992 The Festivus Additions to the Panamic Province Bivalve
Mollusca Literature 1971 to 1990 A Publication of the San Diego Shell
Club Suplement Vol XXII
Sparre P y S C Venema 1995 Introducción a la evaluación de recursos
pesqueros tropicales FAO Documento tØcnico de pesca No 306 1 DINADI
FAO Roma 420 p
Spight TM 1975 On a snails chances of becoming ayear old Oikos 26 9 14
Spight TM 1976 Ecology of hatching size for marine snails Oecologia 24 283 294
Stearns SC y J C Koella 1986 The evolution of phenotypic plasticity in life history traits
predictions of reaction norms for age and size at maturity Evo ution 40 893 913
Literatura citada
63
Mayo 2003
Bautista JC Estructura poblacional de Q madreporarum
in Gosselin L A 1994 The ecology or early juvenile Nucella emarginata Gastropoda
Prosobranchia are hatchling snaíls símply small adulls PhO dissertatíon University
of Alberta Edmonton
Steel D G R Y H J Torrie 1995 Bioestadistica Principios y procedimientos
McGraw Hill MØxico 622 pp
SuÆrez GonzÆlez 1 2002 Estructura de las asociaciones de moluscos en corales del
genero Pocillopora Lamarck 1818 en Punta Arena de la Ventana B C S
MØxico Tesis de Licenciatura Universidad Autónoma de Baja California Sur
MØxico 63 pp
Ta Yu L Y L Pi Jen 1995 Fecundity of female coral inhabiting snails Coralliophila
violacea Gastropoda Coralliophilidae The Veliger 38 4 319 322
Takada Y 1992 Tide Level Variation of Morph Frequency and Size Structure In
Monodonta labio Gastropoda Trochidae at Several Boulder Shores In
Amakusa Venus 51 3 187 195
Takada Y 1995 Variation of growth rate with tidal leve in the gastropod Monodonta
labio on a boulder shore Marine Ecology Progress Series 117 103 110
Trussell G C y RJ Etter 2001 Integrating the genetic and environmental forces that
shape the evolution of geographic variation in a marine snail Genetica 112
113 321 337
Turner S J 1992 The Egg Capsules and Early life History of the Corallivorous
Gastropod Drupella cornus Röding 1798 The Veliger 35 1 16 25
Vermeij G J Biogeography and adaptation Patterns of Marine Life Harvard
University Press Cambridge U S A 332 p
Literatura citada64
Mayo 2003
jSBautista J C Estructura pob acional de Q madreporarum
Veron J E N 1995 Coral in space and time biogeography and evolution of the
Scleractinia Comstock Cornell Ithaca 320 p
von Bertalanffy L 1938 A quantitative theory of organic growth Human Biology
10 2 181 213
Walbran P D RA Henderson A JT Jull y M J Head 1989 Evidence from
sediments of long term Acanthaster planci predation on corals of the Great
Barrier Reef Science Washington 24 847 850
Wells J W 1956 Scleractinia In RC Moore ed Treatise of invertebrate
paleontology Part F Univ Kansas Press Lawrence 328 444
Wells F E Y C M Lalli 1977 Reproduction and brood protection in the caribbean
gastropods Coralliophila abbreviata and C caribaea The Journal of
Moluscan Studies 43 79 87
Wilbur K M 1984 The molusca Vol 7 Reproduction Academic Press E U A 485
pp
Wilson E A 1988 The hermatypic coral Pocillopora at Cabo San Lucas MØxico
Buletin of the Southern California Academy of Sciences 87 2 79 83
Wilson E A 1990 Mass mortality of the reef coral Pocillopora on the south Coast of
Baja California Sur MØxico Buletin Southern California Academy of
Sciences 89 1 39 41
Wilson E A 1991 Geographic ranges of recent hermatypic coral genera in Baja
California Sur MØxico Bulletin Southern California Academy of Sciences
90 2
Literatura citada65
Mayo 2003
iS Bautista J c Estructura poblacional de Q madreporarum
Wilkinson C R 1996 Global Change and coral reefs impacts on reefs economies and
heman cultures Global Change Biology 2 6 547 558
Yuh Wen C C Hon Cheng L Sin Che C Chaolun Allen 2002 Morphometric
analysis of shell and operculum variations in the viviparid snail
cipangopaludina chinensis Mollusca Gastropoda in Talwan Zoological
Studies 41 3 321 331
Zar J H 1996 Bioestatistical analysis Prentice Hall New Jersey 662 pp
Mayo 2003
Literatura citada66
Continuacion
Estructura poblacional de a madreporarumłBautista J C
Mes Maximo
Mayo85 LT 89 3 83 21 9
L1E 88 0 28 5 2
LB 89 2 24 19 75AB 82 0 98 11 98
LE 59 0 065 0 56
P 84 0 01 1 624
Junio
60 LT 63 6 37 22 9
L1E 63 2 8 1 4 6 3
LB 61 11 2 4 16 16 8
AB 52 7 2 45 1 044
LE 32 0 14 0 098 0 47
P 62 0 0306 1 74
Julio
12 LT 13 6 27 22 84L1E 13 0 7 5 6
LB 13 4 76 17 7
AB 12 3 5 2 1 19 34
LE 8 0 14 0 14 0 28
P 13 0 043 1 612
Septiembre9886 LT 88 6 17 21 7
L1E 89 0 98 4 9
LB 87 7 7 4 7 18 2
AB 76 4 2 245 10 5
LE 58 028 0 09 0 56
P 89 0 02 1 04
T O S
O LT 842 3 03 23 1
T L1E 838 0 28 7 94
A LB 816 1 68 19 75
L AB 702 0 84 19 34
E LE 667 0 049 0 92
S P 840 0 0039 1 149
Mayo 2003
AnexOSvil
sla J C Estructura oblacional de Q madre orarum
Anexo I1I 2 Resultado de las relaciones lineales entre las diversa medidas
morfomØtricas estimadas de Q madreporarum en Punta Arena de la Ventana entre
agosto 1997 Y septiembre 1998 En todos los casos P 0 0001
Medidas Constantes Coeficiente de ANOVA
t Error Típico regresiónLT L 1 E a 0 57 t 0 05 52 55 F1 83S 925 02
b 0 15 t 0 005
L T LB a 0 20 t 0 10 90 81 F 1 814 8098 80b 0 79 t 0 005
LT AB a 040 t 0 09 83 84 F1 6gg 3628 28
b 0 52 t 0 008
L T LE a 0 13 t 0 01 1446 F 1 664 112 28
b 0 014 t 0 001
LT P a 1 63 t 0 064 92 7 F1 837 10673 26
b 2 89 t 0 027
AnexosViii
Mayo 2003