Género Geraniumen la Ciudad Universitaria (Campus Moncloa)

AUTOR: Icíar Santafé Rodríguez de Brujón TUTOR: Mª del Carmen Navarro Aranda CONVOCATORIA: Junio 2018

FACULTAD DE FARMACIA

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE

TRABAJO FIN DE GRADO

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En este trabajo se hace una introducción al estudio del género Geranium, caracteres del

grupo y su ubicación sistemática basada en datos bibliográficos. Su objetivo fundamental

es la identificación de los taxones. Se realiza una recopilación de los datos aportados en los

herbarios y bases de datos de las distintas especies. Para todo ello se ha realizado una minu-

ciosa búsqueda bibliográfica.

Introducción

La Ciudad Universitaria es un territorio

de 400 hectáreas situado en el NE de

Madrid. En cuanto a su delimitación del

territorio hemos seguido como base car-

tográfica la delimitación correspondien-

te al “Plano del Campus Universitario

Moncloa” (escala 1:4000) editado por la

Universidad Complutense.

El sustrato geológico es heterogéneo y se diferencian, por un lado aquellos pobres en bases pro-

cedentes de la Sierra, y por otro lado, los sedimentos calizos ricos en bases de carácter manchego.

Familia Geraniaceae

La familia Geraniaceae Juss. está integrada por 5 géneros y c.835 especies. Geraniaceae ori-

ginalmente incluían un conjunto heterogéneo de géneros, sin embargo algunas evidencias

morfológicas (Hallier 1923; Bortenschlager 1967 y Boesewinkel 1997) y datos moleculares

(Price & Palmer 1993) han llevado a su segregación en varias familias.

Actualmente tras haber analizado varios genes plastidiales y nucleares (Price y Palmer 1993;

Savolainen, Fay et al., 2000; Soltis et al., 2000) se considera monofilética y ha quedado reducida

a 5 géneros:

Erodium, Geranium, Pelargonium, Monsonia y California (fig. 1).

La subdivisión infragenérica en Geraniaceae se basa principalmente en la morfología de la

flor, mecanismos de descarga de los frutos y la cariología.

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Fig.1. Filogenia de Geraniales. Ubicación de Geraniaceae y Geranium.

Descripción de la familia

Hierbas anuales a perennes, a veces acaules. Hojas simples (desde lobadas a pinnatipartidas) o pin-

naticompuestas (raramente bipinnatisectas), con estípulas. Inflorescencias en pedúnculos bifloros

(en ocasiones unifloros), o cimas umbeliformes terminales o axilares. Myriam Velasco (1992)

Flores actinomorfas y hermafroditas. Cáliz presenta 5 sépalos, ± desiguales. Corola formada

por 5 pétalos. Nectarios 5 alternipétalos. Androceo formado por 10 estambres en dos verti-

cilos, todos fértiles o el verticilo externo transformado en estaminodios. Ovario súpero, for-

mado por 5 carpelos soldados entre sí, pentalocular. Cada lóculo contiene 2 óvulos, estilos 5

soldados, y 5 ramas estigmáticas. F. Muñoz Garmendia (1998)

El fruto es un esquizocarpo y se denomina regma; en la madurez se separa en 5 mericarpos

cada uno con una semilla, que quedan ± adheridos a los estilos que se arquean o enrollan.

Las semillas presentan el embrión curvo y los cotiledones son peciolados. Son en general

autócoras y los mecanismos de dispersión de frutos y semillas son fundamentalmente tres y

dependen de la morfología de la arista. Myriam Velasco (1992)

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“Tipo Erodium” en el que todo el mericarpo, incluida la arista, se desprende de la columela.

Este es el caso de los géneros Pelargonium, Erodium y algunas de Geranium. Las otras dos for-

mas de dispersión son “por proyección de los carpelos” y “por eyección de la semilla” ambas

características del género Geranium.

En la Península Ibérica están representados 3 géneros: Geranium y Erodium (autóctonos) y Pe-

largonium (introducidos) con, al menos, 2 especies y 2 híbridos naturalizado (Crespo, 2015).

Geranium se caracteriza por presentar 10 estambres fértiles; arista sin setas rígidas o plumo-

sas en la cara adaxial; hojas generalmente palmatidivididas y Erodium por tener 5 estambres

fértiles y 5 estaminodios; arista de los mericarpos retorcida en espiral con setas desiguales

rígidas o plumosas en la cara adaxial; hojas generalmente pinnatidivididas.

Usos

Están muy extendidos como ornamentales los “geranios” (Pelargonium sp. pl.); sus pétalos se

utilizan en perfumería por su riqueza en aceites esenciales.

Género Geranium en la Ciudad Universitaria

Etimología: nombre genérico que deriva del griego: geranion, que significa “grulla”, aludien-

do a la apariencia del fruto, que recuerda al pico de esta ave.

Geranium agrupa c. de 350 especies (Aedo, 2014). Es uno de los pocos géneros de angios-

permas con un tratamiento taxonómico casi completo en una serie de monografías (Aedo,

1996, 2000, 2001a,b, 2003, 2012, 2016; Aedo et al.,1998a,b, 2002, 2016, 2003, 2005a,b, 2007;

Aedo & Muñoz Garmendia, 1996; Aedo & Estrella, 2006; Knuth, 1912; Xu and Aedo, 2008; Yeo,

1973, 1984, 1992, 2004).

C. Aedo & al. (1998b) propusieron 3 subgéneros basándose en el tipo de dispersión del fruto

maduro: subg. Geranium (con 6 secciones), subg. Robertium (Picard) Rouy (con 8 secciones)

y subg.Erodioidea (Picard) Yeo (con 4 secciones).

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Clasificación del gen. Geranium en subgéneros y secciones:

El subg. Erodioideae es circummediterráneo, mientras que el subg. Robertium se extiende

desde Macaronesia hasta el Lejano Oriente. La mayoría de las secciones del subg. Geranium

son plantas perennes del E del Mediterráneo, y se extiende al W del Himalaya, los otros sub-

géneros contienen plantas anuales, bienales y especies tuberosas. Sect. Geranium, es el gru-

po más grande del género, y se distribuye por todo el mundo, pero especialmente en las

regiones montañosas tropicales y subtropicales (Asia, Australia, Indonesia, Hawai, N y S de

América y E y S de África). Las otras secciones comprenden plantas perennes, a menudo aca-

hual, restringidas a las mayores alturas del C y N de los Andes (Aedo et al., 2002).

En la Península Ibérica están representadas 24 especies. Este estudio se circunscribe al estu-

dio de las especies que viven en la Ciudad Universitaria, que son las que a continuación se

relacionan:

1. Geranium dissectum L.

2. Geranium lucidum L.

3. Geranium molle L.

4. Geranium purpureum Vill.

5. Geranium rotundifolium L.

Las obras utilizadas para la determinación del material han sido: Aedo, C. (2015); Devesa (1987).

Subgéneros

I. Erodioidea (Picard) Yeo

II. Geranium L.

III. Robertium (Picard) Rouy

Seccciones

1. Erodioidea Picard2. Aculeolata Yeo3. Subacaulia (Boiss.) Reiche4. Brasiliensia R. Knuth

5. Geranium L.6. Dissecta Yeo7. Tuberosa (Boiss.) Reiche8. Neurophyllodes A. Gray9. Paramensia R. Knuth10. Azorelloida Aedo, Muñoz-Garm. & Pando

11. Polyantha Reiche12. Trilopha Yeo13. Divaricata Rouy14. Batrachioidea W.D.J. Koch15. Unguiculata (Boiss.)Reiche16. Lucida R. Knuth17. Ruberta Dumort.18. Anemonifolia R. Knuth

Nº de especies

31153

339419621

75245142

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Ubicación de estos taxones en los distintos subgrupos:

II. Geranium subg. Geranium “ tipo de descarga del fruto “eyección de la semilla”

Geranium rotundifolium L., Sp. PL: 683 (1753) [sect. Geranium L.] (SE-b),

Geranium dissectum L., Cent. Pl. I: 21 (1755) [sect. Dissecta Yeo, Bot. J. Linn. Soc. 89: 10 (1984)](SE-p)

III. Geranium subgen. Robertium tipo de descarga del fruto “proyección del carpelo”)

Geranium purpureum Vill., Hist. Pl. Dauphiné 1: 272 (1786) [sect. Ruberta Dumort., Fl. Belg.:112(1827)] (CP)

Geranium molle L., Sp. PL: 682 (1753) [sect. Batrachioidea W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv. 1:139 (1835)] (CP)

Geranium lucidum L., Sp. Pl.: 682 (1753) [sect. Lucida R. Knuth, Engl. Pflanzenr. IV. 129 (Heft 53): 44,60 (1912)] (CP)

Caracteres morfológicos del género

Raíces

Las raíces presentan diferente morfología, según el biotipo de la especie y el carácter del sustra-

to. Los tallos subterráneos, presentan un rizoma generalmente leñoso. Myriam Velasco (1992)

Indumento

Las anteras, la superficie estigmática y la cubierta seminal carecen de indumento.

Las demás partes de la planta pueden presentar un indumento de tres tipos:

a) Largo, fino y eglandular. No suele ser abundante.

b) Corto y patente, con glándula apical, generalmente esférica y de color rojo. Abundante.

c) Muy corto, con glándula apical y, a veces incluso basal. Más bien escaso.

Las glándulas abundan en las partes superiores y con mayor frecuencia en sépalos y tallos.

Son estos pelos los que confieren el carácter pegajoso a las plantas, y sirven de protección

frente a algunos insectos. (Yeo, 1985).

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La frecuencia de unos y otros tipos de pelos, en las diferentes especies parece estar en rela-

ción con las características del medio en que viven. Las especies que viven en zonas bajas

presentan mayor abundancia de pelos glandulares, al contrario de los orófilos que casi care-

cen de ellos. Las plantas de lugares umbrosos, tienen una pilosidad más abundante así como

los que viven en sitios secos. Por el contrario las que viven en medios húmedos presentan un

indumento más escaso. Myriam Velasco (1992)

Tallos y ramificación

Las partes aéreas, en su mayoría, presentan indumento y pueden ser erectos o rastreros. La

ramificación es diversa y suele formar una roseta basal. Según YEO (1985), las plantas anua-

les producen un tallo principal aéreo alargado con ramas floridas en el ápice mientras que

las plantas perennes poseen una parte subterránea y otra aérea.

Hojas

Son simples, más o menos palmeadas, lobuladas o directas, nunca más largas que anchas.

En cuanto a su disposición, puede ser opuesta o alterna, pecioladas, con indumento variable

en el haz, y/o en el envés. YEO (1985)

Las medidas de la hoja (limbo) deben llevarse a cabo como se indica en el siguiente esque-

ma (fig. 2). El grado de división de la hoja se estima por la relación entre la longitud total del

segmento central y la longitud libre de dicho segmento .

Fig. 2. Esquema de los principales caracteres en la hoja: A) longitud de la hoja B) anchura de la hoja C) longitud del segmento central D) longitud libre del segmento central

Fig. 3. Tipos de hojas de las especies de Geranium de la Ciudad Universitaria

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Flor e inflorescencia

La flor es hermafrodita, actinomorfa y pentámera. Tiene 5 sépalos libres, 5 pétalos libres co-

loreados y recorridos por venas más o menos conspicuas.

Androceo con 10 estambres, todos con anteras. El ovario es súpero está formado por 5 car-

pelos con dos óvulos cada uno; 1 estilo y 5 estigmas.

La mayor parte de las especies anuales poseen flores pequeñas adaptadas a una alta tasa de

autopolinización, de ahí que no formen inflorescencias densas que prorroguen la atracción

de los insectos. Myriam Velasco (1992)

Fig. 4. Detalle de una flor de G. molle Fig.5. Diagrama floral

Fruto

Esquizocarpo (fig. 6 y 7) que se separa en 5 mericarpos, con largas aristas que se curvan hacia

arriba al madurar. El ápice superior aparece prolongado en un largo rostro. Pueden presen-

tar costillas o no, y el indumento es variado. YEO (1985)

Fig. 6. Corte de un esquizocarpo de G. molle

Fórmula floral: K5, C5, A5+5, G(5)

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Semilla

La semilla en la cara ventral suele presentar una costilla flanqueada por dos surcos, muy pro-

nunciada en G. robertianum, en contraste con las demás especies. Es frecuente la aparición

de estomas en la cubierta seminal de la especies de este subgénero. Myriam Velasco (1992)

Mecanismo de dispersión de frutos y semillas

La dispersión, a menudo, es por autocoria según determinados mecanismos (YEO, 1984). Se-

gún Marcussen &, Meseguer (2017) basados en Yeo (1984) los principales tipos de descarga

de semillas en Geranium pueden ser:

A. Tipo “Erodium” (ET), (fig.10a) arista y mericarpo se proyectan a la vez, dejando una

columela desnuda. Se presenta en el Subg. Erodioidea según Yeo (1984)

B. Tipo “proyección del carpelo” (CP) (fig. 10b) El mericarpo que contiene la semilla es

arrojado sin la arista. Se presenta en el subg. Robertium según Yeo (1984). Es el caso de G. lu-

cidum, G purpureum. El cáliz en la fructificación permanece cerrado, pero en la primera etapa

de descarga se abre de nuevo, dejando espacio para la aparición de los mericarpos, excepto

en G. molle, en el que los mericarpos se elevan en la primera etapa.

Fig. 7. Esquema de las principales medidas en el fruto: a) longitud del fruto; b) longitud del rostro; c) longitud del mericarpo; d) anchura del mericarpo.

Fig. 8. Tipos de mericarpos de las especies de Geranium de la Ciudad Universitaria.

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C. Tipo “eyección de semilla” (SE), (fig. 10c) la semilla desnuda es lanzada por la torsión

de la arista, el mericarpo permanece unido al la arista, y generalmente permanece unido a

la columela. Este síndrome es el más común dentro del género y delimita el gran subg. Gera-

nium s.lat. (Aedo, 2014; Aedo et al., 1998b; Yeo, 1984). Durante el intervalo pre-explosivo hay

tres subtipos en la retención de la semilla dentro del mericarpo:, SE-b, SE-p o SE-t, (Yeo, 1984).

1) Cerdas (SE-b) (fig. 10c1), presentan se-

tas, o cerdas, que retienen la semilla. Se

presenta en la Sect. Geranium s. lat. (Yeo,

1984).. Es el caso de G. rotundifolium.

2) Diente (SE-p) (fig. 10c2), pero la línea de

abscisión es tal que en su lugar queda un

diente (tubérculo córneo en la base de la me-

ricarpo) que es de una textura similar al resto

del mericarpo. Se presenta solo en 4 especies

de la secc. Dissecta. (Aedo et al., 2005a, 1998b;

Yeo, 1984) Es el caso de G. dissectum.

3) Torsión (SE-t) (fig. 10c3), en SE-t cada me-

ricarpo se arquea en su unión a la arista de modo

que el orificio se enfrenta casi horizontalmente y

se ‘bloquea’ entre sus mericarpos contiguos. Se

presenta en algunas especies de la Sect. Tubero-

sa (Aedo y Estrella, 2006; Aedo & al., 2007, 1998b;

Yeo, 1984).

D. “Tipo no operativo” (IT) (fig.10d), el me-

canismo de descarga balística no funciona; aquí

la semilla, mericarpo o arista no son expulsados

forzadamente sino que permanecen unidos a la

columela. Se presenta solo en la Sect. Divaricata.

Fig. 9. Mecanismo “tipo eyección de semilla” con cerdas (SE-b) en G. rotundifolium

Fig. 10 Esquema de los mecanismos de dispersión de frutos y semillas en Geranium.

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Marcussen &, Meseguer (2017) centran el origen y la diversificación temprana de 10 Ma de

Geranium en la región mediterránea. La evolución del mecanismo de descarga de semillas

supuestamente se produjo hace aproximadamente 5 Ma, lo que pudo haber permitido que

las especies de geranio, en última instancia, se diversificaran.

Propiedades medicinales

Varias especies de Geranium han sido empleadas como astringentes por su riqueza en tani-

nos. En especial las sumidades floridas de G.robertianum (Hierba de San Roberto) contienen

aceites esenciales como geraniol, citronelal, linalol y terpineol y, además de otras sustancias,

taninos. Tradicionalmente se ha usado en infusión o decocción como antidiarreico y hemos-

tático local. A los aceites esenciales (solución alcohólica u oleosa) se les atribuye propieda-

des analgésicas y antisépticas. F. Muñoz (2015)

Un estudio acerca de G. molle (Graça & al., 2016) señala que es rico en carbohidratos y proteí-

nas, y que el extracto de acetona tiene un contenido alto de compuestos fenólicos y activi-

dad antioxidante y citotóxica.

Otro estudio (Proestos & al., 2006) señala que las hojas G. purpureum presentan compuestos

fenólicos, con una cierta capacidad antioxidante.

CLAVE DE LAS ESPECIES

Tanto para la clave como para las descripciones se ha seguido a Aedo (2015)

1.- Sépalos externos con quillas longitudinales y estrías transversales,

los internos ± lisos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. G. lucidum

-- Sépalos lisos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.- Hojas palmatisectas; mericarpos con fibras largas en el ápice, alveolados o

cerebriformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. G. purpureum

-- Hojas palmatífidas; mericarpos sin fibras, generalmente lisos, a veces con

rugosidades transversales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

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3.- Mericarpos con costillas muy marcadas en toda su superficie, glabros . . . . . . .4 G. molle

-- Mericarpos lisos o con costillas muy poco marcadas en la mitad superior,

generalmente pelosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

4.- Pétalos emarginados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. G. dissectum

-- Pétalos enteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. G. rotundifolium

DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES

I. Geranium subg. Geranium tipo de descarga del fruto eyección de la semilla” SE

Pétalos emarginados. Polen azulado.

Sect. Geranium L. tipo de descarga del fruto SE-b

1. Geranium rotundifolium

Lectotipo: designado por R.C. Carolin, Proc. Linn. Soc. New South Wales 89(3): 335 (1965):

LINN-858.83]

Hierba anual. Tallo de 10-45 cm, erecto, con pelos

glandulíferos y no glandulífero patentes superior--.

Hojas basales en roseta, las caulinares opuestas, de

contorno orbicular, palmatipartida (fig. 3e) en 5(7)

segmentos foliares, obtriangular, con (3)6-8 lóbulos

en el ápice. Flores en címulas bifloras; pedúnculos con

pelos glandulíferos y no glandulíferos, patentes. Sé-

palos 3,5-6 × 1-3 mm, mucronados, margen escarioso,

no acrescentes, con pelos glandulíferos y no glandulí-

feros ± patentes. Pétalos 5-8,5 × 1,5-3 mm, erecto-pa-

tentes, enteros, a veces con algunos pelos en la cara

interna, purpúreos. Estambres con los filamentos más

cortos que los sépalos, gradualmente ensanchados

hacia la base, ciliados en la mitad inferior, blanqueci-

nos; anteras amarillas; polen amarillo.

Nectarios glabros. Fruto 15-19,3 mm; mericarpos 2-3 × 1-2 mm, de base no estrechada en pico

lisos, con pelos no glandulífero, con callo basal con un pincel de pelos (fig. 8e), de un color casta-

ño claro; rostro 11-14 mm.

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Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia, N de África, Turquía, el Cáu-

caso, Oriente Medio, repúblicas centroasiáticas y NW de la India; como introducido, en Aus-

tralia, Sudáfrica, costas E y W de EE UU y Haití. Casi toda la Península Ibérica e islas Baleares.

Planta que vive en pastos, taludes, bordes de camino, zonas ruderales, cultivos, dunas, bos-

ques de ribera y encinares; 0-1300 m.

Sect. Dissecta Yeo, Bot. J. Linn. Soc. 89: 10 (1984). tipo de descarga del fruto SE-p. Pétalos

enteros. Polen amarillo.

2. Geranium dissectum L. Cent. Pl., 1:21 (1755)

Lectotipo: designado por R.C. Carolin, Proc. Linn. Soc. New South Wales 89(3): 336 (1965):

LINN-858.82

Hierba anual. Tallos de hasta 60 (70)

cm., erectos, estriados y ascenden-

tes, con brácteas papiráceas en los

nudos de donde salen las hojas. In-

dumento adpreso, formado por pe-

los no glandulíferos. Hojas basales

en roseta, las caulinares, de ordina-

rio opuestas, palmatipartidas (fig.

3a) hasta casi la base, en 5-7 seg-

mentos foliares romboidales, divi-

didos a su vez en unos 3-9 lóbulos.

Flores en címulas bifloras; pedúnculos que se mantienen ± erectos en la fructificación, con

pelos no glandulíferos, ± patentes, y, a veces con algún pequeño pelo glandulífero. Sépalos

de 7-7 x 1,5-2,5 mm, mucronados, margen escarioso, con pelos glandulíferos, y otros no

glandulíferos, ± patente. Pétalos 3-6 x 1,5-3 mm, erecto-patentes, emarginados, ciliados en

la base, púrpuras. Estambres con los filamentos más cortos que los sépalos, abruptamente

ensanchados en la base; anteras purpúreas; polen azulado. Nectarios glabros. Fruto 15-18,5

mm; mericarpos 2-3 mm, lisos, con pelos no glandulíferos± patentes, y a veces otros glan-

dulíferos, sin callo, de base no estrechada en pico y triangular aunque con una prolongación

(fig. 8a) de un color castaño claro; rostro 11-13,5 mm, con una zona apical estrechada, peloso

--con pelos ± patentes; rostro 11,1-13,5 mm.

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Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, NW de África, Turquía, el Cáucaso y Oriente

Medio; como introducido, en el E y W de EE UU. Por toda la Península Ibérica, Mallorca y Me-

norca. Planta que vive en todo tipo de suelos y de sustratos, aparece tanto en bosques como

en taludes, bordes de camino, zonas ruderales, cultivos, gleras, setos, etc.; 400-1100 m.

II. Geranium subgen. Robertium tipo de descarga del fruto “proyección del carpelo”

Sect. Lucida R. Knuth, Engl. Pflanzenr. IV. 129 (Heft 53): 44,60 (1912) tipo de descarga

del fruto CP. Pétalos enteros. Polen amarillo.

3. Geranium lucidum L., Sp.Pl. 682 (1753)

Lectotipo: designado por A. Ghafoor [in Ali & Jafri (eds.)] Fl. Libya 63: 43 (1978): LINN-858.72:

Hierba anual. Tallo de hasta 45

cm, erecto, ascendentes, a me-

nudo coloreado de rojo, sin indu-

mento. Hojas basales en roseta,

largamente pecioladas, a menu-

do rojizas, las caulinares opues-

tas, de contorno orbicular o re-

niforme, palmatipartida (fig. 3b),

pelosas por ambas caras, -con

pelos no glandulíferos, ± adpre-

sos; segmentos foliares 5, obova-

dos, con 3-7 lóbulos en el ápice.

Flores en címulas bifloras; con pedúnculos fino pubescentes, que se mantiene erectos en

el fruto. Sépalos 5 -7 x 2-3 mm, margen escarioso, los 3 externos con quillas longitudinales

y estrías transversales, y los 2 restantes ± lisos, todos generalmente glabros, a veces con

glándulas diminutas no acrescentes. Pétalos 5-8 x 1-2mm, enteros, obovados, con una larga

uña, y de color rosa fuerte. Estambres con los filamentos iguales o algo más cortos que los

sépalos, ensanchados gradualmente hacia la base; anteras amarillas; polen amarillo. Necta-

rios muy reducidos. Fruto 13-17 mm; mericarpos 2-2,5 mm, de base no estrechada en pico

y sin callo, con 2-3 estrías apicales muy marcadas rematadas en filas de pelos glandulíferos,

con cilios glandulíferos por todo el margen, por lo demás glabros (fig. 8b), de color castaño

claro; rostro 6,3-13 mm.

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Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia, NW de África, Turquía, el Cáu-

caso, Oriente Medio, repúblicas centroasiáticas, Península Arábiga y NW de la India; como

introducido, en el W de EE UU. Vive en pastos, taludes, bordes de camino, zonas ruderales,

repisas y pies de roquedo, gleras, setos, espinares, bosques de ribera, alcornocales, encina-

res, quejigares, rebollares, pinsapares y pinares; 450-2000m.

Sect. Batrachioidea W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv. 1:139 (1835) tipo de descarga del fruto

CP. Polen de color azul y pétalos emarginados.

4. Geranium molle L., Sp. PL: 682 (1753)

Lectotipo: designado por R.C. Carolin, Proc. Linn. Soc. New South Wales 89(3): 332 (1965):

Vaill., Bot. Paris., tab. 15 figs. 3-3a (1727)

Hierba anual o bienal. Tallo de hasta 50 cm erecto

o decumbente, con largos pelos no glandulíferos y

otros glandulíferos más cortos. Hojas basales en ro-

seta, las caulinares, alternas, de contorno orbicular

o reniforme, palmatipartida (fig. 3c), con pelos no

glandulíferos por ambas caras, adpresos; segmentos

foliares 5-7, obtriangulares, con 3-4(14) lóbulos en

el ápice. Flores en címulas bifloras; pedúnculos con

no glandulíferos y glandulíferos patentes que se cur-

van en fruto, Sépalos de 3-5 x 2 mm, mucronados,

con margen escarioso, pubescentes con pelos largos

eglandulíferos sobre todo en los márgenes y también

glandulíferos, no acrescentes. Pétalos de 4-8 mm x

1,5-2-3 mm, emarginados, ciliados en la base con un

denso mechón en cada lado, purpúreos. Estambres

con los filamentos generalmente más cortos que los

sépalos, ensanchados gradualmente hacia la base;

anteras purpúresa; polen azulado. Fruto 8-14 mm;

mericarpos 1,5-2 × 1-1,5 mm, de base no estrecha-

da en pico y sin callo, con costillas transversales, muy

marcadas en toda su superficie, glabros (fig. 8c), en

la superficie de color castaño claro; rostro 6-11 mm.

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Distribución: Europa, N de África, Macaronesia, el Cáucaso, W de Asia hasta el E del Himalaya;

como introducido, en el Canadá, EE UU, S de Sudamérica, Sudáfrica, Australia, Nueva Ze-

landa, las Malvinas y Hawai. Toda la Península Ibérica y las Baleares. Vive en pastos, taludes,

bordes de camino, zonas ruderales, cultivos, dunas, repisas y pies de roquedo, gleras, setos,

bosques de ribera, encinares, alcornocales, robledales y pinares; 0-1700 m.

Sect. Ruberta Dumort., Fl. Belg.:112(1827)] tipo de descarga del fruto CP. Pétalos enteros.

Polen amarillo.

5. Geranium purpureum Vill., Fl. Delph., 72 (1785)

Lectotipo: no localizado el material original.

Hierba anual, raramente bienal. Tallo 5-40

cm. erecto, peloso --con pelos generalmente

glandulíferos, patentes-. Hojas basales en ro-

seta, las caulinares, generalmente opuestas,

2-5,5 × 2-9 cm, de contorno poligonal, palma-

tisecta (fig. 3d), pelosa por ambas caras, con

algunos pelos glandulíferos, ± adpresos, a ve-

ces glabra; segmentos foliares 3-5, rómbicos,

con 6-30 lóbulos en la mitad superior. Flores

en címulas bifloras; pedúnculos con pelos

glandulíferos ± patentes, y otros no glándulí-

fero uncinados. Erecto en flor y fruto. Sépalos

4-7x 1,5-3,5 mm, de margen escarioso, mucronados, no acrescentes; con pelos en su mayoría

glandulíferos, patentes. Pétalos 5-8,5 × 1,5-2,5 mm, enteros, erecto-patentes, con uña, pur-

púreos. Estambres con los filamentos iguales o algo más largos que los sépalos, ensanchados

gradualmente hacia la base; anteras amarillas; polen amarillo. Nectarios glabros. Fruto 14-

20,5 mm; mericarpos 2-3,5 × 1,-2,5 mm, de base no estrechada en pico y sin callo, con un par

fibras unidas al ápice de cada mericarpo, cerebriformes,con pelos no glandulíferos o solo con

glándulas diminutas (fig. 8d), de color castaño claro o grisáceos; rostro 12-16 mm.

Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia, NW y E de África, Turquía, el

Cáucaso, Oriente Medio e Irán. Casi toda la Península Ibérica y las Baleares. Vive en taludes,

bordes de camino, zonas ruderales, dunas, repisas, setos, bosques de ribera, encinares, alcor-

nocales, robledales y pinares; 0-1650 m.

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Discusión y conclusiones

En la Península Ibérica están representadas 24 especies de las cuales solamente 5 viven en

la Ciudad Universitaria (Geranium dissectum L., Geranium lucidum L., Geranium molle L., Gera-

nium purpureum Vill. y Geranium rotundifolium L.)

ASPECTOS TAXONÓMICOS

Los caracteres morfológicos y su modo de dispersión han resultado ser los de mayor valor a

la hora de delimitar las especies. Se establece una división del género en subgénero y estos

en secciones. La única presente en Ciudad Universitaria del subgénero Geranium sección

Dissecta es G. dissectum, planta que no presenta problemas para su reconocimiento.

Dentro del mismo subgénero en la sección Batrachioides se encuentra la especie G. molle, es

frecuente la confusión con G. rotundifolium del subg. Geranium, sect. Geranium . G. rotundifo-

lium se ha confundido con G. molle. Se distingue por sus pétalos enteros --emarginados, en

G. molle--, su mericarpo liso y peloso --transversalmente rugoso y glabro, en G. molle-- y por

sus semillas netamente reticuladas --lisas, en G. molle.

Dentro del subg. Robertium y de la sect. Lucida, la única especie presente en la Ciudad Uni-

versitaria es G. lucidum. Es una especie clara e inconfundible por las costillas transversales

que surcan sus sépalos y el color brillante de sus hojas.

Dentro del mismo subgénero en la sect. Ruberta, la única especie presenta en la Ciudad Uni-

versitaria es G. purpureum. Es confundida con la especie G. robertianum de la misma sección.

G. purpureum es, en general, difícil de diferenciar de G. robertianum. Los mejores caracteres

--el tamaño de los pétalos y el color de las anteras-- se aprecian mal en seco. La ornamenta-

ción del mericarpo es relativamente variable. En G. robertianum los alvéolos son poco mar-

cados, mientras que en los típicos G. purpureum las crestas interalveolares están muy próxi-

mas, lo que confiere al mericarpo un aspecto cerebriforme. No obstante, en G. purpureum

se pueden encontrar mericarpos relativamente parecidos a los descritos en G. robertianum.

No obstante (Aedo, 2015) reconoce el rango específico para ambas entidades, ya que con-

viven en muchas ocasiones y comparten una buena parte de su área de distribución. Puede

que se traten de criptoespecies y que G. purpureum parezca una versión reducida de G. ro-

bertianum. Un dato definitivo para la consideración de estas especies como independientes

es la imposibilidad de obtener híbridos fértiles entre ellas. YEO (1973) y VAN LOON (1984)

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ASPECTOS DEL TIPO DE DESCARGA DE FRUTOS Y SEMILLAS

Las relaciones filogenéticas dentro de Geranium según Marcussen &, Meseguer (2017) son

desconocidas y también la evolución de los diferentes síndromes de descarga de semillas.

Muestran que el tipo de fruto se trata de un cambio evolutivo paralelo, adquirido indepen-

dientemente y por lo tanto la clasificación basada en el tipo de fruto es artificial.

El síndrome de descarga de semilla ET es una sinapomorfia (novedad evolutiva que per-

mite diferenciar a un taxón de otros taxones) en Geraniacea y, por tanto, presumiblemente

ancestral en Geranium (Yeo, 1984), mientras que los otros tres síndromes probablemente

derivaron de ella varias veces.

Marcussen &, Meseguer (2017) centran el origen y la diversificación temprana de 10 Ma. de

Geranium en la región mediterránea. La evolución del mecanismo de descarga de semillas

hace aproximadamente 5 Ma. pudo haber permitido que las especies de geranio, en última

instancia, se diversificaran.

En el caso de los taxones presentes en el territorio se han observado 3 tipos de proyección

que son:

Por “proyección del carpelo” (CP) G. lucidum, G. molle y G purpureum.

Por “eyección de semilla” (SE):

• con cerdas que retienen la semilla (SE-b) G. rotundifolium.

• queda un diente (SE-p) G. dissectum.

ASPECTOS ECOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN

En este caso todas ellas son especies anuales con una distribución geográfica amplia, prácti-

camente cosmopolitas. Se comportan como ruderales, término descrito por el ecólogo Grime

(1974) que se usa para caracterizar las plantas que viven en hábitats generados por el hombre.

Las plantas de hábitats antropogénicos muestran caracteres que les confieren una gran ca-

pacidad de recuperación después de la perturbación, como son ciclos de vida cortos aso-

ciados con un crecimiento rápido, autocompatibilidad, producción de numerosas semillas

pequeñas, y, a menudo, altas necesidades de nutrientes. Es por ello que, suelen ser plantas

anuales con una distribución geográfica amplia, prácticamente cosmopolitas.

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G. dissectum vive en pastizales antropizados por siega y pastoreo Se trata de una planta

muy escasa en la Ciudad Universitaria.

G. lucidum es abundante en lugares sombreados, sobre todo en las fisuras de empedrados,

escaleras, etc.

G. purpureum planta que vive principalmente en las orlas de lugares umbrosos y húmedos,

planta escasa en la Ciudad Universitaria.

G. rotundifolium terrenos removidos, en suelos con humedad edáfica.

G. molle vive en comunidades de floración primaveral fuertemente nitrófilas, acusadamente

antropozoógenas, frecuente en ambientes urbanos y rurales muy visitados por el hombre y

los animales, como vertederos, escombreras, caminos, etc. Es muy abundante en la Ciudad

Universitaria.

Bibliografía

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Mediterranea (Geraniacea). Syst. Bot. 32, 93–128.Aedo, C., Muñoz Garmendia, F. & Pando, F., 1998b. World checklist of Geranium L. (Geraniacea). An. Jard. Bot. Madrid 56, 211–252.Aedo, C., Navarro, C., Alarcón, M.L., 2005b. Taxonomic revision of Geranium sections Andina and Chilensia (Ge-raniacea). Bot. J. Linn. Soc. 149, 1–68.Boesewinkel, F.D. 1997. Seed structure and phylogenetic relationships of the Geraniales. Bot. Jahrb. Syst. 119:277–Bortenschlager, S. 1967. Vorläufige Mitteilungen zur Pollenmorphologie in der Familie der Geraniaceen und ihre systematische Bedeutung. Grana Palynol. 7:400–468.Carlquist, S. & Bissing, D.R., 1976. Leaf anatomy of Hawaiian Geraniums in relation to ecology and taxonomy. Biotropica 8, 248–259.Crespo, M. B. 2015. Pelargonium L`Hér. [in F. Muñoz, C. Navarro, A. Quintanar & A. Buira (eds.)] Flora iberica 9: 373-382.Davis, P.H., 1970. Geranium sect. Tuberosa, revision and evolutionary interpretations. Israel J. Bot. 19, 91–113.Devesa JA. 1987. Geraniaceae. [in Valdés B, TalaveraS & Fernández-Galianao E (eds.).] Flora Vascular de Andalu-cía Occidental 2: 271-284.Graça VC, Barros L, Calhelha RC, Dias MI, Carvalho AM, Santos-Buelga C, Ferreira IC & Santos PF. 2016. Chemical characterization and bioactive properties of Geranium molle L.: from the plant to the most active extract and its phytochemicals. Food & Function 7(5):2204-2212 Grime, J. P. 1974. Vegetation classification by reference to strategies. Nature (250): 26-31Hallier, H. 1923. Beiträge zur Kenntnis der Linaceae (DC. 1819) Dumort. 25. Lepidobotrys Engl., die Oxalidaceen und die Geraniaceen. Beih. Bot. Centralbl. 39, 2:1Knuth, R., 1912. Geranium L. [in: Engler, A. (ed.)] Das Pflanzenreich, Leipzig, pp. 43–221, 575–583.Marcussen, T. &, A. S. Meseguer. 2017. Species-level phylogeny, fruit evolution and diversification history of Geranium. Mol Phylogenet Evol. 110:134-149.Price, R.A., Palmer, J.D. 1993. Phylogenetic relationships of the Geraniacea and Geraniales from rbcL sequence comparisons. Ann. Missouri Bot. Gard. 80:661–671.Proestos, C. & al. 2006. Analysis of flavonoids and phenolic acids in Greek aromatic plants: Investigation of their antioxidant capacity and antimicrobial activity. Food Chemistry 95(4): 664-671Savolainen V. & al. 2000. Phylogeny of the Eudicots: A Nearly Complete Familial Analysis Based on rbcL Gene Sequences. Kew Bulletin 55(2):257Soltis, D.E. et al. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn, Society 133(4):381 – 461Xu, L., Aedo, C., 2008. Geraniacea. [in: Wu, Z., Raven, P.H., Hong, D. (eds.)] Flora of China, pp. 7–30. Yeo, P.F., 1973. The biology and systematics of Geranium, sections Anemonifolia Knuth and Ruberta Dum. Bot. J. Linn. Soc. 67, 285–346.Yeo, P.F., 1984. Fruit-discharge-type in Geranium (Geraniacea): its use in classification and its evolutionary im-plications. Bot. J. Linn. Soc. 89, 1–36.Yeo, P.F., 1992. A revision of Geranium L. in south-west China. Edinb. J. Bot. 49, 123–211.Yeo, P.F., 2004. The morphology and affinities of Geranium sections Lucida and Unguiculata. Bot. J. Linn. Soc. 144, 409–429.Velasco Steigrad, Myriam (1992). Estudio taxonómico de las especies de Geranium L. (Geraniaceae) presentes en la Península Ibérica y Baleares (memoria doctoral), Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Cien-cias Biológicas, España.F. Muñoz et al. 2015. Flora ibérica. Recuperado de http://floraiberica.es/floraiberica/texto/pdfs/09_123_01_Geranium.pdf

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