1. ETOLOGAIntroduccin a la Ciencia del ComportamientoJUAN CARRANZA EditorUniversidad de Extremadura

2. JUAN CARRANZA EditorETOLOGA Introduccin a la Ciencia del Comportamiento 3. JUAN CARRANZA EditorETOLOGA Introduccin a la Ciencia del ComportamientoCCERES 1994 4. 1 1 2 3edicin 1994 reimp. 1997 reimp. 2000 reimp. 20101994. Los autores y la Universidad de ExtremaduraEdita: Universidad de Extremadura. Servicio de Publicaciones Plaza de Caldereros, 2. 10071 Cceres (Espaa) Tel. (927) 257 041; Fax (927) 257 046 E-mail: publicac@unex.es http://www.unex.es/publicaciones I.S.B.N.: 84-7723-284-9 Depsito Legal: M-16.829-1997 Impreso en Espaa - Printed in Spain Impresin: Dosgraphic, s. l. 5. ndicePgs.Lista de autores............................................................................................................ 11 Agradecimientos.......................................................................................................... 13 Prlogo, por Alejandro Kacelnik................................................................................... 15Parte I INTRODUCCIN Captulo 1: El mbito de estudio de la Etologa, por Juan Carranza........................ 19 Captulo 2: Una historia de la Etologa, por Fernando lvarez................................ 25 2.1. Etapa precientfica............................................................................................. 25 2.2. Primeros modelos etolgicos............................................................................. 26 2.3. Recientes enfoques............................................................................................. 33Parte II LAS CAUSAS INMEDIATAS DEL COMPORTAMIENTO: MECANISMOS Y ONTOGENIA Captulo 3: La causacin del comportamiento: modelos clsicos y causas externas,por Juan Carlos Gmez y Fernando Colmenares..................................................... 41 3.1.Introduccin....................................................................................................... 41 3.1.1. Causacin, motivacin y mecanismos................................................. 41 3.1.2. El lugar de la causacin en los cuatro porqus.................................. 43 3.1.3. El estudio de las causas inmediatas de la conducta.......................... 45 3.2. El enfoque clsico de la causacin del comportamiento............................... 49 3.2.1. Causas externas...................................................................................... 49 Estmulos Seal...................................................................................... 50 Las Pautas de Accin Fijas (PAF)......................................................... 51 Mecanismos desencadenadores innatos.............................................. 52 3.2.2. Causas internas...................................................................................... 53 6. 6NDICE Pgs.3.3. Las causas externas de la conducta: enfoques actuales................................. 56 Pautas de conducta................................................................................ 60 Mecanismos desencadenadores............................................................ 61 3.4.Resumen.............................................................................................................. 62Captulo 4: Mecanismos y causas internas de la conducta, por Juan Carlos Gmez y Fernando Colmenares.............................................................................................. 63 4.1. Los modelos motivacionales de causacin interna......................................... 63 4.1.1. Modelos cibernticos............................................................................. 64 4.1.2. Modelos jerrquicos complejos............................................................. 66 4.1.3. Modelos de espacio de estados............................................................. 67 4.2. Conflictos entre sistemas motivacionales....................................................... 73 4.2.1. El enfoque clsico.................................................................................. 73 4.2.2. Modelos actuales de la interaccin entre sistemas motivacionales: la toma de decisiones............................................................................. 75 Los mecanismos de desinhibacin....................................................... 76 Competencia entre sistemas y distribucin temporal........................ 77 4.3. La etologa cognitiva.......................................................................................... 81 4.3.1. La inteligencia animal: el uso de instrumentos en el chimpanc.... 85 4.3.2. La inteligencia sensoriomotriz segn Piaget....................................... 87 4.4.Resumen.............................................................................................................. 90Captulo 5: Laontogenia del comportamiento y sus mecanismos, por Fernando Colmenares y Juan Carlos Gmez.............................................................................. 93 5.1.Introduccin....................................................................................................... 93 5.1.1. La ontogenia del comportamiento: definicin del problema............ 93 5.1.2. El estudio de la ontogenia del comportamiento: el enfoque etolgico... 105 Identificacin de las cuestiones: mecanismos, funcin y evolucin... 105 Identificacin de los niveles de anlisis: el software y el hardware de la ontogenia del comportamiento.................................. 105 5.2. La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos.................................... 106 5.2.1. Cul es la causa inmediata de que el comportamiento cambie du rante la ontogenia?................................................................................. 106 5.2.2. Agentes del cambio................................................................................ 107 Los genes................................................................................................. 107 La maduracin........................................................................................ 110 El aprendizaje......................................................................................... 111 La experiencia........................................................................................ 114 5.2.3. Predisposiciones y limitaciones sobre el aprendizaje....................... 116 5.3.Resumen.............................................................................................................. 117Captulo 6: El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales y evolutivos, por Fernando Colmenares y Juan Carlos Gmez..................................................... 119 6.1.Introduccin....................................................................................................... 119 6.2. Funcin de aprendizaje..................................................................................... 120 6.2.1. Beneficios del aprendizaje.................................................................... 121 6.2.2. Costos del aprendizaje........................................................................... 122 6.3. Funcin del sndrome de inmadurez............................................................... 125 6.4. Genes, organismos y ambientes y su papel en el desarrollo y en la evolucin................................................................................................................... 130 6.5.Resumen.............................................................................................................. 135 7. NDICE7 Pgs.Parte III LAS CAUSAS LTIMAS DEL COMPORTAMIENTO: ADAPTACIN Y EVOLUCIN Captulo 7: Filogenia del comportamiento, por Luis M. Arias de Reyna................. 139 7.1. Causas del cambio.............................................................................................. 140 7.2. Seleccin natural................................................................................................ 141 7.3. Gentica del comportamiento........................................................................... 142 7.4. Expresin del comportamiento......................................................................... 144 7.5. Tipos de seleccin.............................................................................................. 147 7.6. Enfoques del estudio de la filogenia................................................................ 149 7.7.Resumen.............................................................................................................. 151Captulo 8: Modelos de optimalidad en etologa, por Alejandro Kacelnik y CarlosBernstein...................................................................................................................... 153 8.1. Integracin mediante el uso de modelos......................................................... 153 8.2. Formulacin de un modelo matemtico.......................................................... 154 8.3. Los modelos clsicos de forrajeo ptimo......................................................... 158 8.3.1. Explotacin de parcelas: el teorema del valor marginal................... 158 8.3.2. El modelo clsico de seleccin de presas............................................ 166 8.4. Limitaciones de los modelos clsicos y tcnicas alternativas...................... 172 8.5. Modelos dinmicos: La programacin dinmica estocstica........................ 175 8.6. Qu modelo?...................................................................................................... 177 8.7.Resumen.............................................................................................................. 179Captulo 9: Estrategias evolutivamente estables: el juego de la eficacia biolgica,por Miguel ngel Rodrguez-Girons........................................................................ 1819.1. Proporcin de sexos: optimalidad y estabilidad............................................. 182 9.2. Teora de juegos: conceptos bsicos................................................................. 187 9.3. Halcones y palomas........................................................................................... 190 9.3.1. Asimetras accidentales......................................................................... 194 9.3.2. Asimetras ligadas a caractersticas del individuo............................ 196 9.4. La guerra de desgaste......................................................................................... 200 9.5.Resumen.............................................................................................................. 202Captulo 10: Vivir y convivir: la vida en grupos sociales, por Juan Carlos Senar... 205 10.1. Ventajas y desventajas de vivir en grupo...................................................... 205 10.1.1. Proteccin contra los predadores..................................................... 205 10.1.2. Optimizacin de la bsqueda de alimento...................................... 209 10.1.3. Costes de la vida en grupo y su tamao ptimo............................. 209 10.2. Interaccin social, comunicacin agonsticas y jerarquas sociales........... 216 10.2.1. Comunicacin agonstica................................................................... 216 10.2.2. Dominantes y subordinados.............................................................. 218 10.2.3. Medicin del grado de dominancia.................................................. 218 10.2.4. Qu hace que un individuo sea dominante?................................. 219 10.2.5. Sealizacin del estatus.................................................................... 220 10.2.6. Ventajas e inconvenientes de ser dominante o subordinado......... 222 10.2.7. Tamao ptimo del grupo en funcin del rango............................ 224 10.3. Grupos temporales y grupos estables............................................................. 225 10.3.1. El ejemplo de los pridos.................................................................. 227 10.3.2. El sistema feudal................................................................................ 228 8. 8NDICE Pgs.10.3.3. Las rutas hacia la sociabilidad: reevaluando causas y consecuencias............................................................................................... 229 10.4.Resumen............................................................................................................ 232Captulo 11: Coevolucin y carreras de armamentos, por Toms Redondo............ 235 11.1.Introduccin...................................................................................................... 235 11.2. Carreras de armamentos.................................................................................. 236 11.3. Factores que otorgan ventaja en las carreras de armamentos..................... 239 11.4. Ejemplos de carreras de armamentos: hagan sus apuestas.......................... 245 11.5.Resumen............................................................................................................ 253Captulo 12: Comunicacin: teora y evolucin de las seales, por Toms Redondo... 255 12.1. Seales comunicativas..................................................................................... 255 12.2. Ecologa de la transmisin de las seales..................................................... 257 12.3. Ritualizacin y el origen evolutivo de las seales....................................... 262 12.4. Informacin y persuasin................................................................................ 265 12.5. Explotacin sensorial: la belleza existe en el ojo del que la contempla.... 270 12.6. Seales graduales y seales cooperativas...................................................... 275 12.7. Sinceridad, evaluacin y engao.................................................................... 277 12.8. Seales zahavianas y seales convencionales: hacia una teora para las las seales biolgicas....................................................................................... 287 12.9. Sinceridad en promedio: verdades slo a medias..................................... 294 12.10.Resumen............................................................................................................ 296Captulo 13:Evolucin de los comportamientos altruistas y cooperativos, por Sebastin J. Hidalgo de Trucios................................................................................. 299 13.1. Darwin: preguntas sin resolver...................................................................... 299 13.2. Inicio del debate: seleccin de grupo de Wynne-Edwards.......................... 300 13.3. Argumentos en contra de la seleccin de grupo........................................... 302 a) Objeciones tericas...................................................................... 302 b) Estudios empricos...................................................................... 303 13.4. La idea de Hamilton: Seleccin por parentesco............................................ 306 13.4.1. Eficacia biolgica inclusiva............................................................... 308 13.5. Reconocimiento del parentesco...................................................................... 311 13.6. Evidencias de seleccin por parentesco de comportamientos altruistas... 315 13.6.1. Altruismo en insectos sociales......................................................... 315 Hymenoptera: la haplodiploida como predisposicin gentica.... 316 Conflicto de intereses entre obreras y reinas.................................. 316 Origen de la eusocialidad en Isoptera: condicionantes genticos.. 321 13.6.2. Eusocialidad en mamferos: Heterocephalus glaber....................... 324 13.6.3. Altruismo debido a seleccin por parentesco entre parsitos?: el caso de Dicrocoelium dendriticum............................................... 325 13.6.4. Cooperacin reproductiva entre hermanos: Pavos......................... 326 13.6.5. Llamadas de alerta entre hembras de perritos de la pradera........ 327 13.6.6. Fisin de grupos en macacos............................................................ 327 13.6.7. Ayudantes de cra............................................................................... 327 13.7. Otros mecanismos de evolucin de comportamientos altruistas y coope rativos: Altruismo por retorno de beneficio.................................................. 331 13.8. Altruismo recproco......................................................................................... 332 13.9. Beneficios indirectos....................................................................................... 334 13.10.Resumen............................................................................................................ 336Captulo 14: Reproduccin, por Juan Carranza.......................................................... 341 14.1.Introduccin...................................................................................................... 341 9. NDICE9 Pgs.14.2. Reproduccin y sexo........................................................................................ 342 14.3. El costo del sexo............................................................................................... 344 14.3.1. Origen del sexo y de la anisogamia................................................. 344 14.3.2. La proporcin de sexos...................................................................... 349 Proporcin de sexos en condiciones de competencia local por el apareamiento................................................................................ 351 Proporcin de sexos en condiciones de competencia o colaboracin local por los recursos...................................................... 353 Proporcin de sexos segn las condiciones de la madre............... 354 14.3.3. La inversin posterior a la fecundacin.......................................... 355 14.4. Ventajas del sexo.............................................................................................. 356 14.5.Resumen............................................................................................................ 361Captulo 15: Sistemas de apareamiento y seleccin sexual, por Juan Carranza.... 363 15.1.Introduccin...................................................................................................... 363 15.2. Sistemas de apareamiento............................................................................... 365 15.2.1. La Ecologa de los sistemas de apareamiento................................. 365 15.2.2.Monogamia.......................................................................................... 366 15.2.3.Poliginia.............................................................................................. 367 Defensa de recursos........................................................................... 367 Defensa de hembras........................................................................... 370 Leks...................................................................................................... 370 15.2.4.Poliandria............................................................................................ 374 15.2.5. Variabilidad intraespecfica en las estrategias de apareamiento... 375 Variabilidad en las condiciones ecolgicas..................................... 375 Lo mejor dentro de lo malo............................................................... 376 Estrategias alternativas en equilibrio evolutivo............................. 377 Cambio de sexo como estrategia alternativa................................... 379 15.3. Seleccin sexual............................................................................................... 380 15.3.1. Competencia intrasexual................................................................... 383 1) Antes de la cpula....................................................................... 383 Lucha abierta entre machos........................................................ 383 Seales que indican de modo fiable la capacidad de lucha... 384 Competencia mediante estrategias alternativas....................... 385 2) Despus de la cpula................................................................... 385 Mecanismos que impiden el xito de otra cpula posterior... 385 Competencia espermtica........................................................... 386 Infanticidio................................................................................... 386 Aborto........................................................................................... 388 15.3.2. Eleccin de pareja.............................................................................. 388 a)Recursos........................................................................................ 389 b) Buenos genes................................................................................ 391 15.3.3. Intensidad de la seleccin sexual..................................................... 397 15.3.4. Consecuencias de la seleccin sexual.............................................. 399 15.3.5. Cuidado parental, tasas reproductivas potenciales, sistemas de apareamiento y seleccin sexual: visin global.............................. 404 15.4.Resumen............................................................................................................ 405Captulo 16: La evolucin del cuidado parental, por Montserrat Gomendio.......... 407 16.1.Introduccin...................................................................................................... 407 16.2. El origen del conflicto entre machos y hembras.......................................... 409 16.3. Conflictos de intereses entre machos y hembras.......................................... 413 16.4. Cuidado parental y estrategias de apareamiento.......................................... 417 16.5. Costos reproductivos........................................................................................ 423 10. 10NDICE Pgs.16.6. Ciclos vitales: tamao corporal y tasas de mortandad................................ 436 16.7. Factores ecolgicos........................................................................................... 440 16.8.Resumen............................................................................................................ 441Captulo 17: Estrategias individuales de inversin parental, por Montserrat Go-mendio.......................................................................................................................... 443 17.1. Variacin en relacin a beneficios.................................................................. 443 17.2. Variacin en relacin a los costos.................................................................. 446 17.3. Inversin parental en cras macho y hembra................................................ 449 17.4. Conflicto paterno-filial.................................................................................... 457 17.5. Conflicto entre hermanos................................................................................ 463 17.6.Resumen............................................................................................................ 464Parte IV ETOLOGA APLICADA Captulo 18: Etologa aplicada a la produccin animal, por Marcelo H. Cassini yGabriela Hermitte........................................................................................................ 469 18.1. 18.2. 18.3. 18.4. 18.5.La gentica del comportamiento..................................................................... 470 La ontogenia del comportamiento.................................................................. 473 La fisiologa del comportamiento................................................................... 475 La psicologa animal........................................................................................ 476 La ecologa del comportamiento..................................................................... 479 18.5.1. Comportamiento social...................................................................... 480 18.5.2. Comportamiento individuo-ambiente: uso del espacio................. 481 18.5.3. Comportamiento individuo-ambiente: eleccin de la dieta........... 486 18.6. Conclusiones y perspectivas de la etologa aplicada.................................... 490 18.7.Resumen............................................................................................................ 491Captulo 19: El bienestar animal. Una evaluacin cientfica del sufrimiento ani-mal, por Concha Mateos Montero.............................................................................. 493 19.1.Introduccin...................................................................................................... 493 19.1.1. Bienestar animal, sufrimiento y consciencia.................................. 494 19.2. Medidas del bienestar animal......................................................................... 496 19.2.1. Indicadores de salud fsica................................................................ 497 19.2.2. ndices fisiolgicos del bienestar animal: el estrs........................ 498 Medidas fisiolgicas implicadas en la evaluacin del bienestar a corto plazo................................................................................... 501 19.2.3. Productividad y bienestar animal.................................................... 502 19.2.4. Comportamiento y bienestar animal................................................ 503 Necesidades etolgicas...................................................................... 503 Libertad versus cautividad............................................................ 505 Las preferencias de los animales: test de eleccin.................... 506 La fuerza de la preferencia como medida del bienestar............ 509 Comportamientos indicadores de bienestar animal....................... 513 Pautas de comportamiento asociadas al GAS............................. 514 Comportamientos asociados al miedo, conflicto o frustraccin... 514 Comportamientos anormales........................................................ 516 19.2.5. Analoga con el hombre..................................................................... 519 19.3.Resumen............................................................................................................ 520Referencias..................................................................................................................... 529 ndice de materias...................................................................................................... 575 11. Lista de autoresFernando lvarez Gonzlez, Estacin Biolgica de Doana, CSIC, Avda. de Mara Luisa, s/n, Pabelln del Per, 41013 Sevilla (Espaa).Luis M. Arias de Reyna, Dpto. de Biologa Animal (Etologa), Facultad de Ciencias, Universidad de Crdoba, Avda. San Alberto Magno, 14004 Crdoba (Espaa).Carlos Bernstein, U.R.A. C.N.R.S. n. 243, Biomtrie, Gntique et Biologie des Populations, Universit Bernard - Lyon 1, 43, boulevard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne, Cedex (Francia).Juan Carranza Almansa, Ctedra de Biologa y Etologa, Facultad de Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cceres (Espaa).Marcelo Cassini, Dpto. de Ciencias Bsicas, Universidad Nacional de Lujn, 6700 Lujn, Pcia. de Buenos Aires (Argentina).Fernando Colmenares Gil, Dpto. Psicobiologa, Facultad de Psicologa, Universidad Complutense de Madrid, Campus de Somosaguas, 28023 Madrid (Espaa).Montserrat Gomendio, Dpto. Ecologa Evolutiva, Museo Nacional deCiencias Naturales, CSIC, Jos Gutirrez Abascal, 2, 28006 Madrid (Espaa).Juan Carlos Gmez Crespo, Dpto. de Psicologa Bsica, Facultad dePsicologa, Universidad Autnoma de Madrid, 28049 Madrid (Espaa).Gabriela Hermitte, Dpto. de Ciencias Biolgicas, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires (Argentina).Sebastin J. Hidalgo de Trucios, Ctedra de Biologa y Etologa,Facultad de Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cceres (Espaa). 12. 12 LISTA DE AUTORESAlejandro Kacelnik, Department of Zoology, Edward Grey Institute ofField Ornithology, South Parks Road, Oxford OX1 3 PS (Reino Unido).Concha Mateos Montero, Ctedra de Biologa y Etologa, Facultad de Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cceres (Espaa).Toms Redondo Nevado, Estacin Biolgica de Doana, CSIC, Avda. de Mara Luisa, s/n, Pabelln del Per, 41013 Sevilla (Espaa).Miguel A. Rodrguez-Girons, Department of Zoology, Edward Grey Institute of Field Ornithology, South Parks Road, Oxford OX1 3 PS (Reino Unido).Juan Carlos Senar, Museu de Zoologa, Parc de la Ciutadella, Apart. Correos 593, 08003 Barcelona (Espaa). 13. AgradecimientosCaptulos 3, 4, 5 y 6.Durante la preparacin de estos captulos, el trabajo de investigacin de los autores fue financiado por subvenciones de la Direccin General de Investigacin Cientfica y Tcnica del Ministerio de Educacin y Ciencia (PB89-0146 y PB92-0194). Asimismo, el trabajo de Fernando Colmenares tambin recibi una subvencin de la Universidad Complutense de Madrid (PR180/91-3379). Captulo 8.Este captulo debe su existencia no slo a la invitacin de Juan Carranza a escribirlo, sino a su (casi) infinita tolerancia frente a nuestras repetidas transgresiones en cumplir las fechas impuestas como lmite; nuestro sincero agradecimiento tambin a Rodrigo Vzquez y a Mara Garca Guerrero por sus acertados comentarios sobre versiones previas. Captulo 9.M. A. Rodrguez-Girons Lausn, L. M. Bautista, R. Vzquez, P. J. Rodrguez-Girons, B. Arroyo y Pedro Fernndez Toledo contribuyeron con sus comentarios a mejorar el captulo 9. Captulo 10.A todo el personal del Museo de Zoologa de Barcelona, por su apoyo y ayuda. Y muy especialmente a Montse Camerino como excelente compaera de trabajo con la que he compartido preguntas, fatigas e ilusiones. Captulo 11.Este captulo fue escrito prcticamente completo durante una estancia en el Centro de Ecologa de Xalapa AC (Mxico), gracias al convenio CONACyT-CSIC y a M. Delibes y G. Halfter. A todos sus miembros, pero en especial a Alfonso, Benigno, Fernando y Sonia, les agradezco haberme permitido disfrutar del Trpico, donde creo que entend bastantes cosas. Por muchas discusiones y sugerencias tiles, estoy en deuda con F. lvarez, M. Brooke, T. Clutton-Brock, R. Fraga, M. Gomendio, C. Herrera, N. Davies, A. Lotem y D. Noble. J. Lpez Rojas y F. Campos dibujaron las figuras y N. Davies y M. Brooke tuvieron la amabilidad de ceder la fotografa de los huevos de cuco. El Ministerio de Educacin y Ciencia (Programa de Perfeccionamiento de Doctores y 14. 14AGRADECIMIENTOSTecnlogos en Espaa, proyecto de investigacin DGICYT PB87-0316), CSIC y Junta de Andaluca (grupo de investigacin 4003) proporcionaron el apoyo econmico. Captulo 12.Buena parte de las ideas aqu expuestas fueron inspiradas por diversas personas. Agradezco a F. lvarez, F. Castro, N. Davies, C. FitzGibbon, C. Godfray, T. Guilford, A. Kacelnik, A. Lotem, J. Maynard Smith, G. Parker y J. Stamps el tiempo dedicado a disipar mi confusin. Parte de los datos (e ideas), son compartidos con F. Castro y J. Ziga. J. Lpez Rojas y F. Campos dibujaron las figuras. Mientras escriba este captulo, recib subvencin econmica por parte del Ministerio de Educacin y Ciencia (Programa de Perfeccionamiento de Doctores y Tecnlogos en Espaa, proyecto de investigacin DGICYT PB87-0316 y CSIC), la Junta de Andaluca (grupo de investigacin 4003) y el British Council (Programa Fleming). Captulo 18.Los autores desean agradecer a la doctora Bibiana L. Vil y al doctor Juan Carranza por los comentarios realizados sobre el manuscrito. El Editor.Este libro nace recogiendo el inters por la Etologa de los estudiantes universitarios espaoles. Ellos son los primeros responsables de su existencia, y en particular en las Primeras Jornadas de Etologa en Extremadura (noviembre, 1990) de donde parti la idea. Quiero expresar mi ms sincera consideracin a todos los autores que han participado, al aceptar realizar el esfuerzo y asumir el reto que supone hacer un libro de este tipo (incluida su paciencia para considerar las sugerencias del editor). Muchos de ellos, adems, han contribuido notablemente en aspectos que afectan a la concepcin general del libro, sobrepasando los lmites de los captulos de que son autores. Por ltimo, deseo reconocer tambin el esfuerzo del Servicio de Publicaciones de la Universidad de Extremadura al financiar la publicacin, y de todas aquellas personas que directa o indirectamente han tenido algo que ver en la larga etapa de su preparacin. 15. Prlogo ALEJANDRO KACELNIKLa etologa es una disciplina vibrante y en crecimiento. Creo no equivocarme al intuir que esto es especialmente notable en el mundo hispano parlanta, y que Juan Carranza, nuestro inspirado y tenaz editor, ha de haber pensado en producir un libro de introduccin a la etologa a partir de su experiencia directa del enorme inters reinante. Me place que lo haya hecho. En poco tiempo, tuve la suerte de participar en una variedad de eventos etolgicos en Espaa incluyendo el XXIII Congreso Internacional de Etologa, el IV Congreso Espaol y I Iberoamericano de Etologa, seminarios etolgicos especializados organizados por la Fundacin Juan March y por la Fundacin Cientfica Europea y un curso de postgrado con cientos de estudiantes de todo el pas. Los rasgos comunes en todos estos eventos fueron claros: una inmensa participacin de estudiantes y de investigadores jvenes, una multitud de proyectos iniciados recientemente, objetivos y preocupaciones compartidos con las ms establecidas escuelas etolgicas del extranjero, estrecha integracin e intercambio con el resto de toda Europa y entre la Pennsula Ibrica y Latinoamrica, y por sobre todo una magnfica camadera entre los contribuyentes de varias universidades. Todo parece indicar que se dispone de la materia prima esencial (los recursos humanos) para un desarrollo energtico y armonioso, beneficindose de experiencias y teoras universales pero al mismo tiempo promoviendo el inters por especies poco estudiadas y modos de pensar nuevos. Si este libro logra (como creo que har) capitalizar este entusiasmo reciente y vigoroso y transmitir la fascinacin por la mirada etolgica a una audiencia an ms amplia, su funcin habr sido lograda. Qu es esto de la mirada etolgica? Es simplemente el ver el comportamiento como una expresin ms de lo viviente, y por lo tanto sujeto a las leyes que controlan el resto de la biologa. Los bilogos ven la vida como En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 15-16. 1994. 16. 16PRLOGOun fenmeno con continuidad histrica, con un origen probablemente nico (sobre el que abundan teoras e incertidumbres) y una larga historia de cambios. En el curso de esta historia se diversifican y modifican las especies, predominantemente por un proceso de inigualable simplicidad: la seleccin natural Darwiniana. Hoy percibimos y aceptamos que desde el punto de vista biolgico (que no es el nico posible), las explicaciones de los fenmenos de la conducta deben dar cuenta o estar al menos en armona con esa visin de la historia de la vida, que constituye el ncleo terico de la biologa contempornea. Pese a una diversidad de intereses y perspectivas, este ncleo terico es compartido entre quienes contribuyen a este libro, y da coherencia a la ciencia etolgica que intentamos introducir en este volumen. La etologa se distingue de otros estudios del comportamiento y de las diversas corrientes de la psicologa con inters en lo mental por su constante intento de entender el comportamiento en su contexto natural, y por integrar diversos niveles de explicacin. Este libro est organizado alrededor de este enfoque. Luego de una seccin introductoria donde se presentan las bases metodolgicas e histricas de la disciplina, siguen dos secciones en las que una diversidad de temas de etologa bsica son desarrollados con referencia al esquema metodolgico introducido en el primer captulo: la constante interdigitacin de las explicaciones histricas (filogenia y ontogenia) con las funcionales (valor adaptativo de la conducta) y mecansticas (causas inmediatas del comportamiento). Finalmente, el libro concluye con dos reas de aplicacin que estn adquiriendo creciente importancia: la importancia de los estudios comportamentales en la produccin animal y el desarrollo de bases cientficas para fundamentar los juicios referidos al problema tico derivado de la experiencia afectiva en especies diferentes de la nuestra. Editar un libro es una tarea difcil e ingrata. Es bien sabido que el crdito por los aciertos en cada captulo suele ser atribuido al autor mientras que las deficiencias si existen suelen ser puestas en la cuenta del editor. En tanto contribuyente a este volumen quisiera lograr, al menos en parte, revertir ese hbito. La existencia del libro en s, y buena parte de los aciertos en el mismo, se deben en una enorme medida a la capacidad organizativa y el inspirado entusiasmo que Juan Carranza nos consigui transmitir, y los errores o deficiencias que quizs detecten nuestros lectores obedecen a las limitaciones de los autores. 17. Parte IIntroduccin 18. Captulo 1 El mbito de estudio de la Etologa JUAN CARRANZAEl objetivo de este libro es proporcionar una introduccin a la Etolo ga. La Etologa es una ciencia joven, y como tal se encuentra an en pe rodo de formacin; sus tejidos se estn estructurando, sus estructuras estn sufriendo especializaciones, y el conjunto est experimentando un rpido crecimiento. Etimolgicamente la palabra Etologa procede de las races griegas ethos (costumbre) y logos (tratado). El nacimiento de esta ciencia responda al inters por profundizar en el conocimiento de las costumbres animales; por comprender la variedad de comportamientos que en diferentes situaciones exhiben los individuos de diferentes espe cies, y a los que en pocas pasadas nicamente se haban dedicado meras descripciones. Una posible definicin de Etologa podra ser: el estudio cientfico del comportamiento de los seres vivos. Esta definicin incluye dos trminos que reclaman nuestra atencin. Uno de ellos, al cual quiero referirme en primer lugar, es comportamiento. Qu es el comportamiento? Nuestra percepcin ms evidente del com portamiento es el movimiento en los animales. De ah, que las primeras preguntas que se nos antojan como claros objetivos de la Etologa son del tipo Qu hace un animal? Por qu lo hace?, etc. De hecho, clsicamente el comportamiento se haba definido como el resultado del movimiento muscular. No obstante, las preguntas relativas a lo que los animales ha cen constituyen buenos puntos de partida pero pronto requieren de toda una familia de preguntas que dan cuerpo a nuestro entendimiento sobre el problema inicialmente planteado a la vez que configuran el mbito de la Etologa. Por ejemplo, imaginemos un animal que huye al detectar un predador. En ese comportamiento intuimos unos mecanismos implica dos en la deteccin del estmulo y en la decisin de huir, as como un objetivo: sobrevivir. Podemos hacernos preguntas sobre los mecanismos; por ejemplo de qu modo percibe al predador, qu variaciones en esa se En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 19-24. 1994. 19. 20Captulo 1al produciran la misma respuesta de huida, o alguna diferente como por ejemplo seguir comiendo o incluso acercarse al estmulo. Podemos preguntarnos cmo llega el animal a adquirir esa relacin entre visin del predador y respuesta de huida, la cual es obviamente valiosa desde el punto de vista de la supervivencia. Puede que necesite observar a otros comportndose de esa manera para aprender cmo reaccionar l mismo, o puede que la reaccin est previamente grabada en su programa gentico. Quizs el fin ltimo nos parezca lo ms fcil de entender. El objetivo de sobrevivir est tan arraigado en nuestra propia mente que nos parece algo obvio e irrenunciable. No obstante, una vez comprendida la teora evolutiva sabemos que el fin ltimo de cualquier ser vivo no es sobrevivir sino hacer que el mayor nmero posible de copias de sus genes perma nezcan a lo largo de las generaciones. La conexin entre esto y sobrevivir sigue pareciendo obvia, pero una mirada algo ms detenida nos mostra ra que hay animales que no parecen hacer lo mejor para sobrevivir. Por ejemplo, algunos pierden un tiempo precioso antes de huir para alertar a otros de la presencia del predador, y los hay que interponen su propio cuerpo entre sus congneres y el predador, al cual incluso se atreven a atacar. Y lo interesante es que un estudio detallado nos revelara que aunque sin duda arriesgan su vida estn haciendo lo mejor para que sus genes sobrevivan. El comportamiento est basado en decisiones. Decisiones que no tienen por qu implicar ningn tipo de proceso consciente. Que el proceso sea consciente o no es irrelevante en este punto. Al hablar de decisiones nos referimos igualmente a opciones tales como: seguir comiendo o iniciar una huida; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva; seguir creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno de plumas en la cabeza; tener una cra macho o hembra, etc. Todas estas cuestiones entraan igualmente unos mecanismos (proceso fisiolgico implicado en la decisin), y un objetivo adaptativo en virtud del cual la seleccin natural ha diseado el modo en que el ser vivo resuelve el dilema. El comportamiento es pues el modo en que los seres vivos resuel ven los problemas a los que deben enfrentarse a lo largo de sus vidas. Los actos observables ms simples (llamados clsicamente pautas) forman parte de tcticas o estrategias, que configuran las soluciones que un ser vivo adopta ante un problema. Las estrategias utilizadas por los seres vivos, objeto de estudio de la Etologa moderna, incluyen diversidad de procesos, tanto aquellos movimientos musculares ms clsicamente identificados como comportamiento, como otros muchos procesos cuyos mecanismos al igual que en el caso de los primeros se incluyen en el campo de estudio de las diversas ramas de la Fisiologa. Cul es entonces la particularidad del enfoque etolgico? Niko Tinbergen, uno de los padres de la Etologa y premio nobel en 1972, junto con Konrad Lorenz y Karl von Frish, explicaba que la Etologa se carac 20. El mbito de estudio de la Etologa21teriza por tratar de responder a cuatro cuestiones fundamentales sobre el comportamiento: su causalidad inmediata o mecanismo (causas), su de sarrollo ontognico (ontogenia), su historia filogentica (evolucin) y por ltimo su significado adaptativo (funcin). Si nos preguntamos, por ejem plo, por qu un macho de avutarda realiza la impresionante exhibicin de cortejo popularmente conocida como la rueda, podemos dar una respuesta desde el punto de vista del mecanismo, explicando cmo la anatoma de su cuello se caracteriza por poseer un enorme saco inflable que comunica con la cavidad bucal y puede llenarse de aire dando a su gola el aspecto de globo, mientras la accin de los msculos y las extraordinarias articu laciones de las alas permiten los movimientos de contorsin que hacen aparecer el plumaje blanco. Otros procesos internos como los niveles de testosterona estn implicados en que ocurra el proceso, pero no slo ellos condicionan su aparicin, es necesario que el animal haya percibido el aumento en el fotoperodo en esa estacin del ao, as como, quizs, la presencia de una hembra u otra causa externa social que le haga decidirse a realizarlo en ese preciso momento, y con una determinada intensidad y duracin. Tambin podemos responder desde el punto de vista de la ontogenia diciendo que conforme el animal ha ido hacindose adulto las estructuras anatmicas y las habilidades para utilizarlas han ido cam biando. Quizs ha necesitado ejercicios para adquirir prctica, quizs han estado involucrados procesos de aprendizaje basados en la relacin con otros individuos de su especie. Si nos fijamos en sus antepasados en la historia evolutiva, podemos responder que las avutardas son otdidas, y que entre las especies de esta familia son frecuentes los comportamientos de este tipo. En particular podramos investigar cmo las especies de las que procede la avutarda realizaban comportamientos de cortejo similares que se fueron modificando hasta llegar al actual, y estaramos dando una respuesta basada en la filogenia. Pero tambin podramos fijarnos, por ltimo, en el sentido adaptativo de ese comportamiento. En concreto, por qu la seleccin natural ha favorecido esa estrategia particular de comportamiento y no otra. Para ello nos valdramos de la moneda de la seleccin natural, es decir el incremento en las copias de genes o alguna otra variable medible correlacionada con ella, y analizaramos los cos tos y beneficios en esa moneda asociados al comportamiento de cortejo. Observaramos, por ejemplo, cmo el nmero de hembras atradas por un macho es proporcional al tiempo que ste se mantiene en cortejo, lo cual a su vez depende de su rango de dominancia, ya que las ruedas de los machos subordinados son frecuentemente interrumpidas por los dominantes. Podramos descubrir que las hembras aprecian el aparearse con machos que realizan este comportamiento ya que ello est asociado a cualidades como salud, tamao, rango de dominancia y edad es decir habilidad para la supervivencia siendo todas ellas deseables en la medida en que puedan ser heredadas por los hijos macho de esa hembra. Esta preferencia femenina dirige la seleccin natural hacia el favorecimiento de 21. 22Captulo 1aquellos genes que confieren a los individuos machos tanto las cualidades deseadas por las hembras como la tendencia y habilidad para realizar, en el momento adecuado, el comportamiento que las convencer. Las respuestas bajo estos cuatro enfoques son todas ellas diferentes pero igualmente ciertas; ninguna es nica y todas son necesarias para una comprensin global del comportamiento. La visin del comportamiento como estrategias por las que opta el organismo vivo enfrentado a problemas que pueden repercutir en su eficacia biolgica, permite ampliar el concepto a todos los seres vivos, tras pasando la clsica y poco justificada restriccin de la Etologa a las fron teras del reino animal. De ah la intencin en el segundo de los trminos que mereca especial atencin en nuestra definicin de Etologa: seres vivos. Es cierto que an la produccin cientfica mundial en el campo de la Etologa se refiere en su inmensa mayora al comportamiento animal, pero tambin es cierto que son ya apreciables los trabajos que nos ensean cmo problemas tales como cundo reproducirse, el compromiso entre nmero y tamao de los descendientes, la comunicacin, el mimetismo, el engao, las carreras de armamentos, la eleccin de pareja, y un largo etctera, son resueltos por las plantas por medio de estrategias que no difieren en lo sustancial de las descritas para sus parientes animales. Ensear unas plumas de colores para atraer a la pareja no es realmente muy diferente a mostrar una estructura coloreada para atraer al otro ga meto que es transportado por un insecto. Extender la mano para coger un fruto y comrselo es comparable a dirigir una hoja hacia la posicin de mxima recepcin de radiacin solar para con ella fabricar comida. El material gentico de los descendientes es rodeado de materia por sus padres, de tal modo que pueda superar los obstculos que previsiblemente va a encontrar hasta su reproduccin. As es frecuente en animales que esa materia permita el movimiento para ocultarse, defenderse o escapar de los predadores, mientras que en plantas es comn que la materia est en forma de comida o estructuras que aprovechan el movimiento de los animales. Diseos como los ganchos para adherirse al pelo, la pulpa de los frutos y las cubiertas de proteccin de las semillas, favorecen el transporte animal y permiten o impiden selectivamente que ciertas partes sean comidas. Para el lector que comienza a descubrir aqu la Etologa, sus lmites pueden parecer laxos y poco definidos. Nuestra ms profunda intencin es realmente dar la impresin de ausencia de lmites concretos. No se debe permitir que una definicin restrinja el crecimiento del sujeto que se define. Como indica Hinde (1982), nuestra actitud hacia la Etologa debe ser aquella que promueva sus conexiones con otras ciencias, aun que eso dificulte la tarea de definirla. Es esperable que con el tiempo la naturaleza de la Etologa vaya cambiando como tambin la de otras ciencias as como sus conexiones externas y subdivisiones internas. 22. El mbito de estudio de la Etologa23No obstante, es conveniente sin duda contar con una etiqueta que permita distinguir adecuadamente los cursos, libros de texto, etc., que no sotros llamaramos etolgicos de aquellos otros que no llamaramos as. Para ello diramos que la Etologa es la ciencia que rene a todos los intentos que, desde un punto de vista cientfico, tratan de responder a alguna de las preguntas de Tinbergen sobre el comportamiento. Por ello es comprensible que la Etologa pueda subdividirse en distintas ramas que responden a las cuestiones de comportamiento desde uno u otro de los cuatro enfoques. As, el estudio de los mecanismos se ha desarrollado con cierta independencia del enfoque adaptativo. Este ltimo es sin duda el que ha experimentado un desarrollo ms espectacular, dando cuerpo a la denominada ecologa del comportamiento, que podramos llamar tambin etologa adaptativa, ya que es precisamente el enfoque adaptativo el que hace que el estudio del comportamiento requiera de la perspectiva ecolgica para encontrar las razones que hacen que una u otra estrategia sea favorecida por la seleccin natural. Existe un inters creciente por no perder de vista los distintos enfoques que pueden inter-beneficiarse, como mecanismos y funcin adaptativa. La filogenia y ontogenia, por su parte, suelen introducir tambin cuestiones sobre los mecanismos y el valor adaptativo. La estructura de este libro pretende responder a esta naturaleza de la Etologa. As, sin perder de vista la conexin entre los distintos enfoques en el estudio del comportamiento, nos ocupamos de cada uno de ellos en distintos captulos. Nuestro recorrido comienza en el captulo 2 con una rpida visin histrica del desarrollo de esta ciencia. La parte siguiente trata sobre las causas inmediatas del comportamiento: los mecanismos, analizando las influencias internas y externas en el comportamiento ani mal (captulos 3 y 4) y la ontogenia (captulos 5 y 6). La parte III se ocupa de las causas ltimas del comportamiento o etologa evolutiva: una breve introduccin a la filogenia (captulo 7) completa tres de las cuatro pregun tas de Tinbergen, dando paso a la funcin adaptativa. Comenzamos con una introduccin a la optimizacin (captulo 8), el comportamiento como diseo ptimo de la seleccin natural. Una estrategia ptima puede no ser evolutivamente estable si su xito depende de las estrategias elegidas por los dems miembros de la poblacin: la teora de juegos aplicada al juego de la eficacia biolgica (captulo 9). Las bases de la vida en grupos sociales se presenta en el captulo 10. Estrategias que significan adaptaciones y que producen contraadaptaciones: la dinmica de la coevolucin y las carreras de armamentos (captulo 11), da paso a las sutilezas de los siste mas comunicativos: proporcionar informacin o engaar (captulo 12). En un contexto de maximizacin de la propia eficacia biolgica, la seleccin natural, paradjicamente, favorece la evolucin de comportamientos al truistas y cooperativos (captulo 13). Los genes diseados para producir el mximo nmero de copias aceptan producir hijos en los que slo se 23. 24Captulo 1incluyen la mitad de ellos, procediendo la otra mitad de otro individuo: el enigma de la reproduccin sexual (captulo 14). Machos cuyo xito re productivo est limitado por el nmero de apareamientos y hembras cuyo xito lo est por la cantidad de esfuerzo parental que puedan conseguir para sus cras, entran en conflicto de intereses. Este conflicto subyace en los sistemas de apareamiento, dando forma a las fuerzas selectivas que en este contexto tienen lugar, es decir la llamada seleccin sexual (cap tulo 15), as como en las estrategias de cuidado parental (captulo 16). Maximizar la produccin de descendientes a lo largo de la vida entraa decisiones relativas a cundo reproducirse, qu parte del presupuesto de inversin parental ha de gastarse en cada momento, de qu sexo se han de producir las cras y cunto se ha de invertir en cada una de ellas (ca ptulo 17). La parte final del libro (parte IV) aporta un par de pinceladas a las crecientes aplicaciones de la Etologa, ocupndose de sus utilidades en el campo de la cra de animales (captulo 18), para terminar con los avances en la ciencia, cada vez ms influyente, del bienestar animal (captulo 19). 24. Captulo 2 Una historia de la Etologa FERNANDO LVAREZ2.1.Etapa precientfica El enfoque naturalstico a la comprensin del comportamiento animal debe tener una larga historia o, mejor dicho, prehistoria, para el h ombre paleoltico y cazador, al menos en su faceta utilitaria. La conducta de animales ms o menos monstruosos o divinos fue tambin parte de varias mitologas de la antigedad, en las que los sujetos en cuestin desarrollaron tan diferentes conductas como amamantar a futuros reyes, predar sobre diversos hroes e incluso aparearse con diosas, humanas y ninfas. No obstante, la propia comprensin de la conducta animal tard mu cho el hombre en plantersela seriamente. Para la mayora de los filsofos grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy alejados de ese papel estelar, los animales eran meros comparsas cuya conducta no mereca gran atencin. As, ni Herclito ni los filsofos estoicos precisaban observar a los animales para exponer sus ideas sobre la conducta. Su sistema filosfico clasificaba a los seres animados como poseedores o no de alma y en ello radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los animales actuaban irracionalmente, en palabras de Sneca, sin reflexin. Aristteles reconoca en los animales las capacidades de percepcin, emociones, memoria, aprendizaje e inteligencia y no era partidario de aquella clasificacin dicotmica, ya que sus observaciones le haban convencido de la existencia de diferencias tan slo graduales entre los seres vivos. En su Historia Animalium (Historiai peri ta zoa), el hombre se sita al ms alto nivel de la Scala Naturae, aunque su superior capacidad intelectual no difera cualitativamente de la de otras especies. En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 25-38. 1994. 25. 26 CAPTULO 2En la Edad Media europea no era preciso tampoco observar a los ani males para comprender su conducta. La doctrina vigente contaba con la solucin, aunque para ello hubiera que podar aqu y all a Aristteles para conformarlo a la teologa escolstica. As, San Alberto Magno y Santo Toms de Aquino eliminaron al hombre de la Scala Naturae de Aristteles, ya que le consideraban nico y su comportamiento regido por la razn. Para ellos los animales eran arrastrados a actuar segn su ciego instinto natural. El nfasis de los escolsticos en el control instintivo del comportamiento animal vena dictado por necesidades del sistema teolgico, en el que la idea de instinto era un concepto til. La dicotoma instinto-razn como explicacin de la conducta animal y humana persisti por mucho tiempo,y aun en el siglo XVII Descartes y sus seguidores la defendan con ardor. Hay un indicio, sin embargo, en las palabras de su obra tarda Pasiones del alma, de que el gran inters de Descartes por mantener esa dicotoma era ms moralista que cientfico: Despus del error del atesmo, no hay nada que aleje ms de la virtud a las mentes dbiles que la idea de que las mentes de los animales se asemejen a la nuestra y que, por tanto, no tengamos ms derecho a la vida futura que los mosquitos o las hormigas. El argumento parece evidente: el sistema teolgico propone al hombre como nico ser capaz de distinguir el bien del mal mediante el uso de su razn. Comportndose de acuerdo con ese criterio podra cada humano salvar o condenar su alma inmortal. Puesto que los animales no dispondran de alma ni podran, por tanto, preservarla tras la muerte, la posesin por ellos del don de la razn se hara innecesaria. Los animales se limitaran a obedecer maquinalmente a un instinto donado a cada individuo por un creador, instinto por el que se garantizara su supervivencia. As pues, y an con las notables excepciones de Hume, Voltaire y Rousseau, en esa poca precientfica, que alcanza hasta la publicacin de El origen de las especies (Darwin, 1859), se hace depender la conducta de dos conceptos mutuamente excluyentes: el instinto y la razn. La l tima de estas capacidades se consideraba prerrogativa del hombre, mientras que a los animales se les consideraba arrastrados a actuar segn un instinto ciego.2.2. Primeros modelos etolgicos Darwin (1871, 1872) da los primeros pasos en la salida de ese crculo vicioso al basar sus conclusiones principalmente en los hechos, ya que para l la conducta, la morfologa y la fisiologa se integran en el bagage de adaptaciones que permiten a los individuos sobrevivir y reproducirse. 26. Una historia de la Etologa27Adems, al desecharse en la propuesta evolutiva la idea de discontinuidad en la evolucin de la mente, no se precisaba ya tomar al hombre como referencia, ya que se supona tambin su comportamiento derivado del que mostraran sus antepasados animales. Especial inters tienen para Darwin los procesos de comunicacin, a los que dedica el libro La expresin de las emociones en el hombre y en los animales. Asimismo, la conducta reproductiva es parte integrante del proceso por l formulado de la seleccin sexual, dependiente de la competencia entre machos y de la eleccin de stos por las hembras. No obstante, el amplio campo que abri Darwin con su teora de la seleccin natural no tuvo inmediatas consecuencias en la comprensin de la conducta. Los primeros darwinistas no supieron desembarazarse de la antigua dicotoma instinto-razn e insistieron en buscar conductas instintivas en el hombre y conductas racionales en los animales, impidindose as un desarrollo acorde con la idea de continuidad implcita en la teora evolutiva. Interesado en el proceso evolutivo, C. O. Whitman (1898), en Norteam rica, encontr apoyo a la teora de Darwin y dio los primeros pasos en la comprensin biolgica de la conducta al demostrar que el comportamiento que l llam instintivo haba de desarrollarse de forma acorde con las estructuras morfolgicas, lo que expuso en su meticulosa obra pstuma sobre el comportamiento comparado de diversas especies y razas de insectos y palomas. Continuador de los estudios de Whitman y discpulo suyo, W. Craig (1918), tambin en Norteamrica, puso en pie el primer modelo terico sobre la estructura del comportamiento. Segn Craig, una parte de la c onducta (el comportamiento apetitivo) sera variable, flexible y de b squeda, y otra parte (el acto consumatorio) sera finalizadora de secuencias, de estructura fija, innata y se realizara en respuesta al estmulo hallado. Si este interesante inicio de los estudios de comportamiento muri sin apenas ningn eco, el comenzado en Europa por O. Heinroth y su discpulo K. Lorenz marc de hecho el nacimiento de la Etologa. En su tratado sobre la conducta de patos y gansos, publicado en 1910, Heinroth usa por primera vez el trmino Etologa en su significado moderno, demostrando la existencia de cadenas de actos de comportamiento, fijas y caractersticas de cada especie. Adems, en su intento por aislar el comportamiento innato del aprendido, Oskar y Magdalena Heinroth realizaron muchsimos experimentos Kasper Hauser, en los que se cri a numerosas especies de aves en aisla miento, privadas de toda influencia de los progenitores naturales. Sus resultados, publicados en los cuatro volmenes de su Aves de Centroeuropa, 27. 28 CAPTULO 2entre 1924 y 1928, fueron una revelacin para muchos zologos y constituyen el comienzo de los estudios etolgicos. Llama en este punto la atencin el que la Etologa no naciera en el seno de una institucin cientfica o universitaria, si no que, en un curioso paralelismo con la elaboracin de la teora evolutiva por Darwin, fuera ms bien el resultado de la actividad privada de Oskar Heinroth, director del acuario de Berln, y, en igual grado, del esfuerzo sobrehumano de su esposa Magdalena Heinroth, criando tan gran cantidad y varie dad de aves para su observacin. La entusiasta respuesta a la aparicin de Aves de Centroeuropa por parte del joven mdico Konrad Lorenz, por entonces estudiante de Zoologa en Viena, sera el inicio de diez aos de intensa relacin, en que el continuo intercambio de ideas y de observaciones entre l y Heinroth tendra importantes repercusiones cientficas. De este perodo e inmediatamente despus proceden las teoras sobre el Mecanismo Desencadenante Innato, la ley de Suma Heterognea de Estmulos y la de Energa de Accin Especfica, as como la profun dizacin del fenmeno de la impronta. En este desarrollo tuvo parte importante la relacin de Lorenz con los zologos J. von Uexkll, O.Koehler, E. von Hoist, A. Seitz y con el ya anciano W. Craig, cuya obra y la de C.O.Whitman lleg a Lorenz por azar. El modelo del Mecanismo Desencadenante Innato (Lorenz, 1937, 1950) supone que determinados estmulos-signo externos desencadenan pautas fijas de conducta. Ejemplos frecuentemente aducidos en apoyo del modelo han sido la evitacin del precipicio visual en sujetos no experimentados de pollitos, gatos, corderos y nios (Gibson y Walk, 1960), el picoteo preferente por pollitos a fotografas de esferas iluminadas en su parte superior, es decir, de apariencia tridimensional (Dawkins, 1968),o el ataque por el pez espinoso a modelos con vientre rojo (Tinbergen, 1951), por petirrojos a plumas rojas (Lack, 1943) o por el pechiazul hacia plumas azules (Peiponen, 1960). Un importante matiz al modelo del Mecanismo Desencadenante Innato es que con frecuencia las seales, aunque simples, deben guardar determinas relaciones espaciales, es decir, deben funcionar como estimulos configuracionales (fig. 2.1). Por ejemplo, el color rojo desencadenante del ataque en el pez espinoso (Gasterosteus aculeatus) deber situarse en la par te inferior del modelo (Tinbergen, 1948) o la peticin de alimento por pollos de mirlo se har hacia la cabeza del estmulo, es decir, hacia la parte que guarda una determinada relacin configuracional de tamao con el cuerpo del estmulo (Tinbergen y Kuenen, 1939). 28. Una historia de la Etologa29Figura 2.1.Estmulos configuracionales. Izquierda: Modelos utilizados en el desencadenamiento del ataque en el pez espinoso. A (forma de pez y color uniforme) es raramente atacado, mientras que los modelos rudimentarios con parte inferior roja (B) son intensamente atacados. Derecha: Modelos utilizados para desencadenar la peticin en pollos de mirlo (A y B) (Tinbergen, 1951).La especificidad con que un estmulo-signo concreto desencadena una pauta fija de conducta se interpretaba como resultado de mecanismos erviosos en relacin con la respuesta concreta, mecanismos que n detectaran la presencia de un estmulo configuracional determinado y activaran la respuesta apropiada. A estos mecanismos se les denomin Mecanismos Desencadenantes Innatos. El modelo de energa de accin especfica supone que las pautas fijas de conducta se asocian en el tiempo en grupos a un ms alto nivel, siendo cada uno de esos grupos activado por un factor interno concreto en el sistema nervioso central, factor que representara la acumulacin de energa de accin especfica para el grupo de pautas fijas de conducta que dependiera de ese factor. Las analogas que ms influyeron en la difusin de este concepto fueron el Modelo Psicohidrulico de Lorenz (1950) y el Modelo Jerrquico de Tinbergen (1951) (fig. 2.2). Segn el primero de estos modelos, tras la realizacin de una cierta agrupacin de pautas fijas de conducta, y de la descarga de la energa a su 29. 30 CAPTULO 2Figura 2.2.Concepto de Energa de Accin Especfica. A) Modelo psicohidrulico de Lorenz (1950) y B) Modelo Jerrquico de Tinbergen (1951). En A se libera la acumulacin de energa de accin especfica (mediante la realizacin de un acto o grupo determinado de actos) por efecto de la presin de la energa acumulada y del estmulo-signo especfico de cada acto o grupo de actos. En B se representa la estructura jerarquizada del centro instintivo reproductivo del pez espinoso. Dicho centro reproductivo lo constituiran varios centros de nivel de complejidad inferior (se representa slo el centro territorial), compuestos a su vez por centros de menor nivel, hasta alcanzar el nivel de los actos concretos, por ejemplo, el de morder al rival. 30. Una historia de la Etologa31servicio, sta comenzara a acumularse de nuevo como las gotas de agua lo hacen en un depsito. Como resultado de la presin del agua acumulada (la energa de accin especfica sin liberarse) sobre una vlvula de salida, y del peso que actuara abriendo esa vlvula (los estmulos-signo especficos que desencadenan la ejecucin de aquella agrupacin concreta de actos), la vlvula finalmente cedera, liberando el agua hacia otro depsito (la agrupacin de actos) con orificios a diferentes niveles (las pautas fijas de accin o elementos del grupo de actos). El Modelo Jerrquico de Tinbergen propone la existencia de centros instintivos organizados segn complejidad jerarquizada. Por ejemplo, en el tan estudiado pez espinoso existira un centro del instinto reproductivo, compuesto a su vez de varios instintos de nivel de complejidad inferior. Cada uno de los centros subordinados, por ejemplo, el centro de la territorialidad, se compondra a su vez de centros instintivos ms simples: el centro de la nidificacin, el agresivo, el de cortejo, etc. Segn este modelo, existiran bloqueos, impedimentos al flujo des cendente de la energa de accin especfica entre los centros. Mediante la accin de los estmulos adecuados, se eliminaran los correspondientes bloqueos, activndose el mecanismo desencadenante innato correspondiente al estmulo y, fluyendo la energa, liberara la realizacin de los actos. El concepto de Umwelt, desarrollado por von Uexkll (1921), represent tambin una importante sntesis. Segn esta idea, el animal adquirira un ambiente subjetivo que contendra slo ciertos estmulos-clave ambientales, los de importancia para el desenvolvimiento de sus actividades vitales, y que desencadenaran el mecanismo interno de ejecucin del comportamiento. La ley de Suma Heterognea de Estmulos (Seitz, 1940) propone que all donde ms de un estmulo-signo desencadenen una respuesta, sus efectos se combinaran en forma aditiva. As, un macho de pez espinoso con vientre rojo y postura vertical con cabeza hacia abajo desencadenara ms ataques que un pez con vientre igualmente rojo y en postura horizontal. Fue tambin Lorenz (1935) quien propuso, profundizando en el fenmeno ya anteriormente descrito, aunque no comprendido, de la impronta, que los animales formaban preferencias sociales y sexuales, duraderas y funcionales en su etapa adulta, a travs de la estimulacin en perodos crticos de su desarrollo, principalmente durante los estadios infantiles. Asimismo, en el intento de comprender la estructura temporal del comportamiento, se trataron de identificar los grupos de actos relacionados causalmente por su cercana en el tiempo. Del anlisis del comportamiento de peces, urodelos y gaviotas y mediante la aplicacin de tcnicas matemticas, desde el mero cmputo de frecuencias al anlisis factorial de 31. 32 CAPTULO 2las relaciones de precedencia entre actos, se lleg a concluir la existencia de agrupaciones de actos que comparten causas internas (Wiepkema, 1961; Baerends, 1970; Halliday, 1976) (fig. 2.3). Finalmente, si hoy nos parece obvio que para comprender el valor a daptativo de la conducta los animales han de ser estudiados en su ambiente natural, fue Tinbergen quien a partir de 1938 (Tinbergen y Kuenen, 1938; Tinbergen, 1951, 1953, 1963a) ms influy en la aceptacin de este mtodo.Figura 2.3.Modelo vectorial del peso de cada acto sobre los tres primeros ejes (I, II y III) resultantes del anlisis factorial de las relaciones secuenciales entre los actos (1 al 12) del cortejo del pez Rhodeus amarus (Wiepkema, 1961). 32. Una historia de la Etologa332.3.Recientes enfoques Como un tributo a la expansin de la Etologa, en los aos posteriores a la Segunda Guerra Mundial los fundadores de esta ciencia vieron cmo sus modelos tericos eran reinterpretados e incluso varios de ellos se derrumbaban. La teora del instinto de la Etologa clsica ha sido muy criticada, primero por la escuela behaviorista norteamericana de los aos veinte. Esta tendencia preconizaba, en palabras de algunos de sus miembros ms radicales, una psicologa sin herencia (Z. Y. Kuo), aunque al admitir el control gentico sobre los caracteres morfolgicos y negar la existencia de ese control sobre el comportamiento (que se basaba necesariamente en aqullos) incurran en una contradiccin que contribuy fuertemente a debilitar esa tendencia (Kuo, 1967). Una crtica ms fundada al concepto de instinto comenz tambin en Norteamrica en la dcada de los cincuenta y se extendi a otros temas en los aos sesenta. Uno de los ms destacados crticos fue D. S. L ehrman, para quien los supuestos de la Etologa sobre el carcter innato de lo que se consideraba comportamiento instintivo no se basaban a menudo en datos revelantes. Para Lehrman, tambin los modelos etolgicos de los mecanismos motivacionales se apoyaban con frecuencia en prejuicios y vagas analogas, ms que en investigaciones fisiolgicas adecuadas (Lehrman, 1953, 1970). En el sistema de lealtades, rivalidades y pasiones comunes a todas las actividades humanas, incluida la actividad cientfica, Lehrman pudo ser considerado como el enemigo mximo de la Etologa. No obstante, un buen nmero de etlogos compartan los puntos de vista de Lehrman, cuestionando y comenzando a desmantelar desde el interior la teora etolgica del instinto, culminando en el anlisis magistral de R. Hinde (1959, 1966) sobre el concepto de drive unitario y sobre los modelos energticos de motivacin. As pues, va quedando desde entonces el concepto de innato ms y ms desechado del lenguaje etolgico, ya que al definirse por exclusin (sera innato lo que no es aprendido), tendra dicha categora muchas posibilidades de ser heterognea (Hebb, 1953). Adems, los experimentos por los que se pretendan delimitar los comportamientos innatos de los aprendidos por eliminacin de las experiencias base del aprendizaje no tienen a menudo una interpretacin tan simple como se pretenda, habindose en dichos experimentos a menudo deprivado a los sujetos de experiencias irrelevantes para el desarrollo del comportamiento en cuestin. Como resultado de estas crticas, a partir de los aos cincuenta se viene dando una cierta aproximacin entre las diferentes tendencias del 33. 34 CAPTULO 2estudio del comportamiento. Por una parte muchos etlogos se percataron de la necesidad del tratamiento estadstico de los datos de campo y de la conveniencia en ciertos casos de realizar experimentos. Por otra parte, algunos psiclogos se plantearon lo artificioso de las condiciones de laboratorio al tratar de obtener conclusiones sobre el valor del comportamiento en la supervivencia natural. As pues, en lo que a la Etologa se refiere, nos encontramos en los aos sesenta con un enfoque vlido en muchos aspectos, que haba desarrollado una metodologa apropiada y haba incluso invadido otras disciplinas y, no obstante, estaba en buena parte desprovisto de teoras generales. Lo que quedara de sus inicios como ms caracterstico sera su enfoque naturalstico y su dedicacin a cuestiones de evolucin y adaptacin. Una revolucin conceptual estaba, sin embargo, ocurriendo en el es tudio de la evolucin del comportamiento desde mediados los aos s esenta, plasmndose formalmente en 1975 en la publicacin por Edward O. Wilson de su obra Sociobiologa, la nueva sntesis (Wilson, 1975; arash, B 1982). La Sociobiologa supondra un agiornamento de los estudios etolgicos cuando todas las construcciones en que se apoyaba la biologa del comportamiento iban sucumbiendo y la seleccin natural como paradigma coherente se mantena y adquira vigor. Adems, desde un principio el nuevo enfoque se propuso estudiar la evolucin de la conducta no segn los planteamientos histricos y estticos de la Etologa clsica, sino como un proceso en marcha (fig. 2.4). Segn esto, la nueva disciplina de la Sociobiologa se plante como un miembro ms de la familia de ciencias de la evolucin, ocupndose especficamente del estudio de los sistemas sociales animales y trabajando dentro de un cuerpo de teora bien contrastado, usando principalmente de la moderna Biologa de Poblaciones. Adems, buena parte del progreso sociobiolgico se ha basado en avances metodolgicos tales como el reconocimiento individual por los inves tigadores de los sujetos de estudio (bien mediante el marcaje o reconocindolos segn la variacin individual) y la adopcin de modelacin matemtica avanzada, desarrollndose principalmente dos enfoques: la programacin linear y la teora de juegos. La interpretacin sociobiolgica se apoya por una parte en la idea de que los fenmenos de macroevolucin son tan slo la suma de eventos evolutivos a pequea escala, sin diferir pues cualitativamente de ellos. Por otra parte, han sido abandonadas por la Sociobiologa como falacias las interpretaciones tan al uso en la Etologa clsica, segn las cuales el valor adaptativo del comportamiento se meda por el beneficio que derivara el grupo (principalmente la especie o poblacin), ms que el propio individuo implicado. Ante el escassimo apoyo que los hechos aportan a 34. Una historia de la Etologa35Figura 2.4.Desarrollo de los estudios sobre comportamiento animal en la segunda mitad del siglo XX, segn Wilson (1975). 35. 36 CAPTULO 2la teora de seleccin de grupo (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966), se ha hecho necesaria la bsqueda de mecanismos de seleccin individual. As, aunque con frecuencia coinciden los intereses del individuo y los del grupo en que aqul se integra, a veces esos intereses entran en conflicto (caso, por ejemplo, de un rea de alimentacin de un grupo que slo puede soportar a un determinado nmero de individuos). Lo que numerosas investigaciones demuestran es que la seleccin trabaja nicamente a favor del individuo, convinindole al grupo slo en el caso de que as se favorezca al individuo. Si, como ejemplo, nos detenemos en el caso de la agresin, algunos de los primeros etlogos invocaban el bien de la especie (seleccin de grupo) para explicar la frecuentemente poco daina agresin entre congneres (Lorenz, 1966). Sin embargo, cuando se ha dispuesto de resultados de miles de horas de observacin sobre poblaciones silvestres se ha comprobado que la agresin sirve para asegurar al propio agresor la obtencin de su parte de los recursos (seleccin individual), siendo relativamente frecuente la lucha a muerte e incluso el canibalismo (Wilson, 1975). El principio de la seleccin por parentesco, desarrollado por W. D. Hamilton en 1964 en base a conceptos de Gentica de Poblaciones, ha ayudado a comprender situaciones de otra forma inexplicables. Ya que se compartan genes con los parientes, Hamilton propuso que el xito de stos debera ser de inters a los individuos. De esta manera, ya que se comparte como media la mitad del genoma con los hermanos, deberamos esperar comportamiento altrusta entre ellos, de forma que con tal comportamiento se ayudase a preservar los genes propios de que ellos u otros parientes son portadores. Sera pues mediante la seleccin por parentesco como habran llegado a instalarse comportamientos altrustas, tales como la restriccin de la propia reproduccin por parte de las hembras de insectos sociales, en beneficio de la reproduccin de la hembra reina. Un ejemplo con el mismo significado sera, entre otros, el de la voz de alarma contra el predador, que puede poner en peligro al individuo vigilante y que, sin embargo, ayuda a resguardarse a los compaeros de grupo, dndose este fenmeno principalmente cuando stos son parientes. De acuerdo con estas expectativas, la experiencia de campo ha demostrado que el altrusmo es ms frecuente entre los individuos ms estrechamente emparentados y dentro de poblaciones con escasa dispersin y, por tanto, con mayor probabilidad de parentesco (Brown, 1975). Otro concepto que resume una variedad de fenmenos sociales es el de la inversin en la cra, elaborado por R. L. Trivers, principalmente a partir de 1972. La teora de inversin parental considera la relacin entre 36. Una historia de la Etologa37el coste, energtico o de otro tipo, de la inversin en la crianza de la prole y la energa que se reserva para la propia supervivencia, en lo que sta vale posibilitando nuevas generaciones (Trivers, 1972, 1974). Dado que el sexo que ms invierte en la cra ser un recurso limitado, apetecido y por el que competirn los representantes del otro sexo, se entiende que el grado de inversin en la cra por parte de machos y de hembras tenga amplias repercusiones sobre la agresin competitiva intrasexual, las caractersticas de cortejo y de la eleccin de pareja y los aspectos morfolgicos y fisiolgicos relacionados directamente con la reproduccin, as como con el sistema de apareamiento. Como ejemplo de las repercusiones de la inversin parental diferencial entre los sexos tenemos el caso de los frecuentemente polignicos o promiscuos mamferos y las ms a menudo mongamas aves. As, ya que en los primeros las hembras se han comprometido a una alta inversin energtica durante la gestacin y la lactancia, sera en su inters simplemente elegir el macho que proporcione las mejores condiciones de supervivencia a la prole (mediante, por ejemplo, la defensa de un buen territorio) o bien que sea portador de genes de alta calidad. Para los machos de mamferos, quienes generalmente invierten poco o nada en cuidado parental, sera ms ventajoso en trminos de xito reproductivo el invertir en la formacin de nuevos hijos en varias hembras. Para el caso de las aves, las caractersticas de su reproduccin, y principalmente las mayores oportunidades de cooperacin entre ambos sexos incubando los huevos, cuidando el nido y alimentando a los pollos, habran favorecido un reparto ms equitativo del esfuerzo de los sexos, promovindose ms bien la monogamia como el sistema idneo por el que el padre y la madre se aseguraran la supervivencia de los hijos. La reorganizacin revolucionaria que la Sociobiologa impone en los estudios de comportamiento social no poda quedar sin crtica. As, a los pocos meses de editada en 1975 la obra de Wilson Sociobiologa, la nueva sntesis, el autodenominado Grupo para el Estudio de la Sociobiologa y de la Ciencia para el Pueblo, liderado por R. C. Lewontin, atac la propia base del enfoque sociobiolgico en cuanto que, segn dicho grupo, la Sociobiologa se basaba en conceptos de Gentica de Poblaciones ms bien provisionales y necesitados de revisin. Adems, el grupo de crticos acusaba al propio Wilson de aliarse con los tericos polticos ms reaccionarios, al incluir a la especie humana como sujeto de anlisis en un esquema de determinismo biolgico en el que podran apoyarse actitudes racistas y de mantenimiento del status quo. La respuesta de Wilson a la crtica inicial se ha seguido de contracr ticas, implicando a numerosas personas de varios mbitos, no nicamente cientficos. Lo que ha venido a conocerse como la controversia socio iolgica ha sido tambin sometida a anlisis, siendo la interpreb 37. 38 CAPTULO 2tacin ms plausible la aportada por U. Segerstrale (1990). Segn esta interpretacin, la disensin se basara ms bien en un conflicto entre los puntos de vista de los dos representantes ms destacados de cada faccin (E.O.Wilson y R. C. Lewontin) sobre el mtodo cientfico, as como en sus diferentes actitudes y opiniones sobre poltica y moral. As, mientras que Wilson no tuvo ningn inconveniente al crear el nuevo paradigma sociobiolgico en utilizar de modo provisional las frmulas de la Gentica de Poblaciones en tanto no se desarrollaran otras mejores, Lewontin era partidario de desechar categricamente las frmulas disponibles, excepto para los pocos casos en que se saba que s eran aplicables con certeza absoluta. As pues, Lewontin se situara en posiciones antirreduccionistas extremas y diametralmente opuestas a las de Wilson, para quien la simplicacin deliberada sera crucial en el desarrollo de las construcciones tericas. El otro aspecto de la controversia, segn Segerstrale, se referira a las posiciones poltico-morales de ambos cientficos. Wilson, para quien la teora evolutiva sera la explicacin total, hara nfasis, en su pretensin de socavar la influencia de la religin sobre la moral, en la explicacin mecanicista del altruismo, confiando en que a la larga el desarrollo sociobiolgico proporcionara un cdigo tico justo. Lewontin, por su parte, en su propia versin del marxismo, vera la Sociobiologa como una ciencia perjudicial a la humanidad, al menos en los aspectos sociopolticos relevantes, ya que si bien el nfasis en la obra de Wilson se haca en la variacin individual y no en las diferencias entre grupos, no existiendo pues base para tildarla de promotora del racismo, s lo sera, segn Lewontin, en cuanto a su componente de determinismo biolgico, en el que otros determinismos, entre ellos el racismo, podran apoyarse. 38. Parte IILAS CAUSAS INMEDIATAS DEL COMPORTAMIENTO: MECANISMOS Y ONTOGENIA 39. Captulo 3 La causacin del comportamiento: modelos clsicos y causas externas JUAN CARLOS GMEZ Y FERNANDO COLMENARES3.1.Introduccin 3.1.1. Causacin, motivacin y mecanismos En un libro de introduccin al comportamiento animal, un conocido etlogo finalizaba as su captulo dedicado al anlisis de los mecanismos causales o motivacionales de la conducta: Este captulo habr resultado de utilidad si ha servido para con vencer al lector de que no existen principios unificadores o teoras generales ampliamente aceptadas en el estudio de la motivacin. Probablemente el consenso sobre la naturaleza de los mecanismos motivacionales sea menor que en cualquier otra rea de la etologa (Halliday, 1983, p. 133).Nosotros preferimos advertir de esta circunstancia al lector desde el primer momento. De los cuatro porqus de que consta el estudio del com portamiento animal, segn la formulacin clsica de Tinbergen (1963), el de la causacin de la conducta es el que ofrece una mayor variedad de enfoques y perspectivas y un menor grado de consenso entre los etlogos. No obstante, el lector no debe asustarse. No albergamos el propsito de que experimente traumticamente esa complejidad y falta de consenso. Nuestra exposicin estar organizada de acuerdo con un plan basado en gran medida en nuestra propia visin de las cosas; no constituye una forma de organizacin universalmente aceptada por todos los investiga dores del comportamiento ni agota todos los contenidos posibles, pero esperamos que resulte til y entretenida para el lector que desea introdu cirse en el, por lo dems, fascinante campo de las causas y mecanismos de la conducta.En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 41-62. 1994. 40. 42 CAPTULO 3El objetivo de este captulo es mostrar cmo se estudia el comporta miento de los animales en el nivel que Tinbergen (1963), en su ya clsico esquema sobre los objetivos de la etologa, denominaba causacin. Lo primero que tenemos que aclarar es que este nivel de estudio del com portamiento se conoce tambin con otros nombres: algunos autores se refieren a l como las causas inmediatas de la conducta; otros le dan el nombre de estudio de la motivacin o mecanismos del comportamiento. Es especialmente importante recordar la equivalencia entre los concep tos de causacin y motivacin, ya que en otras disciplinas, y en nuestro propio uso cotidiano de la palabra, el trmino motivacin se utiliza para referirse tan slo a una parte de los mecanismos de la conducta; generalmente, aquella relacionada con los aspectos energticos del comportamiento. Por ejemplo, una definicin tpica de motivacin dentro de la psicologa es la siguiente: las fuerzas internas que determinan las metas de una persona o un animal (Sutherland, 1989).Comparemos, sin embargo, esta definicin con la que ofrece el etlogo Patrick Colgan (1989): El tema de la motivacin animal se ocupa de cmo y por qu los animales realizan unas actividades concretas: qu mecanismos internos generan la conducta, cmo influyen sobre estos mecanismos los estmulos procedentes del ambiente exterior, y cmo beneficia la conducta en cuestin al animal (p. vii).Como puede apreciarse, la definicin de este etlogo es ms amplia que la del psiclogo. Mientras que, en general, para este ltimo la motivacin es slo un aspecto de los mecanismos internos que causan el comportamiento, para el etlogo la palabra motivacin puede abarcar la totalidad de los mecanismos causales, tanto internos como externos. No obstante, hay etlogos que prefieren dar un sentido ms restringido al trmino motivacin, reservndolo para los mecanismos internos de la conducta. Por ejemplo, Aubrey Manning y Marian Stamp Dawkins (1992) afirman lo siguiente: los distintos factores internos que contribuyen a que un animal se comporte de una manera determinada suelen recibir el nombre de motivacin. (p. 71).Para evitar confusiones, nosotros vamos a utilizar preferentemente la expresin mecanismos causales de la conducta para referirnos tanto a los factores internos como a los externos; cuando usemos la palabra motivacin, ser en el sentido ms restringido propuesto por Manning y Dawkins. 41. La causacin del comportamiento: modelos433.1.2. El lugar de la causacin en los cuatro porqus Aclarada esta posible ambigedad semntica, vamos a pasar a ocu parnos primero del lugar que los mecanismos causales ocupan dentro de los cuatro porqus o niveles de estudio clsicos de Tinbergen. Imagine mos que nos enfrentamos al problema de cmo estudiar una conducta cualquiera, por ejemplo, la conocida conducta de impronta o troquelado (vid. tambin captulo 5). Esta consiste, como es sabido, en que las cras de ganso y de otras aves, durante su perodo de inmadurez, aprenden a seguir a su madre a todas partes a las pocas horas de haber salido del cascarn. Konrad Lorenz ilustraba espectacularmente esta conducta haciendo l mismo de ganso madre al que seguan los polluelos cuya madre haba sido suplantada por el etlogo austriaco. Ahora bien, la cuestin que interesa al investigador del comportamiento animal es averiguar por qu siguen los polluelos a su madre. Segn Tinbergen, al formular una pregunta como esa, en realidad estamos haciendo cuatro preguntas distintas, cada una de las cuales pertenece a un nivel de estu dio diferente y, por lo tanto, requiere un tipo de respuesta distinto. Nivel funcional: Podemos decir, por ejemplo, que los polluelos siguen a su madre porque esto les proporciona proteccin y alimento, es decir, porque el hecho de seguir a su madre (que los gua, los protege, los conduce al alimento, etc.) les facilita la supervivencia en el entorno. Esta es una respuesta funcional, en la cual explicamos la existencia de una con ducta invocando sus consecuencias adaptativas, la funcin que desem pea en beneficio del organismo: los polluelos siguen a su madre porque eso les ayuda a sobrevivir. Pero esta respuesta es incompleta. Por ejemplo, podra argumentarse que a los polluelos de ganso les resultara igual mente beneficioso permanecer en un nido resguardado y ser alimentados por sus padres, como de hecho sucede en tantas otras especies de aves. Por qu los gansos siguen a su madre y no permanecen en nidos si ambas conductas pueden ser adaptativas? Para responder a esta pregunta tenemos que pasar a un nuevo nivel explicativo. Nivel evolutivo (filogentico): La conducta de improntacin en los gansos es el resultado de la historia evolutiva de esta especie. Fue esta con ducta, y no la de permanecer en un nido, la que result beneficiosa en el pasado de la especie y la que se ha transmitido genticamente a lo largo de su evolucin. En este nivel, explicamos la existencia de una conducta por el valor adaptativo que ha tenido en la historia evolutiva de la especie. Pero, una vez ms, nuestra pregunta sigue sin haberse respondido del todo. Por ejemplo, podramos plantear la objecin de cmo se explica que los gansos criados por Konrad Lorenz le siguiesen a l y no a su madre. Lo que la evolucin ha favorecido es que los gansos sigan a sus madres, no a Konrad Lorenz! Esta objecin slo puede resolverse en el plano del desarrollo ontogentico. 42. 44 CAPTULO 3Nivel de desarrollo (ontogentico): Los gansos seguan a Konrad Lorenz porque en el momento crtico en que tenan que aprender a seguir a su madre (que generalmente es el primer objeto voluminoso en movimiento que contemplan), su lugar estaba ocupado por el famoso etlogo austriaco. La curiosa conducta de estos gansos se explica por su historia individual, por la ontogenia de su conducta. La evolucin no determina exactamente que el polluelo siga a su madre, sino al objeto en movimiento que percibe en el perodo crtico, que en la mayor parte de las ocasiones es su madre. As, pues, en ltima instancia, el que un polluelo siga a su madre depende de que la vea en el momento crtico despus de su nacimiento. Esto nos lleva al cuarto nivel explicativo: el de los mecanismos o causas inmedia tas de la conducta. Nivel de causacin inmediata (mecanismos): Si el polluelo no pudiese ver a su madre o no fuese capaz de desplazarse, no podra seguirla. Si no fuese capaz de retener de algn modo una especie de (imagen de su madre en el momento de la i