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Heterosis.

Material elaborado por MVZ Fernando Altamirano Abarca.

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El término heterosis fue empleado por primera vez en 1914 por G. H. Shull. La Heterosis, conocida también como “Vigor Híbrido”, es un fenómeno por el cual la progenie de los apareamientos entre líneas endogámicas o poblaciones puras exceden el rendimiento promedio de sus padres para un carácter determinado. Es el fenómeno contrario a la endogamia. Por ello, la magnitud del mejoramiento que puede lograrse a través de la heterosis dependerá de la variación entre las poblaciones a cruzar. Cuanto mayor sea la diferencia genética entre las razas, mayor será la magnitud de la heterosis esperada.

Heterosis.

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El apareamiento de tales progenitores se denomina exogamia y sirve, tanto para aumentar el vigor del animal descendiente como para uniformar el comportamiento zootécnico de la generación. En todas las poblaciones existen animales con características superiores e inferiores, cuya presencia provoca la heterogeneidad dentro de la misma. La exogamia disminuye las diferencias individuales y tiende a uniformar el comportamiento de la población.

El máximo efecto de la exogamia se observa al inicio de su práctica, o sea, en las primeras generaciones cruzadas y disminuye en las generaciones posteriores.

Heterosis.

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En términos generales, el vigor que se pierde durante la endogamia, tiende a ser restaurado por el cruzamiento.

Desde 1761, Koelreuter efectuó experimentos y observó las variaciones que se presentan entre los híbridos y sus padres. En muchos casos, los híbridos mostraban un vigor extraordinario, en relación con sus padres. Concluyó que el vigor de un híbrido está en relación con el grado de diferencia genética de sus padres.

Heterosis.

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Heterosis.

Ciertos rasos genéticos provechosos son más acentuados en la mayoría de los híbridos comerciales que en sus padres, pero no todos exceden el rendimiento de las variedades de

donde provienen los padres, que son de líneas endogámicas.

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La heterosis es mayor en aquellos caracteres relacionados con la

habilidad para sobrevivir y reproducirse, que son caracteres de

baja heredabilidad.

Heterosis.

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La endogamia es un sistema en el cual los apareamientos se realizan

entre individuos más estrechamente emparentados que el promedio de la raza o población y en la exocría, las parejas tienen un menor parentesco

entre sí que el promedio de la población.

Heterosis.

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La exocría abarca el apareamiento entre animales no emparentados dentro de las razas, encaste, el

apareamiento entre líneas consanguíneas y entre razas, así

como las combinaciones extremas entre especies diferentes como el asno y la yegua, que originan a la

mula.

Heterosis.

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Explicaciones del vigor de los híbridos.

Heterosis.

Todos los intentos para explicar el vigor de los híbridos parten de un hecho básico: que el vigor se encuentra asociado al estado heterocigoto. La mayoría de las teorías genéticas relacionadas con este aspecto, están dentro de dos categorías:

1. Interacción de los alelos (Sobredominancia).

2. Interacción de diferentes genes dominantes.

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1.Interacción de los alelos.

Si en un locus están los alelos a1 a2, la combinación heterocigótica a1 a2 es superior a cualquiera de los homocigotos a1 a1 y a2 a2 . Esto implica que ambos alelos realizan efectos distintos y que la suma de sus productos diferentes o algún producto de interacción entre ellos proporciona un vigor superior al de los productos sencillos producidos por cualquiera de los alelos en estado homocigoto. Esto se conoce como sobredominancia.

Heterosis.

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1. Interacción de los alelos (Sobredominancia)

Heterosis.

a1 a1 a2 a2 a1 a2

Existen ejemplos convincentes de sobredominancia en rasgos métricos gobernados por un solo locus (heterosis monogénica). Pero en los rasgos poligénicos resulta difícil demostrar que la heterosis realice aportaciones importantes de la sobredominancia.

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2. Interacción de diferentes genes dominantes.Esta explicación se basa simplemente en la dominancia ordinaria de los genes relativamente favorables para el vigor y la correspondiente recesividad de los genes desfavorables para el vigor.

Heterosis.

aaBBCCddEE X AAbbccDDee

F1

AaBbCcDdEe

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Los híbridos F1 son heterocigotos para todos los loci. Los alelos recesivos deletéreos, presentes en homocigosis en los padres, quedarán cubiertos en los híbridos por los alelos dominantes más favorables. Incluso si los diferentes alelos recesivos son ligeramente desfavorables para el vigor, el híbrido, al tener alelos dominantes relativamente favorables en más loci diferentes que cualquier línea pura, deberá ser más vigoroso que las líneas paternas.

Heterosis.

aaBBCCddEE X AAbbccDDee

AaBbCcDdEe

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Heterosis.Aún cuando la endogamia se ha practicado desde hace mucho tiempo en el ganado, el concepto de cruzamientos apareció hasta que surgieron los primeros éxitos con el maíz. Parece ser que las primeras especies que se emplearon fueron las aves y los cerdos. Los trabajos de O’Ferrall (1968) reportaron un incremento significativo en el tamaño (+ 2.6 lechones) y peso de la camada a los 56 días (+ 25.6 Kg.).

En cuanto a los bovinos productores de leche y carne, hasta antes de 1954 había muy poca información. En ese año, Stonaker estudió toros endogámicos y sus cruzamientos, reportando un 14% de incremento en la calidad al año de edad y 7% en el peso final.

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Heterosis.

LA MEDICIÓN DE LA HETEROSIS O VIGOR HÍBRIDO.

En la práctica, el vigor híbrido se mide como la diferencia entre el desempeño promedio de las razas cruzadas y el desempeño promedio de sus líneas o razas parentales puras. Matemáticamente se indica así:

PF PPHV 1

En donde HV = vigor híbrido medido en unidades de un rasgo

 PF1 = el desempeño promedio de las razas cruzadas

PP = el desempeño promedio de ambas líneas parentales = 2

21 PP PP

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Heterosis.

Pp1 Pp Pp2 PF1

Vigor Híbrido

Pp1 Pp PF1 Pp2

Vigor Híbrido

Vigor Híbrido medido como la diferencia entre el desempeño del híbrido y el desempeño medio de las líneas parentales. Aún cuando se expresa la misma cantidad de vigor híbrido en ambos diagramas, en el primero los híbridos son superiores a la mejor línea parental y en el segundo no lo son.

1

2

LA MEDICIÓN DEL VIGOR HÍBRIDO.

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Heterosis.Comúnmente, el vigor híbrido se expresa como el porcentaje de la diferencia entre el desempeño promedio de los padres y su progenie. Matemáticamente:

100% 1 XP

PPVH

P

PF

Por ejemplo, si en los cerdos el peso promedio de la camada de 21 días es de 98 libras (44.5 Kg.) en la línea pura “A”, de 106 libras (48 Kg.) en la línea pura “B” y de 113 libras (51 Kg.) en la F1 producto de la cruza entre “A” y “B”, entonces tendremos:

lbPP

P PPP 102

2

10698

221

100% 1 X

P

PPVH

P

PF

100102

102113X

= = 10.8%

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Heterosis.

Si la producción lechera promediara 12,000 libras (5443 Kg.) en la raza A, 18,000 libras (8165 Kg.) en la raza B y 16, 000 libras (7257 Kg.) en la cruza de A X B, resultaría:

lbPP

P PPP 000,15

2

000,18000,12

221

100% 1 XP

PPVH

P

PF %7.6100

000,15

000,15000,16

X=

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Sistemas de Cruzamiento.

Heterosis.

Un cruzamiento en donde se empleen las razas apropiadas, producirá vigor híbrido y

complementación de las razas, fenómenos muy importantes para lograr una buena eficiencia en la

producción. Pero para mantener unos niveles aceptables de vigor híbrido y complementación de las razas durante mucho tiempo, se requiere del empleo de unos sistemas de cruzamiento bien

pensados y bien planeados.

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Sistemas de Cruzamiento.

Heterosis.

Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas de cruzamiento.

1. El mérito de las razas involucradas.2. Vigor híbrido.3. La complementación de las razas.4. La consistencia en el desempeño.5. Consideraciones acerca del reemplazo.6. Facilidad.7. Exactitud de la predicción genética.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

1. El mérito de las razas involucradas.Para que sea efectivo cualquier sistema de cruzamiento, las razas involucradas deben de ser elegidas cuidadosamente. Por ejemplo, si se trata de un criador de caballos, y se desea producir un excelente saltador, jamás incluiría un pony como una de las razas a cruzar. Las razas que se consideren, deben de aportar atributos favorables.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

1.El mérito de las razas involucradas.Si una de las razas no tiene los méritos suficientes, no se recomienda efectuar el cruzamiento. Un ejemplo de esto es el empleo del ganado Holstein en muchos países como México y los Estados Unidos. Otro ejemplo es el uso comercial de las gallinas Leghorn debido a sus inmejorables niveles de producción.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

1.El mérito de las razas involucradas.Aún cuando el mérito de las razas resulta muy

importante, este aspecto no es el criterio más útil al momento de comparar los diferentes sistemas de cruzamiento. Por ejemplo, un sistema de cruza rotacional en donde se empleen las razas apropiadas será inevitablemente mejor que un sistema compuesto en el que se usen las razas inapropiadas, pero esto no quiere decir que, con las razas apropiadas, un sistema compuesto no será la mejor elección en una situación en particular.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.2.El vigor híbrido.

La producción del vigor híbrido es una de las razones más importantes al momento de efectuar algún cruzamiento, por lo que cualquier sistema que se elija, deberá de producirlo en una cantidad razonable y adecuada. El máximo vigor híbrido se obtiene en la F1. Para mantenerlo en un hato o parvada, el criador comercial debe de evitar los cruzamientos hacia atrás, cuestión que en muchas ocasiones no se puede evitar. Muchos de los sistemas de cruzamiento no logran un 100% del vigor híbrido posible en la F1, pero el mantener unos niveles aceptables de vigor híbrido limitando los cruzamientos hacia atrás, resulta económicamente aceptable.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

3. Complementación de las razas.Se refiere a la producción de una progenie más deseable cruzando razas que sean genéticamente diferentes, pero que tengan atributos que se complementen. En el ganado de carne, nos referimos al cruzamiento complementario de “un toro grande por una vaca chica”, el toro grande proporciona crecimiento y esbeltez a la progenie, la vaca pequeña requiere de menos alimento para mantenerse, y el resultado es la producción de animales que se crían sin un gasto excesivo. La complementación de las razas es el resultado de una buena mezcla de los valores reproductivos medios de las razas empleadas.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.3. Otra forma de complementación ocurre en la creación de

semen híbrido. Esto resulta a partir del cruzamiento de varias razas que son diferentes genéticamente para producir un híbrido que tenga la mejor mezcla de valores reproductivos. Por ejemplo, supongamos que tenemos acceso a varias razas puras para emplearlas en un programa de cruzamientos. Supongamos también que los valores reproductivos medios de algunas de estas razas son muy altos para cierto rasgo importante y muy bajos para otro y que los valores reproductivos medios del resto de las razas son muy bajos para el primer rasgo y muy altos para el segundo. Un animal híbrido producto del cruzamiento de estas razas tendrá valores reproductivos apropiados para ambos rasgos.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

4. Consistencia en el desempeño.Idealmente, un sistema de cruzamiento debe de producir un grupo consistente de crías. Resulta mucho más fácil colocar en el mercado un grupo uniforme de animales que uno en donde haya diversidad. También resulta más sencillo manejar una población de hembras que es esencialmente de un tipo biológico que otro formado por varios tipos, con diferentes requerimientos. Los sistemas de cruzamiento varían en cuanto a su habilidad para proporcionar este tipo de consistencia.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.5. Consideraciones acerca del reemplazo.

En términos del vigor híbrido, la hembra final es una F1 e idealmente a los criadores comerciales les gusta tener hatos o parvadas enteros de hembras F1. ¿Pero cómo tener un suplemento continuo de F1s? Se podrían mantener poblaciones parentales de razas puras o se podrían comprar reemplazos en algún lado. Cierto número de sistemas de cruzamientos trabajan para superar el problema del reemplazo, permitiendo a los criadores comerciales producir hembras de reemplazo a partir de sus propias poblaciones híbridas.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

6. Facilidad.Los sistemas de cruzamiento deberían de ser relativamente simples. Los sistemas costosos o aquellos que requieren de un alto nivel de manejo, están condenados a desaparecer al poco tiempo de iniciados. Los sistemas complejos en ocasiones entran en conflicto con algunas prácticas de manejo que son importantes. Resulta importante que los sistemas de cruzamiento estén en armonía con los demás aspectos relacionados con la producción animal. Por lo tanto, todos los sistemas de cruzamiento deben de ser lo menos complicados posible.

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Heterosis.Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas

de cruzamiento.

7.Exactitud de la predicción genética.Mientras sea mas acertada la predicción genética, habrá menos riesgo en la selección y se predecirá con mayor exactitud el comportamiento de la progenie.

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Cualquier sistema de cruzamiento que se elija, no podrá cumplir completamente con estos 7 criterios. Algunos sistemas producen niveles altos de heterosis, pero requieren de mucho manejo. Algunos otros ofrecen un buen complemento de razas, pero no pueden producir sus propios reemplazos. Algunos producen reemplazos, pero una baja consistencia en el desempeño, y así sucesivamente.

Heterosis.

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Las experiencias de exogamia con bovinos han sido encaminadas principalmente para la determinación de las diferencias entre razas y muy poco para conocer si el cruzamiento repercute en el éxito comercial. El cruzamiento, como cualquier otra forma de exogamia, tiende a disminuir la potencialidad genética del animal, haciéndolo más heterocigoto, y mejora el mérito fisiológico o productivo individual, debido a la dominancia general de los genes favorables para el tamaño, vigor, fertilidad, adaptación, etc.Cuando los productos del cruzamiento son utilizados para fines reproductivos, sus descendientes serán genéticamente más variables que ellos y generalmente tendrán un promedio de potencialidad hereditaria de valor más bajo.

Heterosis.Experiencias con bovinos.

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El objetivo principal del mejoramiento genético en el ganado bovino productor de leche es aumentar su eficiencia en esta característica. Muchos ganaderos consideran el cruzamiento como una alternativa para alcanzar dicho objetivo. El cruzamiento es una alternativa para mejorar la composición de la leche, la salud, la fertilidad y la supervivencia, ya que las diferencias entre las razas son mayores que las diferencias dentro de la misma raza, por lo que se pueden lograr mayores beneficios debido al vigor híbrido.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

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La consanguinidad en muchas de las razas lecheras está aumentando en una tasa de dos y tres por ciento por década, lo cual ha determinado que el cruzamiento sea cada vez más atractivo. En el ganado lechero, la consanguinidad puede afectar la fertilidad, la salud y los efectos maternos. Las pérdidas debidas a la depresión por consanguinidad se pueden contrarrestar al cruzar dos razas puras. Debemos de recordar que la heterosis se presenta con los cruzamientos y su grado se entiende como la diferencia entre el promedio de los animales de la cruza y el promedio de las dos razas puras. La heterosis será máxima cuando diferentes alelos están fijados en cada una de las líneas parentales.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

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Nueva Zelanda es uno de los países con mayor experiencia en cruzamientos de razas lecheras, donde mas del 20% de los animales lecheros registrados son producto de cruzamientos entre las razas Holstein y Jersey. Sin embargo, la especificidad, el ambiente y las condiciones de manejo en aquél país, hacen difícil extrapolar los resultados a otras naciones.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

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Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

La supervivencia de terneros es más baja en Jersey que en Holstein, este carácter es influenciado tanto por efectos directos (del genotipo del ternero) como maternales (genotipo de la madre).

Toro Madre Puntajes

Jersey Jersey 2.2

Jersey Cruza Jersey x Holstein 2.7

Holstein Holstein 2.9

Holstein Cruza Jersey x Holstein 3.2

Jersey Holstein 3.3

Holstein Jersey 3.6

Puntuaciones para supervivencia de terneros

1.- Pobre supervivencia 5.- Excelente

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Por lo que respecta al parto, Meyer y colab.(2001), observaron que 23% de las vacas Holstein de primer parto tuvieron problemas y que en el 28% de estos casos, los terneros murieron al nacer. Por otro lado, los animales Jersey casi nunca tienen problemas en el parto.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

Toro Madre Puntaje

Holstein Holstein 2.2

Holstein Madres cruza 2.9

Holstein Jersey 3.6

Puntuaciones para facilidad al parto

1.- Muchos problemas 5.- Pocos problemas

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En cuanto a la fertilidad, en los animales cruzados fue ligeramente superior a la raza Holstein, pero inferior a la Jersey.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

Tipo de Vaca Puntaje

Holstein pura 2.6

Cruza Holstein Jersey 3.2

Jersey pura 3.6

Puntuaciones para la fertilidad

1.- Pobre fertilidad 5.- Excelente fertilidad

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Sistema rotacional (criss – cross)Se pueden utilizar diferentes esquemas de cruzamiento para producir animales de reemplazo. El sistema rotacional de dos razas es quizá la opción mas viable en muchos casos. Un ejemplo es el uso de toros Jersey con vacas Holstein:

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

X

F150% JERSEY/50% HOLSTEIN

40

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

50% JERSEY/50% HOLSTEIN

♂♀X 100%HOLSTEIN

25% JERSEY/75% HOLSTEIN

♀ ♂100%JERSEYXF2

F1

62.5% JERSEY/37.5% HOLSTEINF3

Luego de muchas generaciones, todos los animales serán 67% Holstein : 33% Jersey o 67% Jersey : 33% Holstein dependiendo de la generación.

25% JERSEY/75% HOLSTEIN

♀F2

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Sistema rotacional empleando 3 razas: este esquema se ha utilizado poco. Podría ser:

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

X

F1 50% JERSEY/50% HOLSTEIN

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Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

50% JERSEY/50% HOLSTEIN

♂♀X 100% P. SUIZOF1

♂100%HOLST.X50% P. Suizo, 25% JERSEY/25% HOLSTEIN

♀

25% P. Suizo, 12.5% JERSEY/62.5% HOLSTEINF3

F2

A través de las generaciones la proporción de genes Holstein, Jersey y Pardo Suizo variará dependiendo de cual fue la raza del toro usado más recientemente y el porcentaje de genes Holstein podría ser bajo en algunos animales

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Por esta razón, algunos investigadores han sugerido emplear toros Holstein cada dos generaciones, incluso en un esquema rotacional de tres razas. Por ejemplo, un productor que posee vacas Holstein puede usar toros Jersey en la primer generación, toros Holstein en la Segunda generación, toros Pardo Suizo en la 3ª generación, toros Holstein en la 4a generación, Jersey en la 5a generación, y así sucesivamente.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

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Los animales cruzados pueden ser inferiores a las líneas parentales puras para cualesquiera de los caracteres independientes, pero serán mas rentables cuando se consideran todos los caracteres en forma conjunta y considerando la productividad a lo largo de la vida. La superioridad de los genotipos depende de las condiciones ambientales, así como de los criterios de evaluación económica

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de leche.

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La información con que se cuenta, sugiere que, para obtener la mayor eficiencia posible en la producción, se requiere combinar la composición genética de los animales con los recursos nutricionales disponibles, Esto significa que es necesario encontrar la raza o combinación de razas que mejor se adapte a las condiciones de producción de cada región o de cada rancho en particular.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de carne.

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En la producción de becerros para engorda, los cruzamientos entre razas son una práctica ampliamente recomendada, porque, además de que permiten aprovechar las características deseables que ofrecen diferentes razas, ofrecen la oportunidad de utilizar la heterosis o vigor hibrido que resulta del cruzamiento. Las alternativas de sistemas de cruzamiento sistemático que son recomendables para la producción de carne son:

• Los cruzamientos rotacionales o alternos de dos razas (Criss-cross).

• El cruzamiento terminal de tres razas.• Los cruzamientos rototerminales.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de carne.

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Cruzamientos rotacionales o de 2 razas.Se alterna la raza del semental en cada generación de hembras. Al principio se aparean sementales de una raza con hembras de otra; por ejemplo sementales Hereford con hembras Angus,. Las vaquillas resultantes se dividen en dos grupos, uno se aparea con sementales de una de las razas (Hereford, en el ejemplo) y el otro con sementales de la otra raza (Angus, en el ejemplo). A partir de estos apareamientos, las hembras producidas en un grupo se usan como reemplazos en el otro.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de carne.

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Cruzamiento terminal.En el cruzamiento terminal de tres razas se emplean vacas cruzadas F1 con toros puros de una tercera raza. De esta manera se aprovecha el 100% de la posible heterosis en vacas y crías y se puede utilizar el complemento entre razas de la manera más eficiente, usando vacas cruzadas de tamaño pequeño o mediano y óptima producción lechera (razas maternas) con sementales de una raza reconocida por su capacidad de crecimiento (raza paterna o terminal). Todas las crías, machos y hembras, resultantes de este apareamiento, deben enviarse al abasto.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de carne.

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Cruzamiento terminal (2).Para establecer este sistema no se necesita de mucha infraestructura. Sin embargo, una gran desventaja es que se necesita contar con una fuente de hembras de reemplazo y que, aún cuando dicha fuente sea confiable, el ganadero tiene poco control de la calidad de las hembras. En caso de que no se cuente con una fuente lo suficientemente confiable, el ganadero tiene que destinar parte de los recursos a producir las hembras cruzadas de reemplazo.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de carne.

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Cruzamientos rototerminales.Son una modificación de los rotacionales. En la porción rotacional del sistema se mantiene el número de vacas necesario para producir todas las hembras de reemplazo que se necesiten; el resto de las vacas se aparea con sementales de una raza terminal; de tal manera que se produzca la mayor cantidad posible de crías en la porción terminal. Estos esquemas combinan las ventajas del uso de complementariedad, proporcionada por la porción terminal del sistema, con las ventajas de altos niveles de heterosis, proporcionada por la porción rotacional, para lograr la mayor eficiencia de producción en los hatos donde es posible utilizar este tipo de sistemas.

Heterosis.Cruzamientos en bovinos productores de carne.