TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOSLas plantas estn absorbiendo y perdiendo agua continuamente. La mayora del agua que pierde la planta, se evapora desde las hojas; al mismo tiempo que el CO2 es absorbido de la atmosfera. En un da caluroso, soleado y seco, una hoja puede intercambiar el 100 % de su agua en una sola hora. Durante toda su vida, una planta puede perder el equivalente a 100 veces su peso fresco en agua a travs de la superficie de sus hojas. Este proceso de prdida de agua desde la superficie de la hoja se denomina Transpiracin.La transpiracin es una forma importante de disipar el calor que la planta absorbe del sol; este calor se disipa, porque las molculas de agua que se escapan a la atmsfera tienen una energa mayor que la media, con lo que se rompen los enlaces que las mantienen en la fase lquida. Cuando estas molculas se liberas, dejan detrs de s una masa de molculas con energa ms baja que la media y, por tanto, una masa de agua fra.Las propiedades trmicas del agua son el resultado de la formacin de puentes de hidrgenoLa gran cantidad de puentes de hidrgeno entre las molculas de agua origina que sus propiedades trmicas como Calor especfico y Calor latente de vaporizacin se desarrollen en un rango muy alto.El calor especfico es la cantidad de energa calorfica que se necesita para aumentar la temperatura de una sustancia en una cantidad determinada.Cuando aumenta la temperatura del agua, las molculas vibran ms rpidamente y con mayor amplitud; para lograr este movimiento debe suministrarse energa al sistema. As, comparada con otros lquidos, el agua necesita un aporte de energa relativamente grande para aumentar su temperatura; para las plantas, ste hecho es importante porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura.El calor latente de vaporizacin es la energa necesaria para separar las molculas de la fase lquida y trasladarlas a la fase gaseosa a temperatura constante, proceso que se lleva a efecto durante la transpiracin de las plantas. A una temperatura de 25 C, el calor latente de vaporizacin del agua es de 44 kJ mol-1, que es el valor ms alto conocido para cualquier lquido. La mayor parte de esta energa se emplea en romper los enlaces de hidrgeno entre las molculas de agua.Las plantas tienden a calentarse debido al aporte de energa radiante del sol; as, el elevado calor de vaporizacin del agua permite a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la superficie de sus hojas, por lo que la transpiracin es un componente importante en la regulacin de su temperatura.Las propiedades cohesivas y adhesivas del agua son debidas a los puentes de hidrgenoEn una interfase aire-agua, las molculas de agua se atraen con mayor fuerza que las atradas por la fase gaseosa en contacto con la superficie acuosa. Como consecuencia de esta atraccin desigual, la interface aire-agua tiende a minimizar su superficie.Para aumentar el rea de la interface aire-agua se deben romper los puentes de hidrgeno con el aporte de energa necesaria. Esta energa necesaria para aumentar el rea superficial se conoce como Tensin Superficial. La tensin superficial no slo influye en la forma de la superficie, sino que tambin crea una presin en el resto del lquido. Las fuerzas de tensin superficial que se generan en la superficie de la hoja generan las fuerzas fsicas necesarias para impulsar el agua a travs del sistema vascular de la planta.El gran nmero de puentes de hidrgeno en el agua da lugar a la propiedad conocida como Cohesin, que se define como la atraccin mutua entre molculas. Una propiedad relacionada es la Adhesin; definida como la atraccin del agua por una fase slida como es la pared celular o una superficie de vidrio como la de los vasos capilares usados en el laboratorio.La Cohesin, Adhesin y la Tensin Superficial, dan lugar al fenmeno conocido como Capilaridad, que es el movimiento del agua a lo largo de un tubo capilar.En un tubo capilar de vidrio orientado verticalmente, el movimiento hacia arriba es debido a (1) la atraccin del agua por la superficie polar del tubo de vidrio (Adhesin) y (2) a la Tensin Superficial del agua, que tiende a minimizar el rea de la interface aire-agua. Juntas, la Adhesin y la Tensin Superficial tiran de las molculas de agua, obligndolas a subir por el tubo hasta que se equilibra dicha fuerza de atraccin con el peso de la columna de agua. Por su parte la fuerza de Cohesin, evita que la columna de agua formada en el tubo capilar se rompa ejerciendo una fuerte atraccin molecular.El agua tiene una alta fuerza tensionalLa Cohesin confiere al agua una elevada Fuerza Tensional, que se define como la fuerza mxima por unidad de rea que puede resistir una columna continua de agua sin llegar a romperse. La fuerza tensional del agua puede demostrarse colocndola en una jeringuilla con tapa. Si empujamos el mbolo de la jeringuilla, el agua se comprime y se genera una presin hidrosttica. La presin se mide en unidades llamadas pascales (Pa), ms adecuadamente en megapascales (Mpa). Un Mpa equivale aproximadamente a 9.9 atmsferas.La presin que se define como fuerza por unidad de superficie y se mide en Pascales (Pa) donde (1 Pa = 1 N/m2).Tambin puede interpretarse como energa por unidad de volumen donde (1 Pa = 1 J/m3)

Si en lugar de empujar el mbolo, lo jalamos, se genera en el agua una fuerza de tensin o presin hidrosttica negativa que tiende a romper las uniones moleculares. Estudios de laboratorio han demostrado que el agua en pequeos vasos capilares puede resistir tensiones negativas mayores a (-30 MPa). Este valor es solo una fraccin de la fuerza tensional terica, calculada a partir de la fuerza de los puentes de hidrgeno, pero es bastante importante.La razn de que el agua no desarrolle toda su fuerza tensional, es la presencia de burbujas de gas que reducen la fuerza tensional en la columna de agua. Si se forma una pequea burbuja en una columna de agua sometida a tensin, la burbuja de gas se expandir indefinidamente, provocando que la tensin en la fase liquida se colapse, un fenmeno conocido como cavitacin; el cual tiene un efecto desvastador en el transporte de agua a travs del xilema.Los procesos de transporte de aguaCuando el agua recorre la planta desde el suelo hasta la atmosfera, viaja a travs de diferentes medios (pared celular, citoplasma, membranas, espacios areos), y el mecanismo de transporte vara con el tipo de medio.Durante mucho tiempo hubo mucha incertidumbre sobre cmo se mova el agua a travs de las membranas vegetales.Algunos estudios indicaban que la difusin directa a travs de la bicapa lipdica no era suficiente para explicar las enormes velocidades de movimiento de agua observadas en las membranas; aunque no existas evidencias claras de la existencia de poros microscpicos que apoyaran otra idea. Esta incertidumbre fue develada recientemente con el descubrimiento de las acuaporinas, que son unas protenas integrales de la membrana que forman canales selectivos para el paso del agua a travs de la membrana. Como el agua se difunde ms rpidamente a travs de estos canales que a travs de la bicapa lipdica, las acuaporina explican la velocidad del movimiento del agua a travs de las clulas vegetales (Weig y col. 1997; Shaffner 1998; Tyreman y col. 1999).Ntese que, aunque las acuaporinas pueden alterar la velocidad de movimiento del agua a travs de la membrana, no cambia la direccin del transporte o la fuerza que impulsa el movimiento del agua. Consideramos entonces que los dos principales procesos en el transporte del agua son: la difusin molecular y el flujo msico.Otro concepto asociado es la Densidad de flujo (Js) que refiere la velocidad de trasporte de soluto o la cantidad de sustancia s que atraviesa un medio por unidad de superficie por unidad de tiempo (mol/m2 /s). De ste, se deriva el Coeficiente de Difusin (Ds) conceptualizado como la constante de proporcionalidad con que la sustancia s atraviesa un medio. El coeficiente de difusin esa caracterstico de cada sustancia (Las molculas grandes tienen coeficientes de difusin menores) y depende del medio (la difusin en el aire es mucho ms rpida que en un lquido por ejemplo).