Fundamentos Básicos de Los Principales Sistemas Sensoriales

8/16/2019 Fundamentos Básicos de Los Principales Sistemas Sensoriales

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Fundamentos Básicos de los Principales SistemasSensoriales

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Antología del Claustro de Neurociencias del Comportamiento | Fundamentos Básicos de los Principales Sistemas Sensoriales

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encefálico, donde establecen conexiones con diferentes agrupaciones de células nerviosas.Estas células tienen a su vez axones que conectan con otro tipo de células nerviosas, y laseventuales terminaciones de esta vía son conjuntos de neuronas en zonas de la corteza

cerebral. Cada modalidad sensorial, como el tacto, la vista o la audición posee unaagrupación distinta de tractos y estaciones en el SNC que se conocen colectivamente comola vía sensorial o vía aferente para esa modalidad.

Las propiedades comunes de las sensaciones (modalidad, intensidad, duración ylocalización en el espacio) corresponden a atributos comunes del estado físico que activanlos distintos sistemas sensoriales. Esta puede ser una de las razones por las que todos lossistemas sensoriales tienen una organización anatómica similar. La organización delsistema somatosensorial es un poco más simple que la de los sistemas sensoriales por lotanto es un buen punto de partida para la exploración de los mecanismos neuronales de la percepción.

El sistema somatosensorial tiene dos características distintivas. La primera es que losreceptores de la sensación somática se distribuyen por todo el cuerpo mientras que los delos otros sistemas sensoriales están localizados en pequeños órganos especializados en losojos, oídos, nariz o boca. La segunda es que procesa distintas clases de estímulos, muchosde los cuales tienen distinta energía. El sistema sensorial somático media diversassensaciones o submodalidades a menudo denominadas sentidos corporales.

1. la estimulación mecánica de la superficie corporal provoca la sensación táctil2. los desplazamientos mecánicos de los músculos y articulaciones provocan la

propiocepción de los miembros.3. Los estímulos químicos, mecánicos o térmicos nocivos (que producen lesión del

tejido) provocan dolor.4. Los estímulos fríos y calientes provocan las sensaciones térmicas.

Estas sensaciones mencionadas se combinan para producir experiencias sensoriales máscomplejas, por ejemplo el tacto y la propiocepción de la mano se combinan para producir lasensación de formas tridimensionales cuando agarramos un objeto. Esta capacidad nos permite elegir una moneda correcta dentro de un monedero sin necesidad de mirarla.

La piel recubre nuestros cuerpos y nos proporciona una frontera respecto al entorno. Es unlímite sensible, que esconde una gran gama de sensores que permiten detectar y discriminarentre los numerosos tipos de estímulos que inciden en ella. Todas las formas de tacto,desde el delicado movimiento de un cabello hasta la más fuerte presión muscular sonregistradas por los sensores e la piel. Aunado a esto está la capacidad de detectarrápidamente el frio o el calor. Aspectos más complejos de las sensaciones cutáneas seevidencian en la diversidad de dolores que podemos percibir. Tacto no es solamente“contacto”. Estudios cuidadosos sobre sensaciones de la piel empleando gran variedad deestímulos revelan que mediante la estimulación de la piel se pueden provocar experienciassensoriales cualitativamente diferentes. Estas incluyen presión, vibración, cosquillas, picory dimensiones más complejas como suavidad y humedad. Las sensaciones de la piel varían




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cualitativa y espacialmente a lo largo de la superficie corporal

Por lo que el tacto se refiere a la capacidad para reconocer objetos por medio del tacto,

distinguiendo sus características de forma, textura, tamaño, etc.,El tacto pertenece al sistema somatosensorial, que se refiere a las sensaciones corporales yestá formado por 3 sistemas que interactúan entre sí.

En el caso del tacto ha tenido un desarrollo menor si se compara con el estudio de la vista yel oído. El fenómeno del tacto es estudiado por la psicología de la percepción, donde las principales corrientes teóricas también destacan la naturaleza activa de este sistema perceptivo argumentando que es un sistema sensorial (similar a los sistemas visual yauditivo) en el que la estimulación recibida es enviada al SNC para interpretar y representarel estímulo y de esa manera emitir una respuesta.

El estudio del tacto, ha tenido como finalidad establecer un mapa corporal identificando los puntos sensibles a distintas dimensiones físicas y con la propuesta de una fisiologíasensorial de receptores específicos, cutáneos y cinestésicos que se caracterizan no solo porestructura anatómica sino también por la respuesta que emiten según un tipo de estímulo.Este tipo de clasificación es como usualmente se estudia al tacto, sin embargo, en laactualidad no hay un modelo general y ampliamente aceptado sobre el tacto (Travieso,2002).

La sensibilidad o percepción somestésica incluye diversas submodalidades que procesan lainformación relacionada con las sensaciones captadas por el cuerpo mediante la piel y otrosreceptores internos. Como ocurre en otros sistemas sensoriales, la percepción somestésicarequiere de receptores y vías específicas que transmitan la información hasta el sistemanervioso central (SNC). Desde el punto de vista anatomofisiológico se han distinguidotradicionalmente dos vías principales para el procesamiento del tacto y la propiocepción, por una parte, y por otra el dolor y la temperatura (Carlson, 2006). A continuaciónrevisaremos por separado temperatura y dolor y finalizaremos conjuntando ambos tipos deestimulación.

Tacto, presión y Propiocepción

Generalidades

El sistema somatosensorial o somatosensitivo – literalmente, el sistema del “sentido delcuerpo”-, al igual que el resto de los sistema sensoriales, debe detectar los eventos físicosdel mundo (presión, vibración, calentamiento-enfriamiento y daño tisular -que da lugar a lasensación de dolor-), por medio de los receptores sensoriales cutáneos y subcutáneos,(mecanorreceptores, termoreceptores y nocireceptores), que realizarán una transducciónsensorial de la información de los eventos físicos a señales eléctricas que el cerebro puedeinterpretar (impulsos nerviosos); el impulso nervioso asciende por los axones de las células




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receptoras hasta llegar a la médula espinal, sube entonces por la médula hacia el encéfalo,esto lo hace a través de varias vías ascendentes que se encuentran paralelas a lo largo de lamédula espinal, el tronco del encéfalo y el tálamo; finalmente llega a la corteza cerebral,

primero a la corteza somatosensitiva primaria en la circunvolución poscentral del lóbulo parietal y desde aquí se proyecta a las corteza de asociación de orden superior también en ellóbulo parietal, y de nuevo a las estructuras subcorticales involucradas en el procesamientode la información somatosensitiva. Si bien la información se interpreta en las diversas áreasde la corteza, el sistema debe procesar la información a medida que se transmite al cerebro,realizando el análisis de algunas características de la información en centros especializadosinferiores con lo que el cuerpo puede responder de manera automática e inconsciente a losestímulos antes de que la información llegue a la corteza (este sistema te sirve paralevantarte del asiento antes de que sepas que te has sentado sobre la plancha encendida).Cuando la información llega a la corteza, finalmente se construye la experiencia perceptual,y tomamos conciencia de los estímulos.

El sistema somatosensitivo puede recibir información tanto externa como interna, es decir,tiene una doble función: por una lado es exteroceptivo y percibe el mundo que nos rodea,sirviéndose de receptores exteroceptivos (así podemos por ejemplo sentir que el muro en elque estamos recargados está frio); y por otro lado es interoceptivo, es decir, proporcionainformación sobre la posición de los segmentos corporales relacionados entre sí y sobre la posición del cuerpo en el espacio; así como la información de los acontecimientoscorporales internos, esto sirviéndose de receptores interoceptivos (así por ejemplo, sabemosque estamos de pie, pero con un apoyo ya que estamos recargados en el muro).Adicionalmente el sistema somatosensitivo es un sistema múltiple compuesto por variassubmodalidades, dentro de las que podemos mencionar las siguientes: hapsis que es la percepción de los objetos utilizando los receptores de tacto fino y presión; lapropiocepción o percepción de la conciencia corporal; y la nocicepción es decir, la percepción de estímulos desagradables, incluidos el dolor y la temperatura. Cada una deestas tres submodalidades es mediada por diversos receptores. Trabajando en conjunto,estos subsistemas nos permiten interactuar con el mundo, identificando las formas ytexturas de los objetos, controlando las fuerzas internas y externas que actúan sobre elorganismo y detectando aquellas situaciones que pueden ser nocivas.

Independientemente de la modalidad, los mensajes que los receptores somatosensorialesenvían al cerebro indican cuatro aspectos: a) la localización de la experiencia -la parte delcuerpo que percibe las sensaciones-; b) la cantidad de intensidad de la experiencia -una presión fuerte o débil, ligeramente caliente o muy fría-, c) la duración del estímulo -su brevedad o permanencia-, y d) la cualidad de la experiencia – presión, vibración,temperatura o daño tisular-; con respecto a este último aspecto, en la estimulación táctil, la presión es provocada por la deformación mecánica de la piel, lo que proporcionainformación acerca de fuerza y dureza; la vibración se produce al frotar una superficietexturizada (como cuando frotamos algo con los dedos), lo que aporta información acercade la rugosidad; la temperatura se origina por los cambios en el frío o calor de un objeto; yel daño tisular se ocasiona por eventos físicos que destruyen el tejido.




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Receptores somatosensoriales

Un receptor somatosensorial es la

primera célula de la víasomatosensitiva. Existe una grandiversidad de receptores sensitivos enlos tejidos cutáneos y subcutáneos,algunos de los más importantes son:las terminaciones nerviosas libres,los corpúsculos de Meissner, los corpúsculos de Pacini, los discos de Merkel, loscorpúsculos de Ruffini, los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y losreceptores articulares, entre otros. Debemos recordar que los receptores son neuronassensitivas. Todos estos receptores llevan a cabo el proceso de transducción sensitiva, en elque los estímulos (eventos físicos) entran en contacto con los receptores, deformándolos o

modificándolos, lo que provoca que su membrana modifique la permeabilidad iónica, estoscambios generan una corriente despolarizante en la terminación nerviosa, y crean así un potencial de acción (proceso revisado en secciones pasadas).

Ubicación de los receptores

Los receptores se ubican en la piel, el epitelio, el músculo esquelético, los huesos, lasarticulaciones, los órganos internos y el sistema cardiovascular. Las diferentes partes delcuerpo varían en el número y la distribución de los receptores, lo que impacta en susensibilidad a los estímulos. La distribución espacial de los receptores transmiteinformación sobre la localización del estímulo en el cuerpo o en el mundo exterior.

Localización y discriminación

Revisemos ahora algunos conceptos clave para la comprensión de la función de losreceptores en las tareas de localización y discriminación de los estímulos. Para lalocalización y discriminación de los estímulos son importantes varías condiciones, como ladensidad de los receptores, el tamaño de los campos receptivos y algunas otras condicionesmás subjetivas como la práctica, la fatiga, el estrés y el significados de los estímulos.También es importante comprender los conceptos de sensibilidad a los cambios enestimulación y exploración táctil activa.

La densidad de receptores se refiere a la cantidad de receptores que hay en un áreadeterminada del cuerpo. Este factor es sumamente relevante para el tacto, ya que serequiere de precisión en la discriminación de los estímulos, por lo que los receptorestáctiles de los dedos son numerosos en comparación con los de la espalda. Definitivamentesabrás el valor de una moneda al tocarla con las yemas de los dedos, pero será imposibleque realices esta misma discriminación al colocar la moneda en alguna parte de tu torso.Áreas tan importantes como los labios, la cara, las manos y los genitales tienen mayordensidad de receptores. Asimismo existen diferencias entre la piel glabra (piel sin pelo;

Transducción sensitiva: proceso en el que laenergía del estímulo es convertido en señaleléctrica por la neurona sensitiva. Es el primer paso fundamental de todos los procesossensitivos




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como la de los dedos, las palmas de las manos y las plantas de los pies) y la piel con pelo(que cubre la mayor parte del cuerpo); la piel glabra tiene una densidad de inervaciónmucho mayor que la piel con pelo y, por eso, su capacidad de discriminación es más fina.

La capacidad de discriminar la separación que existe entre dos puntos (por ejemplo dos puntas de un lápiz que tocan al mismo tiempo) varía a través de distintas partes del cuerpoy es máxima en las partes del cuerpo con mayor densidad de receptores. El umbral de dospuntos es la distancia mínima necesaria entre los dos puntos para que el individuo distingalos dos estímulos como distintos. Este umbral varía desde aproximadamente 1 mm en la punta de los dedos a varios centímetros en la espalda.




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Las diferencias en el tamaño de los campos receptivo neuronales también son importantesen el proceso de discriminación. El campo receptivo de una neurona somatosensitiva es elárea dentro de la capa receptiva (la región de la piel) donde la estimulación provocada por

un estímulo táctil evoca una respuesta sensitiva en la célula o su axón. Es decir, es el áreadominada por una neurona. Cada receptor responde sólo a la estimulación dentro de sucampo receptivo. Existen regiones corporales con receptores cuyos campos receptivos son pequeños (por ejemplo, entre 1 y 2 mm de diámetro en el pulpejo de los dedos de lasmanos) y regiones con receptores cuyos campos receptivos son grandes (por ejemplo, másde 30 mm de diámetro en algunas regiones de la espalda). El tamaño del campo receptivoes fundamental para la discriminación. Una población densa de receptores permite unaresolución más fina del detalle espacial, porque los receptores tienen campos receptivosmás pequeños lo que da una mayor agudeza táctil. En las regiones con campos receptivosgrandes, por ejemplo algunas secciones de la espalda, al aplicar simultáneamente dosestímulo separados por menos de 30 mm (por ejemplo, dos puntas de lápiz), estaríamos

estimulando al mismo receptor, lo que provocaría una respuesta unificada para ambosestímulos, sin embargo, al aplicar dos estímulos separados por la misma distancia (30 mm)en el pulpejo del dedo índice, estaremos estimulando a dos receptores separados, lo que nosdará una respuesta específica para cada estímulo, y con eso, la posibilidad de discriminarloscomo estímulos distintos. La posición del campo receptivo así como su patrón de descargaen relación con otros receptores sensoriales es un factor importante en la percepción de lalocalización de un estímulo sobre el cuerpo. El homúnculo sensorial (que revisaremos un poco más adelantes) muestra que, en la corteza somatosensorial, existe una representaciónespacial receptor-corteza de la superficie sensorial del cuerpo que se procesa a nivelcortical. A partir del homúnculo sensorial es evidente que algunas partes del cuerpo recibenun mayor procesamiento cortical.

Otra característica importante de los receptores táctiles es su sensibilidad a los cambios enestimulación. La duración de una sensación viene determinada en parte por la velocidad deadaptación de los receptores. Las propiedades temporales de un estímulo están codificadascomo cambios en la frecuencia de la actividad de la neurona sensitiva. Tenemos receptoresde adaptación rápida (la mayoría son de este tipo) y receptores que se adaptan lentamente ala estimulación. La adaptación rápida de los receptores somatosensoriales nos permitefiltrar muchos de los estímulos que inciden sobre nuestra piel, protegiendo así a nuestrosistema del procesamiento de información irrelevante, ahorrando recursos, de lo contrarioestaríamos conscientes de todos los estímulos que incidieran sobre nuestra piel (como porejemplo la textura de las prendas de vestir durante las 24 horas del día). Algunos receptoresse adaptan de manera muy lenta, si es que lo hacen, tal es el caso de aquellos que nosalertan sobre los daños que sufrimos en el tejido (como por ejemplo, el dolor que provocala fricción de los zapatos que nos han provocado laceraciones en la piel, que nodesaparece).

Normalmente el simple roce del objeto no garantiza la discriminación del mismo, paradiscriminarlo, es necesario que se establezca una secuencia de contactos entre la piel y elobjeto de interés mediante una exploración táctil activa, en la que tomamos ymanipulamos el objeto o movemos los dedos a través de su superficie. La discriminación




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táctil implica esta exploración activa, lo que nos permite percibir la información o la texturadetallada de un objeto. La información que se obtiene es tanto espacial como temporal. Esmuy probable que este tacto active muchas clases de mecanoreceptores. También requiere

interacciones dinámicas entre señales motoras y sensitivas.Clasificación de los receptores

Los receptores pueden dividirse siguiendo varios criterios, revisaremos dos criterios:morfología y función. Con base en su morfología tenemos receptores libres y receptoresencapsulados. De acuerdo con la función, tenemos tres grupos: mecanoreceptores (queincluyen receptores especializados en la información táctil y en la información propioceptiva), nocireceptores y termoreceptores. En esta sección revisaremos brevemente la primera clasificación y los mecanoreceptores; los nocireceptores y lostermoreceptores se revisaran un poco más adelante.

Receptores libres

Los receptores libres son prolongaciones nerviosas que llegan hasta la piel y se encuentrandistribuidas por toda ella. También encontramos este tipo de receptores en la córnea, eltracto digestivo y en los tejidos conjuntivos. Estos receptores se presentan desnudos, sinninguna envoltura. Dentro de estos tenemos a las terminaciones nerviosas libres (que son principalmente nocireceptores), los discos de Merkel y los receptores de los folículos pilosos.

Encapsulados

Los receptores encapsulados son estructuras especializadas asociadas con terminacionesnerviosas somatosensoriales. Estos poseen una modificación conjuntiva que rodea a laterminación nerviosa, formando una especie de capsula. Aparecen bajo una amplia variedadde formas y se han dividido en cinco grupos; corpúsculos de Pacini, corpúsculos deMeissner, corpúsculos de Ruffini, bulbos terminales de Krause y discos de Merkel.

Mecanoreceptores especiali zados en r ecibi r inf ormación tácti l

Dentro de los receptores relacionados con la función de hapsis (que incluye el tacto fino, la presión, la vibración y la tensión cutánea) tenemos principalmente a los corpúsculos deMeissner, los corpúsculos de Pacini, los corpúsculos de Ruffini, y los discos de Merkel.Todos son mecanoreceptores de umbral bajo, es decir, presentan alta sensibilidad ya queaún la estimulación mecánica débil de la piel los induce a producir potenciales de acción.Estos mecanoreceptores están inervados por axones mielínicos relativamente grandes, loque asegura que la información táctil viaje rápidamente al sistema nervioso central.

Los corpúsculos de Meissner son receptores encapsulados con forma ovoide y consistenen una pila de varias laminillas de células de Schwann. El centro de la cápsula contiene unafibra nerviosa aferente. Se encuentran ubicados en la piel sin pelo (son los más frecuentesen la piel glabra), se ubican entre las papilas dérmicas inmediatamente por debajo de la




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epidermis de los dedos de las manos, las palmas y las plantas. Presentan una velocidad deadaptación rápida, es decir, dejan de generar impulsos nerviosos poco tiempo después deque han sido estimulados. Son receptores de umbral bajo. Sus fibras aferentes representan

alrededor del 40% de la inervación sensitiva de la mano humana. Estos corpúsculos soneficientes para transducir información a partir de vibraciones de relativamente bajafrecuencia (30-50 Hz.) que se activan cuando se mueven objetos texturados a través de la piel.

Los corpúsculos de Pacini son terminaciones encapsuladas grandes. Constan de unaterminación nerviosa rodeada de tejido conectivo dispuesto en capas semejantes a las deuna cebolla. Los axones aferentes que se localizan en el centro de estas capas son deadaptación rápida. Están localizadas en el tejido subcutáneo, en las membranas interóseas yen las vísceras. Son especialmente abundantes en las manos y los pies. Los corpúsculos dePacini se adaptan más rápido que los de Meissner y tienen un umbral de respuesta más

bajo. Pueden responder hasta a 600 estímulos por segundo. Se activan con alteracionestransitorias en las altas frecuencias (250-350 Hz.). Se cree que participan en ladiscriminación de las texturas de superficie fina o de otros estímulos en movimiento que producen una vibración de alta frecuencia en la piel. También funcionan como receptores propioceptivos, ubicados en las articulaciones, los ligamentos y las paredes de los vasossanguíneos.

Los corpúsculos de Ruffini son fusiformes y alargados. Cada corpúsculo consta de variasfibras nerviosas amielínicas grandes que terminan en un fascículo de fibras colágenas y sehallan rodeadas por una cápsula celular. Se encuentran en la profundidad de la piel, sobretodo en la piel pilosa y en los ligamentos y los tendones. Son también de umbral bajo (seactivan con poca estimulación), pero presentan una velocidad de adaptación lenta, es decir,generar impulsos nerviosos por un periodo prolongado de tiempo después de que han sidoestimulados. Constituyen alrededor del 20% de los receptores de la mano humana.Responden al estiramiento producido por los movimientos de los dedos o las extremidades.

Los discos de Merkel contienen fibras nerviosas que se ensancha en una terminación conforma de platillo (aplanadas) cerca de las ramas terminales de unas fibras nerviosasllamadas células de Merkel, otro tipo de célula especializada. Se localizan en la epidermis,donde se alinean con precisión en las papilas que están por debajo de las crestas dérmicas.Se ubican en la piel glabra, entre los folículos pilosos y entre la mucosa formando gruposconocidos como cúpulas táctiles. Son densos en los pulpejos de los dedos, los labios y losgenitales externos. Contienen fibras nerviosas de adaptación lenta y su umbral deactivación es bajo. Representan alrededor del 25% de los mecanoreceptores de la mano. Laestimulación selectiva de estos receptores en los seres humanos produce una sensación de presión leve. Se piensa que desempeñan un papel importante en la discriminación estáticade formas, bordes y texturas ásperas.




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Mecanoreceptores especiali zados en la propiocepción

Los mecanoreceptores propioceptivos se encargan de recibir y transmitir al sistema

nervioso central la información acerca de las fuerzas mecánicas que surgen del propiocuerpo, con lo que se informa de manera detallada y continua sobre la posición y elmovimiento de cada uno de los componentes. Este sistema ayuda a regular las accionesmotoras, participa en el desarrollo del esquema corporal y en la relación de éste con elespacio, influye en el control del equilibrio y la coordinación de ambos lados del cuerpo.

Dentro de los receptores especializados en la propiocepción tenemos a los husosmusculares, los órganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares. Los husosmusculares se ubican en el interior de los músculos y se estimulan con la tensión mecánicaque reciben los músculos al moverse. Su función principal es informar acerca de la longituddel músculo, es decir sobre el nivel de tensión que existe en éste, con lo que se obtiene

información sobre la contracción muscular y las modificaciones necesarias para ejecutarcierto movimiento o mantener cierta postura. Los músculos encargados de generarmovimientos groseros o gruesos, (como los músculos de piernas y brazos, que nos permitencaminar, saltar, correr, levantar los brazos, etc.) tiene relativamente pocos husos, mientrasque los músculos encargados de movimientos finos (como los músculos extraoculares, que permiten realizar movimientos oculares, por ejemplo los que se dan durante la lectura; y losintrínsecos de la mano, que permiten manipular algo con los dedos de la mano) posen unamayor cantidad de husos. Los órganos tendinosos de Golgi se localizan en las fibras decolágeno que forman los tendones de los músculos y también se estimulan con la tensiónmecánica. Los receptores articulares se encuentran en las capsulas y ligamentos de lasarticulaciones sinoviales. Son parecidos a los receptores de Pacini y Ruffini. Recogeninformación dinámica acerca de la posición de las extremidades y el movimiento articular.

Vía dorsal-lemnisco medial

La información tanto del tacto y la propiocepción, como del dolor y la temperatura viaja através de las vías ascendentes. Estas vías se pueden dividir en vía dorsal-lemnisco medial y vía espinotalámica. A través de la vía dorsal-lemnisco medial viaja la información de losreceptores del tacto y propiocepción, y la información del dolor y la temperatura a través dela vía espinotalámica.




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Con relación a la vía dorsal-lemnisco medial. Al presentarse los estímulos, los receptorestáctiles y mecanoreceptivos generan un impulso nervioso. Este impulso nervioso viaja porlos axones sensitivos aferentes (dispuestos a través de los nervios periféricos) hasta loscuerpos celulares de las neuronas localizados en los ganglios de las raíces dorsales de lamédula espinal. Estas neuronas, llamadas de primer orden, también tienen axones máscortos que van hasta los núcleos de la región dorsal de la médula espinal. Las fibras queforman estos axones que provienen de la sección inferior (por abajo del sexto segmentotorácico) llegan al núcleo grácil y las que entran por arriba del sexto segmento llegan al




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Corteza somatosensitiva

La corteza somatosensorial se localiza en el lóbulo parietal. Es responsable del procesamiento de las sensaciones propioceptivas, táctiles, nocioceptivas y termoalgésicas.Está compuesta por áreas primarias y secundarias.




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Corteza primaria

Las áreas primarias, denominadas también área somatosensitiva I (SI) corresponden a lasáreas 3a, 3b, 1 y 2 de Brodman. El área de la corteza SI se localiza en el giro postcentralen el lóbulo parietal. Las neuronas localizadas en esta área reciben aferencias de las víasque vienen del núcleo ventral posterior del tálamo, que transmite informaciónsomatosensorial, incluyendo sensaciones de dolor, vibración, temperatura, tacto, presión, posición y movimiento desde los receptores sensoriales. La información llega contralateralal lado del cuerpo estimulado. Esto tiene algunas implicaciones clínicas, ya que cuando seda una lesión, ésta afectará el segmento lateral correspondiente a la parte contralateral a lalesión (por ejemplo en el síndrome de heminegligencia).

Cada una de las áreas que corresponden a la corteza SI recibe impulsos de diferentes vías yson dominadas por la respuesta a un tipo de receptor específico. El área 3a representa lasensación muscular, principalmente información propioceptiva (posición y movimiento delos músculos); las áreas 3b y 1 representan receptores cutáneos, principalmenteinformación táctil; y el área 2 representa la sensación de presión profunda y articular(información táctil y propioceptiva).

En la década de 1940-1950 Wilder Penfield estudió la corteza sensitiva en pacientesepilépticos. Durante las cirugías, mientras los pacientes estaban conscientes, estimulaba con pequeñas cargas eléctricas en una región específica de la corteza SI y les pedía que lecomunicaran las sensaciones que percibían. Así, pudo elaborar un mapa que era unarepresentación topográfica de la superficie corporal localizada en la corteza SI, es decir, unmapa somatotópico, con correspondencia entre las diversas partes del cuerpo y zonasdiscretas en la corteza SI. El mapa se denomina Homúnculo Sensori al de Penf ield y es una




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representación gráfica de una figura humana distorsionada, ya que no guarda las proporciones reales. Esta distorsión obedece a que las áreas corporales con una mayorsensibilidad y con una mayor concentración de receptores gozan de una representación

mayor en la corteza SI. En esta representación se observa que el rostro (sobre todo loslabios y la lengua) y las manos, son de grandes proporciones en comparación con el torso ylas extremidades.

Posteriormente algunos otros estudios utilizando diversas técnicas de neuroimagen han permitido establecer también que cada una de las cuatro áreas corticales (3a, 3b, 1 y 2)contienen una representación separada y completa del cuerpo, con lo que se propone que nosólo existe un Homúnculo Sensorial como proponía Penfield, sino que por lo menos haycuatro.




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La actividad recibida en la corteza SI debe transmitirse a otras zonas de la corteza, donde se

llevan a cabo procesamientos complejos, como el análisis de propiedades complejas tantode la información interoceptiva como exteroceptiva, la integración de información sensorialde diversas modalidades (vista, oído, gusto y olfato), de las diferentes localizaciones de losestímulos, la recuperación de información de la memoria, permitiendo reconocer objetos enun marco espaciotemporal específico. Estos procesamientos se llevan a cabo en diversasáreas cerebrales, incluyendo las áreas somatosensitivas secundarias, la corteza parietalposterior y la ínsula.




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Corteza secundaria

Las áreas secundarias, denominadas también área somatosensitiva II (SII) corresponde a

las áreas 5 y 7 de Broadmann. Está ubicada detrás del giro postcentral en el lóbulo parietal, próxima al área SI. El área de la corteza SII recibe aferencias de la corteza SI y envía proyecciones a su vez a estructuras límbicas, como la amígdala y el hipocampo. Estasregiones sintetizan e integran la información somatosensorial que permite elreconocimiento de los objetos y su relación con la posición de estos en el espacio respecto anuestro cuerpo. Esta función integradora se relaciona con procesos cognitivos mássofisticados como pensamiento y razonamiento e implica en gran medida procesos derecuperación de información de la memoria, donde se han almacenado las característicastáctiles de los objetos.

Sistema Visual




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Sin lugar a dudas la visión es uno de los sentidos que mayor información nos proporcionaacerca del conocimiento de nuestro mundo, sin embargo su complejidad es vasta, y elentendimiento del mismo, no solo requiere del conocimiento de los niveles cerebrales en

los cuáles se lleva a cabo su procesamiento, sino también requiere de adéntranos encuestiones de óptica, lo cual sin duda sobrepasa los fines de este texto. Es por ello que eneste capítulo se esbozará la forma en que se lleva a cabo el procesamiento visual, no esintención del mismo detallar todos los pasos necesarios en este complejo proceso.

El sistema visual humano es uno de los sentidos que despiertan mayor interés en su estudio,tanto para anatomistas, fisiólogos, psicólogos, físicos, etc. Una de las causas por la que provoca tanto interés es su complejidad, así como lo importante que resulta la visión paraobtener información del mundo.

La visión nos provee de una gran cantidad y calidad de información acerca del mundo. Unvistazo (rápido) es suficiente para determinar la localización, tamaño, forma, color y textura

de los objetos, de igual forma, es posible determinar si el objeto está en movimiento, asicomo su dirección y su velocidad. Si por alguna circunstancia tuviéramos dificultades parallevar a cabo este proceso, perderíamos una gran cantidad de información.

El sistema visual al igual que otros sistemas sensoriales, posee un procesamiento es de tipo jerárquico y “secuencial”, es decir va de lo más simple a lo más complejo y conlleva unaserie de etapas.

El punto de inicio del procesamiento visual comienza en el ojo. Este órgano está compuesto por varias estructuras que permiten el paso de la luz (cornea, iris, pupila, el humoracuoso,cristalino y humor vitreo), por lo que puede considerarse como un instrumentoóptico encargado de enfocar sobre la retina las imágenes visuales con la mínima distorsión posible.

En una burda comparación podriamos señalar que el funcionamiento del ojo es similar al deuna cámara fotográfica, ya que se trata de un sistema compuesto por diversas lentes que

producen una imagen inversa sobre laretina.

La luz es focalizada por la córnea y elcristalino, posteriormente tiene queatravesar el humor vítreo antes de serabsorbida por los fotorreceptores de la

retina.

La retina es la capa más interna delglobo ocular. Esta compuesta por tres

capas principales:




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1. Bastones y conos: Son células receptoras especializadas (fotorreceptores),capaces de reaccionar preferentemente a un tipo particular de energía (fotica) yde transmitirla al Sistema Nervioso, forman la capa psoterior de la retina. Estos

receptores constituyen el enlace entre los estímulos y el Sistema Nervioso, yaque captan y transforman la información (transducción y codificación), en unlenguaje especializado para llevar a cabo el procesamiento en el cerebro.

2. Células Bipolares: Estas células se encuentran conectadas a los bastones, conosy células ganglionares.

3. Células Ganglionares: Los axones de estas células forman el comienzo delnervio óptico, el cual constituye el sitio de inicio de la información hacia elcerebro.

Fotoreceptores

En la retina las células receptoras se dividen en conos y bastones. Existe una mayorcantidad de bastones que de conos (aproximadamente 120 millones de bastones y 6millones de conos). Estas diferencias no solo existen en la proporción, sino también en ladistribución de ambos fotoreceptores en la retina también es diferente, ya que los conos sonmás abundantes en el centro de la retina, en particular en la fóvea, mientras que los bastones se distribuyen de manera uniforme en la periferia (pero ninguno se encuentra en lafóvea)

Sin embargo, aunque su proporción es menor los conos cumplen una importante función,ya que nos proporcionan una gran cantidad de información, puesto que son los encargadosde la visión ante condiciones de buena iluminación (visión diurna), de igual manera, losconos son los responsables de la visión a color. Mientras que los bastones procesan la

información en ambientes poco iluminados (visión nocturna).

La retina modifica y elabora las siguientes señales provocadas por la luz en losfotorreceptores antes de enviarlas al cerebro. Las neuronas de salida de la retina son lascélulas ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico (segundo par craneal), pormedio del cual alcanzan el núcleo geniculado lateral del talamo, el colículo superior y otrosnúcleos del tronco del encéfalo.




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Las vías para la mitad de cada retina se curuzan en el quiasma optico y viajan a través devías cruzadas hacia el hemisferio opuesto, mientras que las vías de la otra mitad de la retina pasan de forma directa (ipsilateralmente) a cada hemisferio)

Antes de alcanzar la corteza cerebral, el nervio optico viaja a través del núcleo geniculadolateral (NGL) el cual es parte del tálamo

El núcleo geniculado está compuesto por seis capas de neuronas. Las neuronas de las doscapas internas tiene cuerpos celulares grandes, a estas se le llaman capas magnoceluares,contribuyen a la percepción la forma, el movimiento, la profundidad y las diferencias del brillo, mientras las cuatro capas internas tienen células más pequeñas, por lo que se lesllama capa parvocelulares, estas procesas información del color y detalles finos.

A diferencia de los fotorreceptores, que responden a la luz con cambios graduales del propio potencial de membrana, las células ganglionares transmiten la información bajo la

forma de descargas de potenciales de acción.Existen células ganglionares especializadas en la elaboración de otras características de lasimágenes visuales. Algunas se destinan a transmitir información relativa a lascaracterísticas generales de la imagen visual y a su movimiento, mientras que otras seencargan de hacer resaltar los detalles y el color de los objetos presentes en la escenavisual. Las diferentes respuestas de las células ganglionares son expresiones de los distintostipos de contactos sinápticos presentes en la retina.

Tras su paso por el quiasma, la información visual transcurre por los tractos ópticos, cadauno de los cuales conduce la imagen proveniente del hemicampo visual contralateral y ladistribuye por lo menos a seis diferentes

estaciones subcorticales: núcleos pretectales,colículo superior (techo óptico), núcleogeniculado lateral, pulvinar, sustancia reticulartroncoencefálica y del hipotálamo.

Las neuronas del núcleo geniculado lateraldorsal envían sus axones a través de lasradiaciones ópticas hasta la corteza visual primaria, también conocida como cortezaestriada

Es posible que los receptores

respondan a diversos tipos de

energía, por ejemplo: Cuando

ejercemos presión sobre el glóbulo

ocular produce sensaciones

visuales, pero la energía que se

requiere para que esto ocurra es

mucho mayor que la intensidad de

la luz capaz de estimularlo (Corsi,

2004)




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Gran parte de la información visual proveniente del núcleo geniculado lateral del tálamollega a la corteza visual primaria en la corteza occipital, también conocida como el áreavisual primaria o corteza estriada por su aspecto. No es conocido si la percepción visualconsciente ocurre en el área visual primaria, pero esta es necesaria para la visiónconsciente. Las personas con daños en el área visual primaria no reportan visión consciente,ni imágenes visuales en sus sueños. O obstante, algunas personas que han sufrido daños enel área visual primaria muestran un fenómeno conocido como visión ciega, la cual sedefine como la capacidad para responder a información visual que reportan no estar viendo.Por ejemplo, si brilla una luz en un área que dicen no ver, pueden apuntar hacia la luz ydirigir la mirada hacia ella, no obstante que insisten que no han visto nada y que sólo estánadivinando (Kalat, 2011).

La corteza visual primaria envía información a la corteza visual secundaria, la cual procesa la información un poco más y la transmite a otras áreas. Las conexiones en lacorteza visual son reciprocas. Por ejemplo, el área visual primaria envía información al áreavisual secundaria y esta regresa la información al área visual primaria (Kalat, 2011).




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En la corteza cerebral, hay tres tipos de proyecciones: a) La proyección que recibemensajes parvocelulares, es sensible a los detalles de la forma, b) La proyección, querecibe mensajes magnocelulares, responde al movimiento y c) La proyección que recibe

mensajes mixtos, es sensible a la luminosidad y el color.Las proyecciones de la forma, el movimiento y el color/luminosidad llegan a la cortezatemporal, mientras la proyección a la corteza parietal, que lleva mensajes magnocelulares,integra la visión con el movimiento. Se ha denominado a las proyecciones visuales de lacorteza temporal de forma colectiva proyección ventral o la proyección del “qué”, dadoque se especializa en identificar y reconocer objetos. Conjuntamente, la proyección visualde la corteza parietal es la proyección dorsal o la proyección del “en dónde” o “cómo”,

debido a que ayuda al sistema motor a encontrar y utilizar los objetos. Las células de ambas proyecciones tienen propiedades que se asocian (Kalat, 2011).

Las personas que han sufrido daños en la proyección ventral (corteza temporal) no pueden

describir plenamente lo que ven, además de que tienen afectada la imaginación y lamemoria visual. Sin embargo, son capaces de tomar objetos o caminar esquivándolos siestán en su camino, es decir, ven el “en dónde”, pero no el “qué”.

Las personas que han sufrido daños en la proyección dorsal (corteza parietal) no puedenextender la mano con precisión para tomar objetos, incluso después de describir su tamaño,forma y color. Son incapaces de describir la posición de las partes del cuerpo que no ven,como en dónde está una mano que se encuentra debajo de una mesa (Kalat, 2011).




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Sistema Auditivo La ceguera aísla de las cosas,

pero la sordera, de la gente.

H.Keller

El valor de la comunicación verbal hace de la audición uno de los principales órganos delos sentidos; la función del sistema auditivo es la percepción del sonido, o visto de otraforma, percibir los objetos y acontecimientos a través de los sonidos que producen. Lossonidos son producidos por objetos que vibran y ponen en movimiento las partículas delaire, agua u otro medio elástico, los seres humanos oímos sólo las vibraciones que oscilanentre 20 – 20,000 hertzios (ciclos por segundo).

Los sonidos tienen tres características físicas que permiten al sistema nerviosodiferenciarlos, que son la amplitud, frecuencia y complejidad .

1. Amplitud se refiere a la fuerza de los sonidos y se observa en una onda alta o bajaque representa la amplitud de la onda, la dimensión perceptiva de está es lamagnitud de la sensación auditiva o volumen.

2. Frecuencia, está dada por el número de ciclos por segundo de las ondas, traducidoen la dimensión perceptiva en el tono del sonido, así a mayor número de ciclos eltono será más agudo, por último.

3. Complejidad, como su nombre lo indica es el resultado de diferentes frecuenciasde vibración mezcladas, dando como resultado el timbre, encontrándose entre puroy complejo, cabe mencionar que los timbres puros solo se encuentran en unlaboratorio o estudios de grabación, en la naturaleza los sonidos siempre aparecen

como patrones complejos de vibraciones mezclados.Características físico-perceptivas de los sonidos (Pinel)




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El sistema auditivo, debe cumplir tres pareas básicas para que podamos oír, debe llevar elestímulo acuático a los receptores, después translucir en señales eléctricas los cambios de presión de este estímulo y por último procesar estas señales para que indiquen con precisión

las cualidades de la fuente sonora: volumen, tono, timbre y ubicación. Para comenzar con larevisión de este proceso, explicaremos la estructura básica del oído, donde se puedendistinguir tres partes bien diferenciadas, el oído externo, medio e interno. (Ver imagen 2esquema general del oído – Goldstein-).

El oído externo, está formado por el pabellón auricular , que consiste en una lámina con pliegues de naturaleza fibrocartilaginosa, cubierta de piel y con numerosos ligamentos ymúsculos rudimentarios. Estos pliegues (circunvoluciones) permiten filtrar selectivamentediferentes frecuencias y brinda señales acerca de la elevación de la fuente sonora,

Al centro presenta una excavación, la cual marca el inicio del conducto auditivo externo,

siendo su configuración una forma de “s” acostada de aproximadamente 2.5 cm de longitudy 8 mm de diámetro, que termina en la membrana timpánica. La función del conducto es lade captar y conducir las ondas sonoras hacía el oído medio; siendo la membrana deltímpano el límite que separa estás dos estructuras.

Una consecuencia de la configuración del oído externo es reforzar de manera selectiva la presión sonora de 30 a 100 veces para las frecuencias de alrededor de 3kHz a través de losefectos de resonancia pasiva, lo que hace a los seres humanos espacialmente sensibles a las




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frecuencias entre 2-5kHz, esto parece estar relacionado directamente con la percepción delhabla, y aun que la palabra humana es una señal de banda ancha la energía de lasconsonantes oclusivas (p. ej., /pa/, /ba/, /da/, /ta/,/ka/,/ga/). La vascularización de esta área

depende de la arteria auricular posterior.Imagen de -Rodriguez-

El oído Medio, recoge las vibraciones de la membrana timpánica y actúa como caja deresonancia amplificando los sonidos, llevándolos hasta el oído interno, esto lo hacemediante dos mecanismos, el primero se logra al concentrar toda la energía que recibe lamembrana timpánica de diámetro relativamente grande, sobre la ventana oval de diámetromucho menor; la segunda se basa en la ventaja mecánica obtenida por la acción palanca delos tres pequeños huesos del oído medio, estructuralmente es una cavidad ubicada en elinterior del peñasco del hueso temporal, en la que se pueden diferenciar tres partes, latrompa de Eustaquio, la caja del tímpano y las cajas mastoideas. La caja del tímpano es la parte principal del oído medio ya que tiene que trasmitir eficazmente las señales acústicas

del oído externo al interno, esto lo hace a través de tres huesecillos (el primero llamadomartillo, es puesto en movimiento por el tímpano al cual está unido, y trasmite al yunqueque a su vez la trasmite al estribo), sostenidos por músculos y ligamentos. La irrigaciónarterial se realiza por medio de la arteria laberíntica.

El oído interno, la principal estructura de esta zona es la cóclea (kokhlos.- caracolterrestre), cuya función es primordial en la audición, es aquí donde se transforman lasseñales acústicas (cambios de presión en el ambiente) en señales eléctricas neurales,también actúa como un analizador de frecuencias mecánicas al descomponer formas de




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Transducción mecanoeléctrica

La célula ciliada tiene un potencial de reposo entre -45 y -60mV con respecto al líquido que

baña el extremo basal de la célula, sólo está abierta una pequeña fracción de los canales,cuando el penacho ciliar sufre una deflexión hacia el estereocilio más alto, los canalesselectivos de cationes se abren cerca de los extremos de los estereocilios, y permite que loscationes K+ fluyan en la célula ciliada, lo que produce una despolarización a medida queingresa Potasio (K+), por su parte la despolarización abre los canales de Calcio (Ca+), con puerta de voltaje en el soma celular, y así permite la liberación de los neurotransmisores enlas terminaciones nerviosas del nervio auditivo, el potencial del receptor es bifásico: elmovimiento hacia los estereocilios más altos despolariza la célula, mientras que elmovimiento hacia la dirección opuesta conduce a la hiperpolarización, así se permite que lacélula genere un potencial de receptor en respuesta a un estímulo sinusoidal, para preservarasí la información temporal. El grado en que deben inclinarse los cilios para comenzar el

efecto, es tan pequeño como 100 billonésimos de metro (100 picometros), para ayudarnos adimensionar la medida, podemos imaginarnos que aumentamos un cilio al tamaño de latorre Eiffel, entonces la oscilación del pináculo de la torre sería de 10 cm.

En los seres humanos, los potenciales de receptor de las células ciliadas, y los potencialesde acción, de las fibras asociadas al nervio auditivo, puede seguir estímulos de hasta 3 kHza razón de 1-1.

NOTA

Un misterio para pensar.- Imagina unambiente acústico complejo como una

reunión, la gente bebe, come, baila, existennumerosas conversaciones entorno tuyo,dado que las frecuencias componente decada sonido activan distintos puntos en lamembrana basilar, nos lleva a un númerogigantesco de lugares activados, pero dealguna manera el sistema auditivo se lasarregla para clasificar de estas categorías por separado y combinarlas, de modo queseamos capaces de oír cada fuente desonido como un conjunto independiente de

los otros.




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Integración de la información proveniente del oído.

El órgano de Corti es el sitio donde se sitúan las células ciliadas internas y externas, puntode partida da la vía acústica, sus axones centrales, salen por la base del caracol y forman elnervio coclear, uno de los dos componentes del VIII par craneal (N. Vestibulococlear), enla cavidad craneal (Peñasco del Temporal) el nervio coclear se introduce en el tallocerebral, por la parte más lateral del surco bulboprotuberencial, para alcanzar los núcleoscocleares dorsal y medial , es en estos núcleos donde se encuentran las segundas neuronasde la vía, siguiendo una organización tonotópica en íntima relación con la ordenación defrecuencias de la membrana basilar. A partir de los axones de las segundas neuronas, la víaauditiva es diferente a otras vías, ya que sus fibras son homo y contralaterales, ademásantes de llegar al tálamo hacen sinapsis en varios núcleos. Por lo que una vez que salen delos núcleos dorsal y medial, una primer vía se decusa en el tegmento póntico, en un porcentaje aproximado de 60%, formando las estrías acústicas, dorsal, intermedia y ventral,está última conocida como cuerpo trapezoide (entre las fibras de este se encuentra elcomplejo olivar superior), está vía tiene una función de localización de fuentes de sonido,de manera biaurales. Un segundo conjunto importante de vías desde el núcleo coclear, evitala oliva superior y termina en los núcleos del lemnisco lateral del lado contralateral, ya quesolo responden al sonido que llega a un oído, por lo que se conoce como monoaurales,algunas de estas neuronas responde al inicio de la señal, sea cual fuere su intensidad, ofrecuencia, otras procesan aspectos temporales del estímulo como la duración. Las vías queascienden a través de los complejos olivar superior, lemnisco lateral y directamente delnúcleo coclear, se proyectan en conjunto hacia el centro auditivo del mesencéfalo, el

colículo inferior, en este relevo parece que se sintetiza de alguna forma el espacio auditivo,creando un tipo de mapa del espacio auditivo, otra propiedad importante es la capacidad para procesar sonidos con patrones temporales complejos, ya que algunas neuronasresponden sólo a sonidos modulados por frecuencias y otras a sonidos de duracionesespecíficas. El siguiente punto de relevo es el tálamo, aquí converge toda la informaciónauditiva ascendente, en el cuerpo geniculado medial, del cual un grupo en el núcleocentral se proyecta al córtex auditivo primario, y otras dos zonas,el núcleo externo y lacorteza dorsal envían axones hasta la corteza auditiva secundaria, estas proyeccionesforman un haz de fibras conocidas como la radicación acústica, en este complejo que recibeya en conjunto las aferencias se hace una mediación de los patrones espectrales, espacialesy temporales de manera conjunta.




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¿Relevo final?

En la corteza cerebral se reciben las aferencias provenientes del Tálamo, si bien tieneamplías divisiones, podemos hacer una clara distinción entre área primeria y secundaria:

La corteza auditiva primaria (A1) está situada en la circunvolución temporal superior,área de Brodmann 41, en ella existe una representación punto por punto de la cóclea lo quegenera un mapa tonotópico, similar al de las áreas visuales (V1) y sensitiva primaria (S1),también responde de manera diferente a la estimulación homolateral y contralateral, si bienaún no se conocen bien los tipos de procesamiento que se dan en está área, es probable quesean importantes, para el procesamiento de orden superior de los sonidos naturales, y sobretodo los relacionados con la comunicación, recordando que estos sonidos están compuestosde una gama compleja de frecuencias, en este mecanismo se piensa que esta soportado porlas neuronas de doble especialización, que presentan un aumento no lineal en su respuestacuando se les presenta una combinación de tonos o ritmos de frecuencias, en comparaciónde cuando se presentan solos.

Las áreas auditivas secundarias o gnósicas, se corresponden con las áreas 42, 22,21 deBrodman, sobre ellas se proyectan neuronas del cuerpo geniculado medial y A1, en estaárea tienen lugar las percepciones auditivas, la identificación y relación de los sonidos conlos objetos que los producen, permiten imaginarnos los objetos aprendidos. De manerageneral podemos decir que es el fin de la vía acústica, sin embargo es solo el comienzo deuna intrincada red que parte de esta zona a otras partes del cerebro, y nos permite realizarotros procesos cognitivos.

La irrigación de las áreas primarias y secundarias auditivas es llevada por la arteria cerebralmedia.

AlteracionesSe pueden clasificar las alteraciones de esta vía por distintas características, como sontopografía, edad de aparición y severidad o grado de afectación.

TopografíaSordera de conducción o de trasmisión

Alteración en el oído externo o el oído medio que compromete la transmisión del sonido; es

decir que retarda la llegada del estímulo sonoro a una velocidad e intensidad normal. Losorígenes de esta pérdida auditiva son tres: las malformaciones congénitas, las causasgenéticas y las otitis.

Sordera neurosensorialSe origina por lesión del órgano de CORTI (hipoacusias cocleares) o de las vías acústicasque conducen el sonido hasta el cerebro (hipoacusias retrocleares o neuropatías). El daño producido no es sólo la agudeza auditiva se compromete la inteligibilidad y la claridad de




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los sonidos. Las causas son: trauma auditivo, supuraciones, inflamaciones, malformaciones, procesos víricos o degenerativos y tumores, prematuridad, incompatibilidad Rh, anoxianeonatal y traumatismos.

Sordera mixta

Se debe a las alteraciones localizadas en el oído medio y en el oído interno. Tienencomponentes de percepción y de transmisión. El agravamiento de una deficiencia auditivade tipo neurosensorial por un componente de transmisión o viceversa, puede dar lugar a unasordera mixta.

Edad de ApariciónHipoacusias hereditarias o genéticas

Cuando la pérdida auditiva está presente al nacer. Está causada por la alteración de un geny se transmite por combinación genética. Como consecuencia actúa sobre el oído interno.Es progresiva y no suele tener tratamiento clínico. Actúa sobre el oído interno malformadoalguno de sus órganos. Pueden ser:

Precoces: Se manifiestan desde el mismo momento del nacimientoTardías: Se desarrollan a lo largo de la vida del paciente

Sorderas Adquiridas

Fueron adquiridas en el desarrollo embrionario o después del parto. Las causas no son progresivas y podemos clasificarlas en:

Prenatales: Motivadas por diferentes embriopatías y fetopatías.Perinatales: Son aquellas causas producidas en el momento del parto.Enfermedades del recién nacido (sepsis, neumonía).

Grado de Afectación

Normoaudición.- El umbral de audición tonal no sobrepasa los 20 dB en la gama defrecuencias conversacionales. Ésta es la intensidad que percibe un oído que no sufre ningúntipo de pérdida auditiva. Deficiencia auditiva leve o ligera: Se perciben los elementos entre 20-40 dB. Los sujetos perciben el habla de un modo casi normal aunque ciertos matices fonéticos van a escaparsea su percepción. A veces pasa desapercibida presentando ya que tienen dificultades en

percibir la voz en intensidades bajas.Deficiencia auditiva media: La audición se encuentra entre 40-70 dB. Solo se perciben elhabla a una intensidad considerablemente alta.Deficiencia auditiva severa: Audición entre 70-90 dB, no se percibe sonidos a excepción deniveles muy altosDeficiencia auditiva profunda: Audición arriba de 90 dB.Cofosis: La cofosis supone la pérdida total de la audición. Supone la ausencia de restosauditivos y se sitúa por encima de los 120 dB.




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Sentido del Olfato.

Cuando pensamos en el sentido del olfato, ¿Realmente sabemos la magnitud de suimportancia o la utilidad que tiene en nuestra vida cotidiana? Pensar en el olfato quizás nosremita a la percepción del aroma de una sabrosa comida o nuestra fragancia favorita, lo queasociamos con ciertos eventos o personas que son relevantes en nuestra vida personal. Porejemplo recordar el aroma de aquella comida casera que preparaba la abuela cuando éramosniños o el aroma del campo en verano.

El sentido del olfato también nos brinda la oportunidad de percibir aquellos aromas útiles para la supervivencia, como lo es el de los alimentos en estado de descomposición y que por tanto ya no son viables para el consumo humano, asimismo nos pone en alerta ante la presencia de algún peligro como un incendio o una fuga de gas, que pueden poner en riesgola vida.

Esto nos lleva a cuestionar ¿Cómo se involucra el cerebro en el procesamiento de losolores? Existe un complejo sistema dentro de nuestro organismo que recibe los estímulosambientales, los codifica y envía a través de un intrincado sistema de vías neuroanatómicas,las cuales, permiten al cerebro interpretar los elementos del aroma que estamos percibiendo.

¿Pero qué estructuras están involucradas en este intrincado sistema de la percepción de losolores? ¿Cómo es que un simple aroma puede ayudar a elegir alimentos sanos o incluso una pareja? Para comprender un poco más acerca de estos cuestionamientos, en los siguientesapartados se bosquejarán los fundamentos básicos de la actividad del sistema sensorialolfatorio; así como las estructuras anatómicas involucradas en el procesamiento de los

olores; las características de los receptores que codifican las señales eléctricas en respuestaa los estímulos olfatorios; y de la misma forma el efecto de algunas lesiones oenfermedades que pueden afectar el adecuado procesamiento sensorial del olfato.

El sentido del olfato

La mayor parte del tiempo damos poca importancia a la capacidad de nuestro sistemaolfatorio, especialmente cuando nos comparamos con otras especies animales que poseenun agudo sentido del olfato. Pero es importante destacar algunas cualidades de nuestrosistema sensorial olfatorio:

1. Como seres humanos nos caracterizamos por ser menos sensibles a los olorescomparados con otros animales; pero debemos recordar que nuestros receptores sonextraordinariamente sensibles.

2. Tenemos la capacidad de identificar pequeñas diferencias en la intensidad de losolores.

3. Con la práctica podemos mejorar la capacidad de reconocer ciertos olores.4. Nuestro sistema olfatorio nos permite reconocer y recordar a otras personas.




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Con los hechos mencionados anteriormente ha quedado claro que el sistema sensorialolfatorio en los seres humanos posee grandes capacidades, a pesar de que la mayor parte deltiempo se piensa que es un sistema limitado comparado con el de otras especies.

El olfato es un sistema sensorial que gran relevancia evolutiva, ya que representa el progreso en la quimiorecepción, la cual ha hecho posible captar información a distancia yno sólo por el contacto físico. En la mayoría de los mamíferos este sistema sensorial es devital importancia para encontrar alimento y pareja, así como para prevenir los peligros. Enalgunos modelos de comportamiento las feromonassustancias odoríferas producidas poralgunas especies que las esparcen al exterior y son captadas por otros miembros de laespecie desempeñan un papel fundamental ya que condicionan la conducta a lainformación contenida en las mismas.

Partiendo de las premisas anteriores comenzaremos a describir la anatomía de la cavidad

nasal.

Bases anatómicas

El sistema olfatorio está conformado por el epitelio, bulbo y los tractos olfatorios, ademásde las áreas olfatorias de la corteza cerebral, por lo que es importante describir cadaelemento que conforma el sistema olfatorio (véase Figura 1).

Figura 1. Estructura Anatómica del Sistema Sensorial Olfativo.




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Epitelio Olfatorio. Aproximadamente 25 millones de receptores olfatorios residen en doszonas de la membrana mucosa, entre estás zonas destacaremos el epitelio olfatorio, el cualcubre un área de 2.5 cm2 localizada en la parte alta de la cavidad nasal y se extiende en una

pequeña parte la pared lateral y el tabique de la cavidad nasal. Menos del 10% de aire queentra a nuestro cuerpo por medio de las fosas nasales alcanza el epitelio, para que ese airellegue necesitamos aspirar profundamente, lo que lleva el aire hacia la parte superior de lacavidad nasal alcanzado así los receptores olfatorios.

Los Bulbos Olfatorios están situados en la base del cerebro al final de los alargados tractosolfatorios. Tienen una citoarquitectura característica en los animales particularmente enaquellos que dependen de su sentido del olfato. Hay cinco capas o estratos identificados enlos animales: el estrato de fibras nerviosas (axones olfatorios) en la superficie, el deglomérulos (del latín glomus, <<pelota>>), el plexiforme externo, el de células mitrales y elde células granulares que en su parte más profunda contienen los axones mielinizados que

conforman la sustancia blanca del bulbo olfatorio.El centro del bulbo contiene conjuntos de células ependimarias, que representan losvestigios del ventrículo lateral en el bulbo olfatorio, el cual se presenta en la vidaembrionaria. Es importante distinguir que los estratos del bulbo olfatorio en los sereshumanos adultos son irregulares y se confunden entre sí, pero se pueden definir mejor enlas etapas de desarrollo embrionario.

El tracto olfatorio se extiende hacia adelante desde su punto de unión con el cerebro frentea la sustancia perforada anterior. Se presenta como una banda angosta de sustancia blancaque va desde el extremo posterior del bulbo olfatorio, bajo la superficie inferior del lóbulofrontal, por el surco olfatorio. El bulbo olfatorio representa una ligera expansión terminaldel tracto olfatorio y está situado sobre la lámina cribosa del hueso etmoides.

Antes de llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio se divide en estríasolfatorias:

1. Estría olfatoria lateral , traslada los axones hacia el área olfatoria de la cortezacerebral, es decir, las áreas periamigdaloides y prepiriformes, conocidas como lacorteza olfatoria primaria.

2. Estría olfatoria medial , esta trae los axones que cruzan al bulbo contralateral pormedio de la comisura blanca anterior, asimismo lleva los axones que terminan en elárea subcallosa.

3. Estría olfatoria intermedia, finaliza en el espacio perforado anterior, formando untubérculo olfatorio es su extremo terminal.

Áreas olfatorias de la corteza cerebral. Se conforman de la paleocorteza del uncus (área 34de Brodmann, olfativa primaria), la corteza del área entorrinal situada en la parte anteriordel giro parahipocampal del lóbulo temporal y corteza del limen insular (acceso de laínsula). El uncus, área entorrinal (área 28 de Brodmann, olfativo asociativa) y limen insulaese conocen como corteza piriforme (área 27 de Brodmann, olfativa primaria).




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Mecanismos de transducción

Recientemente se ha establecido en los vertebrados que los primeros eventos detransducción química en el olfato ocurren en los cilios de las neuronas olfatorias. Laevidencia muestra que los cilios olfatorios tienen la estructuras adecuadas para latransducción química, las cuales incluyen receptores a estímulos odorantes quecorresponden a la familia de las proteínas del tipo de siete segmentos transmembranales, proteínas G son transductores de señales que llevan información desde el receptor hastauna o más proteínas efectoras y dos tipos de cascadas enzimáticas reguladas por las proteínas del AMP cíclico Adenosín monofosfato cíclico es un nucleótido que funcionacomo segundo mensajero en varios procesos biológicos y el inositol trifosfato es unsegundo mensajero de la transducción de la señal celular .

La cascada de AMP cíclico es responsable de la transducción de un gran número de agentesodorantes, está asociada al establecimiento del potencial receptor de tipo exitatorio a travésde la modulación de canales selectivos a cationes activados por el AMP cíclico, localizados preferentemente en la membrana de los cilios olfatorios. Por otro lado, el blancoelectrofisiológico de la cascada de inositol trifosfato no se ha establecido aún. Es probableque esta cascada sea responsable del desarrollo de potenciales de receptor inhibitorio.

La vía olfatoria

La detección de un estímulo está conectada con la generación de un potencial del receptor, proceso al que se ha denominado Transducción. En el sistema sensorial olfatorio lamembrana pituitaria región de 2 cm de diámetro está localizada en la parte alta de lacavidad nasal, dicha estructura contiene los receptores del olfato, por lo que es en esta áreadonde ocurre la transducción.

Las moléculas odoríferas entran en contacto con las neuronas receptoras en los cilios, loscuales contienen proteínas receptoras olfatorias, que son los lugares activos para la percepción de los olores. Las moléculas olfatorias llegan a estos sitios activos de dosmaneras: a) fluyen en el aire inhalada o b) se unen a las denominadas proteínas olfatorias deenlace (POE), que son segregadas en la cavidad nasal y transportan las moléculas hasta losreceptores.

Cuando los olores llegan a los sitios activos, la proteína receptora olfatoria desata una seriede reacciones que llevan a la apertura de los canales de iones de la membrana. Cuando loscanales se abren comienza un flujo de iones por la membrana, los cuales generan una señaleléctrica en los cilios, luego la señal se comunica al resto de las neuronas olfativas y a suaxón que transmite la información al bulbo olfatorio en el nervio olfatorio (véase Figura 3).




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Los impulsos olfatorios conducidos por la estría medial son relacionados a través delseptum con la habénula y el hipotálamo, niveles que finalmente actúan sobre centrosmotores y asociativos del tallo

cerebral. A través de estasconexiones, los impulsosolfatorios se integran con otrasmodalidades sensoriales a niveldel tectum mesecéfalico, con laesfera de integración visceral enel hipotálamo y con los núcleosmotores del tallo cerebralimplicados en la inervación deestructuras como las glándulassalivales, músculos

masticadores, linguales yfaríngeos que regulan funcionesvitales como la alimentación;asimismo en los músculos de lalaringe que controla larespiración. De tal manera quela información olfatoriainterviene en los mecanismosrelacionados con la elaboraciónde reacciones tanto para la percepción y captación dealimentos como para lainiciación de los procesos de ladigestión.

Figura 3. Vía del Sistema Sensorial Olfatorio.

Déficits y Trastornos

Al perder o deteriorarse la capacidad del olfato, además de los problemas para distinguir

entre el olor de una hamburguesa y el de un guisado, el sistema de alerta a los peligros pierde efectividad, por lo que afecta la supervivencia. No obstante, es probable que eldeleite de la comida sea lo más preciado que se pierde en las patologías olfativas. En lasdisfunciones del sistema olfatorio se utiliza el posfijo osmia. Entonces, la incapacidad paradetectar olores se llama anosmia, así la disminución en la capacidad para percibir los oloresse denomina hiposmia o hipoanosmia, finalmente la distorsión en la identificación de losolores se denomina disosmia.




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En esta última patología se presentan las siguientes clasificaciones:• Parosmia: es la percepción alterada del olfato en presencia de un olordesagradable.

• Fantosmia: es la percepción de olores sin que estén presentes en elambiente.• Agnosia olfativa: se define como la incapacidad de clasificar o contrastarolores, a pesar de preservar la capacidad de detectarlos.

Las patologías del olfato pueden ser transitorias o permanentes. Al ser las anosmiasintermitentes, puede que esté ocurriendo alguna interferencia entre los estímulos olfativosy la información que recibe el epitelio olfativo. En contraste, una lesión en la zona de losreceptores pérdida sensorial o en las vías centrales olfativas pérdida neural causa unadisfunción permanente. Las infecciones de las vías respiratorias, los traumatismoscraneoencefálicos y algunas afecciones nasales provocan pérdidas olfativas, no obstante la

mayoría de las veces la causa directa de estas pérdidas es desconocida.




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Sistema Gustativo Introducción

El sentido del gusto en un inicio era un misterio debido a que los científicos no teníanacceso al microscopio, sin embargo al progresar la ciencia y la tecnología se abrió el campode oportunidad para estudiar la lengua y sus funciones básicas, así como la distribución delas papilas gustativas.

El sistema gustativo como tal se apoya principalmente en la lengua, dicho músculo estáubicado dentro de la cavidad bucal, este órgano es responsable del funcionamiento de unode los principales sistemas sensoriales con los que cuenta el ser humano, ya que nos brindala oportunidad de experimentar las texturas, temperaturas y sabores de diferentes alimentos.

Con la lengua tenemos la capacidad de paladear tanto sabores agradables comodesagradables, las experiencias por medio de este músculo nos permiten recordar todas

aquellas comidas que nos hacen salivar de antojo y las que nos desagradan incluso desde laniñez.

Pareciera que el sistema gustativo no tiene una función importante para la supervivencia, pero es a través de este sistema que podemos distinguir o filtrar los alimentos que pasaránal tracto digestivo y aquellos que debido a su sabor o textura rechazaremos.

Pero ¿Cómo funciona este filtro? Para que los seres humanos puedan determinar quealimentos son agradables y desagradables a su paladar, es necesario que las moléculas delas sustancias contenidas en los alimentos, se disuelvan con la saliva y de esta formacomiencen a funcionar los diferentes receptores de la lengua, para identificar si el alimentoes dulce, salado, ácido o amargo; enviando señales de identificación al cerebro que permitan determinar si probaremos o no de nuevo dicho alimento.

Para saber un poco más acerca del complejo funcionamiento del sistema gustativo pasemosa la siguiente sección, donde se discutirá detalladamente el complejo procesoneurofisiológico que involucra la degustación, identificación, aceptación y rechazo de lossabores, temperaturas y texturas de los alimentos.

El sentido del gusto

Al comer compartimos diferentes experiencias acerca del gusto por la comida, por ejemplo

considerar un alimento mediamente rico, el cual, podría mejorar si incluimos un poco másde sal, pimienta o cualquier otro condimento que a nuestro gusto perfeccionaría el sabor deese platillo; también expresamos emociones negativas o positivas en términos de sí elalimento nos parece sabroso o desagradable; asimismo hacemos asociaciones con las personas que preparan los alimentos o los eventos que giran alrededor, como lo son lascelebraciones y reuniones con familiares o amigos; del mismo modo influye la cantidad decomida que consumimos recientemente, las experiencias previas con los alimentos; nuestraherencia genética; y por su puesto nuestro estado nutricional.




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Para comenzar a explicar el funcionamiento del sistema gustativo, comenzaremos por laestructura anatómica de la lengua.

Bases anatómicasLa lengua, el paladar, la faringe y lalaringe albergan alrededor de 10,000 botones gustativos. Estos órganosreceptores se encuentran alrededorde las papilas, las cuales son pequeñas protuberancias de lalengua. Dichas células contienen unagregado de 50 a 150 célulasquimiosensibles ubicadas en elepitelio lingual (véase Figura 1).

Figura 1. Papilas Gustativas.

Existen diferentes tipos de papilas gustativas, las cuales se clasifican de la siguientemanera: a) Las papilas filiformes, las cuales, tienen forma de cono y se localizan en toda la

extensión de la lengua y le confieren su aspecto rugoso. b) Las papilas fungiformes, tienenforma de hongos y se localizan en las dos terceras partes anteriores de la lengua, es decir,en la punta y los lados; contienen inclusive ocho botones gustativos, además de receptores para la presión, el tacto y la temperatura. c) Las papilas foliadas, son pliegues paralelossituados a lo largo de los bordes de la parte posterior de la lengua, en dichos bordes selocalizan 1,300 botones gustativos. d) Las papilas circunvaladas o caliciformes,organizadas en forma de “V invertida” en el tercio posterior de la lengua, contienen 250 botones gustativos, los cuales tienen la forma de una meseta rodeada de una zanja en formade foso.

Los botones gustativos están constituidos de grupos de 20 a 50 células receptoras

simulando la forma de los gajos de una naranja. Al final de cada célula salen cilios que proyectan a través de la apertura del botón gustativo hacia la saliva. Hay uniones entre lascélulas gustativas adyacentes que evitan la propagación de la saliva en el interior del botóngustativo (véase Figura 2).




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Figura 2. Tipos de Papilas Gustativas

Las células del sistema gustativo son quimiorreceptores en forma de huso, los cuales se proyectan desde la lámina basal hasta la superficie del epitelio lingual.

Considerando su estructura se clasifican en: células basales o no diferenciadas, son pequeñas de forma redondeada u ovalada y se encuentran en el margen basolateral del botón gustativo; células opacas o del tipo I, son las más abundantes caracterizadas por presentar una densa granulación en el citoplasma apical; células intermedias, poseengranulación citoplasmática y un retículo endoplásmico bien desarrollado; y células claras odel tipo II, presentan un citoplasma transparente y un retículo endoplásmico liso

abundante.Los últimos tres tipos son células bipolares que se extienden desde la base del botón hastala superficie de la lengua proyectando microvellosidades a través del poro gustativo .

Después de haber descrito brevemente la estructura anatómica de la lengua, ahorahablaremos de la función de los receptores gustativos y los tipos de sabores que percibecada región de la lengua a través de sus papilas gustativas.

Receptores gustativos

Los receptores del gusto no son neuronas, sino células modificadas de la piel. De la misma

forma que las neuronas, los receptores poseen membranas excitables y liberanneurotransmisores para exitar las neuronas adyacentes, las cuales a su vez transmiteninformación al cerebro. Pero al igual que las células de la piel, los receptores del gusto sevan remplazando gradualmente, cada uno de ellos dura entre 10 y 14 días. Así mismo estosreceptores hacen sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que transportaninformación gustativa hacia el encéfalo.




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Dichos receptores se localizan en el interior de la boca, en los corpúsculos gustativos (véaseFigura 3) que se encuentran en el epitelio de la lengua, el velo del paladar y la epiglotis.Son abundantes en las paredes de las papilas circunvaladas y en la base de lengua.

Aparecen en menor número en las papilas fungiformes, filiformes y foliadas; son escasosen el paladar y la epiglotis, y en ocasiones faltan en la parte media del dorso de la lengua.

Figura 3. Corpúsculos Gustativos

Los corpúsculos gustativos aparecen en el embrión humano entre la semana 13 y 15 degestación, en general el número de corpúsculos disminuye después del nacimiento, lo cualocurre en una importante proporción de los que se hayan en la parte anterior de la lengua enel embrión y con los situados en la epiglotis en el recién nacido, estos desaparecen en laadultez. La estructura del corpúsculo gustativo está constituida por conjuntos de célulasalargadas que en la parte profunda se apoyan en una membrana basal que las separa de ladermis y por el otro extremo llegan hasta la superficie del epitelio.

Las células que lo componen sonde dos tipos: receptoras y sustentaculares, las últimasestán situadas entre las receptoras en la base del corpúsculo y algunas rodean a toda laestructura; por su parte las receptoras presentan relación con las terminaciones de fibrasaferentes y en la parte de su citoplasma cerca de la zona de contacto se ven vesículas claras.En ambos tipos de células convergen por su parte apical (perteneciente o relativo al vérticeo a la zona de un cuerpo o un órgano) al poro gustativo que se abre en la superficie del

epitelio. A nivel del poro presentan prolongaciones formadas por microvellosidades queconstituyen los filamentos gustativos, los cuales parecen corresponder a las célulassustentaculares.

Mecanismos de transducción

La activación de las células gustativas puede ser dividida en una secuencia de pasos: 1)Detección del estímulo gustativo en la membrana apical, 2) Generación de un potencial de




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receptor o alguna señal interna, 3) Conducción de la señal a sitios de liberación sináptica enla membrana basolateral y 4) Modulación de la liberación del neurotransmisor.

La detección de un estímulo está conectada con la generación de un potencial del receptor, proceso al que se ha denominado Transducción.

La transducción inicia cuando las sustancias químicas de los alimentos entran en contactocon los receptores de las células, es decir, la molécula degustada se liga al receptor y produce cambios en la permeabilidad de la membrana que genera los potencialesreceptores. Es entonces que estás sustancias alteran el flujo de iones a través de lamembrana, así mismo cada sustancia produce sensaciones gustativas diferentes.

Ahora bien, en el músculo de la lengua existe una distribución particular de la percepciónde los sabores, esto es cada región de la lengua percibe un tipo de sabor en particular. La punta es más sensible al sabor dulce y salado, mientras los laterales tienen mayor

sensibilidad a los sabores ácidos y la parte posterior de la lengua, la garganta y el paladar blando son más sensitivos a los sabores amargos (véase Figura 4).

Figura 4. Distribución de la percepción del sabor en la superficie de la lengua.

Sabor Salado

Fue el primer mecanismo de transducción estudiado detalladamente. El sabor provocado por el sodio es transducido en potenciales de receptor a través de los canales de sodio presentes en la membrana apical de las células gustativas, el sodio se difunde pasivamente através de canales en la membrana apical y despolariza a la célula, dichos canales de sodio




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representan una característica común de muchos epitelios, incluyendo el lingual. Una de las primeras evidencias que sugirió que la transducción del sabor salado debido al sodio eramediado por canales iónicos, fue un estudio de Shiffman & cols, (1983) quienes

demostraron que la respuesta aferente sensorial al sodio era inhibida por la amilorida, fármaco diurético del tipo ahorradores de potasio, actúa bloqueando los canales de sodioepiteliales.

Sabor Ácido

Los receptores para los sabores ácidos posiblemente responden a los iones de hidrógeno presentes en las soluciones ácidas. No obstante, debido a que la acidez de una sustancia noes una simple función de la concentración de iones de hidrógeno, los aniones deben teneralgún efecto también. De acuerdo con Kinnamon, Dionne & Beam (1988) la acidez sedetecta en los canales de potasio de la membrana de los cilios de la célula gustativa. Estos

canales que se encuentran normalmente abiertos, permiten la salida de potasio de la célula,mientras los iones de hidrógeno se unen y cierran los canales, lo cual impide la corriente desalida y despolariza la membrana, produciendo potenciales de acción.

Al parecer la transducción de esta modalidad gustativa no requiere de receptores gustativosespecíficos. Los protones parecen bloquear los canales apicales que median la transducciónde otros cationes monovalentes Átomos, radicales o grupos de átomos con una valencia demás 1, que viajan al polo negativo durante la electrólisis. Por ejemplo, la literatura señalaque los protones pueden bloquear los canales de sodio sensibles a la amilorida paradespolarizar la célula de la membrana gustativa.

Sabor Dulce

Este tipo de sustancias es más difícil de caracterizar. Cuando una molécula se enlaza conuno de estos receptores activa una proteína G que libera a un segundo mensajero en elinterior de la célula, tal como sucede en las sinapsis metabotrópicas. La unión de lasmoléculas de sabor dulce a sus receptores origina un aumento en el nivel de AMP cíclico enla célula. Este segundo mensajero abre los canales de calcio y el influjo de calcio origina laliberación de sustancia transmisora por parte de la célula.

Los estudios han aportado evidencias de que la transducción de los sabores dulces podríaimplicar el cierre de canales de potasio a través de un mecanismo mediado por nucleótidoscíclicos. Los agentes gustativos dulces producen un aumento en la actividad de la adenilato

ciclasa es una enzima liasa, forma parte de la cascada de señalización de la proteína G quetransmite señales químicas desde el exterior de la célula a su interior a través de lamembrana celular en preparaciones de membrana obtenidos de la lengua de rata.




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Sabor Amargo

El estímulo típico para producir el sabor amargo es una planta alcaloide como la quinina.

En relación a la estructura de las moléculas que saben amargo estas incluyen residuoshidrofóbicos, es decir, una región que es repelida por la presencia de agua. Las sustanciasamargas en particular también tienen una región con carga positiva, sus receptores para elsabor amargo están acoplados a la proteína G denominada gustducina, de estructura similara la transducina, la proteína G involucrada en la transducción de la información luminosade la retina.

Cuando la molécula amarga se une al receptor la gustducina activa la fosfodiesterasa,encima que destruye el AMP cíclico, asimismo la detección de la molécula amarga por elreceptor produce una disminución del AMP cíclico intracelular. Ahora bien, en las célulasreceptoras del gusto parece que los canales de potasio del cuerpo de la célula receptora se

mantienen normalmente abiertos por la acción del AMP cíclico, lo que permite unaexpulsión constante de cationes de potasio. Por lo tanto, una disminución en el nivel deAMP cíclico cierra los canales de potasio y la membrana se despolariza.

La vía gustativa

La información gustativa se transmite a través de los nervios craneales Facial (VII)conducido por sus receptores a los centros por neuronas aferentes viscerales especiales, lascuales, tienen el soma de sus neuronas en el ganglio geniculado; Glosofaríngeo (IX) cuyocuerpo celular se haya en el ganglio petroso; y el Nervio Vago (X), que tiene soma de susneuronas en el ganglio nodoso.

Las ramas centrales de estas neuronas penetran al tallo cerebral para incorporarse al hazsolitario y terminar en la parte rostral del núcleo del haz solitario, al que también se le llamanúcleo gustatorio. La información que proviene de la parte anterior de la lengua viaja por lacuerda timpánica recibe este nombre porque pasa por el oído medio justo al lado de lamembrana timpánica, debido a su localización es accesible a un electrodo de registro o deestimulación, una rama del nervio facial.

Los receptores para el gusto de la parte posterior de la lengua envían información por larama lingual nervio glosofaríngeo; mientras tanto el nervio vago transporta información delos receptores del paladar y de la epiglotis.

La primera estación de relevo para el gusto es el núcleo del tracto solitario, localizado enel bulbo. Las neuronas del tálamo sensibles al gusto envían sus axones a la cortezagustativa primaria, localizada en la corteza frontal insular y opercular. A su vez lasneuronas de esta región proyectan a la corteza gustativa secundaria, localizada en la cortezaorbitofrontal lateral caudal. Es importante mencionar que el sistema sensorial del gusto estárepresentado ipsilateralmente en el cerebro (véase Figura).




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Figura 5. Vía del Sistema Sensorial Gustativo

La información gustativa también llega a la amígdala, el hipotálamo y al cerebro basaladyacente. Casi todas las fibras de la cuerda timpánica responden a más de una cualidadgustativa y otras tantas responden a cambios de temperatura. Empero, la gran mayoría

muestra preferencias por una de las cuatro cualidades (dulce, salado, amargo y ácido).Al mismo tiempo hay que destacar que una sola fibra nerviosa puede inervar cierto númerode corpúsculos gustativos hasta 12 de ellos, la terminación nerviosa pude relacionarse conmás de una célula receptora en solo corpúsculo, por otra parte, cada célula receptora puederecibir inervación de diferentes fibras. Esto parece estar relacionado con el hecho de quecuando dos estímulos químicos se aplican simultáneamente a distintas partes de unaneurona gustativa, puede desatar depresión o reforzamiento de la respuesta en las papilas; a




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su vez una sola fibra aferente responde cuando se aplican diferentes tipos de estímulosquímicos, que provocan diferentes sensaciones gustativas captadas por diversas célulasreceptoras, es decir, una sola neurona aferente puede transmitir información de diferentes

cualidades gustativas.Déficits y Trastornos

¿Cómo es que una lesión cerebral puede anular la percepción gustativa? Con respecto alresto de los sistemas sensoriales, el gusto perdura funcional hasta la vejez, una posibleexplicación de la estabilidad del sistema gustativo se fundamenta en el hecho de que soncuatro los nervios craneales que transmiten información gustativa; por lo que a pesar deexistir una lesión en uno de los cuatro nervios que controla el gusto, este seguiráfuncionando medianamente bien. Algunos trastornos del gusto son realmente a causa detrastornos del olfato, ya que los trastornos del olfato alteran la percepción del sabor, debidoa que los componentes que producen el sabor son el olfato, el gusto, la textura y latemperatura de los alimentos que ingerimos.

Los trastornos del gusto suelen indicarse con el sufijo geusia: por ejemplo ageusia (incapacidad para el gusto), hipogeusia (decremento de la capacidad gustativa) y disgeusia(distorsión de la capacidad gustativa). Al parecer la disgeusia suele derivarse de lesiones enlas vías gustativas periféricas; en contraste, las ageusias y las hipogeusias pueden ser deorigen periférico y central.

Otro trastorno que puede causar alteraciones en la percepción de los sabores es la Parálisisde Bell la cual causa una lesión transitoria en el nervio facial (VII), parece ser la patología más común que provoca alteraciones en la vía periférica gustativa.

Sánchez & Combarros (2001) mencionan que el relevo gustativo en el tálamo es adyacenteal área somatosensorial de la cavidad oral y los dedos, por tanto, la ageusia asociada alsíndrome quiroral este causa parestesia, es decir, sensación de quemarse o pincharse en la parte inferior de la cara y las manos puede ocurrir con una lesión talámica. Asimismo,destacan que el aura gustativa en las epilepsias muestra que la ínsula y el área anteriomedialdel lóbulo temporal son las áreas primaria y secundaria, respectivamente, del gusto.Conjuntamente indican que los pacientes con el cuerpo calloso seccionado o con tumoresen la ínsula apoyan la hipótesis de la existencia de una representación gustativa de lashemilenguas en el hemisferio izquierdo.




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Fundamentos Básicos de Los Principales Sistemas Sensoriales

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