Al analizar elgenomahumano se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar.Al realizar un mapeo delgenomahumano actual, se observa queHomo sapienscomparte casi el 99% de losgenescon el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, elgenomade cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma dePan troglodytes(chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de losgorilas.A partir del anlisis gentico, se ha postulado igualmente que en lagenealogahumana habra habidointrogresinen varias ocasiones dentro de la historia evolutiva humana. Ejemplo de ello, elcromosoma Yactual ms antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta losHomo sapiensarcaicos(hace unos 340000 aos aprox.).1Tambin destaca el descubrimiento de la existencia dehibridacincon otras especies homnidas ms antiguas, tales como elHomo neanderthalensis(de un 1% a un 4% de genes neandertales por persona, principalmente en Europa),2y con elhomnido de Denisova(la poblacin local que vive actualmente enPapa Nueva Guinea, en elSudeste Asitico, le debe al menos el 3% de su genoma por persona a los homnidos de Denisova).34Sin embargo, destaca que al analizar el porcentaje total de DNA delHomo neanderthalensisdentro de la poblacin humana actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (comofenotiposde la piel), pero tambin implicado en enfermedades como ladiabetestipo 2, laenfermedad de Crohn, ellupusy lacirrosisbiliar.5Igualmente destaca que losretrovirus endgenoshumanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado deviruspertenecientes al grupo de losretrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8% del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su evolucin.6Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]Lospre-australopitecinos[editar]Los primeros posibleshomnidosbpedos (homininos) sonSahelanthropus tchadiensis(con una antigedad de 7 millones de aos y encontrado en elChad, pero que generamuchas dudasacerca de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva),7Orrorin tugenensis(con unos 6 millones de aos y hallado enfrica Oriental) yArdipithecus(entre 5,5-4,5 millones de aos y encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodadoArdi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de lapelvisindica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma delpie, con eldedo gordodirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias.8Los australopitecinos[editar]

Reconstruccin deAustralopithecus afarensis.Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del gneroAustralopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosaLucy).Este tipo dehomininosprosper en lassabanasarboladas del este defricaentre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cincoespeciesdiferentes esparcidas desdeEtiopay elChadhastaSudfrica.Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva, algunosAustralopithecusse especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando alParanthropus; otrosAustralopithecusse hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primerosHomo.Los primerosHomo[editar]

Reconstruccin deHomo habilisNo se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gneroHomo; se han propuestoAustralopithecus africanus,A. afarensisyA. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido queKenyanthropus platyopspudo ser el antepasado de los primerosHomo.9Clsicamente se consideran como pertenecientes al gneroHomolos homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido queAustralopithecus gharifue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de aos.10Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en laindustria lticaconocida comoOlduvayenseo Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin deAfar(Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos,11pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellas.De esta fase se ha descrito dos especies,Homo rudolfensisyHomo habilis, que habitaronfrica Orientalentre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.El poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gneroHomo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica.

Reconstruccin deHomo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, enAtapuerca(provincia de Burgos).Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citadosHomo rudolfensisyHomo habilisesHomo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar aHomo erectusy en ocasiones se alude a l como Homo erectusafricano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables aH. ergaster(o tal vez aHomo habilis) enDmanisi(Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominadoHomo georgicusque prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.12Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes deHomo ergaster:Homo erectusenExtremo Oriente(China,Java) yHomo antecessor/Homo cepranensisenEuropa(Espaa,Italia). Por su parte, los miembros deH. ergasterque permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominadoAchelenseo Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho queH. antecessoryH. erectussiguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense.13Parece que elflujo genticoentre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Parece queHomo erectuspobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos delro Soloen Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como el caso delHomo floresiensisde laIsla de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12.000 aos, o elHombre del ciervo rojode China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central deH. antecessorcomo antepasado comn deHomo neanderthalensisyHomo sapiensha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald CarbonellyJuan Luis Arsuaga).Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin sonHomo heidelbergensisen Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, yHomo rhodesiensisen frica que sera el antepasado del hombre moderno.141516Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una,Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosassubespeciesy poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas.Nuevos orgenes en frica[editar]La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie delhomnido de Denisovay el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion enEuropayOriente Mediohace unos 230.000 aos,13presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha).El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en losmontes Altaiy probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis delADN mitocondrialindica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos.17La secuencia de sugenomaha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Unmolardescubierto presenta caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.18Los fsiles ms antiguos deHomo sapiensdatan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg alPrximo Orientedonde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa.Homo sapienssigui su expansin y hace unos 45.000 lleg aEuropa Occidental(Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado porH. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas deCroacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos.AunqueH. neanderthalensisha sido considerado con frecuencia como subespecie deHomo sapiens(H. sapiens neanderthalensis), el anlisis delgenomamitocondrial completo de fsiles deH. neanderthalensissugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.19(ver el apartado"Clasificacin" enHomo neanderthalensis).Se tiene la casi plena certeza de que elHombre de Neandertalno es ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin delHomo erectus/Homo ergastera travs del eslabn conocido comoHomo heidelbergensis. El neandertal coexisti con elHomo sapiensy quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamadoHombre de Cro-Magnoncorresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especieHomo sapiens.Homo sapiens[editar]Artculo principal:Origen de los humanos modernosLos parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son losgrandes simios: elgorila, elchimpanc, elbonoboy elorangutn.Los fsiles ms antiguos deHomo sapienstienen una antigedad de casi 200.000 aos20y proceden del sur deEtiopa(formacinKibishdelro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vaseHombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los deHomo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.BiocronologadeHominina

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

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Algunos datos degentica molecularconcordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una mismaEva mitocondrialo E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda lahumanidadactual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente enTanzania(dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos21(verhaplogrupos de ADN mitocondrial humano).Estudios de loshaplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta elAdn cromosmico, el cual habra vivido en elfrica subsaharianaentre hace 60.000 y 90.000 aos.22Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin deHomo sapienshace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn laTeora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla deSumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro ellago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin delMonte Santa Helenaen 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad cientficaCatstrofe de Toba, la poblacin deHomo sapiens(entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana[citarequerida].No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetistaSpencer Wellssostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi enfricahace unos 60.000 aos.23Por todo lo antedicho queda demostrado elmonogenismode la especie humana y, consecuentemente, descartado elpoligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.Migraciones prehistricas deHomo sapiens[editar]Artculo principal:Migraciones humanas prehistricasJunto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son elADN mitocondrialy elcromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando para esas fechas elLevante mediterrneo(Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranosHomo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios delADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas detundradurante la ltima granglaciacin.AustraliayNueva Guinea: laLnea de Wallaceno signific para losHomo sapiensun lmite insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba aSahulde laregin de la Sonda.Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el desierto deSiriaresultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, elhombre de Neandertal.Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por estaMUG(macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblosaustronesioscomenzaron una efectiva expansin porOceana, aunque archipilagos como el deHawiyNueva Zelandano estaban an poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiadatcnicanaval y conocimientos suficientes de nutica).Amrica: lallegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por elPuente de Beringia.Cambios evolutivos[editar]Aspectos morfolgicos[editar]Diferencias con otros primates[editar]Cuando los ancestros delHomo sapiensy otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes envitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.Cerebracin[editar]

ElHombre de VitruviodeLeonardo da Vinci.La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana.La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial enHomo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto queTheilard de Chardinenunci una curiosa teora, la de lanosferaynoognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin delcerebro).El cerebro deHomo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es elconsumodeenergametablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.EnHomo sapiensel volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura" delsistema nervioso centraly delcerebroen particular. Por trmino medio, losHomo neanderthalensispudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados loslbulos frontalesy, en especial, muy poco desarrollada lacorteza prefrontal. El crneo deHomo sapiensno slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en eloccipucio(crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos,Homo sapienses el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.Sin embargo, an ms importante para la evolucin delencfaloparecen haber sido lasmutacionesen el posicionamiento delesfenoides.Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia delgenFOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en lacorteza cerebralde los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre elhemisferio izquierdoy elhemisferio derechodel cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: elrea de Wernickey elrea de Broca.Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especieHomo sapienstenan un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primerosgrafismosy expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primerasescrituras(" memoria segunda" como bien les llamaraRoland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle delNilo en laMesopotamiaasitica.Se ha dicho, tambin lneas antes, queHomo sapiensmantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.La cabeza deHomo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en elfetoy en elneonato, razn principal por la cual lospartosson difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.Una solucin parcial a esto es laheterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo demetfora) que lagestacinen el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejodescubierto porJacques Lacanen ladcada de 1930). Ahora bien, siHomo sapienstarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta capacidad enbonobos,chimpancs, y si acaso engorilas,orangutanes,delfinesyelefantes).Tal es la prematuracin deHomo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad deAustralopithecus afarensisera en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, enHomo sapiens'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada.Bipedestacin[editar]LosHomininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos enfrica, cuando dichocontinentese encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas debosquesyselvas. Como adaptacin albiomadesabanaaparecieronprimatescapaces de caminar fcilmente de modobpedoy mantenerse erguidos (East Side Story;2526). Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacinultravioletaeinfrarrojaalgunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especieHomo sapiens.Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones: Crneo. Para permitir la bipedestacin, elforamen magnum(u orificio occipital por el cual lamdula espinalpasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior delcrneo, en elHomo sapiens(y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo. Columna vertebral. Lacolumna vertebralbastante rectilnea en lossimios, en elHomo sapiensy en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de lapelvis; si se compara con unchimpancse nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies; al tener elHomo sapiensuna cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[citarequerida]. Otro detalle; lasvrtebrashumanas son ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical. Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en losHomo sapiens(e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de lapelvis, que hace que las cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y lavaginaque en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otrosmamferosel llamado canal departoes muy breve, en cambio en las hembras deHomo sapienses muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros yarticulaciones. Losmiembros inferioresse han robustecido, elfmurhumano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo elchimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de larodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de losrboles, es as que el humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas. Pies. En los humanos lospiesse han alargado, particularmente en eltaln, reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales elpieha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de loshomininosdurante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Loshuesosde los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a lasabanaal final deMiocenodesarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de lasmanosno puede compararse a la marcha cuadrpeda de ningn otromamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:13 Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores. Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora. Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva. Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento.Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[citarequerida]Pero la bipedestacin trajo una desventaja en lareproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de lascaderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso elalumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de unchimpancpromedio con la de unAustralopithecuscomoLucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.27Liberacin de los miembros superiores[editar]La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la debraquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad llamadacleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que hace ya ms de 2 millones de aosHomo habilis/Homo rudolfensisrealizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad depronacinen laarticulacinde la mueca tambin ha sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos.Visin[editar]El humano hereda de losprosimiosla visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); losojosen la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de lasjunglas, enHomo sapienstal funcin cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto lavisines bastante ms aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cualHomo sapienssea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismolo imaginario.Especializacin[editar]Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin:Homo sapienses un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo losartiodctilosposeenpezuasque les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una ptima adaptacin a un determinadobioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la especie especializada y asociada a talbiomasi ste se modifica.La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las dems especies devertebradospara adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.Ms an, aunque parezca paradjico,Homo sapienstiene caractersticasneotnicas. En efecto, la estructura craneal de unHomo sapiensadulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi inexistente eltorussupraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios detorusen las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares deHomo sapiensson "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.Homo sapienses, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que losdientesdeHomo sapiensson relativamente pequeos y poco especializados, lasmandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems eldiastemao espacio en donde encajan loscolmillos. La debilidad de las mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.Aspectos culturales[editar]Aparicin del lenguaje simblico[editar]Artculo principal:Evolucin del lenguajeHablar de la aparicin dellenguajehumano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar previamente de lacerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura delsistema nervioso central. Por ejemplo, loschimpancspueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en lammica(de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin paramudos).Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en lossignificantesacsticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos laorofaringey lalaringe: en losmamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de lagarganta, de modo que laepiglotiscierra latrqueade un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, enHomo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a lascuerdas vocalesla produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento delprognatismoque se compensa con una elevacin de labveda palatinafacilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura delhioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.Estudios realizados en laSierra de Atapuerca(Espaa) evidencian queHomo antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte delHomo habilishace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficienteinformacino enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin delgenFOXP2que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.Tabla comparativa de las diferentes especies del gneroHomo[editar]Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.EspeciesCronologa (cron)DistribucinAltura de adulto (m)Masa de adulto (kg)Volumen craneal (cm)Registro fsilDescubrimiento /publicacin del nombre

H. habilis2.51.4frica oriental1.01.53055600Varios1960/1964

H. rudolfensis1.9Kenia1 crneo1972/1986

H. georgicus1.81.6Georgia600Escasos1999/2002

H. ergaster1.91.25Este y Sur de frica1.9700850Varios1975

H. erectus20.3frica, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)1.8609001100Varios1891/1892

H. cepranensis0.8Italia1 copa craneal1994/2003

H. antecessor0.80.35Espaa, Inglaterra1.75901000Tres sitios1994/1997

H. heidelbergensis0.60.25Europa, frica1.86011001400Varios1907/1908

Homo rhodesiensis0.30.12Zambia1300Muy pocos1921

Homo neanderthalensis0.230.024Europa, Asia Occidental1.65570 (complexin fuerte)12001700Varios1829/1864

Homo sapiens0.25presenteMundial1.41.95510010001850Todava vive/1758

H. sapiens idaltu0.16Etiopa14503 crneos1997/2003

H. floresiensis0.100.012Indonesia1.0254007 individuos2003/2004

Cuadro sinptico de la evolucin humana[editar]poca28EdadTiempo (absoluto)Australopitecinos (frica)Homoen fricaHomoen EuropaHomoen AsiaCultura

Holoceno(reciente)Actualidad11700H. sapiensH. sapiensH. sapiensNeolticoa actualidad(Escritura,...)

PleistocenoTarantiense2911700126000H. sapiens(195000-act.)H. sapiens(40000-act.)H. neanderthalensis(230000-29000)H. sapiens(42000-act.)H. floresiensis(75000-13000)H. erectus soloensis(130000-50000)Paleoltico SuperiorMusteriense(Pensamiento abstracto, arte)

Ioniense29126000781000H. sapiens idaltu(185000)H. sapiens(195000-act.)H. rhodesiensis(600000-160000)H. neanderthalensis(230000-29000)H. heidelbergensis(500000-250000)H. erectus(1,8 Ma-250000)MusterienseAchelense(Fuego)

Calabriense297810001,8 MaParanthropus robustus(2,0-1,2 Ma)P. boisei(2,3-1,3 Ma)Australopithecus sediba(1,95-1,78 Ma)H. ergaster(1,75-1 Ma)H. habilis(1,9-1,6 Ma)H. antecessor(>780000)H. cepranensis(800000)Homosp.de laSima del Elefante(1,2 Ma)H. erectus(1,8 Ma-250000)H. georgicus(1,8 Ma)AchelenseOlduvayense

Gelasiense291,8 Ma2,59 MaA. sediba(1,95-1,78 Ma)P. robustus(2,0-1,2 Ma)P. boisei(2,3-1,3 Ma)P. aethiopicus(2,6-2,2 Ma)A. garhi(2,5 Ma)A. africanus(3-2,5 Ma)H. habilis(1,9-1,6 Ma)H. rudolfensis(2,4-1,9 Ma)Olduvayense(Industria ltica)

PliocenoPiacenziense2,59 Ma3,6 MaA. africanus(3-2,5 Ma)Kenyanthropus platyops(3,5 Ma)A. bahrelghazali(3,58 0,27 Ma)A. afarensis(4-2,7 Ma)

Zancliense3,6 Ma5,33 MaA. afarensis(4-2,7 Ma)A. anamensis(4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana[editar]Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser humano, entre ellos destacan:Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el resto de los seres vivos. La razn que plantea es que los avances en lacienciaahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin del proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural) como tambin la existencia de una movilidad a nivel global, diluyndose as cualquier novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de laderiva gentica).3031Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnolgicos los que impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actualfavorece la reproduccinde las personas inteligentes, independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud.30Adems, es posible que laingeniera gentica humanapermita seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.30Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir comocyborgo incluso comoseres digitalesdentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.30

Elorigen africano de los humanos modernosest determinado con base en la informacin sobre la historia de nuestra especie, la cual viene de varias fuentes tales como el registropaleoantropolgico, los restosarqueolgicosy las inferencias histricas basadas en las diferenciasgenticasactuales observadas en los humanos. Aunque estas fuentes de informacin son fragmentarias, han ido convergiendo en los aos recientes en la misma historia general, dando como resultado un origen para elHomo sapiensen elfrica subsaharianaentre hace 140000 y 200000 aos; lo que se ha dado en llamar la teoraOut of Africa(Teora desde fricaoHiptesis de la Migracin de frica).Si bien el origen africano de los humanos modernos es cada vez ms evidente, no hay en realidad una regin dentro de frica que sea la cuna de la humanidad de manera indiscutible, ya que se han presentado mltiples evidencias que muestran diferencias entre los resultados.Historia de la teora[editar]Ya en el s.XIX, el etnlogoJames Prichardsostena que haba suficientes razones para concluir que los hombres descendan de la poblacin negra de frica (Prichard, 1851).Charles Darwinfue uno de los primeros en proponer un ancestro comn para los organismos vivientes, y sostuvo que el hombre tendra con ms probabilidad sus ancestros tempranos en frica, dada la presencia all de simios antropomorfos como el gorila y el chimpanc (Darwin, 1871).Con el advenimiento del estudio delADN mitocondrial, se tiene el respaldo gentico a la tradicionalHiptesis de la migracin de frica. En 1980 Brown propuso por primera vez que los humanos modernos poseeran un ancestro comn mitocondrial que habra vivido hace unos 180000 aos (Brown, 1980). En 1987 los investigadores Rebecca Cann, Stoneking y Wilson demostraron que elHomo sapiensse origin en frica calculando entre 140000 y 290000 aos atrs y migr de all al resto del mundo, sustituyendo a los humanos arcaicos (Cann, 1987).Evidencia fsil[editar]La evidencia paleoantropolgica existente sugiere que loshumanos anatmicamente modernosevolucionaron en frica, durante los ltimos 200000 aos, de una poblacin preexistente de humanos (Klein, 1999). Aunque no es fcil definir "anatmicamente moderno" de una manera que incluya a todos los humanos vivientes y excluya a todos loshumanos arcaicos(Liebermanet al., 2002). El acuerdo generalmente sobre las caractersticas fsicas de la anatoma moderna incluyen un crneo altamente redondeado, retraccin facial y un esqueleto ligero y esbelto, en contra de uno pesado y robusto (Lahr, 1996). Los primeros fsiles con estas caractersticas se encontraron enfrica orientalen elro Omo, siendo fechados en aproximadamente 195000 aos (Proyecto Genogrfico; Whiteet al., 2003; McDougallet al., 2005) y su antigedad coincide con lo estipulado para laEva mitocondrial. Estos primeros fsiles son conocidos como losHombres de Kibisho restosOmo Iy se consideran losHomo sapiensms antiguos. En ese tiempo, la poblacin de humanos anatmicamente modernos parece haber sido pequea y localizada (Harpendinget al., 1998). En cambio poblaciones de humanos arcaicos que fueron ms grandes, vivieron en varias partes del Mundo Antiguo, incluyendo los neandertales en Europa y otras especies de humanos como elHomo erectusde Asia(Swisheret al., 1994).Arqueologa del comportamiento moderno[editar]El hallazgo de restos que demuestrancomportamiento moderno, se consideran evidencias consistentes de la presencia delHomo sapiens. Es muy conocido que en Europa la conducta humana moderna da lugar alpaleoltico superiorhace 30000 aos; pero mucho antes en frica, se han encontrado indicios materiales de la presencia de humanos modernos tales como representaciones abstractas en ocre rojo en la cueva Blombos (Sudfrica) de ms de 70.000 aos (Henshilwood 2002). Tambin en yacimientos de Howiesons Poort y Stillbay (Sudfrica), en donde se encontraronpuntas lticasy puntas deflechasde hueso con unos 60 a 70.000 aos.1Ms antiguos an, son restos de puntas de flechas y herramientas de hueso para pescar encontrados en elCongo, con 90.000 aos de antigedad (Calvin, 2004).Fuentes ms recientes han encontrado indicios de comportamiento moderno temprano en Pinncle Point (Sudfrica) con una antigedad de hasta unos 164.000 aos, encontrndose cuchillas hechas segn elmtodo Levallois, donde la piedra labrada fue tratada con calor y se encontraron 57 piezas con pigmento ocre rojo.2Evidencia antropolgica[editar]Laantropologa fsicatambin aporta indicios sobre el origen africano del hombre moderno. Un estudiocraneomtricode la Universidad de Cambridge utilizando una muestra grande (6.000 crneos), concluye que cuanto mayor es la distancia con el continente africano, ser proporcionalmente menor la variabilidadfenotpica, estableciendo un origen probable de los humanos modernos en la regin sur-central de frica (Manica, 2007).Evidencia microbiolgica[editar]El estudio microbiolgico de la bacteria gstrica humana (Helicobacter pylori), ha revelado que la distribucin decepas(variedades) est relacionada con los patrones de migracin en los humanos. Se ha concluido que tanto los humanos modernos como estas bacterias son originarios del frica subsahariana, dada la mayor diversidad all, y de ah habran emigrado fuera de frica hace unos 50000-70000 aos (Linz, 2007).Evidencia lingstica[editar]El estudio histrico de las lenguas (paleolingstica), las relaciones entre ellas y la reconstrucin de las lenguas ancestrales, estn limitados a una antigedad de pocos miles de aos. Sin embargo, una nueva teora propone que el mayor nmero de fonemas estara relacionado con las regiones pobladas con mayor antigedad, en donde la expansin migratoria tiene por caracterstica unefecto fundador, el cual se forma por loscuellos de botellapoblacionales, lo que producira que las poblaciones ms alejadas o aisladas reflejen una disminucin en el nmero de fonemas. Un estudio que analiza 504 lenguas vivas3encontr que las lenguas que contienen ms sonidos se hablan en frica y los que contienen menor nmero estn en Sudamrica e islas de Oceana; as pues por ejemplo mientras elhawaianotiene 13 sonidos, el idiomajoisn!Xu llega a 141. Ello demostrara un origen de las lenguas humanas modernas al Sur de frica y sera probable la existencia de unidioma protosapiens.Algunos lingistas sugieren que los pueblosjoisny loshadza/sandaweestuvieron antiguamente relacionados; sin embargo estos pueblos, segn la gentica poblacional, se habran separado entre s hace unos 100.000 aos, por lo que esto permite creer que es posible que los fonemas denominados clics (chasquidos) tpicos de laslenguas joisanas, hayan sido elementos que formaron parte de las lenguas primigenias de los humanos modernos.4Evidencia gentica[editar]Desde los aos 1990, ha sido comn el uso degenotiposmultilocuspara distinguir diferentes grupos humanos y para colocar individuos en grupos (Bamshadet al., 2004). Estos datos han llevado a una redefinicin biolgica de las razas humanas como linajes evolucionarios y la descripcin de ellas en trminoscladsticos. La tcnica de genotiparmultilocusse ha usado para determinar patrones de la historia demogrfica humana. As, el concepto de "raza" proporcionado por estas tcnicas se puede sustituir por el deascendencia, entendido ampliamente.Los estudios de lavariacin genticahumana tambin insinan quefricafue el origen ancestral de todos loshumanos modernos, y que elHomo sapiens sapiensmigr de frica y sustituy a las dems especies deHomo. Un estudio sobre las distancias genticas entre continentes puede resumirse en un esquema simplificado con el siguiente cladograma:5frica

Europa

Amrica

Asia

Oceana

Mapa del origen africano de los humanos modernos creado a partir de lagenmica mitocondrial. Las lneas indican la antigedad aproximada de las poblaciones. Enfrica Orientalse habra originadoEva mitocondrial, expandindose por toda elfrica subsaharianaa travs de loshaplogrupos de ADN mitocondrial humanoL0, L1, L2, L3, L4, L5 y L6. En cambio M y N representan las primeras migraciones fuera de frica.Artculo principal:Ascendencia mitocondrial africana.Los datos existentes sobre lavariacin genticahumana apoyan y extienden las conclusiones basadas en la evidencia fsil. Las poblaciones africanas muestran mayor diversidad gentica respecto a las poblaciones del resto del mundo, insinuando que los humanos aparecieron primero en frica y posteriormente colonizaron Eurasia y Amrica (Tishkoff y Williams, 2002; Yuet al., 2002; Tishkoff y Verrelli, 2003). La variacin gentica observada fuera de frica es siempre un subconjunto de la variacin dentro de frica, un patrn que se producira si los migrantes de frica fueron limitados en nmero y llevaron slo parte de la variabilidad gentica de frica con ellos (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003). Los patrones de variacin gentica sugieren una expansin de poblacin anterior dentro de frica seguida por una subsiguiente expansin en las poblaciones no africanas, y las fechas calculadas para las expansiones generalmente coinciden con el registro arqueolgico (Jordeet al., 1998).Los aspectos de la relacin entre humanos anatmicamente modernos yarcaicospermanecen discutibles. Los estudios deADNmt(Ingmanet al., 2000), elcromosoma Y(Underhillet al., 2000), porciones delcromosoma X(Kaessmannet al., 1999), y muchas (aunque no todas) las regionesautosomales(Harpending y Rogers, 2000) apoyan la "hiptesis de la migracin de frica" de la historia humana, en donde los humanos modernos aparecieron primero en frica subsahariana y entonces migraron desde frica al resto del mundo, con poco o ningn cruce con las poblaciones arcaicas que gradualmente reemplazaron (Tishkoffet al., 2000; Stringer, 2002).Los nuevos grupos que aparecen fuera de frica, incluyendo a loseuropeos,asiticos,amerindiosyaborgenes australianos, resultaron ser un nico grupo relacionado (monofiltico), resultante de una gran migracin de frica,6que puede ser dividido razonablemente en los grupos euroasiticos del oeste, del este y el australiano, este ltimo del cual se cree que es uno de los primeros grupos que se mantuvo aislado.Adn y Eva cientficos[editar]Dentro de la bsqueda del origen de los humanos modernos, ha destacado lagentica poblacionala travs delADN mitocondrialy delcromosoma Y. El ADN mitocondrial nos muestra la ascendencia matrilineal en donde nuestroancestro comn ms recientese le ha denominadoEva mitocondrial, mientras que el cromosoma Y muestra la ascendencia patrilineal que nos lleva hasta elAdn cromosmico.A laEva mitocondrialse le ha dado una antigedad promedio de 190000 (40000) aos (Soares 2009) y el lugar en que vivi podra coincidir con el de la mayor diversidad gentica mitocondrial, el cual se encuentra en elfrica oriental, particularmente enTanzania(Gonder 2006). Es de notar que estos hallazgos coinciden con la evidencia fsil, en donde los humanos modernos ms antiguos (loshombres de Kibish), han sido encontrados al Este de frica (especficamente enEtiopa) y fueron datados con 195000 aos de antigedad.En cambio alAdn cromosmicose encuentra an bajo estudio. Si bien se ha demostrado su origen africano, se ha hecho varias propuestas sobre su antigedad variando entre los 270000 aos (en 1996 con poca evidencia),760000 aos (en 2003 con ms datos),8140000 aos con un probable origen en la regin noroccidental de frica (2011)9y ms recientemente (2012) se descubri un linaje africano con gran divergencia que nos lleva a los 340000 aos de antigedad,10por lo que en la genealoga humana habra habidointrogresiny se remontara hasta elHomo sapiens arcaico.11Genoma[editar]La mayor diversidad gentica humana del mundo se encuentra entre los puebloscazadores-recolectoresde frica, especialmente entre losjoisn, por lo que segn el anlisis genmico, se considera que es elfrica australla regin ms probable del origen de los humanos modernos.12Hiptesis mixta[editar]Si bien laTeora desde fricaest ampliamente aceptada, varios grupos de investigadores citan la evidencia fsil y gentica para defender una hiptesis ms compleja. Sostienen que los humanos relacionados con los rasgos modernos surgieron varias veces de frica, durante un periodo extenso de tiempo, y se mezclaron con los humanos arcaicos en varias partes del mundo (Hawkset al., 2000; Eswaran, 2002; Templeton, 2002; Zitkiewiczet al., 2003). Como resultado, aseguran que el ADN autosomal de poblaciones humanas arcaicas que viven fuera de frica persiste en las poblaciones modernas, y las poblaciones modernas de varias partes del mundo siguen teniendo alguna semejanza fsica a las poblaciones arcaicas que habitaron esas regiones (Wolpoffet al., 2001).Sin embargo, distinguir las posibles contribuciones alacervo genticode los humanos modernos desde los humanos arcaicos fuera de frica es difcil, especialmente ya que muchoslociautosomales se fusionan a veces antes de la separacin de poblaciones humanas arcaicas (Pbo, 2003). Adems, estudios de ADNmt de humanos arcaicos y modernos y cromosomas Y existentes sugieren que cualquier contribucin gentica superviviente de los humanos arcaicos fuera de frica debe ser pequea, si realmente existe (Kringset al., 1997; Nordborg, 1998; Takahataet al., 2001; Serreet al., 2004; Hammeret al., 2011). La observacin de que la mayora de genes estudiados hasta la fecha se unen en poblaciones africanas apunta hacia la importancia de frica como el origen de las variaciones genticas ms modernas, quiz con alguna subdivisin en la poblacin ancestral africana (Satta y Takahata, 2002). La secuencia de datos de miles delocide poblaciones mundiales ampliamente distribuidas finalmente puede clarificar los procesos de poblacin asociados con la apariencia de los humanos anatmicamente modernos (Wall, 2000), as como la cantidad deflujo genticoentre los humanos modernos desde entonces.Contribucin neandertal[editar]Desde el punto de vista gentico del ADN mitocondrial y del cromosoma Y, la contribucin del hombre deNeandertalal acervo gentico de los humanos modernos es nula. El estudio genmico indica que ambos linajes se habran separado hace unos 700000 aos (Green, 2008). Sin embargo se sostiene tambin que hay un aporte gentico neandertal (hibridacin) del 1-4% en las poblaciones humanas no africanas (Green, 2010).Se encontraron restos de un nio en Portugal de hace 24000 aos con una aparente hibridacin neandertal/humano moderno, sin embargo podra tratarse simplemente de una complexin robusta.13Primeros grupos humanos modernos[editar]Vase tambin:Ascendencia mitocondrial africanaLa evidencia gentica a travs delADN mitocondrialy delcromosoma Ydan una idea aproximada sobre los primeros pueblos o primeras razas. La genetistaSarah Tishkoff, sugiere que loskhoisan, actuales habitantes del frica austral (por ejemplo losbosquimanos), son el grupo humano divergente ms antiguo, los cuales se habran aislado bastante del resto de la poblacin humana desde hace ms de 100000 aos, tal vez por razones climticas y la aridez de entonces; esto dio lugar al perodo ms largo en que dos poblaciones humanas modernas han quedado aisladas una de la otra (Tishkoff, 2007). En el extremo sur de frica se encuentran restos humanos de ms de 100.000 aos (Cueva del Ro Klasies) y son atribuibles a los khoisan. Descubrimientos ms recientes depinturas rupestresconocreantiqusimas convierten a frica en el lugar de las imgenes ms antiguas del mundo.Otros linajes antiguos son difciles de identificar debido al mestizaje de los pueblos africanos prehistricos. Sin embargo se pueden encontrarhaplogruposde ADN con ms de 60000 aos de antigedad en lospigmeos(frica central) y en pueblos del frica Oriental como losnilticos, losdinkade Sudn, loshadzade Tanzania y en Mozambique. Tambin en diversas etnias deEtiopa(aunque ms mestizados) como en losoromo,amhara,falasha, etc. y en general a todo lo largo delfrica negra.Primeras migraciones[editar]Artculo principal:Expansin de la humanidadLa probable primera migracin de humanos anatmicamente modernos fuera de frica, se conoce por los fsiles deHomo sapiensarcaicos encontrados en las cuevasSkhul y Qafzehal norte deIsrael(entreNazaretyHaifa); y datan de un periodo de calentamiento global relativo 100.000 aos atrs. Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranosHomo sapiens, pero la verdadera relacin de stos con los humanos modernos es discutible (Brown, 2002) y podran tener su propia historia an no esclarecida. Estos hombres no llegaron aqu para quedarse, pues estas regiones fueron repobladas luego porneandertalesa medida que el clima en el hemisferio norte se enfriaba de nuevo (Lahr y Foley, 1998).Desde el punto de vista gentico, uno o dos linajes humanos colonizaron efectivamente Asia hace 60000-70000 aos, mientras que al mismo tiempo en frica permanecan por lo menos 40 linajes mitocondriales, los cuales son reconocidos en la actual poblacin africana.14(Vase tambin:Linajes mitocondriales fuera de frica)Asia[editar]Las diferencias entre las actuales poblaciones de China, India y Asia central se explican porque gran parte de la prehistoria asitica transcurre durante laEdad de Hieloen que el fro converta en barreras inexpugnables alHimalayay cordilleras relacionadas, igualmente losmontes Uralesaislaban Siberia de Europa; esto hizo que las poblaciones prehistricas se vieran aisladas entre s durante miles de aos. Extremo Oriente: En Asia Oriental, el registro fsil de humanos arcaicos termina hace aproximadamente 100000 aos, por lo que hay una discontinuidad hasta la aparicin de los humanos modernos hace unos 50000 aos (Su, 1999). En elExtremo Oriente, la evidencia gentica sugiere que primero se pobl elSudeste de Asiay las migraciones hacia el Norte que poblaronAsia Orientalfueron posteriores (Su, 1999), segn consta en el anlisis tanto de la gentica matrilineal (Yao, 2002) como patrilineal (Shi, 2005). Siberia: EnAsia, elHomo sapiensencontr una regin de praderas ininterrumpidas desde elro Jordnpasando porAsia CentralhastaMongolia. Al poblar estos territorios y encontrarse con climas fros construy pequeos hogares o refugios improvisados, usaron armas ms eficientes como flechas y lanzas, se visti con ropas de pieles y apareci un gran invento: la aguja de coser. La persecucin de manadas demamutslo llevaron a colonizar el sur deSiberiadesarrollndose culturas con 20.000 aos de antigedad comoMal'ta,Alfontovay ms al este, como acercndose a Alaska losDyuktai.(Cavalli-S. 1994) Asia Central: El anlisis gentico de las poblaciones delAsia Centraltanto de las poblaciones actuales como aquellas de laEdad de bronce, demuestran el desarrollo de un mestizaje entre poblaciones occidentales (de Eurasia Occidental) con poblaciones orientales (de Asia oriental), tal como se ve en kazajos, uzbekos, uigures (Noroeste de China) y otros pueblos trquicos o mongoles (Yao 2004).Australia[editar]Las primeras migraciones efectivas fuera de frica de humanos modernos parecen ser de hace 60000 aos. Relativamente rpido atravesaron Asia a travs de la costa hasta llegar aAustralia. Uno de los primeros esqueletos modernos encontrados fuera de frica es elHombre de Mungoy ha sido fechado en 42000 aos atrs (Bowleret al., 2003), aunque estudios de los cambios medioambientales en Australia discuten la presencia de humanos modernos hace ms de 55000 aos (Milleret al., 1999). Igualmente en Bobongara (Nueva Guinea) hay yacimientos de esta misma poca glacial, en la cual Australia y Nueva Guinea formaban una sola masa continental llamadaSahul. Para llegar all debieron cruzar el mar a la altura de laLnea de Wallaceen pequeas embarcaciones, convirtindose en el primer hombre pero tambin en el primer primate en llegar a Australia.Europa[editar]

Elhombre-lencon 32.000 aos y encontrado en Alemania, est asociado con la culturaauriaciensey se le considera la figurilla (animal/antropomorfa) ms antigua del mundo.Los humanos modernos llegan aEuropahace 40000 aos provenientes delMedio Orientey se les conoce como elHombre de Croman. Hasta la fecha, el esqueleto ms antiguo anatmicamente moderno descubierto en Europa viene de losMontes Crpatosde Rumana y est datado en 34000-36000 aos atrs (Trinkauset al., 2003). La colonizacin de Europa implic la sustitucin paulatina delHombre de Neandertalhasta su extincin hace 27000 aos y la sustitucin de su culturamusteriensepor una ms avanzada, laauriaciense, que destac en el tallado de hueso, cuerno y marfil; confeccionaba adornos como cuentas, pulseras y haca pinturas rupestres. Terminando la Edad de Hielo, otras migraciones importantes llegaron desde el Medio Oriente y de las estepas del Asia Central durante elNeoltico, entre 5000 y 10000 aos atrs, y es cuando se difunden laslenguas indoeuropeas; la gentica actual de Europa revela una mezcla de todas estas migraciones. Sin embargo en la Europa ms occidental, los descendientes deceltas(irlandeses, escoceses) y principalmente deberospreservan an buena parte de la estirpe de los primeros pobladores de Europa.[citarequerida]Amrica[editar]Artculo principal:Llegada del hombre a AmricaExiste actualmente un debate sobre la antigedad de losprimeros pobladores americanos, unos piensan que tiene una antigedad de entre 30000 y 60000 aos segn laTeora del poblamiento tempranoy otros que se empez a poblar Amrica desde hace 12000 a 14000 aos segn laTeora del poblamiento tardo. EnMonte Verdeen el sur de Chile, existen vestigios de una cultura que habit hace 14800 aos. En todo caso hay consenso mayoritario en que las migraciones bsicas ocurrieron en la edad de hielo desde Siberia por elpuente de Beringiadonde est ahora elestrecho de Beringen direccin aAlaska, puerta de ingreso aAmrica. El anlisis gentico relaciona efectivamente a todos losamerindioscon muchos pueblos actuales de Siberia como loschukchis,selkupis,evenkis,ketis, etc. Segn elProyecto Genogrficode laNational Geographic, la principal migracin fue hace 14000 o 15000 aos y la cultura ms antigua fueClovis, en Nuevo Mxico hace 11500 aos. Se lleg hasta el extremo sur del continente (Tierra del Fuego) hace 9000 aos, donde habitan losYmanay la primera civilizacin neoltica con agricultura y edificaciones de piedra fueCaralenPerhace 5000 aos. Migraciones posteriores llegaron a Amrica del Norte: losna-denhace 6000-8000 aos y losesquimales.Islas ocenicas y migraciones martimas[editar]Varias islas fueron colonizadas durante la edad de hielo debido al descenso del nivel del mar de unos 100 metros, como es el caso deGran Bretaa,Japn,Ceiln,Tasmania,IndonesiayFilipinas, esta ltima poblada hace ms de 25000 aos pornegritosantecesores de losaeta. La verdadera migracin martima fue realizada por losmalayosque se esparcieron por las innumerables islas de Indonesia llegando aMelanesiaen el 1.600a.C. y desarrollando all la culturaLapita(Clark, 2000); desde all los grandes viajes se hicieron en sus piraguas dobles haciaMicronesia,FiyiySamoa. Hacia el oeste los malayos colonizaronMadagascaren el s.IV. El poblamiento dePolinesiase inici hacia el ao 1000a.C. a partir de Samoa, verdadero centro de dispersin de la cultura polinesia, llegando tan lejos comoHawaii(s.III),Pascua(s.V) yNueva Zelanda(s.VIII). Losbereberescolonizaron lasCanariashacia el 500 a.C.;15y los europeos inician sus colonizaciones martimas al descubrirIslandiapor irlandeses en el s.VIII (antes que los vikingos[citarequerida]) y las expediciones espaolas que redescubrieron Amrica (1492),Lejano Oriente(1520) y el descubrimiento de laAntrtida(1603). Periodizacin[editar]Correlacin aproximada de la escala temporal geolgica con el Paleoltico y sus divisionesEscala en miles de aos.Colores de laescala estratigrfica internacional.

El Paleoltico ha sido dividido tradicionalmente en tresperiodos: Paleoltico inferior, desde hace unos 2,85 millones de aos hasta los 127000 aosantes del presente(AP), abarcando parte delPliocenoy los tres primerospisosdel Pleistoceno:Gelasiense,CalabrienseeIoniense(antiguamente la segunda era conocida como Pleistoceno inferior y la tercera como Pleistoceno medio); Paleoltico medio, hasta los 40000-30000 aos AP, lo que supone casi todo elTarantiense(tiempo atrs, Pleistoceno superior); Paleoltico superior, hasta alrededor del 12000 AP y, por tanto, casi todo el resto del Tarantiense (anteriormente, Pleistoceno superior).2Esta periodizacin solamente es vlida en su totalidad paraEuropay las reas defricayAsiams cercanas. Para el resto delViejo MundoyAmricase han comenzado a desarrollar diferentes periodizaciones pero todava no se han establecido consensos acerca de su utilizacin.Humanos del Paleoltico[editar]

CrneoKNM-ER 3733perteneciente aHomo ergaster, con una antigedad de 1,75 millones de aos. Descubierto enKoobi Fora(Kenia) en 1975.Al identificarse el Paleoltico con el uso de herramientas lticas por parte de las especies conocidas del gneroHomo, buena parte de nuestrosancestroshomininos, comoAustralopithecus, quedan fuera de su mbito de estudio: Homo habilis, su primer representante, tena una capacidad craneal de 600-800cm, meda entre 1,2 y 1,5m de altura y pesaba unos 50kg. Vivi en frica hace 2,5-1,6 millones de aos AP.3 Homo rudolfensis, localizado solamente en frica oriental,3tena unos 750cm y entre 2,4-1,9 millones de aos de antigedad. Est sujeto a polmica, creyendo algunos autores que pertenecera aH. habilis. Homo ergaster, fue el primero en emigrar de frica. Con unos 850cm y entre 1,8-1,4 millones de aos, es el antecesor africano deH. erectus.4 Homo georgicus, con una capacidad enceflica de 650cm y 1,6 millones de aos, ha sido identificado solamente enGeorgia. Algunos autores lo consideranH. ergaster.4 Homo erectus, con 900-1100cm, habit Asia entre 1,8-0,2 millones de aos AP. Homo antecessor, descendiente deH. ergastery ancestro deH. heidelbergensis, con un cerebro de ms de 1000cm, vivi en Europa y, quizs en frica, hace unos 800000 aos.4 Homo heidelbergensis, con una antigedad de entre 500000 y 150000 aos, sera el antecesor deH. neanderthaliensisy europeo como l.4Meda 1,80 m de altura, pesaba unos 100kg y tendra un crneo de 1350cm. Homo neanderthaliensis, algo menos robusto que su predecesor, posea una capacidad craneal superior a la nuestra, de unos 1500cm, pesaba unos 70kg y meda 1,70 m. Habit Europa yOriente Prximoentre 110000 y 30000 aos AP.5 Homo floresiensis, poco conocido todava, con un metro de altura y un cerebro de 380cm, vivi en laisla de Flores (Indonesia)hasta hace unos 15000 aos. Homo rhodesiensis, con 1200-1400cm, vivi en frica entre 500000-200000 aos AP. Est sujeto a debate, siendo considerada por algunos autores una especie propia (presapiens)6y adscrito por otros aH. heidelbergensis. Homo sapiens, nuestra especie, que apareci en frica hace unos 200000 aos.6Clima[editar]

Restos deElephas antiquusexhumados en el yacimientosorianodeAmbrona.Por diversas razones (variaciones en la inclinacin del eje de rotacin de la Tierra, cambios en la rbita terrestre, ciclos polares...) el clima de la Tierra ha ido variando, hasta donde sabemos, desde elPrecmbrico. Entre estos cambios las denominadasglaciacionesdelCuaternarioson los mejor conocidos. Hasta hace pocos aos se supona que enEuropa,NorteamricayAsia Centralhaba habido largos perodos en los que el clima se pareca al que hay ahora enSiberia,GroenlandiaoAlaskaes decir, una temperatura media 10 o 12 grados ms baja que la actual (glaciaciones), durante los cuales se viva en condiciones similares a las actuales de loslaponesoesquimales. Estos momentos se alternaban con losinterglaciaresen los que el clima era tan templado como el de hoy en da.Esta visin est sujeta actualmente a revisin. Una de las razones es que son episodios que no estn bien datados; otra, es que son regionales, de escala amplia, pero que no afectaron por igual a todo el planeta. Bien es cierto que se ha intentado unacorrelacinentre los perodos glaciares de los diferentes continentes, sobre todo entre las glaciaciones clsicas de Centroeuropa,MediterrneoyAtlntico, pero sigue siendo un tanto arriesgada.Adems, la nocin misma de las glaciaciones como unos largos perodos fros que se alternaban con otros largos episodios clidos de manera estable est siendo muy cuestionada. Actualmente se da por seguro que lo que hubo fueron una serie deestadios isotpicosmuy numerosos y de corta duracin, a los que se refieren los cientficos con numeraciones pares para las fases fras e impares para las templadas. A pesar de lo cual sigue mantenindose la terminologa relacionada con las glaciaciones como referencia a la hora de fechar los acontecimientos del Paleoltico.7Episodios geoclimticos delCuaternario8

Antigedadtl 1NorteamricaEuropa atlnticaMagrebEuropa mediterrneaEuropa del NorteEuropa centralMIS

11000 aosPosglaciarFlandrienseMellahienseVersiliensePosglaciar1

80000 aosWisconsinDevensienseRegresintl 2Regresintl 2VistulaoWeichselWrm2-4, 5a-d

130000 aosSangamonienseIpswichienseOuljienseTirreniense II y IIIEemienseRiss-Wrm5e (7, 9?)

190000 aosIllinoienseWolstonienseRegresintl 2Regresintl 2SaalianaRiss6

424000 aosPre-Illinoiensetl 391011HoxnienseAnfatienseTirreniense IHolsteinianoMindel-Riss1112

478000 aosAnglienseRegresintl 2Regresintl 2ElsterianaMindel12[citarequerida]

866000 aosCromerienseMaarifienseSicilienseGnz-Mindel13-211213

1100000 aos?BeestonienseRegresintl 2Regresintl 2MenapianaGnz22-60?1213

1. Volver arribaLas fechas son aproximadas y varan segn zonas y segn estudios.2. Saltar a:abcdefghRegresin: indica la ausencia de hielo en la zona concreta.3. Volver arribaLos periodos glaciales e interglaciales conocidos antiguamente como Nebraska, Aftoniense, Kansan y Yarmoutianense se agrupan en uno nico conocido como Pre-Illinoiense.Notas: ennegritalos periodos glaciales. En otras partes del planeta cada periodo puede recibir otros nombres.

En elHemisferio Norte, el casquete polar permanente superaba el paralelo 50 en los perodos de mximo glaciar. Se sabe que las glaciaciones afectaron tambin a losAndesy que laPatagoniase cubri de una capa permanente de hielo. Tambin hay glaciares extintos de poca pleistocena en las montaas ms altas defrica central,Nueva Zelanday otros puntos deOceana.Las zonas en las que no se produjeron episodios glaciares (como la mayor parte defrica) sufrieron unos perodos de mayor humedad conocidos comopluviaciones, seguidos de otros de mayor sequedad, pero esta alternancia es todava muy mal conocida.Curva de paleotemperaturas de istopos de oxgeno del Pacfico y del Mediterrneo.Variaciones en las temperaturas de la Antrtida segn medidas isotpicas de sondeos en los casquetes polares.

A pesar de todo, existe un mtodo relativamente preciso para medir las variaciones climticas a nivel global, al menos desde hace unos 700000 aos, gracias a las llamadasCurvas de paleotemperaturas de istopos de oxgeno. Este sistema se basa en el principio de que eloxgenode los ocanos (concretamente susistopos16O y18O) ha ido variando en su proporcin a lo largo del tiempo. Dado que tales istopos quedan atrapados en las conchas de animales marinos (foraminferos), es posible calcular tales variaciones por medio de sondeos estratigrficos submarinos. El ms utilizado es elV28-238 del Pacfico, pero tambin lo hay en el Mediterrneo.Similares medidas pueden tomarse, tambin por medio de los istopos dedeuterio(D), que tambin refleja la cantidad de18O en las conchas de foraminferos, pero en este caso los sondeos son practicados en loscasquetes polares.Vase tambin:GlaciacinEconoma[editar]La economa paleoltica eradepredadora, del tipocaza-recolecciny con ella cubran sus necesidades bsicas: comida, lea y materiales para sus herramientas, ropa o cabaas. La caza fue poco importante al principio del Paleoltico, predominando la recoleccin y el carroeo. A medida que el ser humano progres fsica y tecnolgicamente la caza fue cobrando mayor importancia: Los primeroshominidos, incluidos losaustralopitecosyHomo habilisapenas eran capaces de cazar. Vivan de la recoleccin de vegetales comestibles (tubrculos, races, cortezas y brotes tiernos, frutas y semillas); de capturar pequeos animales (insectos, reptiles, roedores, polluelos, huevos...) y de animales muertos o enfermos que encontraban (carroa, sobre todo). Eran animales oportunistas.14 LosHomo erectusya cazaban, pero su verdadera base alimenticia sigui siendo la recoleccin y la carroa, as como las capturas oportunistas o con trampas. Los verdaderos homininos cazadores sonHomo heidelbergensis,Homo neanderthalensisyHomo sapiensque, sin embargo, nunca dejaron de comer vegetales, pequeos animales o carroa. Sobre los grandes yacimientos deTorralba y Ambrona, en Soria, Espaa,15(donde hace unos 300000 aos despiezaban enormeselefantesde hasta 20tnde peso) algunos autores sostienen que no eran cazaderos, sino lugares de carroeo,16mientras que otros creen queH. heidelbergensisse aprovechara de la reducida movilidad de los elefantes en estas reas pantanosas para cazarlos. Una prueba clara de que este hominino cazaba son laslanzas de madera de Schningen, con 400000 aos de antigedad.17Los neandertales yH. sapienstambin aprendieron apescarpor medio de arpones, redes o anzuelos.Cabaa temporal de ramas enTerra Amata, cerca deNiza(Francia). Pudo ser un asentamiento de primavera, tiene casi 400000 aos de antigedadCabaa de pieles construida dentro de lacueva de LazaretNiza(Francia), probablemente un campamento base con algo menos de 200000 aosUna de las cabaas de un campamento veraniego de cazadores de renos enPincevent(Isla de Francia), tiene unos 14000 aos de antigedad

Tecnologa[editar]Categora principal:Tecnologa prehistricaEn esencia, las tcnicas de fabricacin de utensilios no cambiaron demasiado a lo largo del Paleoltico, a pesar de la multitud deculturasque han llegado a diferenciarse; lo que s se produjo fue un proceso de perfeccionamiento ms o menos constante en la obtencin de las formas deseadas. Lostiles de piedrase fabricaron por medio de diversastcnicas de talla, entre las que destaca lapercusin: se golpeaba elncleode una roca derotura concoidea(cuarzo,cuarcita,slex,obsidiana, etc.) con un percutor de piedra (percutor duro) o decuernadecrvido(percutor blando o elstico), paradar formaa las herramientas lticas. En el Paleoltico superior se lleg a tallar la piedra porpresin, adems de por percusin, consiguiendo un mayor control sobre el resultado. En ambos casos se obtenan filos cortantes o, bien, esquirlas afiladas denominadaslascas. Inicialmente se fabricaban herramientas de piedra muy simples, loscantos tallados; despus aparecieron losbifaceso hachas de mano, que servan para hacer de todo: cortar, cavar, romper o perforar; ms adelante, los tiles se especializaron, apareciendo lasraederas(para curtir pieles), loscuchillos(para desollar animales), laspuntas de lanza de piedra, etc.1819 Canto tallado, el utensilio ms antiguo y sencillo que fabric el ser humano en elPaleoltico inferior El bifazsupuso una autntica revolucin tecnolgica, dando lugar a una cultura propia, elAchelense El hendidorachelense, de apariencia sencilla, pero conceptualmente muy avanzado Laraedera, una lasca preparada para curtir pieles, se generaliz en elPaleoltico medio Utensilios delPaleoltico superior:hoja de slex,raspadoryperforador Punta folicea (en forma de hoja de laurel) con talla bifacial por presin (Solutrense) Arpnconmicrolitos, arpn de doble hilera yazagaya(Magdaleniense) Pequeos tiles de hueso delPaleoltico superior: aguja de coser y anzueloPodramos distinguir las siguientes etapas en la talla de la piedra:1. Paleoltico inferior arcaico, en el que predomina la llamadaCultura de los cantos talladosomodo tcnico 1, conocida tambin con los apelativosanglosajonesdeolduvayenseoPebble Culture. Los homininos obtenan unos 10cmde filo cortante de un kilogramo deroca.2. Elachelense(asociado a losbifaces) y las similares culturas sin bifaces deAsia(Pre-soaniense-soanienseenIndiayChinaypadjitanienseenJapn, todas delPaleoltico inferior), constituiran elmodo tcnico 2, mediante el cual se desarrollan unas tcnicas de talla bifacial que permiten obtener hasta 40cm de filo de un kilogramo de roca; para ello daban entre 25 y 70 golpes.3. Durante elmusteriensey otras culturasmusteroides(modo tcnico 3, correspondiente al denominadoPaleoltico medio) eran capaces de obtener hasta dos metros de filo cortante de un kilogramo de roca, dando ms de 70 golpes.4. Loshumanos modernosportadores delmodo tcnico 4(Paleoltico superior) llegaron a sacar de un kilogramo de roca ms de 26mde filo cortante, aunque tenan que dar ms de 250 golpes.20 Tambin se fabricarontiles de huesocomo los punzones, lasazagayaso puntas delanza, los arpones para la pesca, propulsores, agujas de coser, anzuelos, bastones perforados (a menudo llamados bastones de mando), etc. Sin embargo todos estos artefactos solo se volvieron abundantes con la llegada a Europa de loshumanos modernos, en el denominadoPaleoltico Superior.Sociedad[editar]

Mapamundi de las migraciones deHomo sapiens, con el polo norte como centro. Los patrones de migracin estn basados en estudios delADN mitocondrial(matrilinear). Los nmeros representan miles de aos.Muchos investigadores utilizan la clasificacin deElman R. Servicea la hora de identificar las sociedades paleolticas. La mayora de stas son consideradasbandas, grupos pequeos decazadores-recolectoresnmadas, de carcter igualitario, sin claras diferencias entre sus miembros, sin lderes formales y que vivan en campamentos estacionales o cuevas.21Al ser de reducido tamao, en estos grupos no deba existir niespecializacinnidivisin del trabajo: cada miembro del grupo era capaz de hacer de todo para sobrevivir, al margen de las capacidades individuales, mayores en unos individuos que en otros. Dado eldimorfismo sexualpropio de los homininos, es posible que hubiese un cierto reparto de tareas entre sexos (en aquellos casos en los que la potencia fsica fuese esencial o se produjese unembarazo). Y, quizs tambin, en funcin de las edades.El acceso a la mayora de los bienes, de carcter colectivo, deba ser libre. Algunos seran de uso privado (como las herramientas, ropas o adornos) pero la posibilidad de robo sera muy reducida: por la movilidad implcita a su tipo de vida (lo que limitara la capacidad de acumular bienes) y por los sistemas de intercambio recproco, que seran los predominantes. Tampoco sera habitual la guerra (aunque la entendamos en su sentido ms amplio, como conflictos armados entre grupos de personas) y as lo parecen corroborar la ausencia de indicios arqueolgicos claros. Muchos autores relacionan los sucesos blicos con la aparicin de lasjefaturasy losestados,22pero hay antroplogos que opinan lo contrario.2324Ladensidad de poblacinera mnima, estimndose entre 0,3 y 0,03 personas por km, lo que supone una poblacin en laPennsula ibricade entre 18000 y 180000 seres humanos,25y entre 5 y 15 millones en todo el globo para finales del perodo.2627Al ser tan escasa la poblacin y tan dispersos los grupos humanos las bandas no podran sobrevivir sin intercambiarse miembros entre ellas para armonizar las proporciones entre ambos sexos. A su vez, la prctica de laexogamiaservira para establecer redes de larga distancia basadas en los vnculos sociales y culturales entre los grupos, los cuales se reuniran temporalmente en unidades mayores, elclano latribu.28Creencias[editar]Artculo principal:Arte paleoltico

Venus de Willendorf, estatuilla antropomorfa femenina delPaleoltico superior(entre 22000-24000 aos AP).Hasta hace poco las primeras evidencias de que los homininos haban desarrollado ciertas creencias religiosas y espirituales pertenecan al Paleoltico medio: los neandertales presentan un comportamiento funerario complejo, caracterizado por hechos como que enterraban a sus muertos, les ofrecan ofrendas (artefactos lticos, flores o restos animales) y, en algn caso, manipulaban los cuerpos.29Pero el hallazgo de decenas de individuos deH. heidelbergensisarrojados intencionadamente a laSima de los Huesosjunto con un bifaz sin utilizar ha llevado a los investigadores a remontarse hasta ms all de los 300000 aos.17Este tipo de comportamientos se generaliz y diversific con la aparicin delH. sapiens.Por otro lado, antroplogos como James Harrod y Vincent W. Fallio, han propuesto recientemente que la religin y la espiritualidad (as como el arte) podran haber surgido primero entre homnidos pre-paleolticos o en las sociedades tempranas del Paleoltico inferior. De acuerdo con Fallio, el ancestro comn de los chimpancs y los humanos experiment estados alterados de conciencia, participando en el ritual, el cual fue utilizado en sus sociedades con la finalidad de fortalecer los lazos sociales y la cohesin del grupo.[citarequerida]Aunque existen una placa grabada hace 300000 aos en Alemania (enBilzingsleben) y una posible figura antropomorfa de 250000 en Israel (enBerejat Ram), solo son ejemplos aislados dearte paleoltico, no habindose generalizado las manifestaciones simblico-artsticas hasta la aparicin deH. sapiens. Estas evidencias se remontaran a, por lo menos, 75000 aos, consistiendo en unas placas grabadas y pintadas, as como una serie de conchas marinas perforadas, halladas todas ellas en Sudfrica (en lacueva de Blombos). Es posible que elH. sapienshaya producido elementos artsticos o decorativos con anterioridad a esta fecha, pero su cuna es frica y all es muy difcil datar adecuadamente ciertas manifestaciones artsticas y las investigaciones al respecto no son tan abundantes como en otros continentes.30En Europa se han encontrado gran cantidad de obras de arte posteriores, pintadas o esculpidas en las paredes de las cuevas (arte parietal) o decorando elementos de uso cotidiano (arte mueble, que abarca artefactos de piedra, hueso o marfil, como arpones, puntas de lanza o bastones). No se sabe cul era el objeto de estas representaciones simblicas, pero es posible que tuvieran alguna finalidad mgica o religiosa, ya que su temtica est ntimamente relacionada con el medio natural y sunumen. Quizs eran una forma demagia simpticao evocaban figurasapotropaicas(protectoras). LasVenus paleolticasnos proporcionaran, segn algunos autores, un indicio, ya que podran haberse utilizado para asegurar el xito en la caza o para lograr la fertilidad de la tierra o femenina.31Otras veces han sido explicadas como representaciones de laMadre Tierra, similar a la diosaGea,32siendo descritas, adems, por James Harrod como representantes de las mujeres (y hombres) en chamnicos procesos de transformacin espiritual.33El Neoltico que quiere decir, la "nueva edad de piedra", es donde se produce el primer periodo de desarrollotecnolgicoysocial.58Esta etapa se inici hace unos 12000 aos (en el10000a.C.) y se caracteriz por la creacin de los primeros poblados y por la aparicin de laagricultura, laganadera, y lametalurgia.5960En este perodo es cuando comienza el cultivo de ciertoscerealescomo elarroz, eltrigo, elmaz, y detubrculoscomo lapatata. De esta manera, el ser humano dej de depender de la caza, la pesca y de la recoleccin de productos de las plantas silvestres, y se convirti en autosuficiente; esto permiti que se pudiera adoptar un tipo devida sedentaria, aunque algunas actividades como elpastoreoan siguieron requiriendo de la prctica del nomadismo o del semi-nomadismo. La incorporacin de este cambio de vida conllev cambios en la alimentacin y, de esta manera, se aprendi a fabricarpany a elaborarbebidas alcohlicas.La agricultura[editar]Artculo principal:Historia de la agriculturaA mediados delX milenioa.C.se produjo un cambio crucial que es el desarrollo de la agricultura, cambio calificado como "revolucin" por el historiador australianoGordon Childe;61tuvo lugar en la zona delCreciente Frtil, y hacia el7000a.C.se extendi a otros lugares, como alvalle del Indo, aEgipto(6000a.C.), y aChina(5000a.C.).62Por otro lado, enMesoamricatambin se han encontraronrestos arqueolgicosque confirman que la agricultura ya se practicaba en este lugar en el2700 a. C.63A partir del5500a.C.se generaliz el desarrollo delregadoorganizado y de la utilizacin, por parte de lossumerios, demano de obraespecializada.La investigacin tradicional ha tendido a concentrarse en la regin del llamadoCreciente Frtilpero los estudios arqueolgicos realizados en elcontinente americano, as como en el este y sudeste deAsia, muestran que ciertos sistemas agrcolas que utilizaban diferentes tipos de cultivos y que funcionaban con el apoyo de determinados animales, podran haberse desarrollado de manera paralela prcticamente en la misma poca.64El uso de los metales[editar]Artculo principal:Edad de los Metales

Fundicin de cobreen murales funerarios egipcios.El uso de losmetales, elbroncey elhierro, suplantaron elslexy otros materiales ptreos que hasta ese momento eran la materia bsica para la elaboracin de herramientas agrcolas, armas y materiales de construccin; esto hizo posible el poder disponer de objetos ms duraderos y eficientes.Despus delcobre, se descubrieron nuevas aleaciones del cobre como elestaoo elplomo, que juntos dieron lugar a un nuevo producto, elbronce; este nuevo material es menos maleable, pero ms duro. Un gran salto tecnolgico se dio con el uso de laforja, estos hornos de alta temperatura hicieron posible lamanipulacin del hierropara producir herramientas an ms resistentes. Esta secuencia tecnolgica ha configurado la denominacin de las diferentes etapas de la edad de los metales: laedad del cobre, laedad del bronce, laedad del hierro.Todos estos metales ya eran conocidos por elhombre preneoltico, pero este no dominaba lastcnicas para su elaboraciny manipulacin, tcnicas que requeran detemperaturas muy altas. Losutensilios,armasy adornos de cobre o bronce eran el material bsico en el3000a.C.Posteriormente, en elMediterrneo oriental, en elOriente Prximoy enChinase implant, de manera generalizada, el uso delhierro.65Es posible que los habitantes deAmricano conocieran el uso del hierro con anterioridad a lacultura chavn(900a.C.),66pero se sabe que losmochicasdisponan de armaduras, de cuchillos y de vajillas de metal.67Losincas, que tenan poco recursos para conseguir metales, recurran al relevo de susarados, al menos durante la conquista de losChim.68La investigacin arqueolgica enPerha sido poco desarrollada pero es posible que elaceroya existiera en esa zona antes que en Europa.69Los despuntes de las civilizaciones[editar]Artculo principal:CivilizacinEl desarrollo de la agricultura tuvo numerosas consecuencias, algunas de ellas de gran trascendencia para la historia de la humanidad.70Una de las ms importantes fue el incremento de las concentraciones humanas que se organizaron y llegaron a formarestados. Aun as, siguieron existiendo pueblos nmadas, como los aborgenes deAustraliao losboiximanosdel sur de frica, que no utilizaron la agricultura, y si lo hicieron, fue en una poca ms reciente.717273Hasta el inicio de lacolonizacineuropea, en el siglo XV, una gran parte del planeta estaba ocupado por grupos humanos que no pertenecan a ningn estado. Muchas sociedades tribales se transformaron en estados cuando fueron amenazados, o recibieron la influencia de estados ya constituidos. Algunas "tribus", como por ejemplo losCasitasdeBabiloniao losManchuriade China, consiguen conquistar a estados muy desarrollados y, posteriormente, se integraron dentro de sus estructuras.74Es, pues, el desarrollo de la agricultura el que crea las condiciones necesarias para hacer posible la emergencia de sociedades complejas, llamadas "civilizaciones", la formacin deestadosy la aparicin demercados. Y, de manera paralela, eldesarrollo de la tecnologapermiti al hombre ejercer un control de la naturaleza ydesarrollar sistemas de transporteyredes de comunicacin.7Existen diversas acepciones del trmino estado. Max Weber lo define como "una organizacin humana que controla de manera exclusiva y legal el uso de la fuerza sobre una zona geogrfica especfica".76Los primeros estados aparecieron en elIV milenioa.C.(4000-3000a.C.) al oeste deIrn, enMesopotamia, y enEgiptoy en elIII milenioa.C.(3000-2000a.C.) en elvalle del Indo, en laIndia, y enCaral, en la costa central delPer. EnChina, la aparicin de los primeros estados es posterior; pues fue a finales del tercer milenio y principios del segundo.77A partir del2500a.C.se crearon las primeras sociedades protourbanas, pero la primeradinastatestificada por laarqueologaes la de losXia.78En el segundo milenio emergieron civilizaciones enCreta,Grecia OrientalyTurqua.79Las