,-'Histologfa de Di FioreTexto y Atlashttp://labiblioteca.wordpress.comRISBN950-02-0386-3Preimpresi6n: MORELLO S.A.. Realizado con Computer to Plate.Queda hechoel deposito que establece laleyN ~ 11.723.Primera edici6n, publicada por EditorialEI Ateneo 2001, L1BRERIAS YENNY SAPatagones 2463Buenos Aires(C1282ACA)Argentina.1.(5411) 4942 9002 / 4943 8200 f, (5411) 4308 4199e-mail: editorial@elateneo.comIMPRESOENLAARGENTINAJoseHibProfesor TitulardeBiologiaCelular, Histologia yEmbriologia,FacultaddeMedicina, UniversidadAbiertaInteramericana.ProfesorRegular Adjunto deBiologiaCelular, Histologia, Embriologiay Genetlca,FacultaddeMedicina, UniversidaddeBuenos Aires.Colaboradoresprincipales VirginiaC. AdamoliProfesora Adjuntade 8iologiaCelular, Histologia y Embriologia,Facultadde Medicina, Universidad AbiertaInteramericana.Jefade TrabajosPracticosde8iologiaCelular, Histologia.Embriologiay Genetica, FacultaddeMedicina,Universidadde Buenos Aires.Norberta D. BassanProfesor AdjuntodeHistologiay Embriologia,Facultadde CienciasMedicas. UniversidadNadonal deRosario.Osvaldo J. CardozoProfesor TitulardeHistalogia,Facultadde Ciencias delaSalud,Universidadde Ciencias Empresariales y Saciates.Profesor Titular deHistologia y Embriologia,FacultaddeMedicina,Universidaddel Salvador.JuanA. ClaverProfesor Regul2r Adjunto deHistologiay Embriologia, FacultaddeCiencias Veterinarias, UniversidaddeBuenos Aires.MarcelaLoiannoProresora AdjuntadeBiologiaCelular, Histologia y Embriologia,F1cultaddeMedicina,UniversidadAbiertaInteramericana.Jefade Trabajos Pnkticosde BiologiaCelular, Histologia,Embriologiay Genetica, FacultaddeMedicina, Universidadde Buenos Aires.AngelaM.UbiosProfesora TitulardeHistologia y Embriologia, Facultadde Odontologia,Universidadde Buenos Aires.,..------------------ ColaboradoresAlejandro BasnakJefede Trabajos Practicos de 8iologlaCelular, Histologia, Embriologiay Genetica. Facultadde Medi6na, UniversidaddeBuenos Aires.MonicaB. CarassaiProfesora Adjuntade81010giaCelular, Histologiay Embriolog'!&-FacultaddeMedicina.Universidad AbiertaInteramericana.Maria del CarmenOiazJefa de Trabajos Practicos deBiologla CeJular, Histologia, Embriologiay Genetica. FacultaddeMedicina,UniversidaddeBuenos Aires,BeatrizH. DuviJanskiJefa de Trabajos Pnkticos deBioJogfaCelular, HistoJogi3, Embriologfay Genetica, Facultadde Medicina, UniversidaddeBuenos Aires. Mercedes I. lasagaJefade Trabajos Practicosde8iologiaCelular, Histologia, Embriologiay Genetica, Facultadde Medicina,UniversidaddeBuenos Aires. Carlos Alberto MartinezProfesor AdjuntodePatologia, Facultadde Medicina,Universidad AbiertaInteramericana.,GabrielaMarracoProfesora AdjuntadeBiologiaCelular, Histologia y Embriologia,FacultaddeMedicina. Unillersidad Abierta Interamericana. 8ibianaF. NasaProfesora TitulardeHistologiay Embr'rologia, licenciaturaenKinesiologiay Fisiatrfa, Universidad AbiertaInteramericana.OscarE. NoyaProfesor Adjuntode BiologiaCelular, Histologia y Embriologia,Facultadde Medicina,Universidad AbiertaInteramericana. RicardoLuisPerezJefede Trabajos PracticosdeBiologiaCelular, Histologia, Embriologiay Genetica, Facultadde Medicina, Universidadde Buenos Aires. AlejandroH. VazquezProfesor AdjuntodeBiologia Celular, Histologia y Embriologia,Facultadde Medicina, Universidad Abierta lnteramericana.Pr61ogo..PeriOdicamente se haeen advertencias sabre elmodo de escribir de algu-nos autaTes,quienesparecen creer que cuaota masfarragosa y hennetica essuescritura masprofundaessupensamiento. Noenvanosehadichaque"a veces se enturbian las aguas panl hacer creer que son mas profundas". Enlamismalinea. recuerdohaberleidoquecuandoalguienmedianamentecapacitadoleeuntextoentresoportunidadesyno10entiende, nodebeconsiderarseunidiota sino victimadeun aurar pedante. incapaz0 no in-teresado en escribir de un modo que pueda ser comprendido.Afortunadamente. lamayorfadeloslibrosdemedicinanocaen enesedefecto. Ademas, presental1 los temas sistematizados y razonablementeabreviudos a pesar de quela informaci6n cientifica es cada vez mas c o p i o ~sa. Entreotros motivos, loslibrosdemedicinaactuales debensercortasporque los programas de estudio tienden a la enseiianza basada en el autoa-prendizaje y la resolucion de problemas, 10 que obliga al estudiante a abor-darsimultaneamenteremascompanidos par "ariasmaterias, Noobstante,debe evitarsela abreviacion desmedida, pueseltiempo quesenecesitapa-, ra comprender untexto exageradamente conciso suele ser mayor que el r e ~querido para llnoun pocomas extenso.Lo dicha hasta agu! resume pane del pensamiento que gui6 la escritura deltexlO que acompanaa1 Atlas de histologia normal de DiFiore.Como se sabe, las figuras del atlas no son fotos de preparados histologicos-estas suelenaportar la mismainfonnacionquelos cortesvistosenelmi-croscopiodurantelostrabajos pnicticos- sino iIustraciones degranpresta-cion didactica,10 cual allana el descubrimiento de cdulas, tejidos y organos yconduceasudiagnostico atraves derazonamientos deductivos. El atlasesproducto del talento cientffico y anfstico de la profesora de dencias biologicasCeliaM. IshiideSato, quieninspirada y guiadapor sumaestro. elprofesorMariano S. H. Di Fiore,reaJiz6hacemas de cincodecadas una obra queau-xili6 a numerosas generaciones de docentes y estudiantes de todo el mundo yque esvalorada como un himdelailustraci6n medica.Larevisiondelos capftulosestuvoa cargodeprestigiosos colegas. cuyacolaboracion agradezco infinitamente (sus nombres se mencionan enlas paginas precedentes). Tambien son acreedores demi agradecimientolas autorida-des de la Editorial El Ateneo y todos los que participaron en la produccion dellibra,Las intervenciones de la Directora Editorial. senora Luz Henriquez, delGerente de Produccion. senor Leonardo Gonzalez Acuna. y del Editor del D e ~partamentodeMedicina. senorEnriqueLohnnann, fueroninestimables. EIsenor Lohrmann hace variosanos concibiolaidea de sumarleun textoaJ c e ~lebre Atlas de histolog[a normal deDi Fiore y alent6 su realizacion en todassusetapas, por10quepuededecirsequeesel verdaderoinspiradordeestenuevo titulo del fonda editorial deEI Ateneo.Entrelos eolaboradores mas destaeados se halla el doctor Juan A. Claver,euyas relevantes condiciones de profesor de histologia y sus dotes artisticas[epennitieron confeccionar gran parte delastiguras esquematicas mejorando eIalcance didactico de las ilustraciones preliminares. Ellector apreciani tambienlos dibujos del senor Esteban Mas, que sin duda facilitanin la comprensi6n demuchos pasajes dellibro. Uncolaborador insustituiblefue el lieenciadoJulio Cortes, a quienIe cupo la responsabilidad de corregir los textos origina-les y de lograr la mayor precision idiomdtica posible. Su aporte entico incluyola verificaei6n de los contenidos, 10 que condujo a numerosos ajustes en la ver-sion definitiva.Una menci6n especial merece el senor Alejandro Demartini. aeuya perkia y ereatividad se deben el diseiio de las paginas y la eomposieiondelostextos delastiguras, tarea enla que eolaboroInlicenciada AnaHib.Finalmeme, deseo expresUf mi gratitud a los senores Miguel A. Romero y RoqueQuinteros par Ia asistencia tecnica brindada dumnte la preparacion dellibro.Es nuestro anhelo que la HislO{og[a de Di Fiore acompafie el trabajo de losdocentes y ayude a los estudiantes que acudan a sulectura.JOSEHIBhttp://labiblioteca.wordpress.com.,..Iudicel. Metodosde estudio .. ... 12. Tejidos .163. Tejido epitelial.... . 184. Tejido conectivo . 355. Tejido adiposo . 466. Tejido cartilaginoso . .497. Tejido oseo . .548. Tejido muscular.......... . 779. Tejido nervioso...................... . 9510. Sistema circulatorio ,............ . 11811. Sangre y medula Gsea 13312. Sistema inmunitario.. . , 15013. Sistema tegumentorio. . 17114. Sistema digestivo 18615. Sistema respiratorio , 25016. Sistema urinario .. 26617. Sistema endocrino ,......................... . 29218. Sistema reproductor masculino..... .. 31319. Sistema reproductor femenino . 33820. Sistema sensorial 375Indice aIfabetico .414Indice de figurasctel atlashisto10gico .424(\http://labiblioteca.wordpress.comMetodos de estudio 1NIVELESDEORGANIZACIONLa tabla1-1informa sabre los niveles de organizacion de los sistemas biol6-gicosy (as instrumentos que se emplean para estudiarlos. Sus lfmites son arbitra-riDS, pues estanimpuestospor el poder deresoluci6ndeesosinstrumentos. queesla capacidad para discriminar dospuntas que se hallanseparados entresf poruna distancia minima y que generan irnagenes independientes. Tal distancia se denomina limite de resolucion.A simple vista el aja humano puede resolver (discriminar) dos puntas separadospar mas de 0,1 nun. Debido a quela mayaria delas celulas son mucho mas pequeiias.para poder esrudiarla'i se recurre a distintos tipos de microscopios. Basicamente, estosest se clasifican, independientemenledesustamanos. entres tipos. denominadoslinfocilos T. linfocitosB y linfocitosnulos. De losprimeros existen dossnbtipos. conocidos como linfocitos T citato-xicosy Iinfocitos Tcoopel1ldores.Con losmetodasmicrosc6picos convencionales no esposible identificar alosdistintos ti!X's deIinfocitos.Para dislinguirlos se emplean marcadores inmunohis-toqufmicos. loscualesrevelan13 presencia de ciertosreceptores y de otrasmole-culas exclusins.presentes enlamembranaplasm;itica de cada uno.La sangre posee 80% de linfocitos T. 15% de linfocitos B y 5% de lintocitos nulos.Los lilt!ocilOST seformanenInmedula 6sea apanir decelulaspredecesorasque se convierten en lin/oei/os pre-To los coales arribana traves de la sangreaI timo.donde concluye sn diferenciacion (veaseTimo. cap. 12). Loslinfocitos T de-jan elrima y son conducidos par Ia snngre a los Organos Iinf:iticos secundarios, enlosquese est::\blecen y realizan panedesus funcionesinmnnol6gicas(veanseTejido Linfmico difilso. Ganglia,s U'lfciticos y Baz.o,cap. 12). u. vida media deloslinfocilOS T se calcula enaDOS...SANGREY MEDULAOSEA 139EllinfocitoT citot6xico lieneun papel protag6nico en lasrespuestasinmuno-l6gicas mediadasporcelulas. Como se veraene1 capitulo 12. estas respuestasafeWl.ll a las ce1ulas infectadas por virus y a los tcjidastrasplantados, En cambia.el iinfocito T cooperador eolabora can ellinfocito B en las respuestasinmuno164S!jcas mediadaspor anti cuerpos. Loslinfocitos T cooperadoressonIres acuatro masnumerososqueloscitot6xicas.Los linfocUosBnaceny se diferencian en la medulaosea. De aliimigranha-cia Jos6rganaslinfaticos secundarios, dondedesempefi::lnparte desusfuncionesinmunol6gicas. Los linfocitooBtienenunpapel relevameenlasrespuestasin-munol6gicas mediadaspor anticuerpos, puesson las celulasencargadas dese-cretarlos. Lasecreci6ndeanlicuerpos aUffiemacomiderablementecuandolosJinfocitos Bse trasladan 011 lejidoconectivoyse diferencianenplasmocilos{vease P[w;fflodtos,cap.4).Los linfocitos "ufos':>on algamasgrandes quelosIinfocitos T y B (fig. 11-3)Se Ilamantambien linfodtosNK(por In expresi6n inglesa narural killer, asesinonalum y son responsablesdelainmunidad antilumoral, pues puedenmatar celu-laswmoralesmedianlesustancias queat'eetanalasmembl1lnasplasmalicas. Loslinfocilosse formanen lamedula osea, no pasanpor el time y sehallan enla sangre. lalinfay lostejidos conectivos.Mon()citosEI monocito es la celuJa mas grande dela sangre,pueslO quemide de11 a ! 8!-lm de diametro. Su nudeo excenlrico es ovalado y posee una escoladura mas pro-nuncil.JIlifarcenvasesFig.12-3. Reproduccion de un preparado de tirno vislo con pequeno 3umento. Se observan tabiques entre los lobu[jlJos, enlos cuales se distingue una zolla central clara rodeadade unaZOnrl OSCUfa. Se denominanmedulay corteza. respecth;amenIe. y esUin pobladas de linfocitos. En los lobulillos cortados tangencialmente se ve sOlo[a corteza. Enla medula aparecen loscorplisculosde Hassall. que se destacon par su color raja ySLlconformacion laminar.Los tabiques interJobulilJaresposeenvasas arteriales y venasos de pequeno calibreJSISTEMAINMUNITARrQ 155;:----CelulareticuJoen:lotelial'CorpusculOdeHassal!loepiteliales, ellyas prolongacionesse conectanconlasdel citorreticulo.Las cellllasinmunitariassituadas entre las mall as del citorreticulo estan cons-limidas par Iinfocitos T y poe unreducido mimero de macr6fagos. LosIinfocitosTdel limo se Haman timocitos.Los timocitos de la cortew son pequenos y eswn densamente apiiiados. Debi-00 a ella y a que poseen una cromatina compacta.Ie confieren aIn cortezaSll co-loraci6n oscura.EI tejidolinfalico de Ia medula esmenos denso 'j casi no contienemacr6fa-gas. Ademas. dado que sus timocitos pequenos sehallan separados, en losCOf-tes histo16gicos las celulas feticuloepileliales y sus prolongaciones se descubren(.; .In mas facilidad que en la corteza. En cada lobulillo. cerca del centro de la me-dula suelen encontrarse eslructuras esfericas eosin6filas de 20 al00!!m de dia-rnetro, IlamadascorpuYculos deHassall (fig. 123). EsUinconstituidos porunc,)nglomeradodecelulasreliculoepitelialesdispuestasconcentricamente, ysupmecentral --que eslamaspresenla seilalesdequeratinizaci6nFig. 124. CiluJas re!iculo-epileliales del timoFig. 12-5. Reproducci6ndeun sector dellobulillo del d-moVlstocon granaumenlO.Se distinguen c1aramentelostejidos linralicos de la medulay de lacorteza. En IIIprimera se veun cOrpUsculodeHllSsa11.'1lnulaClpdar CelulasrElUCUI08;)ilelialesCorpusculodeHassallTimocitosMadulaCelulasreticuloepiteliales156 HISTOLDGIADEDl FIORE(fig. 12-5). No se conoce el significado funcional deloscorpusculos deHassall la buse deSllSlocalinciones. sus cmac::erlslicas histol6gicasysusfun-ciones, las cellilas reticuloepileiioles se dividen en seistipos diferentes.Las detipo I cubren el tejido conectivo de lac5.psula)' lostabiques, Debido a quese unenentre sf nos610mediantedesmosomassino!ambienJ. trovesdeunionesociusivEls, fonnanuna barrera entre dlejido linfatico y (a sangre que circula por loscapilares del tejido conectivo. A este grupo pertenecen tambien las celulasreticula-epireliales que envuelven a los capilares dela coneza (VeaseVasossanguine05).Las de tipo II y tipo lITformanelcitorretfculo dela cortezu ytienen par fun-cionpresent'lr lasmoleculnsdel propio orgnnismo a loslinfocitos T(veuseFun-dOlles del limo). Tanto por la funcion que desempet1an como por el gro.n pareddoque tienen conlas diu/as dendriticas, se consideru que pertenecen u la familia deestastiltimas (vease fmnunidad cOn!mlas hacterias). ..Lasde /ipoIV fonnanel citorretfculo delamedula.Lasde tipo Vson blemente cehlasreticuloepiteliaJes indiferenciadas. FinaJmeme, las de tipQ VI selocllizan enloscorpnsculos deHassall.VasossangulneosLosvasos arteriales del timoson ramasdelu arteria subdavict y se distribuyena traves dela capsula)'los tabiques. Luego penetran en eltejido linf:itico )' correnpor ellimice corticomedular, donde emiten capilares haciaIn corteza y la meduJa.Losprimeros Ileganhasta1 son ciegos. Se continLian canvaseslinfaticoii demayor diamelro quecamponenun plexo entre las capas papilar y re-ticular dela dennis.Lasramasdeesteplexotransitanentrela dermisylahipo-dennis. dondeforman otro plexo, cuyas ramas drenan en losvaseslinfaticos de11hipodennis.PELOSLos pelossonestructuras filamentosas queratinizadas, Cllyascaracterfsticas,distribuci6n y concentrnci6n en la piel varian can11 raza, el sexo y11 edad. Se 10-calizan entada lapiel, a excepei6n delos labios, las palmas, las plantas, losbor-desdelospies, debajodelostobillos, 11 punta yloslados delosdedos,el glan-de,el prepucio, el clitoris. loslabiasmenares y 11 eara interna delos labiosma-yores delavulva.EIdi.