Guía de Estudio Origen de La Vida

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Sector Evolución, ecologia y ambiente Nivel III° Medios Prof. Andrea González D. Guía de estudio: “Teorías origen de la vida” EXISTEN EVIDENCIAS QUE LA VIDA SE INICIÓ A PARTIR DE UNA EVOLUCIÓN QUÍMICA ¿Cómo comenzó la vida? Como hemos visto, la hipótesis más aceptada entre los científicos actuales enuncia que la vida se desarrolla a partir de materia no viva. Este proceso, llamado evolución química, se compone de varias etapas. Primero, la síntesis de pequeñas moléculas orgánicas. Posteriormente, la acumulación de estas a lo largo del tiempo. Las macromoléculas grandes, como proteínas y ácidos nucleicos, se formaron de moléculas más pequeñas. Las macromoléculas interactuaron entre si y formaron estructuras más complejas que, a fin de cuentas, podían metabolizar y replicarse. Estas dieron lugar a estructuras semejantes a células que finalmente dieron origen a las primeras células verdaderas. Las células primitivas, una vez formadas, evolucionaron durante miles de millones de años hasta dar lugar a la diversidad biológica que existe en nuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se originó una sola vez, y que esto ocurrió en condiciones ambientales muy distintas a las actuales. Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones primitivas de la Tierra. Aunque jamás tendremos una certeza absoluta acerca de ellas, ciertas pruebas científicas, obtenidas de diferentes fuentes, proporcionan datos importantes al respecto. LAS CONDICIONES PRIMITIVAS DE LA TIERRA HABRÍAN SIDO DETERMINANTES PARA LA EVOLUCIÓN QUÍMICA Las condiciones iniciales en la Tierra habrían sido inhóspitas para casi todos los seres vivos de la actualidad. La atmósfera altamente reductora carecía de oxígeno. La erupción de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuyó a la formación de la atmósfera. Violentas tormentas eléctricas produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra. La formación de la Tierra y de todo el sistema solar está relacionada con la formación del Universo. Se cree que la distribución no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de años, el Universo era una masa densa y compacta que explotó (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos,

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GUIA DE ESTUDIO TEORIAS ORIGEN DE LA VIDA

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Sector Evolucin, ecologia y ambienteNivel III MediosProf. Andrea Gonzlez D.

Gua de estudio: Teoras origen de la vida

EXISTEN EVIDENCIAS QUE LA VIDA SE INICI A PARTIR DE UNA EVOLUCIN QUMICA

Cmo comenz la vida? Como hemos visto, la hiptesis ms aceptada entre los cientficos actuales enuncia que la vida se desarrolla a partir de materia no viva. Este proceso, llamado evolucin qumica, se compone de varias etapas. Primero, la sntesis de pequeas molculas orgnicas. Posteriormente, la acumulacin de estas a lo largo del tiempo. Las macromolculas grandes, como protenas y cidos nucleicos, se formaron de molculas ms pequeas. Las macromolculas interactuaron entre si y formaron estructuras ms complejas que, a fin de cuentas, podan metabolizar y replicarse. Estas dieron lugar a estructuras semejantes a clulas que finalmente dieron origen a las primeras clulas verdaderas. Las clulas primitivas, una vez formadas, evolucionaron durante miles de millones de aos hasta dar lugar a la diversidad biolgica que existe en nuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se origin una sola vez, y que esto ocurri en condiciones ambientales muy distintas a las actuales. Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones primitivas de la Tierra. Aunque jams tendremos una certeza absoluta acerca de ellas, ciertas pruebas cientficas, obtenidas de diferentes fuentes, proporcionan datos importantes al respecto.

LAS CONDICIONES PRIMITIVAS DE LA TIERRA HABRAN SIDO DETERMINANTES PARA LA EVOLUCIN QUMICA

Las condiciones iniciales en la Tierra habran sido inhspitas para casi todos los seres vivos de la actualidad. La atmsfera altamente reductora careca de oxgeno. La erupcin de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuy a la formacin de la atmsfera. Violentas tormentas elctricas produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra.La formacin de la Tierra y de todo el sistema solar est relacionada con la formacin del Universo. Se cree que la distribucin no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de aos, el Universo era una masa densa y compacta que explot (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos, residuos y gases. A partir de entonces, an se expande de modo que se encuentra en expansin constante. Al enfriarse tales materiales, se formaron tomos de diferentes elementos, ante todo helio e hidrgeno. La disminucin de la temperatura y la compresin de la materia dio lugar a la formacin de estrellas y planetas.El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generacin, formada hace cinco mil o 10 mil millones de aos. Las fuerzas gravitacionales que actuaban sobre la materia solar provocaron la compresin de sta, la cual dio lugar a gran cantidad de calor. Este indujo la formacin de elementos distintos al helio y al hidrgeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, unindose a restos, polvos y gases que lo rodeaban, form los planetas.De acuerdo a los astrofsicos y gelogos, la Tierra tiene una edad de 4600 millones de aos de antiguedad. La materia que la conforma se compact como resultado de la accin de fuerzas gravitatorias; los elementos ms pesados, como nquel y hierro, formaron el ncleo central; los elementos de peso medio formaron el manto, y los ligeros quedaron cerca de la superficie. La primera atmsfera, compuesta en gran parte por los elementos ms ligeros, helio e hidrgeno, se perdi debido a que las fuerzas gravitacionales de la Tierra no fueron capaces de retenerla. Se piensa que al inicio, la temperatura de la Tierra era baja, pero al continuar la compactacin gravitacional se produjo calor. Este aument en respuesta a la energa de la desintegracin radiactiva. El calor se liber en manantiales trmicos o volcanes, que a su vez produjeron gases, los cuales formaron la segunda atmsfera en el inicio de la Tierra. La atmsfera era reducida, con poco oxigeno libre o sin l. Los gases producidos incluan dixido de carbono (CO2), monxido de carbono (CO), vapor de agua (H20), hidrgeno (H2) y nitrgeno (N2). Probablemente esta atmsfera contena tambin un poco de amoniaco (NH3), sulfuro de hidrgeno (H2S) y metano (CH4), aunque estas molculas reducidas bien pudieron haberse degradado por la radiacin ultravioleta del sol. Es probable que la atmsfera primitiva contuviera poco o nada de oxgeno libre (O2). Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condens, produciendo lluvias torrenciales que formaron ocanos. Adems, estas lluvias erosionaron la superficie de la Tierra, agregando minerales a los ocanos, hacindolos "salados".Hay cuatro requisitos de la evolucin qumica. Primero, la vida slo poda evolucionar en ausencia de oxgeno libre. Como tal elemento es muy reactivo, su presencia en la atmsfera habra producido la degradacin de las molculas orgnicas necesarias en el origen de la vida. Sin embargo, la atmsfera de la Tierra tena gran capacidad de reduccin, por lo que el oxgeno libre habra formado xidos con otros elementos. Un segundo requerimiento para el origen de la vida debi ser la energa. La Tierra era un lugar con gran cantidad de energa, tormentas violentas, volcanes e intensa radiacin, incluso la radiacin ultravioleta del sol. Probablemente "aquel" sol produca ms radiacin ultravioleta que el actual, y la Tierra no posea una capa protectora de ozono para bloquear esta radiacin. Tercero, los elementos qumicos que constituyen las piezas necesarias para la evolucin qumica deban estar presentes. Estos elementos incluyen agua, minerales inorgnicos disueltos (presentes en forma de iones) y gases presentes en la atmsfera; como ltimo requisito, tiempo. Tiempo para que las molculas pudieran acumularse y reaccionar entre s. La edad de la Tierra proporciona el tiempo necesario para la evolucin qumica. La Tierra tiene unos 4600 millones de aos, y se cuenta con pruebas geolgicas que hacen pensar en la aparicin de formas simples de vida, hace 3500 millones de aos.

LAS MOLCULAS ORGNICAS SE PODRAN HABER ORIGINADO DE MOLCULAS INORGNICAS

Es necesario considerar el origen de las molculas orgnicas debido a que constituyen la materia prima de la formacin de los seres vivos. El concepto de formacin espontnea de molculas orgnicas simples, como azcares, nucletidos y aminocidos, a partir de materia no viva, se propuso en 1920 por dos cientficos que trabajaron de modo independiente: Oparin, un bioqumico ruso, y Haldane, un genetista escocs. Su hiptesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes disearon un aparato que simulaba las condiciones que se cree prevalecan en el inicio de la Tierra . La atmsfera con que iniciaron sus experimentos era rica en H2, CH4, H20 y NH3. Los cientficos expusieron esta atmsfera a una descarga elctrica que simulaba la luz y la actividad elctrica de la atmsfera. El anlisis de los elementos qumicos producidos en una semana revel la sntesis de aminocidos y otras molculas orgnicas. En la actualidad, se piensa que la atmsfera, en su fase inicial, no contena gran cantidad de metano (CH4) ni amoniaco(NH3). Sin embargo, otros experimentos similares, en los que se utiliz diferentes combinaciones de gases, produjeron una variedad de molculas orgnicas, incluso bases de nucletidos de ARN y ADN.Oparin form coacervados con mezclas ms o menos complejas de polipptidos, cidos nucleicos y polisacridos. Los coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muy simple. Cuando form un coacervado con cadenas cortas de RNA y la enzima responsable de la replicacin de cidos nucleicos, y lo coloc en un medio con nucletidos de trifosfatos, los coacervados crecieron, se replicaron y dividieron.

CMO SE FORMAN LOS CIDOS NUCLEICOS Y LAS PROTENAS? LA SNTESIS DE CIDOS NUCLEICOS.

Resulta difcil aceptar la formacin de grandes molculas como protenas o cidos nucleicos en las condiciones propuestas por Oparin. Hay que tener en cuenta que cada una de las protenas de nuestro organismo est formada por muchas molculas ms pequeas, diferentes, los aminocidos. Adems la sntesis de las protenas se realiza siguiendo un orden determinado, que sabemos que est marcado por la informacin contenida en los cidos nucleicos.Es por ello que resulta difcil asimilar que la formacin de este tipo de molculas ocurriera tal y como propona Oparin. Actualmente se barajan varias hiptesis:

Gnesis mineral: Es probable que estas grandes molculas se sintetizaran sobre superficies arcillosas, de manera que la arcilla u otro mineral actuara atrayendo y facilitando la unin de todas esas pequeas molculas en mayores molculas.

Las fuentes hidrotermales: En los ocanos, cerca de las dorsales ocenicas, existen todos los precursores disueltos, como CH4, CO2 y NH3 junto con altas temperaturas. Es en estos lugares donde se podra haber producido la formacin de las biomolculas, puesto que la pirita, un mineral rico en hierro, habra facilitado la formacin de las grandes biomolculas.

El mundo del ARN: Esta hiptesis supone que la primera gran biomolcula formada en los mares primitivos sera el ARN, el cual puede almacenar informacin e incluso puede actuar aumentando las velocidades de reaccin. Es a partir de esta biomolcula cuando empezaran a sintetizarse las primeras protenas, y la propia biomolcula sufrira un proceso de cambio funcional para formar ADN, ms estable.

HIPOTESIS HIDROTERMAL O MUNDO DE HIERRO-SULFURO

La teora del mundo de hierro-sulfuro es una hiptesis sobre el origen de la vida enunciada por Gnter Wchtershuser, un qumico alemn y abogado especialista en patentes en las que intervienen especies qumicas y compuesto de hierro y azufre. Wchtershuser propone que una forma primitiva de metabolismo precedi a la gentica. En su trabajo se entiende por metabolismo un ciclo de reacciones qumicas que produce energa en una forma que puede ser aprovechada por otros procesos. La idea es que una vez que se establece un ciclo metablico primitivo, ste comienza a producir compuestos cada vez ms complejos. La idea clave de la teora es que la qumica primitiva de la vida no ocurri en una disolucin en masa en los ocanos, sino en la superficie de minerales (p.ej. pirita) prximas fuentes hidrotermales. Se trataba de un ambiente anaerbico y de alta temperatura (100C) y presin. Las primeras clulas habran sido burbujas lipdicas en las superficies minerales. Wchtershuser elabor la hiptesis de que el cido actico, una combinacin sencilla de carbono, hidrogeno y oxigeno que se puede encontrar en el vinagre desempe un papel esencial. El cido actico forma parte del ciclo del cido ctrico que es fundamental para el metabolismo celular. Algunas de las ideas fundamentales de la teora del hierro-sulfuro se pueden resumir en la siguiente receta breve para crear vida: Hervir agua. Agitarla en sulfuros de hierro y nquel. Burbujear gas de monxido de carbono y sulfuro de hidrgeno. Esperar a que se formen los pptidos. En 1997, Wchtershuser y Claudia Huber mezclaron monxido de carbono, sulfuro de hidrgeno y partculas de sulfuro de nquel a 100C y demostraron que se podan formar aminocidos. Al ao siguiente, utilizando los mismos ingredientes fueron capaces de producir pptidos

Sistemas protoecolgicos

Este modelo localiza al "ltimo antepasado universal comn" LUCA en el interior de una fumarola negra en lugar de asumir la existencia de una forma de LUCA de vida libre. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitira al organismo abandonar el sistema de microcavernas dentro de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de la adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos de membrana completamente diferentes en las arqueo bacterias y eubacterias (adems de eucariotas con una fisiologa celular muy similar en todas las formas de vida y en otros muchos aspectos).

TEORIA GLACIAL

La teora glacial sugiere que hace unos 3700 millones de aos atrs, la Tierra entera estaba cubierta de hielo, ya que la superficie de los ocanos se haba congelado a consecuencia de la luminosidad del Sol, prcticamente un tercio menor de lo que es ahora.

Esa amplia capa de hielo, seguramente de varios cientos de metros de espesor, sirvi para proteger a los ms frgiles compuestos orgnicos de la luz ultravioleta, as como tambin de cualquier otra amenaza exterior. Ese resguardo, oscuro y fro, tambin habra ayudado a que las molculas resistieran ms y tuvieran ms posibilidades de desarrollar reacciones eficaces importantes para la aparicin de la vida..

TEORA COSMOZOICA PANSPERMIA

Principios de Siglo XX (1903) Nacionalismos y 1 Guerra Mundial Hermanos Wright. Svante Arrhenius (Qumico), propuso que la vida haba llegado a la Tierra en forma de bacterias, procedente del exterior, de un planeta en el que ya existan. La vida provenia del espacio, del polvo interestelar, los meteoritos o los cometas. La vida se habra propagado de un sistema solar a otro por medio de las esporas de microorganismos.Pamspermia: (griego) mezcla de semillas de todas las especies, grmenes de seres organizados Radiopanspermia: Los grmenes viajan por la radiacin luminosa (se desecha por factores del espacio) Litopanspermia: Viajan al interior de meteoritos (ms aceptada) Panspermia dirigida: Intervencin de vida inteligente extraterrestre.

LA EVOLUCIN DE LAS CLULAS

Los primeros seres vivos fueron seres unicelulares, procariotas. Se postula que eran organismos hetertrofos, anaerobios, que obtenan la energa por fermentacin a partir de las abundantes molculas orgnicas que se formaron durante la evolucin qumica.Posteriormente surgieron los procariotas auttrofos fotosintticos que liberaban O2.Estos organismos, que tuvieron un gran xito biolgico, provocaron el progresivo enriquecimiento en O2 de la atmsfera. Este importante cambio ambiental desencaden la extincin de gran parte de los organismos anaerobios y favoreci la evolucin de los seres vivos aerobios mucho ms eficientes en la obtencin de energa a partir de la materia orgnica.Hace unos 2 000 millones de aos, cuando la composicin de la atmsfera era ya parecida a la actual, surgieron las primeras clulas eucariotas de mayor tamao y ms complejas que las procariotas.La teora endosimbintica sobre el origen de las clulas eucariotas, propuesta por Lynn Margulis, sugiere que estas clulas se formaron por la unin cooperativa, simbitica, de clulas procariotas. Las primeras clulas eucariotas estuvieron, pues, formadas por la unin de diversos tipos de clulas procariotas.La aparicin de las clulas eucariotas fue un acontecimiento de una gran importancia en la historia de la vida en la Tierra porque estas clulas daran origen a todos los seres vivos pluricelulares; es decir, a las plantas, a los hongos y a los animales.

La teora endosimbitica explica la aparicin de clulas eucariontes

Es lgico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron una constitucin muy sencilla. Entre los organismos modernos, las formas ms simples de vida celular son los procariotes. Esta es una de las razones por las que los bilogos creen que las primeras clulas fueron procariticas. Probablemente recuerdes que estas clulas carecen de membrana nuclear y de membranas de organelos, como mitocondria, retculo endoplsmico, cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos organelos.Los eucariotes aparecieron en el registro fosiliferos correspondiente hace millones de aos. Cmo se originaron los eucariotes, a partir de los procariotes? La teora endosimbitica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quiz tambin los centriolos y dems organelos surgieron de relaciones simbiticas entre dos organismos procariticos. Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintticas (aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintticas que han perdido su capacidad de fotosntesis). Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una clula, pero no digeridos por ella. Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la clula husped, de manera que las generaciones siguientes de dichas clulas contenan tambin a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relacin de mutualismo y al final perdieron su capacidad de vivir fuera del husped.La teora estipula que cada uno de los "socios" llev a la relacin algo de lo cual el otro "socio careca. Por ejemplo, la mitocondria proporcion la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en la clula husped original; los cloroplastos proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dixido de carbono); algunas bacterias proporcionaron la capacidad de desplazamiento, convirtindose, a fin de cuentas, en un flagelo. La clula husped aport hbitat seguro y materia prima o nutrientes.La prueba principal de esta teora es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato gentico propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma circular, como el de las clulas procariticas) y sus propios ribosomas (ms parecidos a los ribosomas de las clulas procariticas que al de las eucariticas). Poseen parte de la maquinaria de sntesis de protenas, incluyendo molculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la sntesis protenica en forma limitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma independiente de la clula en que residen. Adems, es posible intoxicar estos organelos con antibiticos que afectan a las bacterias, pero no a las clulas eucariticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa se origin por invaginacin de la membrana plasmtica de la clula husped, en tanto que la interna se desarroll de la membrana plasmtica del endosimbionte.En la actualidad se observan varias relaciones endosimbitica.Muchos corales poseen algas dentro de sus clulas. Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, estn unidos al protozoario, y actan como flagelos. En las clulas del tunicado colonial Diplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintticos. Esta relacin es particularmente curiosa porque se trata de una cloroxibacteria, y no de una cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el mismo sistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos.La teora endosimbitica no constituye la respuesta final a la evolucin de las clulas eucariticas a partir de las procariticas. Por ejemplo, esta teora no explica la forma en que el material gentico en el ncleo qued envuelto por una membrana. Adems, son insustanciales los datos que apoyan la evolucin de las estructuras mviles, como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los flagelos no hay rastros de material gentico; hasta ahora, la disposicin de 9 + 2 en los microtbulos de los flagelos no se ha observado en ningn procariote.

ARQUEAS, EUBACTERIAS Y CIANOBACTERIAS

Las arqueobacterias y las eubacterias son organismos procariotas; como tal son clulas que no poseen un ncleo celular definido ni tampoco algunos organelos en su interior. Anteriormente se les consideraba bacterias atpicas, es decir, poco comunes. Sin embargo, diversos estudios han permitido demostrar que tienen bastantes diferencias bioqumicas, lo cual ha permitido clasificar las clulas en tres dominios diferentes: las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Tanto las arqueas como las bacterias poseen similitudes en cuanto a forma y tamao. No obstante, las arqueas suelen presentar formas muy extraas; algunas adquieren formas planas o cuadradas, entre otras. Las arqueas han logrado adaptarse a una gran variedad de recursos, como carbohidratos o azcares, iones metlicos, amonaco e hidrgeno entre otros. Se sabe que las arqueobacterias hacen parte de algunos ciclos bioqumicos como el del carbono y el del nitrgeno. Tambin colaboran en los procesos digestivos de los seres humanos, ubicndose en el intestino delgado para facilitar la digestin de algunos alimentos. Los representantes de las arqueas se reproducen asexualmente por fisin binaria, fragmentacin o gemacin y, a diferencia de las bacterias y de las eucariotas, las arqueas no forman esporas. En las primeras clasificaciones las arqueobacterias se consideraban como organismos extremosos, es decir, podan vivir en ambientes con extremas condiciones bioqumicas o ambientales, como por ejemplo en aguas termales, que manejan temperaturas muy altas, o en lagos salados, donde la concentracin de minerales puede llegar a ser extremadamente elevada. En la actualidad no se conoce de casos donde las arqueobacterias hayan sido causantes de enfermedades en el ser humano u otros organismos. En contraste, dentro de las eubacterias se encuentran bacterias que producen enfermedades como la tuberculosis, la lepra, la sfilis, la difteria y el tifus, entre otras.

Las cianobacterias son organismos antiguos que se caracterizan por conjugar el proceso de la fotosntesis oxignica con una estructura celular tpicamente bacteriana. Al ser responsables de la primera acumulacin de oxgeno en la atmsfera, las cianobacterias han tenido una enorme relevancia en la evolucin de nuestro planeta y de la vida en l. En la actualidad presentan una amplia distribucin ecolgica, encontrndose en ambientes muy variados, tanto terrestres como martimos, e incluso en los ms extremos, siendo la fotoautotrofa, fijando CO2 a travs del ciclo de Calvin, su principal forma de vida, y contribuyendo de manera importante a la productividad primaria global de la Tierra. En relacin con esto, es tambin relevante el hecho de que muchas cianobacterias sean capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico, siendo, a su vez, capaces de hacerlo en condiciones de aerobiosis (de hecho, ciertas cianobacterias representan los mayores fijadores en amplias zonas ocenicas contribuyendo de forma importante a la cantidad total de nitrgeno fijado en vida libre). La existencia conjunta de la fotosntesis y de la fijacin de nitrgeno ha requerido el diseo de estrategias que hagan posible el funcionamiento de ambos procesos antagnicos desde el punto de vista de sus requerimientos ambientales. Entre tales estrategias la separacin en el tiempo o en el espacio de ambas funciones permite el desarrollo normal de la clula en condiciones de bajos niveles de nitrgeno combinado. En este sentido, merece particular mencin la capacidad de algunas estirpes filamentosas de desarrollar unas clulas enormemente especializadasen la fijacin del nitrgeno, heterocistos, en ambientes aerbicos. Estas clulas se diferencian a partir de determinadas vegetativas, situadas a espacios semirregulares a lo largo del filamento, mediante un proceso que provoca drsticos cambios, tanto estructurales como funcionales, encaminados a aumentar la eficacia del proceso de fijacin y a la proteccin de ste frente al oxgeno (tanto ambiental como el producido mediante la fotosntesis oxignica). Las bases moleculares del proceso de diferenciacin de los heterocistos y el establecimiento del patrn de distribucin de los mismos en el filamento cianobacteriano constituyen uno de los campos ms activos en el estudio actual de las cianobacterias y, asimismo, representa un modelo simple de establecimiento de patrones espaciales de diferenciacin cuyo estudio puede abordarse con la gran variedad de herramientas desarrolladas para el anlisis gentico-molecular de las cianobacterias, que incluyen la construccin de estirpes y la disponiblidad de la secuencia completa de los genomas de ms de 30 de ellas, lo que est posibilitando un gran avance en el estudio de la filogenia y la evolucin de este filum bacteriano.