UNIVERSIDAD NACIONAL DE ASUNCIÓNFACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

INGENIERÍA AGRONÓMICA/PRODUCCION AGRICOLA

SEMINARIOPRODUCCION Y ANALISIS DE SEMILLA

“LA FORMA DE ACCION BIOQUIMICA DE LOS HERBICIDAS”

VICENTE GONZALEZRICHARD KRAUSEDOLORES LEZCANO ARIEL MONTIEL

San Lorenzo – Paraguay2013

1. INTRODUCCION

La presencia de la maleza en los cultivos ocasiona mermas en el rendimiento y calidad de los productos cosechados e incrementa los costos de producción. La maleza puede ser controlada en forma mecánica, cultural, biológica o química. El control químico de la maleza se realiza por medio de la aplicación de herbicidas y es una de las principales herramientas en la agricultura moderna. Sin embargo, el uso de herbicidas requiere de conocimientos técnicos para la elección correcta y aplicación eficiente y oportuna de estos productos.

Un herbicida es un producto químico que inhibe o interrumpe el crecimiento y desarrollo de una planta. Los herbicidas son usados extensivamente en la agricultura, industria y en zonas urbanas, debido a que si son utilizados adecuadamente proporcionan un control eficiente de maleza a un bajo. No obstante, si no son aplicados correctamente los herbicidas pueden causar daños a las plantas cultivadas, al medio ambiente, e incluso a las personas que los aplican. En la agricultura, los herbicidas han sido una herramienta importante para el manejo de maleza por muchos años.

Conocer cómo actúa, desde el punto de vista fisiológico un herbicida nos da los parámetros que podemos utilizar a la hora de decidir uno u otro principio activo. Alternar el uso de diferentes modos de acción limita la presión de selección sobre la maleza disminuyendo el riesgo de aparición de resistencia.

A modo de resumen incluiremos los modos de acción más comunes, además de una serie de conceptos relacionados a la resistencia y tolerancia de las malezas a determinados principios activos, y los cultivos más conocidos que genéticamente modificados permiten el uso de determinados herbicidas.

2. LOS HERBICIDAS

Con mucha frecuencia los herbicidas tienen un modo de acción que hacen que una enzima a la que apuntan ya no funcione en forma adecuada o deje de funcionar por completo. Esto se da por lo general porque la molécula de herbicida ha distorsionado la molécula de la enzima de alguna forma. La forma es crucial para el funcionamiento de la enzima. Las enzimas son ‘catalizadores’. Proporcionan una plataforma para una reacción química específica de la cual no son parte directamente y que no ocurriría en forma efectiva sin ellas. ‘Derribar’ una enzima con un herbicida tiene dos efectos principales con diversas consecuencias:

Los productos químicos de los componentes para la reacción se acumulan y pueden causar daño en forma directa o indirecta.

La ausencia del producto de la reacción restringirá el crecimiento, ya sea a través de la inanición de los componentes básicos clave o porque la reacción crea productos químicos que normalmente protegen la planta.

El Diagrama 1 muestra una enzima que funciona normalmente. En el Diagrama 2 un herbicida impide que los productos bioquímicos se junten para formar el producto habitual. Como resultado, la planta se queda sin el producto y los componentes básicos potencialmente nocivos se acumulan. El Diagrama 3 muestra una enzima que ha mutado de modo tal que incluso cuando el herbicida está presente la reacción puede continuar. El herbicida es selectivo a las especies con este tipo de enzima o una planta individual con esta mutación podría reproducirse para establecer una población de malas hierbas resistentes.

El sitio de absorción es el lugar de la planta donde se absorbe el herbicida.  Esto no se debe confundir con el Sitio de acción que es la ruta bioquímica dentro de la planta donde actúa el herbicida.  En algunas referencias el sitio de absorción puede citarse como el sitio de entrada.  Hay tres posibilidades para el sitio de absorción; la raíz, el brote, y el follaje.  La absorción radical, por supuesto es a través de las raíces de las plantas.  La absorción por brotes se refiere a la entrada por los brotes mientras estos pasan por el suelo, durante el proceso de emergencia.  Muchos herbicidas preemergentes tienen absorción radical, absorción por los brotes o ambos, como sus

sitios de entrada.  La absorción foliar es a través de hojas emergidas.  Los herbicidas de absorción foliar deben aplicarse de modo que el herbicida se dirija a las hojas de la planta en vez de al suelo.  Si el herbicida tiene más de un sitio de absorción listado entonces, típicamente los sitios se listarán en el orden primario de la absorción.  Por ejemplo, un herbicida puede ser listado como S/R lo que significa que su absorción primaria es por los brotes y la secundaria por las raíces. 

Debe destacarse que los herbicidas dentro de la misma familia química pueden tener lugares diferentes de absorción.  No asuma que puesto que un herbicida pertenece a determinada familia, tendrá el mismo sitio de absorción que los otros miembros de la familia.

2.1 Nomenclatura de los herbicidas

Generalmente existe confusión al referirse al nombre de un herbicida. La etiqueta de un herbicida contiene tres nombres: el nombre químico, el nombre común y el nombre comercial. Por ejemplo, el herbicida vendido con el nombre comercial de Gesaprim, tiene el nombre común de atrazina, que es su ingrediente activo, y el nombre químico 6-cloro-N-etil-N´-(1-metiletil)-1,3,5, triazina-2,4-diamina. El nombre comercial es usado por la empresa de agroquímicos para promocionar la venta de su marca comercial y comúnmente es el nombre más conocido de un herbicida. El nombre común es el nombre genérico dado al ingrediente activo y está aprobado por autoridades apropiadas, como la Sociedad Americana de la Ciencia de la Maleza (WSSA) y International Organization for Standardization (ISO), y el nombre químico describe la composición química del compuesto herbicida (Caseley, 1996).

Los herbicidas se comercializan en formulaciones líquidas o sólidas dependiendo de la solubilidad en agua del ingrediente activo y de su forma de aplicación. La formulación del herbicida se indica en la etiqueta del producto y se designa por una o varias letras después del nombre comercial. En la etiqueta del herbicida también se indica la cantidad de ingrediente activo en porcentaje y en gramos de ingrediente activo por litro o kilogramo del producto comercial.

2.2 Clasificación de los herbicidas

Los herbicidas pueden ser clasificados de acuerdo a su época de aplicación, selectividad, tipo, familia química y modo de acción.

Época de aplicación

De acuerdo a su época de aplicación los herbicidas pueden clasificarse en forma general como preemergentes (PRE) y postemergentes (POST). Por lo general, los herbicidas PRE se aplican después de la siembra, pero antes de que emerjan la maleza y el cultivo. Los herbicidas PRE requieren de un riego o precipitación para situarse en los primeros 5

cm de profundidad del suelo, donde germina la mayoría de las semillas de maleza. Este tipo de herbicidas elimina a las malas hierbas en germinación o recién emergidas, lo que evita la competencia temprana con el cultivo. Por lo general la semilla de los cultivos se coloca por debajo de la zona de suelo con alta concentración de herbicida y la selectividad al cultivo puede ser tanto posicional como fisiológica. Los herbicidas PRE presentan una gran interacción con algunas características del suelo como son: textura, pH y materia orgánica que pueden afectar la cantidad de herbicida disponible en el suelo para controlar la maleza. Por lo general la dosis de este tipo de herbicidas se ajusta según el tipo de suelo y materia orgánica, requiriendo una mayor dosis en suelos arcillosos y con alto contenido de materia orgánica (Anderson, 1996).

Los herbicidas POST se aplican después de la emergencia del cultivo y la maleza. En la mayoría de los casos, la aplicación de herbicidas POST debe realizarse sobre malezas en sus primeros estados de desarrollo cuando son más susceptibles a los herbicidas y su competencia con el cultivo es mínima. Los herbicidas POST pueden ser más económicos para el productor al utilizarse sólo donde se presenta la maleza. La actividad de los herbicidas POST depende de factores como su grupo químico, especies de maleza presentes y condiciones de clima como velocidad del viento, temperatura del aire, humedad relativa y presencia de lluvia (Buhler, 1998).

Selectividad

De acuerdo a su selectividad los herbicidas pueden ser clasificados como:Selectivos, herbicidas que a ciertas dosis, formas y épocas de aplicación eliminan a algunas plantas sin dañar significativamente a otras, por ejemplo, atrazina es un herbicida selectivo en maíz y sorgo. No selectivos: aquellos herbicidas que ejercen su toxicidad sobre toda clase de vegetación y deben utilizarse en terrenos sin cultivo o bien evitando el contacto con las plantas cultivadas. El glifosato es un ejemplo de herbicida no selectivo (Caseley, 1996).

Tipo de acción

Por su tipo de acción los herbicidas pueden ser: De contacto, herbicidas que eliminan sólo las partes de la planta con las que entran en contacto y tienen un transporte limitado dentro de la planta, por lo que se recomiendan para el control de maleza anual. Sistémicos: herbicidas que se aplican al suelo o al follaje y son absorbidos y transportados a toda la planta incluyendo sus raíces y otros órganos subterráneos. Debido a lo anterior, los herbicidas sistémicos son utilizados para el control de maleza perenne (Ross y Lembi, 1985).

Familia química

La clasificación de los herbicidas en familias químicas se basa en la composición de los diferentes compuestos usados como herbicidas. Los herbicidas dentro de una familia química tienen propiedades químicas similares y generalmente

tienen el mismo modo de acción (Retzinger y Mallory-Smith, 1997). Algunos ejemplos de las principales familias químicas de herbicidas son: las triazinas, las dinitroanilinas, los fenoxiacéticos, las cloroacetamidas, las ciclohexanodionas, las sulfonilureas y los bipiridilos (Hance y Holly, 1990).

Modo de acción

El modo de acción es la secuencia de eventos que ocurren desde la absorción del herbicida hasta la muerte de la planta. Los herbicidas con el mismo modo de acción tienen el mismo comportamiento de absorción y transporte y producen síntomas similares en las plantas tratadas (Gusolus y Curran, 1996). Además la clasificación de los herbicidas según su modo de acción permite predecir, en forma general, su espectro de control de maleza, época de aplicación, selectividad a cultivos y persistencia en el suelo (Ashton y Crafts, 1981). Finalmente este tipo de clasificación permite diseñar los programas de control químico de maleza más eficientes y evitar los posibles efectos negativos del uso de herbicidas como son la residualidad en el suelo, el cambio de especies de maleza y el desarrollo de biotipos de maleza resistentes a herbicidas (Heap, 2001; Regehr y Morishita, 1989).

Aunque es común que los términos modo y mecanismo de acción de los herbicidas sean usados como sinónimos, existen claras diferencias entre estos términos. El modo de acción se refiere a los eventos que provocan los herbicidas y el mecanismo de acción al sitio o proceso bioquímico específico que es afectado (Baumann et al., 1998; Gunsolus y Curran, 1996).

En la actualidad existen ocho modos de acción que incluyen la inhibición de la síntesis de lípidos, inhibición de la sínteis de aminoácidos, inhibición del crecimiento de las plántulas, reguladores del crecimiento, inhibición de la fotosíntesis, ruptura de la membrana celular, inhibición de los pigmentos, y para unos pocos herbicidas, el modo de acción se indica como “no clasificado” o “desconocido”.  Note que la mayoría de estos modos de acción involucran la regulación o la inhibición de funciones de las plantas.  Los herbicidas 'no clasificados' o 'desconocidos' no calzan en los otros grupos. Afortunadamente existen muy pocos modos de acción de los herbicidas listados como desconocidos. 

4. LA FORMA DE ACCION BIOQUIMICA DE LOS HERBICIDAS

A medida que las plantas han evolucionado, han surgido pequeñas diferencias en sus sistemas bioquímicos para llevar a cabo procesos fisiológicos. A veces un gen con una codificación de ADN para una enzima en particular u otro herbicida objetivo habrán mutado en algunas especies de modo tal que existen variaciones en esa enzima que difieren tal vez en solo uno o dos aminoácidos entre miles. Este pequeño cambio aún permitirá a las plantas crecer con éxito, pero puede significar que los herbicidas con un MdA que involucra a esta enzima sólo será efectivo en un tipo y, por lo tanto, en un grupo particular de especies.

Las mutaciones genéticas son responsables de un tipo de selectividad de herbicida basada en el MdA. Los herbicidas, como por ejemplo el fluazifop-p-butil, inhiben la enzima Acetil Coenzima A Carboxilasa (ACC-asa) y controlan en forma selectiva las malas hierbas gramíneas en los cultivos de hoja ancha como la soja o la colza oleaginosa (canola). La enzima que lleva a cabo la misma función en cultivos y malas hierbas de hoja ancha es levemente diferente y no se ve afectada por el herbicida. Por otra parte, el glifosato es un herbicida no selectivo con un muy amplio espectro de control de malas hierbas porque inhibe la enzima 5-enolpiruvil shikimato-3-fosfato (EPSP) sintasa, una enzima fundamentalmente importante muy similar en todas las plantas.

Las mutaciones son también una forma en que se puede producir la resistencia de las malas hierbas a los herbicidas. Plantas individuales poco frecuentes que tienen una enzima mutada pueden no ser susceptibles a un herbicida que por lo general resulta efectivo en esa especie. Se produce un brote de resistencia de las malas hierbas cuando se permite que un individuo de ese tipo se reproduzca y llegue a dominar la población de malas hierbas en un campo. Asegurar que se usen herbicidas con diferentes modos de acción ayuda a evitar que las malas hierbas se hagan resistentes.

El otro tipo principal de selectividad y resistencia a las malas hierbas se da cuando un grupo de plantas puede metabolizar un herbicida lo suficientemente rápido como para evitar cualquier daño.

Existen varios otros tipos de modos de acción de los herbicidas. Algunos afectan la fotosíntesis de varias formas para, finalmente, desviar el flujo de energía de la luz solar. En lugar de incorporarse a los depósitos de energía química termina en 'radicales libres' muy destructivos basados en el oxígeno. Estos destruyen las membranas y secan las hojas. Otro gran grupo, los primeros herbicidas selectivos que se descubrieron, imitan a las hormonas de las plantas – los mensajeros químicos que controlan el crecimiento y el desarrollo. Otro grupo afecta la división celular, por ejemplo, al interrumpir el mecanismo por el cual los cromosomas están distribuidos en una célula cuando se prepara para dividirse en dos.

4.1 Inhibidores de la síntesis de aminoácidos

Existen varias familias de herbicidas que afectan la síntesis de aminoácidos, los cuales son esenciales para la formación de proteínas requeridas para el desarrollo y crecimiento de las plantas. Los inhibidores de la síntesis de aminoácidos pueden dividirse en inhibidores de aminoácidos ramificados e inhibidores de aminoácidos aromáticos (Nissen et al., 2005). El glufosinato es un herbicida que no se encuentra en las sub-clases mencionadas pero que afecta la síntesis de aminoácidos por lo que se discutirá aparte (Baumann et al, 1998).

Inhibidores de aminoácidos ramificados: Estos herbicidas incluyen las familias químicas: sulfonilureas, imidazolinonas, triazolopirimidinas y pirimidiniltiobenzoatos (Peterson et al., 2001). Los inhibidores de aminoácidos ramificados actúan sobre gramíneas y hojas anchas que los absorben por raíces y hojas y mueren en tres a cuatro semanas. Los síntomas de daño de estos herbicidas incluyen: clorosis y necrosis de los meristemos o puntos de crecimiento, pérdida de la dominancia apical, inhibición de raíces secundarias y achaparramiento. En gramíneas, las hojas emergen del cogollo con arrugamiento y presentan clorosis o un aspecto traslúcido o desarrollan una coloración rojiza. En hojas anchas, las plantas presentan falta de crecimiento, nervaduras rojas y los puntos de crecimiento muertos aunque las hojas basales permanezcan verdes. El mecanismo de acción de estos herbicidas es la inhibición de la enzima Acetolactato sintasa (ALS) provocando que no se sinteticen los aminoácidos valina, leucina e isoleucina, por lo que la planta no puede producir proteínas y muere. Esta clase de herbicidas son utilizados para el control de maleza de hojas anchas y gramíneas en una gran variedad de cultivos. Su selectividad es fisiológica y radica en la velocidad de detoxificación de las plantas tratadas. Su aplicación puede ser en presiembra, preemergencia o postemergencia pues son absorbidos por hojas y raíces y transportados por xilema y floema, sin embargo el método de aplicación es específico para cada herbicida. Este grupo de herbicidas se distingue por su baja toxicidad a humanos y a mamíferos y el uso de dosis muy baja (5 a 100 g/ha). Los inhibidores de aminoácidos ramificados presentan una alta residualidad en el suelo y pueden afectar a cultivos sembrados en rotación. La actividad de las sulfonilureas se incrementa en suelos con pH mayor a 7.2 y pueden causar daños al cultivo tratado. Por otra parte, la aplicación de insecticidas organofosforados dentro de 15 días a la aplicación de sulfonilureas reduce su selectividad en cultivos gramíneas al interferir con la enzima citocromo P450 responsable del metabolismo de estos herbicidas (Baumann et al, 1998).

Inhibidores de aminoácidos aromáticos: En esta sub-clase sólo se presenta el glifosato, herbicida postemergente y no selectivo que no tiene acción en el suelo ya que se adsorbe rápidamente (Nissen et al., 2005). El glifosato es usado ampliamente para el control de maleza perenne con reproducción vegetativa ya que al ser altamente sistémico, se transporta a toda la planta. Las plantas tratadas presentan clorosis que se transforma en necrosis general en una o dos semanas después de la aplicación. En el caso de daños por acarreo de glifosato a sorgo y maíz, los daños se caracterizan por clorosis y coloración púrpura en las hojas del cogollo.

El mecanismo de acción del glifosato es la inhibición de la enzima 5 enolpiruvilshikimato 3-fosfato sintetasa (EPSP, por sus siglas en inglés) en el ciclo metabólico del ácido shikimico y bloquea la producción de los aminoácidos fenilalanina, tirosina y triptofano (Nissen et al., 2004).

Glufosinato : El glufosinato es un herbicida no selectivo con acción postemergente de hojas anchas y gramíneas y que no tiene actividad en el suelo. Este herbicida causa

clorosis en tres a cinco días, que se transforma en necrosis de las plantas tratadas en una a dos semanas. El glufosinato tiene un transporte limitado dentro de la planta y su acción es básicamente de contacto. Su mecanismo de acción es la inhibición de la enzima glutamina sintetasa en el metabolismo del nitrógeno. Al bloquear esta enzima se acumula amoniaco en las plantas lo que destruye las membranas celulares (Vencill, 2002).

4.2 Inhibidores del crecimiento de las plántulas

El modo de acción de la inhibición del crecimiento de las plántulas interrumpe crecimiento y desarrollo nuevo de la planta. Estos herbicidas actúan en las plántulas poco después de su germinación y antes de su emergencia, por lo que es común que sus efectos no sean visibles, ya que las plantas dañadas no llegan a emerger. Los inhibidores del crecimiento de plántulas tienen muy poca actividad foliar y se aplican en presiembra o preemergencia. Los inhibidores del crecimiento de plántulas se dividen en dos grupos: inhibidores de radículas e inhibidores de brotes (Murphy, 1999).

Inhibidores de radícula: Los inhibidores de raíces incluyen a la familia química de las dinitroanilinas. El modo de acción de estos herbicidas es la inhibición del desarrollo de radículas en las plántulas. Las plantas mueren por no poder tomar agua y nutrimentos del suelo. El mecanismo de acción es la inhibición de la división celular al impedir la mitosis en las células. Los inhibidores de raíces son más efectivos en el control de hojas anchas y zacates de semilla pequeña ya que se concentran en los primeros centímetros del suelo (Gusolus y Curran, 1986).

Los cultivos y las malas hierbas de semilla grande sobreviven a la acción de estos herbicidas debido a que sus brotes y raíces pueden crecer a través de la zona del suelo con alta concentración de herbicida. Estos herbicidas se absorben por los brotes y raíces y presentan poco o nulo transporte dentro de las plantas y su selectividad es posicional. Su solubilidad en agua es muy baja y en su mayoría son volátiles y degradables por la luz, por lo que deben incorporarse mecánicamente al suelo. Los daños de los inhibidores de raíces en los cultivos incluyen la tumoración de las raíces, ausencia de raíces secundarias y el engrosamiento de hipocotilos en dicotiledóneas.

Inhibidores de brote: Los inhibidores de brotes incluyen a las familias químicas de las cloroacetamidas, los tiocarbamatos y ácidos benzoicos. El modo de acción de estos herbicidas es la inhibición del desarrollo de las plántulas en proceso de emergencia. El mecanismo de acción no está bien definido pero se cree que afectan la síntesis de lípidos y proteínas en las plántulas. Los inhibidores de brotes son más efectivos en el control de hojas anchas y zacates de semilla pequeña y algunos herbicidas de esta clase controlan ciperáceas (Caseley, 1996). Los tiocarbamatos son muy volátiles y requieren incorporación mecánica por lo que se aplican en presiembra. Las cloroacetamidas se utilizan tanto en presiembra como en preemergencia y requieren de lluvia o riego en los primeros 15 días después de su aplicación para que su acción sea óptima y su período de control se extienda hasta por 12 a 15 semanas.

4.3 Reguladores del crecimiento

Los reguladores del crecimiento causan un crecimiento rápido y descontrolado incluyen a las familias químicas: fenoxicarboxílicos, benzóicos, piridincarboxílicos y quinolincarboxílicos (Cavanaugh et al., 1998; Devine et al., 1993). El modo de acción de los reguladores del crecimiento incluye la epinastia o retorcimiento de pecíolos y tallos, la formación de callosidades, la malformación de hojas y finalmente la necrosis y muerte de la planta. La acción de estos herbicidas es lenta y requiere de una a dos semanas para matar a las malezas. Esta clase de herbicidas son usados principalmente para el control de especies dicotiledóneas u “hojas anchas” anuales y perennes en gramíneas. Una excepción es el 2,4-DB utilizado para el control de hojas anchas en leguminosas. Los reguladores del crecimiento se absorben por hojas y raíces y se transportan por el floema y xilema. Sin embargo, su uso principal es en postemergencia a cultivo y maleza (Sterling et al, 2005).

Los herbicidas del grupo de los reguladores del crecimiento tienen un mecanismo de acción múltiple e indeterminado, pero se sabe que alteran el balance hormonal normal de las plantas que regula procesos como la división y elongación celular, la síntesis de proteínas y la respiración. Por lo anterior estos herbicidas son también conocidos como “hormonales” (Baumann et al., 1998).

La selectividad de esta clase de herbicidas se basa tanto en la absorción y transporte por las plantas tratadas, como en su estado de desarrollo, ya que las plantas son más susceptibles a los reguladores de crecimiento en épocas de intensa división celular (Peterson et al., 2001). Por lo anterior, este tipo de herbicidas son selectivos en gramíneas como sorgo, maíz y trigo, en etapas vegetativas.

4.4 Inhibidores de la fotosíntesis

Los herbicidas dentro de este modo de acción, como lo implica su nombre, inhiben uno de varios sitios de enlace en el proceso de la fotosíntesis.  Sin la fotosíntesis, la planta no puede elaborar su comida.  Además, durante la inhibición de la fotosíntesis se acumulan varios compuestos secundarios destructivos y, por lo tanto, la causa puntual de la muerte de la planta es más que la falta de fotoasimilados.  Los inhibidores de la fotosíntesis pueden clasificarse en herbicidas móviles o sistémicos y herbicidas no-móviles o de contacto. Los inhibidores de la fotosíntesis móviles incluyen a las familias químicas de las triazinas, triazinonas, triazolinonas, fenilureas y uracilos y los de contacto a los nitrilos, benzotiadizoles y amidas (Markwell et al., 2005). Los inhibidores de la fotosíntesis se utilizan principalmente para el control de maleza de hoja ancha pero tienen efectos sobre gramíneas. El modo de acción de los inhibidores móviles de la fotosíntesis se caracterizan por la clorosis intervenial, o amarillamiento entre las nervaduras, que se transforma en necrosis de las plantas tratadas, que empieza en los márgenes de las hojas. En los herbicidas de contacto de esta clase se presenta clorosis que se transforma rápidamente en necrosis del tejido tratado. El mecanismo de acción de los inhibidores de la fotosíntesis es la interrupción del flujo de electrones en el fotosistema II, que provoca la destrucción de la clorofila y los carotenoides, lo que causa la clorosis, y la formación de radicales libres que destruyen las membranas celulares provocando la necrosis (Duke y Dayan, 2001).

Los herbicidas no-móviles de esta clase se aplican en postemergencia y tienen un transporte limitado dentro de la planta, por lo que requieren un cubrimiento total de la misma (Baumann et al, 1998), por lo que se deben aplicar en malezas pequeñas para lograr un buen control. Estos herbicidas tienen una residualidad limitada en el suelo. La selectividad de los inhibidores de la fotosíntesis no-móviles se basa en la capacidad de las plantas tolerantes de metabolizar estos herbicidas en compuestos no tóxicos. En algunas ocasiones estos herbicidas causan quemaduras ligeras en las hojas de los cultivos tratados sin afectar las hojas nuevas.

4.5

Inhibidores de la síntesis de lípidos

Los lípidos son ácidos grasos esenciales para mantener la integridad de las membranas celulares y el crecimiento de las plantas. Los inhibidores de la síntesis de lípidos incluyen a las familias químicas: ariloxifenoxipropionatos yciclohexanodionas (Devine et al, 1993). Estos herbicidas actúan sólo sobre gramíneas y su modo de acción es la cesión del crecimiento, principalmente en las hojas del cogollo, que muestran clorosis y luego enrojecimiento de hojas y tallos, para posteriormente presentar necrosis. El daño de estos herbicidas se concentra en el tejido meristemático o punto de crecimiento del cogollo, el cual se necrosa y desprende con facilidad en unas dos semanas después de la aplicación. El daño a tejidos meristemáticos también se presenta en órganos vegetativos por lo que los inhibidores de lípidos son efectivos para el control de zacates perennes. El mecanismo de acción de estos herbicidas es la inhibición de la enzima Acetil Coenzima-a carboxilasa (ACCasa) en la síntesis de lípidos (Walker et al, 1989).

4.6 Rompen membranas celulares

Los destructores de membranas celulares incluyen a las familias químicas:bipiridilos, difenileters, aril triazolinonas y fenil-phthalimidas. Su acción principal es de contacto en postemergencia y son activados al exponerse a la luz para formar compuestos a partir del oxígeno como el oxígeno simple, el radical libre de hidroxilo y el peróxido de hidrógeno. Estos compuestos destruyen las membranas celulares rápidamente y causan la necrosis de los tejidos. Por su mecanismo de acción esta clase de herbicidas pueden dividirse en aceptores de electrones e inhibidores de la enzima protoporfirinogeno oxidasa (PPO oxidasa).

Aceptores de electrones: Esta sub-clase incluye sólo a los bipiridilos, herbicidas fuertemente catiónicos o con carga positiva que en la presencia de la luz causan marchitez de las hojas en minutos, que evoluciona a clorosis y luego necrosis en pocas horas. Debido a que son fuertemente adsorbidos a las arcillas del suelo, los bipiridilos no tienen actividad en el suelo o control preemergente de maleza. El mecanismo de acción de los bipiridilos es la aceptación de electrones en el fotosistema I y la formación de compuestos de oxígeno que destruyen las membranas celulares (Duke y Dayan, 2001). El efecto de estos herbicidas es de contacto, por lo que en malezas perennes se limita a la parte aérea y no se transporta a los órganos vegetativos. Inhibidores de la enzima PPO oxidasa: En esta sub-clase se incluyen a las familias químicas difenéteres, triazolinonas, oxadiazoles y N-fenil-ítalimidas(Peterson et al, 2001) Estos herbicidas tienen acción foliar y en el suelo y controlan principalmente malas hierbas de hoja ancha. Actúan en forma similar a los bipiridilos pero en forma más lenta ya que requieren de dos a tres días para eliminar a la maleza. Sus síntomas de daño incluyen la clorosis y posterior necrosis de hojas y tallos. Su mecanismo de acción es la inhibición de la enzima PPO oxidasa en la biosíntesis de la clorofila lo que origina la formación de oxígeno simple (1O2) que causa la destrucción de las membranas celulares y la muerte de la planta (Kunet et al., 1987).

4.7 Inhibidores de pigmentos

Los pigmentos de las plantas son compuestos que absorben la luz en ciertas regiones del espectro visible. Las longitudes de onda que no son absorbidas son reflejadas, por ello, la clorofila al absorber la luz en el espectro rojo y azul, refleja el verde, lo que da este color a las plantas. Los carotenoides son pigmentos de color amarillo y naranja que están asociados con la clorofila y la protegen al disipar el exceso de energía en las reacciones luminosas de la fotosíntesis (Devine et al, 1993). Los inhibidores de pigmentos inhibe la formación de carotenoides en las plantas que resulta en la destrucción de la clorofila. Este grupo de herbicidas incluye a las familias químicas: isoxazolidinonas, triazoles, isoxazoles y piridazinonas (Peterson et al., 2001). El modo de acción de estos herbicidas incluye el albinismo en las plantas susceptibles, que en algunos casos desarrollan un color rosa a violeta, y la necrosis de las hojas y tallos. Las plantas susceptibles a estos herbicidas mueren al no poder realizar la fotosíntesis por la ausencia de clorofila. Los inhibidores de pigmentos se absorben por las raíces y se transportan por el xilema hacia la parte aérea. Esta clase de herbicidas son usados para el control PRE y POST de hojas anchas y gramíneas anuales.

4.8 Desconocidos

Unos cuantos modos de acción se clasifican como 'desconocidos'.  Esto sencillamente significa que todavía no entendemos el modo de acción o este no ha sido clasificado.  MSMA y Nortron son los herbicidas más comunes clasificados como desconocidos.

5. CONCLUSION

Los herbicidas controlan las malas hierbas al interferir con la forma en que éstas crecen. Esto se logra mediante varios "modos de acción" diferentes que en último término detienen la germinación de las semillas o su establecimiento como plántulas; evitan que las plantas elaboren los carbohidratos, proteínas o lípidos (aceites y grasas) esenciales o secan las hojas y tallos. Conocer el modo de acción de un herbicida es importante para comprender cómo usarlo de la forma más efectiva. Es un factor importante tanto para la selectividad del herbicida como para la resistencia a las malas hierbas.

6. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Ministerio de Agricultura y Ganadería.Costa Rica. 2000. Uso de herbicidas. Anexo1. Mecanismos de acción de las familias químicas a las que pertenecen los herbicidas. Consultado el 22 abril 2013. Disponible en: http://www.mag.go.cr/bibioteca_virtual_ciencia/h60-7190_anexo1.pdf

Plant & Soil Sciences eLibraryPRO.2004. Clasificación de los herbicidas. Consultado el 22 abril 2013. Disponible en:http://passel.unl.edu/pages/informationmodule.php?idinformationmodule=1130447067&topicorder=5&maxto=5

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Instituto de investigaciones agropecuarias. 2010. Clasificación de los herbicidas según mecanismo de acción. Consultado 22 abril 2013. Disponible en: http://www.resistenciaherbicidas.cl/index.php?option=com_content&view=article&id=109%3Aclasificacion-herbicidas&catid=1%3Aintroduccion&Itemid=1

7. ANEXOS

Anexo 2. Clasificación de los herbicidas según su mecanismo de acción según la HRAC

La HRAC (Comite de Acción Contra la Resistencia a Herbicidas) clasifica a los herbicidas según su mecanismo de acción  en 22 grupos. A cada grupo de herbicidas se le asigna una letra distinta. Esta clasificación es útil para los agricultores, técnicos e investigadores en el manejo de la resistencia.

Grupo Mecanismo de acción Grupo químico

A Inhibición de la enzima acetil CoA carboxilasa (ACCasa)

Ariloxyfenoxipropionatos ‘FOPs’

Ciclohexanodionas ‘DIMs’

Fenilpirazolines ‘DEN’

B Inhibición de la acetolactato sintetasa (ALS)

Sulfonilureas ‘SU’

Imidazolinonas ‘IMI’

Triazolopirimidinas

Sulfonil-aminocarbonil-triazonilinonas

C1 Inhibición de la fotosíntesis en el fotosistema II

Triazinas

Triazinonas

Uracilos

Piridazinona

C2 Inhibición de la fotosíntesis en el fotosistema IIUrea

Amida

C3 Inhibición de la fotosíntesis en el fotosistema II

Nitrilos

Benzotiadiazol

Fenil-piridazina

D Desviación del flujo electrónico en el fotosistema IBipiridilos

E Inhibición del protoporfirinógeno oxidasa (PPO)

Difeniléteres

N-fenil-ftalamidas

Tiadiazoles

F1Decoloración: inhibición de la síntesis de carotenoides a nivel de la fitoeno desaturasa (PDS)

Piridazinona

Nicotinanilida

F2Decoloración: inhibición de la 4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenasa (4-HPPD)

Trikenona

Ixosazol

Pirazol

F3 Decoloración: inhibición de la síntesis de carotenoides

Triazol

Isoxazolidinona

Urea

G Inhibición de la EPSP sintetasaGlicinas

H Inhibición de la glutamino sintetasa Ácido fosfínicoÁcido fosfínico

I Inhibición del DHP (dihidropterato) sintetasaCarbamato

K1 Inhibición de la unión de los microtúbulos de la mitosisDinitroanilinas

Fosforoamidatos

K2 Inhibición de la mitosisCarbamatos

Benzileter

K3Inhibición de la división celular

Cloroacetamidas

Carbamato

Acetamida

Benzamida

L Inhibición de la síntesis de la pared celular (celulosa)Nitrilos

Benzamida

M Desacopladores (alteración de la menbrana)Dinitrofenoles

N Inhibición de la síntesis de los lipidos (no ACCasa)

Tiocarbamatos

Fosforoditioato

Benzofurano

O Auxinas sintéticas (como la acción del ácido indolacético)

Acidos fenoxi-carboxílicos

Acido benzoico

Acido piridin-carboxílico

ácido quinolin-carboxílico

P Inhibición del AIAFtalamato

Diflufenzopir

Fuente: HRAC (Comité de Acción contra la Resistencia a Herbicidas)

 

Anexo 3. Herbicidas según su modo de acción

Inhibidores de la síntesis de aminoácidos

Daño típico que resulta de la aplicación de un herbicida ALS. Ejemplo de un herbicida ALS, Pursuit, aplicado a

varias plantas.

Inhibidores del crecimiento de las plántulas

Síntomas de los herbicidas que inhiben el crecimiento de las plántulas.

Ejemplo del Dual II Magnum, un inhibidor del crecimiento de las plántulas aplicado a la dosis 2X.

Reguladores del crecimiento

Los reguladores del crecimiento comúnmente causan el retorcimiento y epinastia que se observan en la foto.

Los herbicidas reguladores del crecimiento como el Banvel y el 2,4-D, se pueden volatilizar y moverse a especies que no se deseaba afectar, como estas plantas de soya.

Inhibidores de la fotosíntesis

Los herbicidas fotosintéticos producen síntomas de necrosis eventualmente liquidando a las especies susceptibles.

Síntomas de herbicidas que inhiben la fotosíntesis, como el buctril, inician con necrosis en la zona distal de la hoja.

Inhibidores de la síntesis de lípidos

Planta de una gramínea tratada con un inhibidor de la síntesis de lípidos.  A menudo mostrarán coloración morada y eventualmente la muerte en el punto de crecimiento de la planta.

Poast Plus, un herbicida que inhibe la síntesis de lípidos, aplicado a varias plantas.  Note que las especies de hoja ancha no son afectadas.

Rompen membranas celulares

Los destructores de las membranas celulares son herbicidas de contacto, por lo que una buena cobertura del follaje a eliminar, durante la aspersión, es fundamental para asegurar la muerte de las plantas tratadas.

Como sugiere su nombre, los herbicidas que rompen las membranas celulares lo hacen en células de plantas susceptibles, como esta hoja de Abutilon theophrasti, que se asperjó con Blazer.

Inhibidores de pigmentos

Los herbicidas inhibidores de pigmentos permiten la destrucción de la clorofila lo que resulta en que las plantas muestren tejidos blancos.

Esta planta blanca de Ipomoea sp es el resultado de una aplicación preemergente de Callisto.