Bol. Asoc. esp. Entom. - Vol. 2: pginas 33-39 - Salamanca, diciembre 1978

Consideraciones so bre filogenia y sistemtica deArtrpodos

J.A. de la Fuente

RESUMEN: El presente trabajo consiste en una ordenacin de datos morfolgicos que nos pro-porcionan la base para confeccionar un esquema de la clasificacin de los Artrpodos.

SUMMARY: The present paper consist of an orderly sequence of morphological data whichmay give a squeme of classification of the Arthropoda.

Los caracteres morfolgicos bsicos que diferencian a los Artrpodos, pueden ser considera-dos como una consecuencia lgica del proceso de artropodizacin, pero apoyndonos en el he-cho de que este proceso dio lugar a una solucin original, indita y exclusiva de estos animales,justificamos su consideracin como un phyllum. Adems sus semejanzas y diferencias con An-lidos y Moluscos nos conducen a considerarlos como un grupo prximo a ellos, y probablemen-te con antecesores comunes en una lejansima y amplsima base, pero sin que exista ninguna ra-zn que nos indique un posible origen de los Artrpodos a partir de cualquiera de ellos.

Eliminada la idea de la consideracin de los Artrpodos como un Subphyum, hemos de se-alar que exista un cierto consenso, ms o menos generalizado, sobre su origen monoftico,pero Tiegs y Mantn (1958) pusieron claramente de manifiesto, que muchos de sus carac-teres morfolgicos pudieron haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de losgrandes grupos artropodianos. Adems las diferencias existentes entre los actuales representan-tes de estos grandes grupos son tan grandes, que nos dan una visin discontinua del conjunto ar-tropodiano. Todo ello parece sugerir que cada uno de estos grandes grupos ha podido evolucio-nar a partir de diferentes antecesores, logrndose el proceso de artropodizacin ms de una vezdurante el curso de la evolucin, lo que pudo dar lugar a la aparicin por separado de los carac-teres morfolgicos bsicos diferenciales artropodianos, ya que stos pueden ser considerados co-mo consecuencia del proceso de artropodizacin.

Desde el punto de vista morfolgico podemos sealar, que cuando en un grupo zoolgico suespecializacin le confiere tantas ventajas evolutivas como en el caso de los Artrpodos, hay quetener muy en cuenta la posibilidad de existencia de alta probabilidad de convergencia, lo queeleva considerablemente la posibilidad de que los caracteres distintivos de los Artrpodos se ha-yan realizado ms de una vez a lo largo de su historia evolutiva. Esta alta probabilidad de con-vergencia ha sido siempre implcita o explcitamente reconocida en todas las hiptesis propues-tas para explicar los orgenes y evolucin del grupo, y as en cualquiera de ellas se sealan posi-

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bles convergencias en el sistema traqueal, tubos de Malpighi, mandbulas y ojos compuestos.Tambin de acuerdo con Anderson (1973), existen desde el punto de vista embriolgico eviden-cias suficientes que apoyan estas ideas.

Considerados los Artrpodos desde este punto de vista representan un grado de proceso evolu-tivo que reiine un conjunto ms o menos numeroso de phylla. Siguiendo este criterio Mantn(1972) considera que Onicforos, Miripodos y Hexpodos constituyen un grupo filogenticounitario e independiente que denomina Uniramia, considerando tambin a Crustceos y Queli-cerados con la categora de phylla. Este mismo criterio es sostenido por Anderson (1973) queconsidera que la artropodizacin ha podido ocurrir al menos tres veces durante el curso de laevolucin en grupos diferentes de animales segmentados, los cuales pudieron independientemen-te solucionar idnticos problemas adaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado.

Otros autores, como Cisne (1974) consideran no obstante, un phyllum Uniramia y unphy-llwn Multirmmia, que incluira Trilobies, Quelicerados, Crustceos y posiblemente tambina una serie de primitivos Artrpodos marinos, justificando la unidad filogentica de los Multi-rramia en la presencia en todos estos grupos de apndices primitivamente multirrmeos, me-canismos gnatobsicos de ingestin alimentaria, posicin primitiva posterior de la boca y gln-dulas digestivas en la regin ceflica.

Probablemente sea esta ltima la hiptesis ms realista, pues por un lado, Anderson (1973)seala en sus conclusiones que la nica evidencia segura que surge del estudio embriolgicode los Quelicerados es que no existe una relacin entre ellos y los Uniramia, pero no existenevidencias que nos obliguen a excluir tajantemente cualquier relacin de ellos con otro grupoartropodiano, y por otro lado, la idea de que los Artrpodos tienen al menos tres orgenes,est basada fundamentalmente en estudios sobre caractersticas de animales actuales, parti-cularmente de aqullas que slo pueden ser estudiadas en animales vivos. La informacin asobtenida, a causa de la prdida de su dimensin temporal en una escala evolutiva, slo puedeser utilizada entre ciertos lmites y con muchas precauciones, ya que margina al conjunto dedatos sobre los que debe descansar la comprobacin de las hiptesis evolutivas propuestas.

De hecho, la informacin que poseemos sobre los representantes actuales de los Artrpo-dos nos indica que los Uniramia, Crustceos y Quelicerados, constituyen conjuntos unitarios,ms o menos homogneos y probablemente separados y diferentes los unos de los otros, mien-tras que los pocos datos paleontolgicos que poseemos parecen indicarnos que sto no ha ocu-rrido as siempre, al menos en lo que concierne a los Crustceos y Quelicerados, ya que los Ar-trpodos mostraron primitivamente una mayor diversidad en los modelos bsicos de organiza-cin corporal, y esa diversidad ha ido decreciendo a medida que iba avanzando el tiempo. Lavariedad de los primitivos Artrpodos paleozoicos, sugiere un amplio espectro en las formasde organizacin del cuerpo, que probablemente incluyera dentro de sus lmites tanto a Crus-tceos como a Quelicerados, siendo probablemente con posterioridad cuando estos grupos sehan ido aislando uno de otro, mientras desaparecan tambin formas que podan representarestados morfolgicos de organizacin intermedios, dando lugar a la enorme separacin con quehoy da se nos presentan, pudiendo estos grupos no haber sido en el pasado tan diferentes, enel sentido de que pudieron estar integrados en una serie ms continua de tipos artropodianosque pudo surgir en la inicial radiacin evolutiva de los Artrpodos y que pudo muy bien incluira Trobites y a los primitivos Crustceos y Quelicerados. Desde este punto de vista los Trilobi-tes pueden probablemente agruparse junto con Crustceos y Quelicerados en una unidad naturalya que sus diferencias en detalles, superpuestas a las semejanzas estructurales de los apndicespostorales y del mecanismo gnatobsico de ingestin del alimento, nos indican la posibilidad deque los tres grupos divergieran a partir de un antecesor comn que presentara estas estructurasdesarrolladas segn un modelo muy generalizado.

El problema bsico y fundamental con el que nos enfrentamos al tratar este tema, est condi-cionado en su mayor parte por la poca geolgica en que se realizaron los procesos de artropodi-

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zacin, ya que stos, debido a que la mayor parte de los grandes grupos artropodianos estabanya estructurados en el Cmbrico, tuvieron que ocurrir en el Precmbrico, lo que nos sita en unterreno totalmente hipottico, ya que no podemos contrastar nuestras opiniones con datos pa-leontolgicos, pues de esta poca son prcticamente inexistentes, y los nicos datos fsiles quepodan estar en el camino de la evolucin hacia los Artrpodos no aportan ninguna contribu-cin decisiva para solucionar los grandes problemas que estn planteados. No obstante del an-lisis de esta fauna parece desprenderse, que los organismos precmbricos que podan estar mso menos relacionados con los Artrpodos posean un cuerpo muy blando y llevaban una vidapredominantemente litoral, lo que pudo ayudar a su rpida evolucin. Un grado en la evolucinde estos animales, parece ser que consisti en la adquisicin de unas formaciones de sostn msavanzadas y desde luego en los Artrpodos en el logro de un proceso de esclerotizacin del te-gumento, que empez probablemente por el dorso.

Debido a que los restos fsiles ms antiguos de verdaderos Artrpodos que se han encontra-do, pertenecen a Trilobites, las relaciones de stos con otros grupos artropodianos es otro de losproblemas crticos con que nos enfrentamos, ya que estas relaciones podan quiz indicar lasgrandes tendencias que posiblemente dirigieron las primitivas divergencias hacia los grandes gru-pos artropodianos. Pero los datos que poseemos sobre anatoma interna, morfologa funcionaly desarrollo de estos animales son muy escasos y fragmentarios, lo que condujo a la considera-cin de los Trilobites como una clase relacionada con Quelicerados, pero situada en el grupo co-lateral de los Trobitomorpha juntamente con los grupos Trilobitoides. Hoy dia, gracias a lostrabajos de Whittington (1971, 1975), Bergstrom (1973) y Cisne (1974, 1975) se considera quelos Trilobitomorpha Strmer, 1944 son probablemente un grupo heterogneo y artificial de Ar-trpodos marinos, que han sido agrupados debido nicamente a errores de interpretacin, yaque uno de los caracteres fundamentales en el que Strmer (1944) sustentaba su unidad, era laestructura de sus apndices, que segn la interpretacin de esta autor, correspondan todos ellosa un modelo trilobite. Pero estos apndices son hoy da considerados como estructuras varia-bles, de poco valor en el anlisis de las relaciones del conjunto, ya que por ejemplo y de acuerdocon Cisne (1974) un Trilobite tan generalizado como Triarthrus no posea un apndice del tipotrilobite. Siguiendo este criterio consideramos a los Trilobites como un grupo artropodiano ex-clusivamente paleozoico, definido por la posesin de una cabeza formada por un segmentopreora portador de un par de antenas unirrmeas y tres segmentos postorales que llevan apn-dices birrmeos muy poco diferenciados del resto de los apndices del tronco, con los que inter-vienen en un mecanismo gnatobsico de ingestin del alimento, independiente del resto de losgrupos Trilobitoides y estrechamente relacionado con Quelicerados y Crustceos.

De acuerdo con estas ideas situaremos la base de la evolucin artropodiana en el Precmbico.En esta poca y a partir de animales segmentarios, de tegumentos blandos sin esclerotizar, conuna cabeza iodo lo ms de tipo acronal, pero sin presentar un proceso de cefalizacin definido,ni ningn otro tipo de tagmosis y con salientes apendiculares cuya base posea probablementela potencialidad morfogentica de desarrollar ejes, pudo iniciarse el proceso evolutivo artropo-diano. Esta hiptesis es lgica y probablemente es aceptable, quedando la discusin centrada ensi fue un solo grupo o fueron varios grupos de animales diferentes con estas caracterst;cas loque constituy la base de la evolucin de los Artrpodos. Por nuestra parte suponemos que fue-ron dos grupos de animales con estas caractersticas los que se encontraron implicados en esteproceso, aunque tenemos que sealar que esta suposicin es totalmente hipottica. A partir deesta base pudieron surgir dos grandes tendencias. Una pudo estar dirigida por una adaptacin ha-cia la vida terrestre, por la materializacin de un modelo apendicular unirrmeo que representael mecanismo ms eficaz de acuerdo con esta adaptacin al medio terrestre, por la ausencia deglndulas digestivas extendidas por la mayor parte de la regin ceflica y por la permanencia dela boca en una posicin anterior, cuyo aparente retroceso pudiera probablemente ser explicadocomo consecuencia funcional de la esclerotizacin del tegumento y cefalizacin de los segmen-

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tos anteriores del cuerpo con la consiguiente especializacin funcional de sus apndices. Repre-sentando estas direcciones la potencialidad existente en el grupo antecesor, que se pudo ir plas-mando poco a poco en el modelo de los primitivos Uniramia. La otra tendencia pudo a su vezestar determinada por la continuidad de la vida en el medio marino, apareciendo adaptacionescada vez ms eficientes a este medio condicionadas: por la inmediata esclerotizacin del tegu-mento, que probablemente se inici por el dorso de estos animales, por la tagmosis que condu-jo probablemente a la elaboracin primero de un modelo corporal primitivo, cuyo esquema b-sico pudo ser el de una cabeza segmentaria seguida por una serie de segmentos semejantes, porla disposicin primitiva posterior de la boca, por la diferenciacin de glndulas digestivas en laregin ceflica que alcanzaron rpidamente un extraordinario desarrollo y por la materializacinde un modelo apendicular birrmeo, que indiscutiblemente represente un mecanismo eficaz te-niendo en cuenta la adaptacin al medio acutico de este grupo. Representando igualmente es-tas direcciones la realizacin de las potencialidades del grupo antecesor de los Multirramia.

Los grupos con mayor xito biolgico de esta ltima tendencia evolutiva, fueron Trilobites,Quelicerados y Crustceos, pero adems probablemente existieron otras lneas cuyos restosconocidos corresponden a los grupos Trilobitoides, y la semejanza entre toda esta fauna de Ar-trpodos marino reside con gran probabilidad nicamente en el plan primitivo bsico de su or-ganizacin corporal. Muy probablemente los antecesores comunes de todas estas formas fuerananimales que se alimentaban de detritus, estando dotados de un mecanismo gnatobsico de re-coleccin del alimento por medio de los apndices del tronco, resultando que el mecanismo fun-damental predador de Quelicerados pudo haber evolucionado posteriormente, al igual que laamplia gama de especializaciones alimentarias presentes en Crustceos.

En este espectro de formas primitivas, la condicin Trilobite, por su simplicidad, marca pro-bablemente un lmite superior en el estricto grado de organizacin primitiva, mientras que losantecesores comunes de los Multirramia quizs ocuparon el lmite inferior. De este modelo pri-mitivo y generalizado, rnuy cercano a la condicin trilobite, pudieron muy bien derivar tantola condicin crustcea como la quelicerada.

Por un lado podemos sealar que la serie de variaciones que presentan los apndices postora-les trilobites, nos muestra que estos apndices, aunque distintos de los apndices de Crustceoso Quelicerados, posean cierta combinacin de los caracteres de ambos. Por otro lado las carac-tersticas esenciales de la cabeza crustaceana, que incluye los caracteres diagnsticos del grupo,pueden derivarse de una condicin primitiva muy semejante a la condicin trilobite por cefali-zacin del primer segmento del tronco que dara al segundo segmento maxilar crustceo, movi-miento de un segundo segmento adicional a una posicin preoral en el adulto que dara lugar alsegundo segmento antenal crustceo y posterior reduccin y especializacin de los primerosapndices postorales que daran lugar a una mndibula gnatobsica; encontrndose ya el princi-pio de una especializacin de este tipo, segn Cisne (1974) en algunos Trilobites como Triar-thrus. El conjunto de estos cambios que acabamos de mencionar y que nos conducen de una si-tuacin primitiva a una condicin crustcea, se producen adems, segn Sanders (1963) en eldesarrollo de la larva Naupiius hacia estados ms avanzados. A partir pues de esta organizacinmultirrmea primitiva, pudieron muy bien derivar los primitivos Crustceos que daran lugarms tarde a las principales lneas filogenticas de los Crustceos.

Otra de las grandes lneas filogenticas de los Multirramia la constituyen los Quelicerados. Laevolucin hacia esta condicin, probablemente supuso la aparicin de adaptaciones radicales deaquella condicin primitiva de organizacin general del cuerpo, debido a los hbitos predadoresque se manifiestan en estos Artrpodos. Pudiendo estar dirigida esta evolucin por la cefaliza-cin de los tres primeros segmentos del tronco que se incorporaron a la primitiva regin ceflicay por la transformacin del primer par de apndices postantenales en rganos prehensores dan-do origen a los quelceros, que representan estructuras muy eficaces de acuerdo con el nuevo r-

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gimen alimentario adoptado por este grupo, aunque debemos sealar no obstante, que los quel-ceros pueden tambin formarse de manera diferente como ocurre en algunos Acares. Con esteproceso pudo muy bien estar correlacionada la prdida de las antenas, ya que parece justificadapor el desarrollo de los quliceros, pues supondran en principio un impedimento para las mani-pulaciones con stos, y pudieron ir reducindose hasta desaparecer lo que supondra una venta-ja funcional. Tambin posiblemente la prdida de los rganos antenales est a su vez correlacio-nado con su sustitucin funcional, en cierto modo, por los primeros apndices postquelicerales,que asumen ciertas funciones sensoriales, sin impedir, debido a su posicin posterior, las mani-pulaciones con los quliceros. Quizs tambin en correlacin con el cambio alimentario se pudoproducir un cambio en los apndices postquelicerales, adaptndose los primeros pares a funcio-nes marchadoras mientras que el resto se adaptaron a funciones natatorias,pudiendo haberseproducido posteriormente una considerable reduccin en estos ltimos, lo cuales nicamente re-tuvieron su funcin respiratoria.

Teniendo en cuenta los datos aportados por Mantn (1977), hemos de considerar tambindentro del conjunto de los Multirramia a los Picnognidos, aunque es preciso sealar que su si-tuacin no puede establecerse con demasiada precisin, debido fundamentalmente a la pobrezade los datos que actualmente poseemos sobre ellos. Mantn (1977) los incluye dentro del grupode los Quelicerados con categora de clase, basndose fundamentalmente para su inclusin enlas semejanzas morfolgico funcionales que seala, pero debido sobre todo a su larva Protonym-phon, que rio tiene ninguna semejanza con cualquier otra larva artropodiana y a la presencia enellos de una probscide; creemos que mientras no existan claras evidencias embriolgicas en lasque basar su consideracin como verdaderos Quelicerados, es ms razonable considerarlos comoun grupo de valor equivalente a stos, constituyendo un camino ciego en la evolucin de los Ar-trpodos, que nicamente conduce a su solucin aislada. No obstante, es evidente, que debemossituarlos muy cerca de Quelicerados y dentro del conjunto de \Q?, Multirramia, ya que sus apn-dices, como seala Mantn (1977) son probablemente secundariamente unirrmeos.

Dentro de la otra lnea filogentica que hemos considerado en nuestro planteamiento generaly que denominbamos de acuerdo con Mantn (1972) Uniramia figuran los Onicforos, Miri-podos, Hexpodos y tambin aunque con muchas reservas los Tardgrados. Estos ltimos han si-do considerados por Ramazzotti (1972) como un phyllum independiente, pero este autor no se-ala ninguna razn que sostenga este criterio. Mantn (1977) los incluye dentro de los Unira-mia, y en principio parece aceptable este criterio, pues a pesar de que sus afinidades son muyinciertas ya que probablemente se trata de una lnea ciega de la evolucin, sus apndices mues-tran ciertas semejanzas con los oncopodios, lo que de momento y en espera de un conocimientoms profundo de estos animales nos conduce a situarlos en una posicin cercana a los Onicforos.

Los otros tres grupos, los consideramos como un conjunto natural, descansando las mayoresdiferencias morfolgicas entre los Onicforos y los otros dos grupos en que aqullos no han al-canzado el grado evolutivo representado por la adquisicin del proceso de esclerotizacin globa-lizada de sus tegumentos, y en el esquema de cefaizacin que corresponde a modelos diferen-tes, pero estos aspectos ya han sido tratados en un trabajo anterior: de la Fuente (1975), por loque no insistiremos ms en ellos.

Como conclusin de todo lo anteriormente expuesto y basndonos en los hechos, interpreta-ciones e hiptesis sealadas, intentaremos ahora estructurar un esquema que nos permita sinteti-zar nuestras ideas sobre los Artrpodos, apoyndonos en las siguientes bases tericas funda-mentales.1. Los orgenes de los Artrpodos son hoy da totalmente desconocidos. Los fsiles artropodia-

nos ms antiguos que conocemos son del Cmbrico y corresponden a ejemplares que han al-canzado ya totalmente el proceso de artropodizacin, identificndose como autnticos Ar-trpodos, que son incluidos indiscutible y tajantemente dentro de algn particular gru-

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po artropodiano. Esto nos conduce a establecer que ios antecesores de los Artrpodos fueronanimales precmbricos de los cuales no se han encontrado hasta ahora restos fsiles que per-mitan su conocimiento.

29 Estos antecesores precmbricos fueron animales indiscutiblemente metamricos, ya que con-sideramos la estructura metamrica una adquisicin muy primitiva en los grupos protsto-mos, constituyendo la entidad morfolgica que condiciona las semejanzas existentes entreArtrpodos y Anlidos o Moluscos.

3? Desde el punto de vista de la Embriologa comparada los Artrpodos nicamente estn rela-cionados con Anlidos y Moluscos en el sentido de que todos ellos son miembros de un granconjunto de Invertebrados caracterizados por la divisin espiral de sus huevos.

49 Los Artrpodos representan una unidad de organizacin morfolgico funcional condiciona-da por el proceso de artropodizacin, pero no tienen por que ser necesariamente considera-dos como una unidad filognetica con categora taxonmica de phyllum, sino que puedentambin ser considerados como un grado de proceso evolutivo, ya que por un lado la artro-podizacin ha podido ocurrir varias veces durante el curso de la evolucin en grupos de ani-males diferentes, los cuales pudieron independientemente solucionar idnticos problemasadaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado, y por otro lado las diferencias exis-tentes en los modelos generales de desarrollo embrionario de los distintos grupos as losugieren.

5? De acuerdo con los criterios establecidos, consideramos dos unidades fu o gen e ti cas que co-rresponden a \osphylla Multinamia Cisne, 1974 y Uniramia Mantn, 1972.

6. Los antecesores de los Uniramia, posiblemente no slo dieron lugar a Onicforos, Mirapo-dos y Hexpodos, sino tambin de acuerdo con Mantn (1977) a Artropluridos y Tardgra-dos, pero creemos que estos ltimos grupos no son de inters con respecto al problema delorigen del phyllum, representando nicamente lneas laterales ciegas en la evolucin del gru-po como tambin podra ocurrir con Pentastmidos. El mismo criterio hemos adoptado conrespecto a los grupos Trilobitoides y Picnognidos que se incluyen dentro de los Multinamia.De acuerdo pues con estos criterios el esquema de la clasificacin de los Artrpodos sera elsiguiente:

Phyllum Multinamia Cisne, 1974Subphyllum Trilobitoida Strrmer, 1959

Clase Merostomoidea Strmer, 1944Clase: Marrellomorpha Beurien, 1934Clase Pseudocrustcea Strmer, 1944

Subphyllum Trilobita Walch, 1771Subphyllum Chelicerata Heymons, 1901

Clase glaspida Raach, 1939Clase Eurypterida Burmeister, 1843Clase Xyphosura Latreille, 1802Clase Arachnida Lamarcr, 1801

Subpyllum Pycnogonida Latreille, 1810Clase Palaeopantopoda Broili, 1929Clase Pantopoda Gerstaecker, 1863

Subphyllum Crustcea Pennant, 1777Clase Cephalocarida Sanders, 1955Clase Branchiopoda Calman, 1909Case Ostracoda Calman, 1909

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Clase Maxillopoda Dahl, 1956Clase Malacostraca Calman, 1909

Phyllum Uniramia Mantn, 1972Subphyllum Tardigrada Doyere, 1840SubphyllumPentasfornida Leuckart, 1860Subphyllum Arthropleurida Waterlot, 1934Subphyllum Uniramia s. srt.

Superclase Onychophora Grube, 1853Superclase Myriapoda Latreille, 1825

Clase Chilopoda Latreille, 1817Clase Pauropoda Lubbock, 1866Clase Diplopoda Blanville - Gervais, 1844Clase Symphyla Ryder, 1880

Superclase Hexapoda Latreile, 1825Clase Apterygota Brauer, 1885Case Ptery'gota Brauer, 1885

BIBLIOGRAFAANDERSON, D.T., 1973. Embryology and philogeny of annelids and arthropods. Pergamon Press, Oxford.BERGSTROM, J. 1973. Organizaon, Ufe, and systemaics of trilobies. Fossils and Strata, Oslo, 2, pgs.1-69.CISNE, J.L. 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186, pgs-. 13-18.CISNE, J.L. 1975, Anatomy of Trirthrus and the relationships of he Trilobita. Fossils and Strata, Oslo, 4,

pgs. 45-63.FUENTE, J.A. de la. 1975. Esquema filogentico de la linea Onychphora -Myriapoda - Hexapoda. Bol. R,

Soc. Espaola Hist. Nat. (Biol.J, 73, pgs. 85-97.MANTN, S.M. 1972. The evolution of arghropod tocomotory mechanisms, Part. 10./. Linn, Soc. Zool. 51,

pgs. 203-400.MANTN, S.M. 1977. The Arthropoda. Habits, functional morphology and evolution. Clarendon Press.

Oxford.RAMAZZOTTI, G. 1972. II Phyllum Tardigrada. Men. fst. ital. Jdrobiol., 28, pgs. 1-732.SANDERS, H.L. 1963. The Cephalocanda: functional morphology, larval development and comparative

external anatomy. Men. Conn. Acad. Arst Sci., 15, pgs. 1-80.STORMER, E. 1944. On the retationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Skrift. Norske

Vidensk. Akad. Oslo, I. Nat. Naturv. Klasse, 5, pgs. 1-158.TIEGS, O.W. y MANTN, S.M. 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol Rev. 33, pgs, 255-337.WH1TTINGTON, H.B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale,

Middie Cambrian, British Columbia. Bull, gol. Surv. Can. 209, pgs. 1-24.WHITT1NGTON, H.B. 1975. Trilobites witn appendages from the Burgess Shale, Middie Cambrian. Bri-

tish Columbia, Fossils anda Strata, Oslo, 4, pgs. 97-136.

Fecha de recepcin: 8 de mayo de 1978 Jos A. de la FuenteDpto. de Zoologa

Facultad de CienciasUniversidad de Salamanca

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