ETAPA II

Profa. Dayana Pérez

Semestre II-2009

Abril de 2010

FOTOSÍNTESIS Y PROCESOS RELACIONADOS

FOTOSÍNTESIS COMO PROCESO BIOLÓGICO DE ÓXIDO REDUCCIÓN

VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

ABSORCIÓN DE LUZ Y CONVERSIÓN DE ENERGÍA

RESPIRACIÓN CELULAR

DISTRIBUCIÓN, MOVILIZACIÓN Y TRANSPORTE DE FOTOASIMILADOS EN LA PLANTA

FOTORRESPIRACIÓN

II

aa

i

i

o

o

Es el proceso mediante el cual plantas, usan la energía de la luz para sintetizar compuestos orgánicos a partir de CO2 y H2O. La fotosíntesis involucra una serie de reacciones complejas donde participan la absorción de luz, la conversión de energía, transferencia de electrones y sistemas multienzimáticos.

Azúcares

Fotosíntesis en plantas superiores

CO2 + 2 H2O + luz C6H12O6+ O2 + H2OClorofila

La longitud de onda ()

Sol

LA LUZ TIENE PROPIEDADES DE ONDA Y PARTÍCULA

A MEDIDA QUE

AUMENTA LA

LONGITUD DE ONDA

DISMINUYE LA ENERGIA

Y FRECUENCIA DE LA ONDA

ABSORCIÓN DE LUZ ABSORCIÓN DE LUZ

La energía de un fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de ondas largas tienen menos energía que las de longitudes de ondas cortas.

Cada fotón contiene una cantidad de energía: cuantos

E= h= h c/E= energía de un fotón

h: constante de Planck 6,6262 x 10-34 Joules.s.

v: Frecuencia de la radiación

c: velocidad de la luz 3,0 x 108 m .s-1

…. Y COMO PARTÍCULA

FOTÓNFOTÓN

Espectro electromagnético

RFARayos gamma Microondas

Ondas de radio

Luz

Prisma

La luz se separa en diferentes colores al pasar a través de un prisma. Representando sólo la porción de la energía radiante con longitudes de onda visibles para el ojo humano (400-700 nm).

Sol

La clorofila es el pigmento principal de la fotosíntesis (absorbe luz azul y rojaroja y refleja luz verde).

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Clorofila–a = Más importante en la fotosíntesis ya que inicia las reacciones dependientes de la luz (verde intenso)

Clorofila–b = Pigmento accesorio que también participa en la fotosíntesis (verde –amarillento)

CAROTENOIDESCAROTENOIDES

Pigmentos accesorios captadores de luz y transfieren la energía a la clorofila (Pigmentos colectores de luz).

Absorben luz entre 400 y 500 nm.

Protegen a las clorofilas contra la destrucción oxidativa por el O2 cuando los niveles de irradiancia son elevados (Fotooxidación)

Debido al sistema de dobles enlaces conjugados, estos pigmentos pueden absorber luz visible

Espectros de absorción para clorofila a, clorofila b y carotenoides Tasa de fotosíntesis.

HOJA

El Proceso se realiza en los El Proceso se realiza en los cloroplastoscloroplastos Tilacoide

La energía absorbida es canalizada por un proceso denominado resonancia inductiva, ya que los pigmentos están ordenados

secuencialmente de acuerdo a su longitud de onda

Antena de PigmentosAntena de Pigmentos

La fotosíntesis ocurre en complejos que contienen centros colectores de luz y centros de reacción centros de reacción

fotoquímica

Un gran número de pigmentos sirven de antena, atrapando luz y transfiriendo su energía al centro de reacción.

Para la fotosíntesis se requiere que los electrones excitados de varios pigmentos se transfieran a un pigmento colector de energía.

ENERGIA DEL ELECTRON

EVENTO FOTOQUÍMICO

Excitación de la clorofila por absorción de fotones de luz

Fluorescencia: producción de luz que acompaña a la rápida disminución en la energía de los electrones que se encuentran en estado excitadoEstado de

menor energía

Estado excitado

Calor

Transferencia de energía durante la Fotosíntesis

FOTOSISTEMA IIFOTOSISTEMA I

Los organismos fotosintéticos contienen dos centros de reacción fotoquímica, FSI y FSII.

La fotosíntesis requiere de la coordinación de dos fases (fase de luz y fase de asimilación del C)

Fase de luz

ORGANIZACIÓN DE GRANA E INTERGRANA EN CLOROPLASTOS

Tilacoides (%)

Componente Porción comprimida Expuesta al estroma

PSII 85 15

PSI 10 90

Complejo Cit b6f 50 50

ATP sintasa 0 100

FSI y FSII no están distribuidos al azar en la membrana del tilacoide.

Heterogeneidad lateral Heterogeneidad lateral

Comparación entre oxidación y reducción

Oxidación Reducción

Pérdida de electrones Ganancia de electrones

Ganancia de Oxígeno Pérdida de Oxígeno

Pérdida de hidrógeno Ganancia de hidrogeno

Pérdida de energía (libera energía)

Ganancia de energía

Rutas del transporte de electrones en la membrana del cloroplasto

Organización de los Fotosistemas y el complejo productor de ATP en la membrana del cloroplasto

Estroma (bajo H+)

Lumen (alto H+)

Oxidación de Agua

Plastocianina

Plastoquinona

Luz

Bajo

Alto Potencial de

gradiente electroquímico

Luz

TRANSFERENCIA DE ELECTRONES Y PROTONES EN LA MEMBRANA DEL

TILACOIDE

Ruta de transferencia de electrones

Genera tres productos principales: O2, ATP y NADPH. Los dos

fotosistemas están conectados por una serie de transportadores de

electrones que incluyen la plastoquinona, el complejo citocromo b6f y la

plastocianina. La oxidación del agua y el transporte de electrones

produce un gradiente protónico electroquímico que motoriza la síntesis

de ATP por medio de la ATP-sintetasa transmembrana.

La plastocianina como la plastoquinona son los transportadores

móviles de electrones.

PSII funciona como una H2O-plastoquinona oxidoreductasa

dependiente de la luz

Cuando el H2O se oxida, se liberan dos electrones para transporte. P680* (luz provoca su oxidación)

P680 cede su e- a la feofitina (Feo) QA unida (D2) QB (D1)

Para reducir por completo cada QA y QB, se requieren, dos e- y también deben agregarse dos H+

La QA se encuentra fuertemente unida a D2, QB se libera de D1 cuando recibe los 2 e- y 2 H+ del estroma y otra PQ ocupa el lugar de QB en D1

Por cada par de moléculas de H2O que se oxidan, se transportan cuatro e- a través de las quinonas. 2 moléculas de QB deben reducirse, abandonar D1 y ser reemplazadas.

El complejo PSII tiene dos quinonas, QA y QB.

El e- QA- QB QB-

(semiquinona)

La pérdida de este electrón retorna QA- a QA

un segundo e- P680 QA segunda QA-

Este segundo e- QA- a QB- QB2-

(Quinona B completamente reducida) y QA- revierte de nuevo a QA

QB2- toma 2H+ del lado estromático de la membrana, para producir plastoquinol, QBH2 (PQH2 )

QBH2 se difunde dentro de la doble capa lipídica para funcionar como un transportador móvil de electrones

Transferencia de electrones desde P680 hasta las quinonas (Ciclo Q)

Acción de herbicidasInhiben la cadena transportadora de e- entre los dos fotosistemas

Diuron y atrazina

Unen o insertan en el sitio de la QB de la proteína D1 con lo cual previenen la reducción de QB

Complejo citocromo b6f

El complejo citocromo b6f transfiere electrones desde la plastoquinona reducida a

la plastocianina oxidada

Estroma (bajo H+)

Lumen (alto H+)

Oxidación de Agua

Plastocianina

Plastoquinona

Luz

Bajo

Alto Potencial de

gradiente electroquímico

Luz

TRANSFERENCIA DE ELECTRONES Y PROTONES EN LA MEMBRANA DEL

TILACOIDE

FOTOSISTEMA I Trabaja como sistema dependiente de luz para oxidar la plastocianina reducida y transferir los e- hacia Fdx. Solo capta y transfiere un e- a la vez.

Cada PC móvil transporta un e- por el lumen hasta el FSI

Ao: clorofila a

Af: filoquinona (vitamina K1)

Fdx móviles aceptan un e- cada una y lo transfieren al NADP+ para formar NADPH en el estroma necesitándose 2 e- y un H+ para su reducción

Fd-NADP+ reductasa. ferredoxina-NADP+ reductasa (FNR).

Superoxido (O2-) es un radical libre que

reacciona con lípidos en el cloroplasto

Rápida desintegración de los cloroplasto

desvio

Inhibiendo la reducción de ferredoxina

Acción de herbicidas

Transporte acíclico de electronesTransporte acíclico de electronesLas reacciones luminosas por las que se transfieren e- través de las membranas de los tilacoides para formar NADPH

Transporte cíclico de electronesTransporte cíclico de electrones

La luz puede hacer que los e- entren en un ciclo que inicia en el P700 y pasa por la Fdx de regreso a ciertos componentes del sistema portador de e- , y de aquí nuevamente al P700

Luz PSI reduce la ferredoxina, pero en lugar de esta transferir un electrón a NADP+, la ferredoxina reducida (Fdxred) interactúa con una Fdx-plastoquinona-oxidoreductasa que permite la transferencia de electrones al pool de quinonas.

Proceso de transporte cíclico de e- donde

participa únicamente el PSI y produce solamente ATP.

Esta ruta cíclica requiere de un cofactor: Fdx.

Estroma (bajo H+)

Lumen (alto H+)

Oxidación de Agua

Plastocianina

Plastoquinona

Luz

Bajo

Alto Potencial de

gradiente electroquímico

Luz

TRANSFERENCIA DE ELECTRONES Y PROTONES EN LA MEMBRANA DEL

TILACOIDE

Modelo del complejo ATP sintetasa

Consta de dos partes principales: un tallo, denominado CF0, que se extiende por el lumen hasta el estroma, y una porción esférica (cabeza) que se conoce como CF1 que descansa en el estroma

La formación de ATP requiere transporte de e- y H+

Fotofosforilación

pH 5

pH 8

Existe un fuerte gradiente en la concentración de H+ hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es una forma poderosa de energía química potencial, principal responsable de que se efectúe la fotofosforilación (Síntesis de ATP dependiente de la luz, en el cloroplasto )

1. Entre los denominados pigmentos accesorios se encuentran a. la glucosa b. los glicolípidos c. los carotenoides d. el colesterol

2. La etapa dependiente de luz de la fotosíntesis ocurre en a. membrana del tilacoide b. el estroma de los cloroplastos c. las crestas mitocondriales d. el espacio intermembrana de los cloroplastos

3. En la etapa dependiente de luz, la energía se convierte en a. ATP y NADPH b. ADP y NADP c. azúcar d. lípidos

QUIZ

La fotosíntesis requiere de la coordinación de dos fases (fase de luz y fase de asimilación del C)

Fase de asimilación del Carbono

UTILIZACIÓN DE LA ENERGÍA: UTILIZACIÓN DE LA ENERGÍA: PRODUCCIÓN DE AZÚCARES PRODUCCIÓN DE AZÚCARES DENTRO DEL CLOROPLASTO DENTRO DEL CLOROPLASTO

CICLO DE CALVIN CICLO DE CALVIN (FOTOSINTESIS C3)(FOTOSINTESIS C3)

El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases: carboxilación, carboxilación,

reducción y regeneración. reducción y regeneración.

La fase de carboxilación: la carboxilación de RuBP para

producir 2 moléculas de 3-PGA

La fase reductiva: convierte 3-PGA en la triosa fosfato,

gliceraldehido 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y

NADPH.

La fase de regeneración de RuBP se consume un ATP

adicional.

Ciclo de Reducción Fotosintética del Carbono en el cloroplasto (CICLO DE CALVIN ,

Fotosíntesis C3)

REACCIONES FOTOQUIMICAS Y BIOQUIMICAS DE LA FOTOSINTESIS

CICLO DE CALVIN

CARBOXILACION

REDUCCION

REGENERACION

Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa

RUBISCO

ENLACE DE REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS ENTRE LA MEMBRANA DEL TILACOIDE Y ESTROMA DENTRO

DEL CLOROPLASTO

FOTOSINTESIS COMO PROCESO BIOLÓGICO DE ÓXIDO REDUCCIÓN

VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

ABSORCIÓN DE LUZ Y CONVERSIÓN DE ENERGÍA

RESPIRACIÓN Y FOTORRESPIRACIÓN

DISTRIBUCIÓN, MOVILIZACIÓN Y TRANSPORTE DE SOLUTOSY ASIMILADOS EN LA PLANTA

4. El Ciclo de Calvin y Benson se realiza en:a. Tilacoidesb. Citosolc. Mitocondriasd. Estroma

5. En el ciclo de Calvin el CO2 es fijado por a. ácido tres fosfoglicérico b. ácido pirúvico c. ribulosa 1,5 bifosfato

6. La enzima que cataliza la reacción anterior se denomina a. Rubisco b. Piruvato carboxilasac. Fosfoglicero carboxilasa

QUIZ