FITOHORMONAS Y GRUPOS DE FITOHORMONAS

Las fitohormonas u hormonas vegetales son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas.

Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien alargas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.

CARACTERÍSTICAS

Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta. Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.

A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA (ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta característica las distingue de las hormonas animales.

Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas. Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.

Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra. Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la

concentración de otra.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.

Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento. Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiologicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

GRUPOS DE FITOHORMONAS

AUXINAS

La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plántulas de avena recién brotadas del suelo se les cortaba la punta, que contiene una vainita llamada coleóptilo; después del corte, la planta interrumpía su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volvía a colocar la puntita, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plántulas de avena existía una sustancia que la hacía crecer.

Esta demostración estimuló a varios investigadores en la búsqueda de la sustancia que hacía crecer a las plántulas de avena y probablemente a otras plantas. Una sustancia estimulante del crecimiento de avena fue aislada de orina en 1934 por Kögl y Haagen-Smit. La sustancia activa fue identificada como ácido indol acético.

La misma sustancia fue aislada en 1934 por Haagen-Smit, como producto natural a partir de maíz tierno. La manera en que las auxinas hacen crecer a la planta es por medio del aumento del volumen celular provocado por absorción de agua.

El 12 de enero de 2001, unos investigadores han identificado una enzima involucrada en la producción de auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como la división celular y la floración. Aunque la auxina ha sido estudiada por más de 100 años, los científicos no han tenido una buena comprensión sobre cómo la sintetizan las plantas.

CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DE LAS AUXINAS

Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energía, alejándose en forma basipétala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión.

FUNCIÓN DE LAS AUXINAS

En algunos tejidos las auxinas controlan la división celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el número de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.

El desarrollo de las técnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la acción de las auxinas sobre la división celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre unas cuantas divisiones y se muere, pero si se añade AIA a una concentración de 10-6M se dividen las células de forma rápida y puede durar muchos años. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una división celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aquí la atención sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frágiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.

El proceso de rizogenésis está íntimamente ligado con la división celular, siendo práctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.

Hay otros muchos procesos de correlación, como la dominancia apical e inhibición del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y aéreo; inducen el crecimiento de los frutos (biosíntesis de etileno, cuaje y maduración); estimulan la formación de flores, frutos (partenocárpicos en ocasiones), raíces y semillas; fototropismo o procesos de abscisión o caída de los frutos en que también las auxinas juegan un papel importante.

BIOSÍNTESIS DE LAS AUXINAS

Existe información suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptófano. Esta transformación pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversión oxidativa cuando el triptófano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vías de síntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biológica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA.

Queda por definir en que órgano o tejido se lleva a cabo la biosíntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribución de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre síntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. También conviene añadir que el hecho de que un órgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptófano sólo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas líneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cuáles son los órganos o tejidos más probables en llevar a cabo la síntesis de AIA en la planta.

Sin duda, en el ápice del coleóptilo de las gramíneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el máximo contenido de esta hormona se localiza en el ápice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hipótesis, como que la auxina que hay en el ápice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al ápice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en líquidos de gutación de coleóptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleóptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleóptilos son capaces de sintetizar su propia auxina.

En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, así como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo está en tránsito procedente de otros lugares de síntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad será mayor en tallos jóvenes.

La producción de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autólisis del contenido celular de células de xilema en diferenciación libera triptófano que es convertido en AIA.

En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptófano como consecuencia de la proteolisis. Si se añade C-triptófano a hojas, éstas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean más eficientes las hojas más jóvenes.

Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jóvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidación, y no de una elevada actividad biosintética.

Las semillas en desarrollo son un importante centro de producción de AIA, como se ha demostrado en semillas de maíz, que alcanzan su máximo cuando aún están como leche y, al madurar, el AIA forma ésteres con el mio-inositol. En óvulos de algodón también se han medido cantidades elevadas de AIA.

En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinización alcanzándose un máximo; así, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 días de la polinización e iguales máximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.

En raíces se ha detectado AIA, aunque más bien parece que procede de las partes aéreas. Se ha visto que en raíces de maíz, hay más en la estela que en el córtex y más contenido aún en la cofia.

Se puede concluir que los lugares más importantes de síntesis de auxina son: las hojas jóvenes en expansión, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en

desarrollo. Sin embargo, otros tejidos también tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y raíces).

Se ha propuesto una hipótesis basada en que los lugares de síntesis activa de auxina están asociados con la muerte de las células, ya sea durante la diferenciación vascular, la digestión del endospermo o la senescencia de las hojas. Según esto, el triptófano es el factor limitante para la síntesis de auxinas y el nivel del triptófano en células vivas es normalmente demasiado bajo para que haya síntesis. Al morir la célula se libera triptófano mediante autólisis de las proteínas, lo que hace que aumente la concentración de triptófano y pueda llevarse a cabo la síntesis de AIA.

TRANSPORTE DE LAS AUXINAS

Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de síntesis hasta su lugar de acción. A pesar de algunas objeciones, está claro que existe un movimiento de las auxinas a través del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.

El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusión de que la velocidad de transporte es:

Independiente de la longitud del tejido.

Independiente de la concentración de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusión.

Varía con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleóptilos de maíz a 25°C (15 mm x h-1) que en raíces (5 mm x h-1). En coleóptilos varía del ápice (parte joven) a la base (parte vieja).

También está influido por la temperatura; así, el AIA en segmentos de raíces se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1°C y de 8 mm x h-1 a 31°C.

La peculiaridad más notable del transporte auxínico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo irá siempre en dirección basipétala, en un segmento de raíz irá en dirección aceopétala (se desplazaría hacia el ápice de la raíz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleóptilos de avena. Posteriormente se demostró en otros tejidos, tanto de tallos como de raíces.

En plantas intactas, la dirección del movimiento depende de la zona de aplicación de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicación (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). Así, si se aplica una auxina en hojas adultas, irá a donde vayan los productos de la fotosíntesis que esa hoja exporta a través del floema. Existe

trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.

CATABOLISMO AUXINICO

La concentración de auxina en las plantas puede regularse no sólo por su tasa de síntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el órgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivación; de hecho, está claramente demostrado que el AIA es inactivado fácilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivación del AIA puede lograrse mediante conjugación del AIA con otras moléculas como azúcares o aminoácidos. Se ha detectado en plantas el ácido indol-3-acetil L-aspértico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exógeno se detecta indol-3-acetil glucosa.

El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vías: la oxidación descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidación en las posiciones 2 y 3 del anillo indólico sin descarboxilación.

RECEPTORES DE LAS AUXINAS

Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicación a larga distancia mediante el cual las células diana traducen la señal hormonal en una respuesta específica. Aunque se desconoce cuáles son los mecanismos que regulan esta transmisión se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.

Estos receptores son proteínas que se unen de forma específica y reversible a la señal química; tras realizarse la unión experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta característica.

La búsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas características: la proliferación de callos e inducción de raíces o tallos regulado por el balance auxinas / citoquininas y la elongación del coleóptilo o secciones de tallo.

En callos desarrollados a partir de médula de tabaco se encontró que existían tres clases de proteínas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localización. Dos de estas proteínas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada

afinidad con el ácido naftilftalámico (NPA), un potente inhibidor sintético del transporte de AIA: ligaría el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportaría a través de la membrana al apoplasto. La otra proteína tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmática, dada la elevada concentración de auxinas necesaria para la inducción de raíces en el callo de médula de tabaco y la baja afinidad de esta proteína por las auxinas naturales podría estar implicada en el proceso de regeneración radicular.

En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera proteína citoplásmica / nuclear a muy baja concentración, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las proteínas de membrana, la existencia de esta proteína hace pensar que jugaría un papel análogo al que explica el mecanismo de acción de las hormonas esteroides en células animales: la auxina controlaría directamente la actividad transcripcional en el núcleo al acoplarse con el receptor citoplásmico / nuclear.

En coleóptilos de maíz se han buscado receptores que ayudarán a explicar la respuesta más característica de las auxinas, es decir, la elongación celular, llegándose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retículo endoplásmico, el tonoplasma y la membrana plasmática. Para el receptor del retículo endoplásmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 µM y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleóptilos de maíz el retículo endoplásmico es el receptor mayoritario en el control de la acción de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de células de callo de médula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningún receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que éste receptor localizado en el RE sea el punto central para la acción de las auxinas.

CITOCININA

Las Citocininas que se producen en los tejidos vegetales son diversas aunque se acepta la presencia e importancia de dos grupos químicos: los conformados a base de adeninas y los que son a base de fenilureas. De las primeras se han identificado químicamente a la Zeatina, de la cual parece que se derivan muchas otras Citocininas activas como la ribofuranosilzeatina, la glucopiranosida de zeatina, etc. En el caso del segundo tipo de Citocininas destaca la presencia de la Difenilurea y algunos derivados de ésta, casos puntuales de moléculas como Forclorfenurón (CPPU) o Tidiazurón (TDZ).

ESTRUCTURA DE LA CITOCININA

Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como moléculas derivadas de la adenina con una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purínico. La cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide o aromática. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina. Entre las aromáticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina. También se consideran citoquininas ciertos compuestos sintéticos derivados de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron, que actúan como análogos estructurales de la molécula natural y presentan una actividad muy potente.

LUGAR DE LA BIOSÍNTESIS

Las Citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, raíces, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta generalmente que es en las raíces donde se producen las mayores cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor producción de citocininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciación celular y/o una intensa división celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas células formadas sintetizan mayores cantidades de esta hormona. Así, cualquier tejido o etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo, estará produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de crecimiento). La aplicación externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en éste un mecanismo autoinductor de síntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiológico puede ir más allá del sitio en el que se aplicó (a todos los órganos de la planta), produciendo beneficios más generalizados.

TRANSLOCACIÓN

El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta, puede ser hacia arriba o abajo de su sitio de síntesis, lo cual sugiere que éstas hormonas se pueden mover en el xilema y el floema. Así, pueden translocarse desde la raíz a los frutos o desde las semillas a la raíz; En todos los casos el flujo preferencial será hacia el tejido que esté demandando o necesitando de la hormona para sus funciones específicas. Esto es válido con las citocininas que la planta produce por efecto de la aplicación de citocininas de manera externa, sobre todo de la familia de las fenilureas, de las que se ha demostrado su inmovilidad dentro del tejido vegetal.

EFECTOS FISIOLÓGICOS EN LA PLANTA

Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical está determinada principalmente por las auxinas, las citoquininas controlan la brotación de las yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta.

Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta.

Expansión de los cotiledones: Durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las células de los cotiledones en respuesta a la luz.

GIBERELINA

Sus funciones son:

Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas germinar. Inducir la brotación de yemas. Promover el desarrollo de los frutos (floración).

REGULACIÓN DE LOS NIVELES DE GAS EN LA PLANTA

Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formación del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas: a) Síntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios. b)Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP. Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:

1.-Ciclación: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaweno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.

2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se transforma en ácido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del ácido ent-kawenoico y la transformación del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kawenoico se transforma en aldehído de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).

3.-Formación del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformación del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificación de la estructura básica es la oxidación y posterior eliminación del C en posición 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generándose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. Éstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilación del C13, o la hidroxilación del C3 (importante para que la giberelina sea activa).

ÁCIDO ABSCÍSICO

El ácido abscísico o ABA es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil difosfato. Este derivado carotenoide tiene dos isómeros cis y trans, interconvertibles entre ellos en la planta; y dos enantiómeros R-S que no son interconvertibles. La funcionalidad de esta hormona recae sobre la cadena lateral de cinco carbonos. Se sintetiza en los plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentración de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrés hídrico causa el cierre de estomas,disminuye la transpiración ,inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos.

BIOSÍNTESIS

El Ácido abscísico (ABA) es una hormona vegetal isoprenoide, que se sintetiza en los plástidos. No es un sesquiterpeno, sino un producto de degradación de los carotenoides. El primer precursor es la zeaxantina; a través de oxidaciones y epoxidaciones se forma primero violaxantina como intermediario, seguido de una reacción de escisión oxidativa para dar dos unidades de xantoxina, la cual es oxidada para formar el ABA.

El ácido abscísico se biosintetiza durante la desecación de los tejidos vegetales al darse compactación del suelo sobre las raíces, durante la temporada de invierno en frutos

verdes, durante el establecimiento de la latencia en las semillas de maduración; además, es móvil dentro de la hoja y puede ser rápidamente trasladada desde las raíces hasta las hojas por a través del xilema. Se secreta en respuesta al estrés ambiental, como el estrés térmico, el estrés hídrico y el estrés salino.

ETILENO

El etileno actúa fisiológicamente como una hormona en plantas. Existe como gas y actúa a lo largo de la vida de la planta estimulando o regulando la maduración del fruto, la abertura de flores y abscisión de hojas. Su biosíntesis comienza con la metionina y tiene al ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico o ACC como intermediario clave.

BIOSÍNTESIS

Se ha demostrado que el etileno está producido esencialmente en todas las partes de las plantas, incluyendo las hojas, los vástagos, las raíces, las flores, las frutas y los tubérculos.

La producción del etileno está regulada por una variedad de factores de desarrollo y ambientales. Durante la vida de la planta, la producción del etileno se induce durante ciertas etapas del crecimiento tales como germinación, maduración de frutos, abscisión de hojas, y senectud de flores. La producción del etileno se puede inducir también por una variedad de aspectos externos tales como las heridas mecánicas, las tensiones ambientales,6 o ciertos productos químicos, incluyendo auxinas y otros reguladores.La biosíntesis de la hormona comienza con la conversión del aminoácido metionina en S-adenosil-L-metionina (SAM, también llamada AdoMet) por la enzima S-adenosil-L-metionina sintetasa (SAM sintetasa). La SAM, entonces, se convierte en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) y en 5'-metiltioadenosina por la ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico sintasa (ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es reguladora en la producción del etileno, por lo tanto la regulación de esta enzima es crucial. La 5'-metiltioadenosina será empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones y el ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxígeno e implica la acción de la ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico oxidasa (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima generadora de etileno (EFE). La biosíntesis del etileno se puede inducir por el etileno endógeno o exógeno. La síntesis del ACC aumenta con los altos niveles de las auxinas, especialmente el ácido indolacético (IAA), y de citoquininas. La síntesis del ACC es inhibida por el ácido abscísico.