UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA

ÁREA AGROPECUARIA Y DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES

INGENIERÍA AGRONÓMICA

BOTÁNICA

DOCENTE:

ING. MANUEL GONZÁLEZ

ALUMNA:

ARIANNA APONTE

CICLO:

SEGUNDO “A”

2015-2016

1. IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS Las plantas nos ofrecen innumerables beneficios. Purifican el aire, aromatizan el

ambiente, absorben malos olores, equilibran los niveles de ionización, capturan

CO2, ayudan en la humidificación del ambiente, nos proveen de alimentos,

medicinas, por mencionar algunos y además tienen el poder de ahuyentar plagas,

insectos y microorganismos dañinos para el jardín y nuestra salud. (Eco portal.net,

2000)

1.1 FOTOSÍNTESIS:La fotosíntesis es un proceso primordial, sustenta la vida en el planeta, mediante

ella la energía solar se transforma en energía química que es aprovechada por la

mayoría de los seres que lo habitan. (EISEN, 1992) (pp.339-342)

Cuando el sol brilla, las plantas verdes descomponen el agua para obtener

electrones y protones, utilizar esas partículas para convertir el CO2 en glucosa y

desprender oxígeno como producto residual. 

La fotosíntesis basada en la descomposición del agua fue "inventada" por los

antepasados de las actuales cianobacterias, también conocidas como algas

cianofíceas o verde-azuladas. Los organismos que hoy realizan ese tipo de

fotosíntesis, incluidas las plantas, las algas verdes y por lo menos un animal poseen

cloroplastos, orgánulos que parecen provenir de lo que en el pasado eran

cianobacterias simbióticas. Todos emplean alguna forma del pigmento clorofila, a

veces en combinación con otros pigmentos. La fotosíntesis empieza cuando una

serie de moléculas de clorofila absorbe un fotón y dirige la energía de éste hacia la

escisión de moléculas de agua. (Castelvecchi, 2009)

A partir de las sencillas moléculas del CO2 y el agua, la fotosíntesis convierte la

energía de la luz solar en energía química almacenada en los enlaces de la glucosa

(C6H12O6) y libera oxígeno. La reacción química total más sencilla para la

fotosíntesis es:

6CO2 + 6H2O + energía luminosa C6H12O6 + 6 O2

En plantas, la fotosíntesis se efectúa dentro de los cloroplastos: casi todos ellos se

encuentran en las células de las hojas y de los cloroplastos. (Audesirk, Audesirk, &

E., 2004)(p. 106)

La fotosíntesis consta de reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz:

Reacciones dependientes de la luz.- Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos capturan la luz

Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes

longitudes de onda de luz. La clorofila, la molécula clave captadora de energía de

las membranas tilacoideas, absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja, pero

refleja la verde.

Los tilacoides contienen también otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios,

que captan energía luminosa y la transfieren a la clorofila. Los carotenoides

absorben la luz azul y verde y reflejan principalmente la amarilla, anaranjada o roja.

Las ficocianinas absorben la luz verde y amarilla.

Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas

tilacoideas.

Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de

proteínas, clorofila, pigmentos accesorios y moléculas portadoras de electrones.

Estos sistemas se denominan fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias

de dos tipos de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II.

Cada fotosistema consta de dos partes principales: un complejo recolector de luz y

un sistema de transporte de electrones. Cada complejo recolector de luz contiene

cerca de 300 moléculas de clorofila y de pigmentos accesorios. Estas moléculas

absorben luz y pasan la energía a centro de reacción. La clorofila del centro de

reacción está situada cerca de la segunda parte del fotosistema; el sistema de

transporte de electrones, una serie de moléculas portadoras de electrones que

también están embebidas en la membrana tilacoidea.

Cuando la clorofila del centro de reacción recibe energía de las moléculas antena,

uno de los electrones del centro de reacción absorbe la energía, sale de la clorofila y

salta al sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se mueve de

un portador al siguiente. En algunas de las transferencias, el electrón libera energía,

esta energía impulsa reacciones que dan como resultado la síntesis de ATP a partir

de ADP y fosfato, o de NADPH a partir de NADP+ (NADP es el portador de

electrones NAD, más un grupo fosfato). (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p. 108)

(Figura 1)

Figura 1. Fotosíntesis

Fuente: disponible en: http://www.domestika.org/es/projects/47025-infografia-fotosintesis

El fotosistema II genera ATP Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuando los fotones son

absorbidos por el complejo recolector de luz del fotosistema II. La energía de cada

fotón se transfiere de molécula a molécula hasta que llega al centro de reacción,

donde impulsa a un electrón para que salga de la molécula de clorofila. El primer

portador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente acepta de

inmediato estos electrones energizados. Los electrones se trasladan de una

molécula portadora a la siguiente, liberando energía en el camino. Parte de la

energía se utiliza para bombear iones hidrógeno (H+) de un lado a otro de la

membrana tilacoide. Este gradiante impulsa la síntesis de ATP por un proceso

llamado quimiósmosis. (Figura 2) (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p.109)

El fotosistema I genera NADPHMientras tanto, la luz también ha estado incidiendo en el complejo recolector de luz

del fotosistema I expulsa un electrón de la clorofila de su centro de reacción. Estos

electrones saltan al sistema de transporte de electrones del fotosistema I. De

inmediato, la clorofila del centro de reacción del fotosistema I reemplaza sus

electrones perdidos tomándolos del último portador de electrones del sistema de

transporte de electrones del fotosistema II.

Los electrones de alta energía del fotosistema I se desplazan a través de su sistema

de transporte de electrones hasta el portador de electrones NADP+. Cada molécula

de NADP+ capta dos electrones energéticos y un ion hidrógeno para formar

NADPH. Tanto NADP+ como NADPH son moléculas solubles en agua que están

disueltas en el estroma del cloroplasto. (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p.108-109)

(Figura 2)

Figura 2. Fotosistema I y II

Fuente: disponible en: http://www.artinaid.com/2013/04/como-funciona-la-fotosintesis/

Reacciones independientes de la luzPara la síntesis de una molécula de glucosa mediante un repaso del ciclo C, seis

moléculas de CO2 son capturadas por seis moléculas de RuBP. Una serie de

reacciones impulsadas por energía ATP y NADPH produce 12 moléculas de G3P.

Dos moléculas se unen para convertirse en una molécula de glucosa. Se usa

energía de ATP adicional para regenerar las 6 moléculas de RuBP, a partit de 10

moléculas de G3P.

Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y portadores de energía

agotados (ADP y NADP+) que se recargarán durante las reacciones dependientes

de la luz. (Audesirk, Audesirk, & E., 2004) (p.112)

1.1.1Producen oxígeno.La atmósfera primitiva era mucho más rica en CO2 y más pobre en oxígeno que la

actual. Pero, puesto que las plantas en la fotosíntesis consumen CO2 y producen

oxígeno, la relación cuantitativa entre los dos gases se fue invirtiendo hasta llegar a

una situación de equilibrio aproximado en que la cantidad de CO2 ha quedado

reducida a la exigua concentración de 0,03% mientras que la del oxígeno ha subido

al 21%. El descenso del CO2 hubo de repercutir en la climatología porque, al

disminuir su concentración, la atmósfera perdió capacidad para retener el calor que

la Tierra pierde por radiación y descendió la temperatura. Al mismo tiempo el

incremento del oxígeno aumentó la capacidad para producir y mantener ozono en

las capas superiores de la atmósfera, con lo cual las radiaciones ultravioleta de

menor longitud de onda dejaron de llegar a la tierra. Teniendo en cuenta la

capacidad de estas radiaciones para afectar a los ácidos nucleicos y producir

mutaciones el hecho repercutió de forma decisiva en el transcurso posterior de la

evolución. (Sabater Garcia, 1977)

Figura 3. Producen oxígeno y absorben CO2.

Fuente: disponible en: http://allweightlossinfo.net/images/IMPORTANCIA%20DE%20LAS

%20PLANTAS:%20LA%20FOTOS%C3%8DNTESIS

1.1.2 Absorben CO2En la fotosíntesis, las plantas absorben CO2 y también lo emiten, como los

humanos al respirar. Las plantas y otros organismos fotosintetizadores terrestres

absorben aproximadamente un tercio de las emisiones de CO2 generadas por el

uso de combustibles fósiles, de forma que ralentizan el cambio climático. (CORDIS

Europa, 2007) (Figura 3)

1.1.3 Producen alimentoLas plantas tienen multitud de utilidades. Sus semillas, frutos, hojas, tallos y raíces

constituyen alimentos imprescindibles. ¿Cuántos de los alimentos que normalmente

comes provienen de una planta? Todas las frutas y las verduras son partes de

alguna planta. El chocolate se obtiene del fruto del árbol del cacao. Las semillas de

algunas plantas sirven para preparar aceites. Otras plantas, llamadas plantas

aromáticas, se aprovechan para dar color, sabor y aroma a las comidas. La

pimienta, el orégano, el tomillo, el azafrán, la canela, la menta y la vainilla son

algunas de las sustancias aromáticas, también llamadas especias, más usadas. Las

semillas de los cereales, como el arroz, el maíz, el trigo, la cebada, la avena y el

centeno, son importantes productos alimenticios. (González Guerrero) (Figura 4)

Figura 4. Producen alimento

Fuente: disponible en: http://checkthis.com/fnx2

1.2 Plantas como materias primaLas sustancias vegetales se definen por la parte de la planta utilizada y la

denominación botánica del sistema binomial (género, especie, variedad y autor). Por

ejemplo: Raíz de Valeriana

1.2 Industria:Procedentes de las actividades del sector primario (agricultura, sector forestal). Son

la base de las industrias textiles (lana, algodón, lino, seda...), alimentación

(verduras) y otras. (htt) (Figura 5)

Figura 5. Materia prima en la industriahttps://radiactivo-man.wikispaces.com/La+biomasa

1.3 Medicina:

La calidad de la materia prima tiene una importancia fundamental en la

industrialización de plantas medicinales y productos Fito farmacéuticos.

Si bien en algunos casos se justifica la recolección de drogas vegetales a partir de

plantas silvestres, es necesario el cultivo racional de plantas medicinales, utilizando

buenas prácticas agrícolas, para la obtención de materia prima de calidad y en

cantidad suficiente. También es importante para la calidad efectuar la recolección en

el momento adecuado y un esmerado procesamiento post-cosecha, especialmente

en lo que se refiere a la desecación y almacenamiento. (Sharapin, 2000) (p.197)

(Figura 6)

Figura 6. Materia prima en medicina

Fuente: disponible en: http://www.tiempo21.cu/2015/07/01/aportan-campesinos-tuneros-plantas-

medicinales-para-produccion-de-medicamentos-naturales/

1.4 Insecticidas:-Milenrama (Achillea millefolium), potente larvicida contra el mosquito Aedes,

usando una infusión concetrada de la planta en pulverización.

-Ajenjo (Artemisia absinthium), insecticida de amplio aspectro contra pulgones,

ácaros, cochillinas, hormigas. Macerar la planta una semana en agua, en la

proporción de 300gr de planta fresca en 1l. De agua o 30gr. de planta seca en un

litro de agua. Pulverizar tda la planta cada 15 días.

-Nim ( Azadirachta indica ). Árbol subtropical originario de regiones áridas de Asia y

Africa. El extracto de diferentes partes de la planta especialmente las semillas,

muestra actividad tóxicaesterilizante, repelente y es disruptor del crecimiento de

numerosas especies de insectos, por lo que se considera como el "árbol

maravilloso". El principio activo "azadirachtina" es efectivo a dosis de 0'1 parte por

millón. El extracto diluído de las semillas se ha usado durnate mucho tiempo en las

granjas de los países en desarrollo y actualmente se cultivas por tal motivo.

-Manzanilla (Chamaemelum nobile). Infusión o decocción de 50gr. en 10l. de agua

para reforzar las plantas contra las enfermedades, tratar las semillas y añadir asl

compost.

-Cola de caballo (Equisetum arvense). Fungicida contra la roya, oidio y

mildiu.Macerar planta fresca 1k. En 10l de agua o seca 200gr, en 10l. De agua y

diluir 5 veces. (vive sur, s.f.) (Figura 7)

Figura 7. Nim como insecticida

Fuente: disponible en: http://sandra65.blogspot.com/2014/05/azadirachta-indica-

juss-neem-un.html

1.5 FUENTES DE ENERGÍAExiste una gran cantidad de residuos con potencial interés industrial y energético,

que localmente pueden tener alguna utilidad, pero cuya eliminación constituye un

problema en las labores de explotación agrícola. Esta última categoría de residuos,

que son los que nos interesan aquí, se produce principalmente en los siguientes

cultivos:

Cereales granos, originando pajas.

Frutales, cuya poda brinda una fuente considerable de material combustible.

Algunos cultivos industriales, como textiles y oleaginosas, que dejan como residuos

los tallos.

Forestales.

El monte supone un medio considerable de transformación de la energía solar. Sin

embargo, el hombre no utiliza íntegramente toda la riqueza que suministra el monte

y desperdicia una parte considerable en forma de ramas, cortezas, serrín, etc. Este

menor aprovechamiento energético se ha acusado en los últimos años con la

aparición de combustibles gaseosos derivados del petróleo. (Rey Fernández)

1.5.1 Método termoquímico

Fuente: disponible en: http://www.erain.es/departamentos/DepCIencias/WebEnergias/lasenergias/07B29672-BB65-4EFD-

AFDF-C2EA9B35526A/9A82A7DB-5F41-473C-9480-BA3F94756528.html

El calor es la fuente de transformación principal y son los métodos utilizados en la

transformación de la biomasa seca (principalmente paja y madera). Se basan en la

aplicación de elevadas temperaturas y se pueden distinguir dos tipos de procesos

según la cantidad de oxígeno aportada en los mismos (erain.es)

Tipos:

1.5.1.1 Combustión: En este proceso la biomasa se combina con el O2 del aire para producir calor. A

combustión de la biomasa es más compleja que la pirólisis y gasificación puesto que

en la combustión, primero la biomasa debe pirolizarse para después sufrir una

combustión parcial (gasificación) antes de alcanzar la combustión completa. La

reacción global de la combustión de la biomasa puede ser representada por:

4 CH1,4 O0,6 + 1,05 SO2 + (3,95 N2)--->C02 + 0.7 H20 + (3.95 N2)

Donde CH1,4 O0,6 es la fórmula promedio para la biomasa típica

La combustión directa u oxidación completa de la biomasa al mezclarse con el

oxígeno del aire liberando en el proceso dióxido de carbono, agua, cenizas y calor.

Este último es utilizado para la el calentamiento doméstico o industrial o para

producción de electricidad. (erain.es) (Figura 9)

Figura 9. Combustión http://www.sud.es/es/actividades/biomasa

1.5.1.2 Pirólisis: El proceso de pirólisis consiste en la descomposición de la materia orgánica por la

acción del calor y en ausencia de oxígeno. La descomposición térmica de estos

materiales biomásicos se produce a través de una serie compleja de reacciones

químicas, además de procesos de transferencia de masa y calor, lo que hace difícil

predecir el transcurso de la pirólisis, puesto que influyen una serie de variables

como son las condiciones de operación o el tipo de biomasa empleado. La pirólisis

es el proceso inicial al cual se encuentra sometido el residuo previamente a su

combustión o su gasificación. Aplicación de elevadas temperaturas con cantidades

limitadas o nulas de oxígeno, que no permiten la combustión completa, liberando en

el proceso monóxido y dióxido de carbono, hidrógeno y metano. El resultado es la

obtención de gases, líquidos o sólidos (p.e. carbón vegetal) con contenido carbónico

que pueden ser utilizados como energía útil. (erain.es) (Figura 10)

Figura 10.Pirólisis de madera

Fuente: disponible en: http://www.biocalefaccionweb.es/gasificacion-de-lena.html

1.5.2 Métodos biológicos:Diversos tipos de microorganismos contribuyen al proceso de degradación de las

moléculas de materia de biomasa húmeda en compuestos simples de gran

contenido energético por medio de dos tipos de técnicas: (Educativo, 2015)

1.5.2.1 Fermentación alcohólica:Proceso que consiste en la transformación del carbono acumulado en las plantas,

como consecuencia de la energía solar, en alcohol por medio de fermentación en

diferentes fases según el tipo de biomasa. La fase de coste energético más elevado

es la de destilación que contribuye a que el balance energético de la técnica puede

no cumplir los parámetros renovables. (Educativo, 2015) (Figura 11)

Figura 11. Fermentación alcohólica

Fuente: disponible en: http://energiarural.energia-rural.com/2013/11/06/biocarburantes-para-

autoconsumo/

1.5.2.2 Fermentación metánica o digestión anaerobia:Proceso de fermentación microbiana con ausencia de oxígeno del que generando

gases como el metano y el dióxido de carbono. Se utiliza principalmente para la

fermentación de la biomasa húmeda del tipo de residuos ganaderos o aguas

residuales urbanas, siendo el producto combustible final obtenido el biogás.

(Educativo, 2015) (Figura 12)

Figura 12. Fermentación Metánica

Fuente: disponible en: http://lafermentacionmetanica.blogspot.com/

1.6 Valor en el ecosistema:El valor ecológico de las plantas es imprescindible, pues cumplen funciones tan

básicas como son las siguientes. Con respecto a la atmósfera del planeta, las

plantas sirven de filtro para la contaminación ambiental, regulan la temperatura,

generan oxígeno, y por consiguiente, reducen el calentamiento global. Para la

corteza terrestre, valen como sujeción y son fertilizantes naturales para el suelo. Y,

conjuntamente, para el resto de los seres vivos son una parte primaria de la cadena

alimentaria.

Además del valor ecológico que tienen en sí mismas, las plantas conforman una

parte del conjunto de los recursos biológicos disponibles y de uso potencial para las

sociedades humanas. (Importancia una guía de ayuda, 2015) (Figura 13)

Figura 13. Valor ecológico

Fuente: disponible en: http://www.importancia.org/plantas.php

1.7 Valor estético: Su función decorativa y recreativa se ha demostrado que mejora la calidad de vida

de los seres humanos. Gracias a las plantas, estamos rodeados de espacios

naturales que nos ofrecen beneficiosos lugares donde poder habitar o disfrutar de

nuestro tiempo libre, y, en definitiva, su existencia nos produce un placer para los

sentidos. (Importancia una guía de ayuda, 2015) (Figura 14)

Figura 14. Valor estético

Fuente: disponible en: http://www.planos-de-casas.net/2014/04/las-plantas-en-la-decoracion-de-

exteriores.html

1.8 Recursos Naturales Renovables:Flora: éste es un recurso de gran valor para el hombre, ya que desde hace tiempo le

ha brindado alimento, cobijo, materia prima, etc. También puede convertirse en un

recurso no renovable por la deforestación, que puede ser parcial, total o selectiva.

Otro factor que influye en la perdida de la flora son los incendios forestales naturales

o provocados por el hombre. (Godoy & Ríos, 2008) (Figura 15)

Figura 15. Recursos Naturales Renovables

Fuente: disponible en: http://cuidemoselambienteseccionb.blogspot.com/2013/08/recursos-

naturales.html

2. HISTOLOGÍA VEGETAL. Los organismos vegetales multicelulares se disponen formando tejidos y órganos,

pero éstos difieren según el nivel de organización.

Tejido es un grupo de células de origen, estructura y funciones comunes, pues la

estructura y la función pueden variar en un mismo tejido. (Paniagua y otros, (2007))

(p. 759)

CLASIFICACIÓN:2.1 TEJIDO MERISTEMÁTICO:A lo largo de la germinación de las células del embrión experimentan una serie de

divisiones que le dan lugar a la diferenciación de la raíz y el tallo. Una vez

diferenciadas estas dos estructuras, en los extremos de ambas permanecen unos

conjuntos de células con gran actividad reproductora que perdura durante toda la

vida de la planta.

Estos conjuntos de células constituyen los tejidos formadores (del griego “merizo”:

dividir), que en realidad se comportan como unos tejidos embrionarios permanentes.

En los vegetales superiores también ha tenido lugar una especialización de los

tejidos, pero el organismo en la planta, el momento de aparición, la continuidad

conserva determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por células que

son capaces de hacer crecer al organismo vegetal no sólo aumentando el volumen

de sus órganos (tallo, raíz, hojas, flor), sino también multiplicando el número de

éstos. Por ello, se puede decir que los vegetales, incluso los más evolucionados, no

son más que una repetición de estructuras más o menos Dependiendo de la zona

de la planta en que se sitúen, simples (muchas ramas, cada una con muchas hojas

y los meristemos se dividen en: muchas flores), que son cada vez más numerosas a

medida que pasa el tiempo, sin que tenga lugar un proceso de envejecimiento

comparable al de los organismos animales. (Paniagua y otros, (2007))

Las células meristemáticas son en general pequeñas, isodiamétricas, poliédricas a

excepción de las células del cambium que son más o menos fusiformes. Los

espacios intercelulares o meatos son pequeños, cuando los hay. La pared celular es

muy delgada, rica en protopectina y con escasa celulosa. El citoplasma se presenta

muy activo, con pequeñas vacuolas y núcleo en general muy grande. (Esau, 1972)

2.1.1 Origen:Embrionario. Extremos del embrión en la radícula y plúmula o gémula.

2.1.2 Ubicación:Los meristemos apicales se encuentran en todos los ápices de los brotes y las

raíces, (principales o laterales), y meristemos laterales; que a diferencia de los

apicales, se localizan en una posición lateral en aquellos órganos en que se

presentan. (Cortés Benavides, 1980)(p. 26)

Este tejido se encuentra localizado en zonas de activo crecimiento tales como

ápices de raíces (figura 16) y tallos (figura 17), espacios inter-nodales que crecen

por la actividad de un meristema localizado en los nudos y en la base de las hojas,

como así también en determinadas zonas de la corteza y del cilindro central, donde

cumple funciones de crecimiento secundario. (Esau, 1972)

2.1.3 CARACTERÍSTICAS:La célula meristemática es relativamente pequeña. Sólo posee:

- Pared celular, generalmente de poco espesor, su forma es isodiamétrica, excepto

en el cambium vascular, algunas de cuyas células iniciales son largas, estrechas y

fusiformes.

- Durante las divisiones activas, las células meristemáticas carecen generalmente

de inclusiones ergástricas, y sus plastidios están en forma de proplastidios, a

excepción del cambium suberoso del brote en el que, por el contrario, sí se

observan cloroplastos bien desarrollados.

- Tienen menor cantidad de retículo endoplasmático de lo normal, presentando, sin

embargo, abundantes ribosomas libres.

- La estructura interna de sus mitocondrias es menos compleja que en las células

parenquimáticas, las cuales llevan a cabo una alta actividad metabólica.

- El grado de vacuolización es muy variable, ya que mientras que en las células de

los meristemos apicales de muchas plantas, sobre todo angiospermas, aparecen

pequeñas vacuolas dispersas por todo el citoplasma, en la mayoría de las demás

plantas vasculares (sobre todo en las criptógamas vasculares y algunas

gimnospermas), se observan en dichos meristemos células que presentan vacuolas

muy evidentes.

- El núcleo de las células meristemáticas suele ser grande.

-Aunque la pared celular primaria es por lo general delgada, como hemos dicho, en

algunas zonas de los meristemos apicales pueden observarse paredes primarias

gruesas, con campos de poros primarios.

- Como resumen, puede decirse que la relativa indiferenciación de estas células es

la característica que las define más claramente, y que puede apreciarse en

cualquiera de los aspectos en que se centre el estudio de las mismas. (Cortés

Benavides, 1980)(p. 29)

2.1.4 CLASIFICACIÓN:2.1.4.1 Meristemos Primarios:2.1.4.1.1 Protodermis: Es la capa más externa de células y de él se desarrolla la epidermis, un tejido

permanente primario. Cuando se dividen las células del protodermo, las paredes

que se forman son generalmente radiales, esto es, en ángulo recto con la superficie

del tallo. Como resultado de esas divisiones radiales, el protodermo aumenta en

circunferencia, y se mantiene así en equilibrio con el creciente volumen de los

tejidos bajo él. (Holman & y Robbins, 1965)(p. 95)

2.1.4.1.2 Meristema Fundamental:Constituye la mayor parte del tejido dentro del protodermo. Consiste en células

isodiamétricas, relativamente grandes, de paredes delgadas, que se diferencian en

los siguientes grupos de tejidos primarios: el córtex, el periciclo, los radios

medulares, si existen, y la médula. (Holman & y Robbins, 1965)(p.95)

2.1.4.1.3 Procambium:Cuando las células del procambium comienzan a distinguirse del promeristemo,

están generalmente en cordones y, en consecuencia, en un corte transversal

aparecen como grupos aislados de células, dispuestos en círculo.Las células del

procambio son más pequeñas, vistas en corte, que las del meristemo fundamental;

sin embargo, son mucho más largas y algunas de ellas puntiagudas en sus

extremos. Del procambio se derivan tres grupos o regiones de tejido: el floema, el

cambio y el xilema. En aquellos casos en que el procambio permanece con

cordones que no se juntan para formar un cilindro, el floema, xilema y cambio de un

solo cordón constituye un haz vascular. (Holman & y Robbins, 1965) (p.95)

Fuente: disponible en: file:///C:/Users/Usuario/Downloads/612489124.848085709.HISTOLOGIA

%20VEGETAL%20(Tejidos%201era%20parte)%20(1).pdf

Fuente: disponible en: file:///C:/Users/Usuario/Downloads/612489124.848085709.HISTOLOGIA

%20VEGETAL%20(Tejidos%201era%20parte)%20(1).pdf

2.1.4.2 Meristemos Secundarios:

Figura 17: Corte transversal de

ápice de tallo. Meristema apical

o primario. Figura 16: Corte transversal de

ápice de raíz. Meristema apical o

primario.

2.1.4.2.1 Cambium Vascular:Este meristemo presenta dos tipos celulares, las iniciales fusiformes, que se

disponen verticalmente en la planta, y las iniciales radiales, que se disponen

horizontalmente. Las primeras originan todos los tipos celulares del xilema y del

floema secundario dispuestas verticalmente y las segundas a las que lo hacen

horizontalmente. El cambium vascular procede del procambium, formando el

cambium fascicular, y de la desdiferenciación del parénquima o del colénquima,

formando el cambium interfascicular. De esta forma el cambium vascular se dispone

en forma de anillo completo o en forma de bandas paralelas al eje principal de la

planta. (Molist Pilar, 2014)

Meristemo secundario de mayor importancia para la planta, ya que forma los tejidos

vasculares y de sostén secundarios.

2.1.4.2.1.1 Localización:Se encuentra entre el xilema y el floema secundarios y, en los tallos y raíces, tiene

generalmente forma cilíndrica.

Cuando los tejidos vasculares secundarios se encuentran formando haces o

cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones,

constituyendo bandas (cambium fascicular).

2.1.4.2.2 Felógeno:Las células del cámbium suberoso o felógeno presentan las características

citológicas típicas de las células meristemáticas, pero además son las únicas que

pueden contener cloroplastos funcionales. Se originan a partir de la

desdiferenciación de células parenquimáticas o de las colenquimáticas. Son células

alargadas que se disponen en la corteza del tallo formando un cilindro contínuo o a

distintos niveles de profundidad desde la superficie formando placas. Se dividen

periclinalmente, originando súber o corcho hacia el exterior del tallo y felodermis

hacia el interior. Las tres estructuras, súber, cámbium y felodermis, forman lo que se

llama la peridermis, que sustituye a la epidermis cuando se produce el

crecimiento secundario de la planta. (Atlas de histología vegetal y animal,

actualizado 2015)

Esta estructura se presenta en la mayor parte de las gimnospermas y angiospermas

dicotiledóneas. En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se realiza de

modo diferente, originando una estructura distinta. (Figura 19)

Figura 19. Órgano: tallo, cámbium suberoso o felógeno

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))

2.1.5 Función:  Los meristemos son los encargados del crecimiento de la planta, tanto en longitud como en grosor, es decir que estos desarrollan la capacidad de crecimiento y regeneración de la planta. Al tejido meristemático se le considera embrionario porque sus células son totipotentes, se multiplican de forma continua y conservan la capacidad de diferenciarse. (Marquez Sandoval, 2015)

2.2 Tejidos Diferenciados:2.2.1 TEJIDO PARENQUIMÁTICO:Las células procedentes de la división de las células meristemáticas pasan a

diferenciarse en células propias de tejidos adultos. Estas células difieren de unos

tejidos a otros; incluso dentro de un mismo tejido existen varios tipos celulares. Sin

embargo, puede decirse que en general todas las células diferenciadas tienen

algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemáticas. (Paniagua y

otros, (2007), pág. 401)

Tejido vegetal constituido por células relativamente poco especializadas y forman el

llamado tejido fundamental de la planta, encontrándose en la médula y el córtex de

tallos y raíces; en el mesófilo de la hoja; en la pulpa de los frutos, en el endospermo

de la semilla, etc. Estas células se encuentran asociadas al xilema y floema, tanto

primario como secundario.

Puede ser considerado como un precursor de los restantes tejidos diferenciados, ya

que el cuerpo de las plantas pluricelulares más primitivas se halla formado

exclusivamente por células parenquimáticas. (Cortés Benavides, 1980)(p. 35)

2.2.1.1 Origen:Puede ser diverso. El parénquima del córtex y de la médula, así como el del

mesófilo de la hoja y de la flor, se diferencia a partir del meristemo llamado

fundamental. (Cortés Benavides, 1980)(p. 35)

Al ser el parénquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, tanto en

el desarrollo primario como en el secundario, puede presentar diferentes orígenes:

1. En el desarrollo primario de la planta. El parénquima de la corteza y de la médula

se origina a partir del denominado meristemo fundamental, mientras que el asociado

al sistema vascular primario se forma a partir del procambium.

2. En el desarrollo secundario. El parénquima formado junto con los componentes

vasculares se origina del cambium, mientras que el parénquima de la corteza y el de

la médula se originan: a) de divisiones en las mismas células parenquimáticas; b)

del cambium interfascicular (si está presente); o c) del felógeno que, además de

súber, origina también un parénquima denominado felodermis. (Paniagua y otros,

(2007)) (p.775)

2.2.1.2 Características:1. Alargamiento de las células.

2. Desespiralización de la cromatina, que se hace preferentemente prismáticas,

aunque en muchos casos más laxa.

3. Fusión de las pequeñas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el núcleo y

citoplasma a la periferia celular.

4. Engrosamiento de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares,

formación de la secundaria

5. Aparición de espacios intercelulares amplios, que pueden desarrollarse de dos

formas: Lisígena y Esquizógena.

La pared celular consiste en lámina media, pared primaria y, en algunos casos,

pared secundaria poco desarrollada (Figura 20). Existen excepciones, como algunos

parénquimas de reserva en los que las paredes celulares son gruesas, y el

parénquima del xilema secundario, que puede llegar a formar lignina en su pared.

(Paniagua y otros, (2007)) (p. 774-775)

2.2.1.3 Clasificación:2.2.1.3.1 Parénquima asimilador o clorofílico: Sus células tienen generalmente gran cantidad de cloroplastos, dado que están

especializadas en realizar la fotosíntesis. Debido a la abundancia de clorofila, este

tipo de tejido ha sido denominado a veces clorénquima. (Cortés Benavides, 1980)(p.

36)

Realiza la fijación del carbono mediante la fotosíntesis, por lo que se localiza debajo

de la epidermis de la hoja, donde puede penetrar bien la luz. Sus células presentan

la morfología descrita como característica de la célula parenquimática, y están

provistas de abundantes cloroplastos, cuyo número y forma varían de unas especies

a otras y, que en ciertos momentos pueden contener almidón. Este parénquima está

muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir dos formas (Figura 20):

2.2.1.3.1.1 Parénquima en empalizada. Está constituido por células prismáticas,

alargadas y con espacios intercelulares relativamente pequeños, pero

mayores que los existentes entre las células meristemáticas (Figura 20).

2.2.1.3.1.2 Parénquima lagunar. Está formado por células más redondeadas y

con espacios intercelulares muy amplios, dejando grandes cámaras o

lagunas entre sí. Estas células, en conjunto, adquieren una forma

lobulada.

Existe también parénquima clorofílico en otros órganos no foliares de la planta,

como en los tallos verdes, o en órganos accidentalmente expuestos a la luz, como

los tubérculos que salen a la superficie. (Paniagua y otros, (2007))(p. 776)

Figura 20. A-C secciones transversales de hoja de adelfa (A), olivo (B) y Evonimus japonesa (C) teñidas con fucsina ácida-

verde yodo que muestran el parénquima en empalizada (PE) y el parénquima lagunar (PL). Estrella negra: epidermis

adaxial. Estrella blanca: epidermis abaxial. A y CX350. B X200, D: Parénquima de reserva con amiloplastos (flecha) en

tubérculo de patata. Fucsina ácida-verde yodo. X500. (Paniagua y otros, (2007), pág. 776)

2.2.1.3.2 Parénquima de reserva:

Las células parenquimáticas pueden sintetizar y almacenar como reserva diferentes

sustancias. El mismo protoplasma puede almacenar simultáneamente más de un

tipo de sustancias, pudendo hallarse disueltas en el jugo vascular. (Cortés

Benavides, 1980)(p. 36)

Esta función la ejercen parénquimas muy diversos situados en varios órganos de la

planta: cotiledones, médula del tallo y parénquimas de tubérculos y rizomas. Las

células tienen paredes sutiles y presentan pequeños espacios intercelulares,

aunque puede ocurrir que se almacenen sustancias en la pared celular primaria,

como celulosa, lo que se traduce en un gran aumento del grosor (Figura 20.D).

Su característica más destacada es la vacuola central, en la que se acumulan

materiales de reserva en forma sólida, líquida, o disueltos en el jugo vacuolar. El

núcleo es poco visible y queda rechazado a la periferia celular.

En las hojas, el almidón es abundante en las dicotiledóneas. (Paniagua y otros,

(2007), pág. 778)

2.2.1.3.2.1 PARÉNQUIMA AERÍFERO

Las plantas acuáticas y las que crecen en lugares encharcados presentan grandes

huecos entre cordones anastomosados de células parenquimáticas (Figuras 20.A).

Estos espacios permiten que el aire y los gases circulen por el interior de la planta,

cuyo problema es la falta de aireación. En ciertos casos, las células adquieren forma

estrellada para aumentar los espacios aeríferos. (Paniagua y otros, (2007), pág.

778)

2.2.1.3.2.2 PARÉNQUIMA ACUÍFERO Algunas plantas de climas secos (plantas xerófitas) poseen un parénquima

almacenador de agua. Estas células son de gran tamaño, muestran paredes sutiles,

carecen de cloroplastos y poseen una gran vacuola rodeada de una estrecha banda

de citoplasma. La vacuola contiene mucílagos que embeben el agua, reteniéndola

para soportar la sequía. (Paniagua y otros, (2007), pág. 778)

2.2.1.4 Función:- Fotosíntesis,

- Respiración,

- Almacenamiento de reservas,

- Secreción,

- Excreción, etc.

En el xilema y floema las células parenquimáticas asociadas transportan el agua por

los elementos traqueales no vivos y transporte de savia elaborada por los elementos

cribosos, los cuales carecen de núcleo, debido al bajo nivel de diferenciación, éstas

presentan una gran plasticidad, es decir, son capaces de reanudar la actividad

meristemática en determinadas circunstancias. (Paniagua y otros, (2007), pág. 774)

2.2.2 COLÉNQUIMA:Es un tipo de tejido vegetal simple, formado por un solo tipo de células que en su

madurez tiene protoplasma vivo y presentan paredes celulósicas primarias muy

engrosadas. Las células colenquimáticas presentan un alto grado de extensibilidad,

ya que no están lignificadas sus paredes celulares. Pueden contener cloroplastos en

ocasiones y realizar la fotosíntesis. (Cortés Benavides, 1980)(p. 36)

2.2.2.1 Origen:En el crecimiento primario de la planta, éste se desarrolla a partir del meristemo

fundamental. Para algunos autores, el colénquima asociada a los tejidos vasculares

se origina conjuntamente con éstos a partir del procambium. El colénquima que se

desarrolla después lo hace a partir de células parenquimáticas. (Paniagua y otros,

(2007), pág. 781)

2.2.2.2 Ubicación:En el tallo, el colénquima puede desarrollarse en una posición inmediatamente

subyacente a la epidermis.

En el tallo de muchas plantas herbáceas (labiadas, ranunculáceas y compuestas) el

colénquima sólo se encuentra en las zonas sobresalientes del contorno del tallo,

formando aristas. En muchas plantas, las células parenquimáticas en contacto con

los haces vasculares (por fuera o por dentro de dichos haces) engruesan su pared

celular formando casquetes de protección. Si el engrosamiento es sólo de la pared

primaria, se asimilan al colénquima; si se forma pared secundaria lignificada, la

vaina se parece al esclerénquima.

En las hojas de dicotiledóneas el colénquima se encuentra tanto protegiendo los

haces vasculares (venas), como a lo largo de los márgenes del limbo. También se

encuentra con frecuencia en el pecíolo. (Paniagua y otros, (2007))(p.781-782)

2.2.2.3 CARACTERÍSTICAS:Es un tejido de sostén que se halla preferentemente en los órganos en vías de

crecimiento (pecíolos jóvenes, tallo, hojas, frutos, etc.) o en órganos maduros de

plantas herbáceas. En condiciones normales falta en la raíz. En algunas

monocotiledóneas que presentan un desarrollo precoz del esclerénquima, nunca

llega a formarse colénquima.

Está constituido por células vivas con cloroplastos. Las células son alargadas, pero

también pueden ser cortas, casi isodiamétricas. En cualquier caso, lo característico

es que las paredes, que permanecen celulósicas, se engruesen en toda su

superficie o sólo en algunas zonas. El engrosamiento se produce en la pared

primaria, pues estas células carecen de pared secundaria. La lámina media es bien

visible. .

El colénquima puede esclerificarse en tallos y pecíolos maduros. (Paniagua y otros,

(2007))(p. 781)

2.2.2.4 Función:Sostiene a la planta. Resistencia a la tracción, lo que asegura a la planta una buena

resistencia mecánica; sin embargo, si la tracción es fuerte, las paredes celulares

ceden estirándose. Esta plasticidad se debe a que las paredes no tienen lignina y

una parte de ellas permanece delgada. Por ello, este tejido extensible se amolda al

crecimiento del órgano en que se encuentra. Se ha observado que determinadas

células colenquimáticas comienzan a estirarse, conservando su nuevo tamaño,

cuando se someten a tensiones. (Paniagua y otros, (2007), pág. 783)

2.2.2.5 Clasificación:El colénquima se clasifica según el modo en que aumentan de grosor las paredes

celulares en los siguientes:

2.2.2.5.1 Colénquima anular. El engrosamiento de la pared, aunque

preferentemente se produzca en los encuentros de tres o más células,

determina que su contorno interno (luz celular) resulte circular (Figura

21A). Se observa en umbelíferas.

2.2.2.5.2 Colénquima angular. El engrosamiento es muy marcado en los ángulos,

con lo que resulta una luz celular poligonal (Figura 21B). En estos casos

los espacios intercelulares faltan casi por completo y, por tanto, la

resistencia es mayor, debido al esfuerzo continuo de los tres o cuatro

engrosamientos concurrentes, que constituyen como columnas

ensambladas

2.2.2.5.3 Colénquima lagunar. El engrosamiento tiene lugar alrededor de los

espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que delimitan esos

espacios (Figura 21C). (Paniagua y otros, (2007))(p. 783-784)

Figura 21.Representación esquemática de los tipos de colénquima

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007)). (p.784)

2.2.3 ESCLERÉNQUIMAEl término esclerénquima procede de escleros, que significa duro. Este tejido está

constituido por células que, junto a la pared primaria celulósica, desarrollan una

pared secundaria muy engrosada y endurecida por el depósito de lignina, por lo que

ofrecen una resistencia todavía mayor que el colénquima.

El esclerénquima se divide en dos grandes grupos: células del esclerénquima

(también denominadas esclereidas o células pétreas) y fibras del esclerénquima.

(Paniagua y otros, (2007))(p.784)

Este tipo de tejido vegetal está compuesto de células con paredes engrosadas, las

cuales a menudo son duras y lignificadas. Presentan pared celular secundaria y en

la madurez carecen de protoplasma vivo. Representa el tejido de sostén en órganos

adultos que ya han dejado de crecer, ya que proporciona a éstos resistencia

mecánica, debido a la estructura de sus paredes celulares.

Se pueden distinguir dos tipos celulares: las fibras y las esclereidas, siendo en

general las fibras mucho más alargadas que las esclereidas, aunque existen

CitoplasmacelularPared

intercelularEspacio

celularPared

Citiplasma

Colénquima laminarDColénquima lagunarC

Colénquima angularBColénquima anularA

muchas formas intermedias entre dichas formas típicas. (Cortés Benavides, 1980)

(p.38)

2.2.3.1 Origen:Se origina en la zona meristemática de la yema apical del tallo. (PDF tejidos de

sostén, 2012)

2.2.3.2 Clases:2.2.3.2.1 Esclereidas:Las esclereidas reciben el nombre de células pétreas, debido a la dureza y el grosor

de sus paredes, normalmente muy lignificadas y con abundantes poros. En cuanto a

su forma, son generalmente mucho más isodiamétricas que las fibras a excepción

de las tricoesclereidas. (Cortés Benavides, 1980)(p.40)

2.2.3.2.1.1 Características de sus célulasLas esclereidas derivan de células meristemáticas o parenquimáticas. La

lignificación comienza en los ángulos de la célula, sobre la lámina media y la pared

primaria. La pared secundaria se lignifica. Estas células se engruesan

armónicamente, conservando su forma primitiva, isodiamétrica, pero queda una luz

celular muy pequeña en la que se aloja un citoplasma muy reducido. En las células

jóvenes, permanecen el núcleo y el citoplasma mientras la pared celular se

engruesa. (Paniagua y otros, (2007))(p.784)

2.2.3.2.1.2 OrigenLas esclereidas tienen un origen diverso:

1. Las esclereidas de la corteza o médula pueden formarse a partir del

parénquima, del meristemo fundamental o incluso del felógeno.

2. Las que se encuentran entre los componentes del sistema vascular se originan

junto con éstos del procambium o del cambium vascular.

3. Las de cubierta de semillas son de origen protodérmico. (Paniagua y otros,

(2007))(p.785)

2.2.3.2.1.2 Ubicación:

Las esclereidas se encuentran en la corteza y la médula de tallos y raíces, así como

en el mesófilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de semillas. (Paniagua y otros,

(2007))(p.785)

2.2.3.2.1.3 Clasificación: (Figura 22)

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.786)

2.2.3.2.2 Fibras:Varían mucho en cuanto a su longitud, son típicamente más largas que anchas. La

mayoría son elementos alargados, con extremos puntiagudos, y suelen presentar un

lumen celular muy estrecho, debido al elevado grosor de las paredes celulares

secundarias. (Cortés Benavides, 1980)(p.38)

2.2.3.2.2.1 Características de sus célulasLas fibras se desarrollan a partir de las células meristemáticas pero no crecen

manteniendo una forma isodiamétrica, se vuelven alargadas, generalmente

fusiformes y puntiagudas. Inicialmente contienen citoplasma, pero éste termina por

perderse, aunque a medida que se ha profundizado en el estudio de las fibras se

han encontrado citoplasmas vivos en muchas de ellas. La presencia de citoplasma

se considera un proceso evolutivo relacionado con la disminución de parénquima

axial en el xilema.

En las fibras las punteaduras son más anchas y de apertura más alargada, y su

canal está menos ramificado que en las esclereidas.

La longitud de las fibras es muy diversa. (Paniagua y otros, (2007))(p.786)

2.2.3.2.2.2 Ubicación:

Se encuentran en todos los órganos de la planta. En los tallos y raíces de las

dicotiledóneas las fibras pueden formar cordones o placas, o incluso un cilindro

completo en la profundidad de la corteza, adosado al floema o a cierta distancia de

él (Figura 22A). En los tallos y raíces de muchas monocotiledóneas, como en las

gramíneas, hay fibras bajo la epidermis que forman casquetes protectores a modo

de costillas. En las hojas, principalmente en las monocotiledóneas, las fibras forman

una vaina alrededor de los haces vasculares (Figura 22B) y también se disponen

entre éstos y la epidermis. (Paniagua y otros, (2007))(p.786)

Figura 22. Fibras esclerenquimáticas: A: fibras esclerenquimáticas corticales. B: fibras corticales formando casquetes

protectores de un haz vascular. C: fibratraqueidas en el xilema del tallo. D: fibras liberiformes.

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.787)

2.2.3.2.2.3 Función:La extensibilidad del colénquima se complementa con la flexibilidad del

esclerénquima.

En algunos casos el esclerénquima sirve también para proporcionar una capa

protectora resistente a los desgarres producidos por el paso de animales o por la

acción del viento y, sobre todo, resistente a los ataques de depredadores, dado que

el esclerénquima no puede ser digerido. Tan sólo las termitas pueden hacerlo.

En algunas plantas de climas áridos, la capa más interna de la pared de las fibras

es capaz de absorber y almacenar agua para resistir la sequía. (Paniagua y otros,

(2007))(p.789)

2.2.4 TEJIDO EPIDÉRMICOSe llama epidermis a la capa de células más externa del cuerpo primario de la

planta, ya que en aquellas plantas que experimentan crecimiento secundario es

sustituida normalmente la epidermis por la peridermis, que se forma como resultado

de la actividad del cambium suberoso o felógeno. Se considerada que la epidermis

como tal falta en la caliptra de la raíz, y que en los meristemos apicales no se

encuentra diferenciada. Dicha capa, está en contacto directo con el medio ambiente

y, debido a ello, está sujeta a una serie de modificaciones estructurales causadas

por diversos factores ambientales (Cortés Benavides, 1980). (p.53)

2.2.4.1 Origen:La epidermis del brote se origina a partir de la capa de células más externa del

meristemo apical (la protodermis, según la teoría de la túnica-corpus), ya sea de

células iniciales independientes, ya sea conjuntamente con las capas de células

subyacentes.

En las plantas con una única célula apical inicial (criptógamas), la epidermis y los

tejidos más profundos se originan conjuntamente. La epidermis de la raíz, se origina

a partir de una capa de células que se encuentra en el meristemo apical radical, la

cual va cubierta por la caliptra. (Cortés Benavides, 1980)(p.53)

El origen de la epidermis varía según los diferentes grupos de plantas.

En las criptógamas vasculares con una única célula inicial apical o un grupo de

ellas, la epidermis se diferencia de la capa celular más externa de entre las

formadas por las células derivadas de la célula o células apicales. En los tallos en

los que es aplicable la teoría de la túnica-corpus, la epidermis se origina a partir de

la capa más externa de la túnica.

En los tallos a los que se aplica la teoría del grupo apical de células iniciales y de

células madre, la epidermis se origina a partir de la llamada zona superficial, que

deriva directamente del grupo de células iniciales.

En general, se utiliza el término protodermis para referirse a la capa de células

meristemáticas derivadas que originan la epidermis, cualquiera que sea el modelo

de brote apical meristemático. (Paniagua y otros, (2007))(p.819)

2.2.4.2 Características:Normalmente la epidermis consiste en una única capa de células, aunque en varias

especies las células de esta capa pueden dar lugar, por divisiones periclinales, a

una epidermis múltiple. Este último tipo de tejido es propio de las raíces aéreas,

recibiendo en estos casos el nombre de velamen.

La epidermis, tanto de las partes aéreas como de la raíz, puede diferenciarse en

varias clases de células, dada la multiplicidad de sus funciones. Distribuidas entre

estas células epidérmicas pueden encontrarse las células oclusivas de los estomas,

y a veces otras células especializadas, como los tricomas, en forma de pelos o

estructuras de mayor complejidad. A partir de algunas de las células epidérmicas de

las raíces pueden formarse tricomas con función absorbente; los llamados pelos

radicales. (Cortés Benavides, 1980)(p.53)

2.2.4.3 Clasificación:2.2.4.3.1 Células Epidérmicas:Totalmente diferenciadas tienen generalmente forma tabular, debido a su escasa

profundidad, aunque haya excepciones, como en el caso de la epidermis con forma

de empalizada que se presenta en ciertas semillas. En vista frontal, las células

epidérmicas suelen ser más o menos isodiamétricas, o bien tener forma alargada.

(Cortés Benavides, 1980)(p.54)

Las células epidérmicas presentan una amplia variedad de formas y tamaños, en

estrecha relación con el medio externo en que habitualmente vive la especie de que

se trate. En general, estas células son aplanadas y se encuentran unidas sin que

apenas haya espacios intercelulares (Figura 23).

En las semillas de las leguminosas las células epidérmicas se orientan radialmente.

En general, las células epidérmicas sólo tienen una pared celular primaria cuyo

espesor puede ser muy variable: desde paredes delgadas hasta paredes muy

gruesas (Figura 24A). En algunas células epidérmicas con paredes gruesas, éstas

forman tabiques incompletos desde la pared externa hasta casi tocar la pared

interna. La epidermis de las hojas de las coníferas y de muchas semillas puede

desarrollar una pared muy gruesa que incluso puede estar lignificada (figura 24D).

En la epidermis de gramíneas hay un tipo de células, denominadas células

suberosas, cuya pared está impregnada de suberina (una mezcla de lignina, ácidos

grasos insaturados, celulosa y taninos) (Figura 24B). (Paniagua y otros, (2007))

(p.820)

CUTÍCULAEn las células epidérmicas, sobre la pared celular en contacto con el medio externo

existe una capa peculiar denominada cutícula. Está constituida por una sustancia

lipídica (la cutina). El tipo de cutina varía de una parte a otra de la planta. La cutícula

se forma durante el estadio más temprano del crecimiento de los órganos.

La cutícula tiene un grosor variable. En algunas plantas, la protección frente al

ambiente viene conferida por la cutícula, que es muy gruesa, mientras que la pared

externa es delgada (Figura 26)

En otras plantas puede ocurrir que la protección se consiga con un gran

engrosamiento de la pared externa, quedando reducida la cutícula a una fina

Figura 24. Sección transversal de un tallo de clavel. la epidermis (E) posee una pared externa (estrella) mucho más gruesa que las paredes anticlinales (flecha), recubierta de cutícula (cabeza de flecha).P: parénquima X450. B: sección transversal de una hoja de ficus elástica que muestra una epidermis estratificada. €, una de cuyas células contiene un cistolito (flecha). P: parénquima X250. C: sección tangencial de la epidermis de una hoja de dicotiledónea que muestra un contorno celular ondulado. E:estroma X200. D: sección tangencial de la epidermis de una hoja de monocotiledónea con contorno poligonal recto. Las cabezas de flecha señalan núcleos. E: estroma X450. B-D: fucsina ácida-verde yodo.

lámina. En ocasiones, la cutícula se introduce en los espacios entre las paredes

radiales. (Paniagua y otros, (2007))(p.822)

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.823)

Estoma:Características generales:La comunicación de las zonas profundas del tallo y las hojas con el ambiente se

establece a través de la epidermis mediante aberturas particulares llamadas

estomas, que permiten la salida de agua de la planta e incrementan notablemente la

entrada de CO2 para que la fotosíntesis se realice con niveles eficaces. Los estomas

faltan en los órganos o plantas que no están en contacto con el aire, como ocurre en

las raíces y plantas acuáticas; en cambio, son muy numerosos en las hojas, donde

suelen encontrarse en la superficie abaxial. En las monocotiledóneas, con hojas

paralelinervias, los estomas se disponen en hilera, mientras que en las

dicotiledóneas, con hojas de venación reticulada, los estomas se distribuyen en

mosaico sin orden aparente.

Apertura y cierre de los estomas:Regulación:La apertura del estoma se produce al aumentar la presión osmótica en el interior de

las células estomáticas. Los factores que regulan la apertura y el cierre del estoma

son diversos. La apertura de los estomas está favorecida por la luz, a la que los

estomas son muy sensibles, y por la humedad elevada, el gran contenido de agua

de la planta y la alcalinidad de las células estomáticas. En cambio, la oscuridad, la

aridez y la elevada concentración de CO2 determinan el cierre de los estomas.

Gracias a estos mecanismos la transpiración puede disminuir o aumentar, y el

intercambio de gases puede producirse durante las horas de asimilación diurna. Por

la noche, los estomas suelen estar cerrados.(Figura 27) (Paniagua y otros, (2007))

(p.824-826)

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))

TricomasCaracterísticas generales y función:Son apéndices epidérmicos de forma, estructura y funciones muy diversas. Dentro

de los tricomas se consideran los pelos glandulares y protectores, las escamas,

diferentes tipos de papilas, y también los pelos radicales. (Cortés Benavides, 1980)

(p. 60)(Figura 28)

Los pelos o tricomas se forman a partir de células del estrato epidérmico que se

alargan o proliferan. Sus formas son muy variadas. Muchos pelos son células

muertas, vacías de contenido; otros están formados por células vivas. Los pelos

suelen estar revestidos de cutícula, de la que dependen el brillo y el color

(generalmente blanco). Las funciones más habituales de los tricomas son:

1. Protección frente al exceso de iluminación y evaporación, y ante los cambios de

temperatura y la desecación consiguiente. En algunas especies del desierto los

pelos forman ampollas que conservan el agua.

2. Soporte, como por ejemplo en las plantas trepadoras.

3. Absorción de agua, al aumentar la superficie de la epidermis de la hoja o la raíz

(pelos radicales).

4. Elaboración de secreciones diversas (para la protección frente a herbívoros o

como perfumes para atraer insectos polinizadores, etc.). Son los pelos

glandulares.

Origen:Los tricomas se originan a partir de la protodermis, pero a veces intervienen en su

formación tejidos más profundos, de modo que se forma una prominencia.

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.830)

Pelos radicales:Los pelos radicales están especializados en la absorción de agua por la planta.

Miden unos 80-1500 Mm de longitud y 5-17 Mm de diámetro. Su pared celular es

delgada.

Suelen ser unicelulares y sólo se ramifican en muy pocas plantas. El número de

pelos radicales es muy variable: unos 420/mm2 en el maíz. La formación de los

pelos se inicia en la epidermis localizada a continuación de la caliptra, quedando

entre ésta y la zona pilífera un pequeño espacio desprovisto de pelos.

Con el crecimiento de la raíz los pelos quedan al descubierto e, insinuándose entre

las partículas de tierra, aumentan mucho la superficie absorbente. Además, debido

a su pequeño diámetro, pueden penetrar en pequeños huecos o poros entre las

partículas del suelo y relacionarse más directamente con ellas. En terrenos secos

los pelos pueden hacer que la raíz absorba cantidades fabulosas de agua antes de

que ésta escurra. En las plantas acuáticas no se forman pelos pues basta la

superficie epidérmica para la absorción. (Paniagua y otros, (2007)) (p.832)

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007)) (p.832)

2.2.4.4 Función:Estas funciones son, para la epidermis de las partes aéreas:

- Protección

- Limitación de transpiración

- Intercambio de gases a través de los estomas

- Almacenamiento de diversas sustancias

- Secreción, etc.

Funciones de la epidermis de la raíz:

- Protección de los tejidos subyacentes

- Absorción de agua y sustancias mienrales del suelo. (Paniagua y otros, (2007))

(p.819)

2.2.5 Corcho:

Constituye la capa más externa de las partes más viejas de los tallos y de las raíces

y forma la corteza externa; por ejemplo del alcornoque (Quercus suber). (Salama,

2005)(p.22)

El tejido suberoso protege las partes más viejas de la planta, y está básicamente formado por células muertas, cuyas membranas se hallan impregnadas de suberina. Precisamente, el exceso de suber impide el contacto con el exterior y contribuye asi a la muerte de las células. (Herobo, s.f.)

El súber o corcho está constituido por uno o varios estratos de células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares. (Paniagua y otros, (2007))(p.835)(Figuras 30-31)

2.2.5.1 Origen:Se origina del felógeno.

2.2.5.2 Localización:El suber también llamado corcho, se encuentra en los tallos y en las raíces de las plantas leñosas. (Herobo, s.f.)

2.2.5.3 Características:

Las células suberosas tienen una pared celular no muy gruesa, atravesada por algunos plasmodesmos, en la que se ha depositado una sustancia llamada suberina (o también súber, como las células). (Paniagua y otros, (2007))(p.835)

Las células del corcho por lo general son aplanadas, con paredes relativamente delgadas y sin espacios intercelulares.

Entre la lámina intermedia y la capa interna de la célula existe una sustancia llamada suberina, que convierte las células del corcho impermeables al agua y a los gases, constituyéndose en una protección excelente contra una excesiva pérdida de agua o de daños mecánicos. Las células del súber pueden observarse en los cortes o en el material pulverizado de la raíz ipeca, glicirrhiza y la corteza de la cáscara sagrada.(Figura 32) (Salama, 2005)(p.22)

Fuente disponible en: (Salama, 2005)(p.22)

2.2.5.4 Función:

Cumple una función aislante contra la temperatura, los daños físicos y la pérdida de agua. (Herobo, s.f.)

2.2.6 TEJIDO CONDUCTOR: Los tejidos conductores o vasculares son característicos de las plantas superiores y

constituyen un sistema distribuido a lo largo de toda la planta, desde las raíces

hasta la última venilla de la nervadura foliar, a través del cual discurre el agua (con

todas las sustancias disueltas en ella) como por una red de canales. El tejido

conducto comprende:

1. El xilema. Transporta el agua y sustancias en ella disueltas desde la raíz a

toda la planta.

2. El floema. Reparte los nutrientes orgánicos, especialmente los azúcares

producidos por la fotosíntesis, por toda la planta. (Paniagua y otros, (2007))

(p.793)

XILEMA:Representa el principal tejido conductor de agua de la planta. El xilema y el floema

(tejido conductor de sustancias alimenticias), constituyen el sistema vascular del

vegetal. Cuando se hace referencia a ambos tejidos, en su conjunto, se emplea

generalmente la denominación del tejido vascular. La palabra xilema deriva del

griego xylon (es decir, madera), dada la gran lignificación que presenta dicho tejido.

Puesto que la planta necesita para su crecimiento un suministro adecuado tanto de

agua como de sustancias alimenticias a las diferentes partes de la misma.

Muchos de los componentes del xilema son duros y de gruesas paredes lignificadas.

El xilema es un tejido complejo, ya que dentro del mismo se encuentran diferentes

tipos de células, tanto con protoplasma vivo como carentes de él. Las células más

características son los elementos traqueales no vivos, por los que circula el agua.

Además, están las fibras, elementos especializados en una función de sostén y

también hay células parenquimáticas, implicadas en diversas actividades

metabólicas. En algunos casos puede haber en xilema tubos lacticíferos y

esclereidas, las cuales derivan de algunas de las células parenquimáticas.

Clasificación:El xilema primario se origina a partir del procambium. Mientras dura el crecimiento

de la planta, se forma continuamente nuevo xilema primario a partir de éstas células

procedentes de los meristemos apicales, en aquellas plantas en las que tiene

después lugar un crecimiento secundario, debido a la actividad del cambium

vascular, se forma a partir de este meristemo el llamado xilema secundario.

Tipos celulares:Formado por los elementos conductores o traqueales, las fibras de esclerénquima y

el parénquima.

Elementos conductores o traqueales.Se llaman así por su similitud a las tráqueas de los insectos. Existen en el xilema

dos tipos fundamentales de elementos traqueales: traqueidas y los elementos de los

vasos. Ambos tipos de células alargadas; con gruesas paredes, y normalmente no

contienen protoplasma vivo en su madurez. El engrosamiento de la pared

secundaria no es uniforme, sino que tiene lugar según diversos patrones y,

generalmente, se produce la lignificación.

Las traqueidas se originan a partir de simples células y normalmente son alargadas

y afiladas en sus extremos. Se observan en todos los grupos de plantas vasculares,

constituyendo los únicos elementos traqueales en la mayoría de las pteridofitas y

gimnospermas. En este sentido, se aprecia que las traqueidas van siendo

progresivamente más cortas conforme se avanza en la escala filogenética. No

presentan estos elementos perforaciones, sino únicamente pares de poros en las

paredes comunes de cada dos traqueidas.

Por el contrario, los vasos son perforados, formando filas de células que se unen

longitudinalmente y que se unen entre sí a través de las perforaciones. Estos tubos

pueden variar en su composición desde dos células hasta un número indeterminado

de estas. Los vasos del xilema se forman, a partir de una fila longitudinal de células

del procambium o del cambium vascular.

Los vasos se encuentran en el xilema de casi todas las plantas angiospermas,

constituyendo la única excepción algunas especies pertenecientes al orden ranales.

Tanto por las traqueidas como por los vasos (desprovistos de protoplasma vivo),

circula la savia libremente, atravesando las finas paredes que existen en los poros

(traqueidas), o bien pasando a través de las perforaciones que aparecen en las

divisiones entre los elementos de los vasos.

Una característica general muy importante de traqueidas en su conjunto es la gran

variedad de formas que adoptan los engrosamientos de la pared celular secundaria.

(Cortés Benavides, 1980)(p.41-42)

Durante el crecimiento primario a partir del procambium se forma el xilema primario:

primero el protoxilema y más tarde el metaxilema. Posteriormente, durante el

crecimiento secundario, a partir del cambium vascular y, en su caso, del

interfascicular, se forma el xilema secundario. El xilema comprende los siguientes

componentes:

1. Elementos vasculares:

— Tráqueas (vasos). Son el resultado de la superposición de numerosas células

cilíndricas, unidas entre sí a través de sus paredes terminales, que quedan

perforadas con objeto de que las células queden comunicadas formando verdaderos

canales, aptos para el transporte de líquidos. Estas células se denominan elementos

de la tráquea.

— Traqueidas. Son similares a los elementos de las tráqueas, pero se superponen

sin perforaciones de las paredes celulares terminales, por lo que cada célula

mantiene su individualidad.

2. Elementos no vasculares:

— Parénquima axial y radiomedular.

— Fibras esclerenquimáticas (fibras del xilema).

Vasos o Tráqueas:Características generales:Las tráqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas).

También están presentes en unas pocas gimnospermas y en pteridofitas. En las

plantas vasculares carentes de tráqueas, el xilema está representado únicamente

por traqueidas. Como vasos conductores que son, deben cumplir dos funciones:

1. Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello, gran parte de la

superficie de su pared está agujereada y contiene también zonas de pared

primaria delgada e incluso parcialmente destruida.

2. Evitar el colapso del vaso por las diferencias depresión al vaciarse. Para ello, la

pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su aplastamiento.

El movimiento ascendente del agua en los vasos (impulsado por la succión creada

por las diferencias de presión) se ve limitado por la adhesión del agua a las paredes

del vaso.

Además de la misión conductora, las tráqueas y traqueidas engrosadas cumplen

una función de sostén de la planta que ya ha alcanzado un buen grosor. Las

tráqueas pueden alcanzar hasta 5 m de longitud y 0.7 mm de espesor en algunas

plantas trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de

longitud, siendo lo más frecuente que midan 10 cm de longitud y

0.1 mm de espesor.

Tipos de Vasos: (Figura 33):

1. Escaleriformes. Los engrosamientos secundarios de la

pared lateral están mucho más extendidos que en los

vasos anillados y helicados, y cubren, al menos, la mitad

de la pared primaria. Los engrosamientos son alargados,

dejando huecos en forma oval que corresponden a las

zonas no engrosadas.

2. Reticuladas. Los engrosamientos de pared secundaria

alcanzan aún mayor extensión, formando una red irregular

que deja pequeños espacios de pared primaria no

recubierta por engrosamientos y a través de la cual se

produce el intercambio.

3. Punteadas. Este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al colapso,

pero también el que presenta menor superficie de intercambio. El

engrosamiento cubre aún más superficie que en los tipos anteriores y sólo

quedan descubiertas pequeñas zonas, de forma redondeada u ovalada, por

las que las tráqueas comunican con las células adyacentes. Estas zonas son

punteaduras simples o areoladas. Si las punteaduras se disponen en hileras

verticales son tráqueas de punteadura opuesta. Si se disponen en hileras en

diagonal son de punteadura alterna.

Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las plantas, pero constituyen el

único elemento conductor del xilema en las plantas que carecen de tráqueas, esto

es, en las criptógamas vasculares, en las gimnospermas y en el primitivo orden

ranal. Las traqueidas son menos numerosas que las tráqueas en todos los demás

órdenes de angiospermas.

Tipos de Traqueidas: (Figura 34)

Figura 34.Tipos de traqueidas

PARÉNQUIMA DEL XILEMACaracterísticas celulares:Entre los elementos del xilema (primario o secundario) hay células parenquimáticas

que realizan activos intercambios con los elementos vasculares con los que

comunican. Si el elemento vascular presenta punteaduras (simples o areoladas) en

las paredes laterales, éstas se corresponden con campos de poros primarios en la

célula parenquimática.

Las células parenquimáticas del xilema proporcionan a éste solutos, como

aminoácidos, hormonas o sales minerales, etc. Estas células tienen abundante

retículo endoplasmático rugoso y sintetizan proteínas a partir de aminoácidos que

toman del xilema. Otras células parenquimáticas almacenan sustancias como

almidón y grasa. No suele haber cloroplastos.

FIBRAS DEL XILEMALas fibras del xilema proceden de las mismas células meristemáticas que los

elementos vasculares, esto es, del procambium o de las células iniciales fusiformes

del cambium vascular. Son elementos de sostén de los tejidos vasculares que se

asemejan a las traqueidas, pero son más largas y de paredes más gruesas Entre

las tráqueas y las fibras acompañantes hay sólo escasas punteaduras de pequeño

tamaño. Algunos autores consideran que las fibras han evolucionado a partir de las

traqueidas, y emplean el término elementos traqueales imperforados para

designarlas. Como en el caso de las traqueidas, las fibras se han ido acortando

progresivamente con la evolución.

El xilema primario se origina a partir del procambium al inicio de la diferenciación del

tallo, la raíz y las hojas. El xilema primario se inicia con la formación del

protoxilema, que consiste en tráqueas y traqueidas con engrosamientos anillados,

helicoidales y ánulo-helicadas. El protoxilema presenta pocas tráqueas y mucho

parénquima. En el crecimiento primario, el desarrollo del xilema se completa con la

formación del metaxilema. Éste presenta mayor número de tráqueas, que son más

gruesas que las del protoxilema y, además, están más lignificadas, mostrando

engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados. (Paniagua y otros, (2007))

(p.784-802)

Fuente disponible en : (Paniagua y otros, (2007))

(p. 802)

FLOEMA:El floema o líber es el más importante del que se disponen las plantas vasculares

para el transporte de las sustancias nutritivas elaboradas. El floema también es un

tejido complejo, ya que está formado por varias clases de células, cada una de ellas

especializadas en una determinada función. (Cortés Benavides, 1980)(p.47)

El término floema deriva de phleoes, que significa corteza tierna, nombre que

proviene de su posición en la planta. El floema también recibe las denominaciones

de leptoma, que significa débil, líber o tejido criboso. El floema transporta productos

de la fotosíntesis (azúcares y materias orgánicas elaboradas) en múltiples

direcciones a través de la planta, desde su sitio de producción (fuentes) hasta los

lugares donde esos productos son consumidos o almacenados (sumideros). El

floema puede transportar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco) por mL, de la

que un 90% es sacarosa.

COMPONENTES DEL FLOEMADurante el crecimiento primario, a partir del procambium, se forma el floema

primario (primero el protofloema y, más tarde, el metafloema). Posteriormente,

durante el crecimiento secundario, a partir del cambium vascular se forma el floema

secundario. Estructuralmente, el floema consta de los siguientes componentes:

1. Elementos vasculares:

— Tubos cribosos. Resultan de la superposición de células cilíndricas

denominadas elementos de los tubos cribosos. Estas células se unen entre

sí por sus paredes terminales que, a diferencia de las tráqueas, no están

perforadas en sentido estricto, sino atravesadas por gruesos plasmodesmos

(cribas o poros), formando placas cribosas.

— Células cribosas. Son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero

se superponen sin que las paredes celulares terminales formen verdaderas

placas cribosas, sino tan sólo áreas cribosas, atravesadas por numerosos

plasmodesmos normales.

2. Elementos no vasculares:

— Células anexas o acompañantes. Acompañan a los tubos cribosos.

— Células Acompañantes.

— Parénquima axial y radiomedular.

— Fibras esclerenquimáticas (fibras del floema).

TUBOS CRIBOSOSCaracterísticas generalesLos tubos cribosos están constituidos por elementos de tubos cribosos

superpuestos formando largos tubos. Las áreas cribosas están atravesadas por

numerosos plasmodesmos, constituyendo así campos de poros primarios. No son

punteaduras, pues no hay pared secundaria. Estas áreas comunican tubos cribosos

entre sí o con células anexas adyacentes.

Las placas cribosas suponen una limitación a la obstrucción que puedan causar los

émbolos, ya que evitan que éstos se extiendan a los restantes elementos del tubo.

Como se siguen produciendo intercambios entre los elementos anterior y posterior

al elemento taponado y las células adyacentes, el transporte no queda alterado

porque haya quedado taponado un elemento de un tubo criboso.(Figura 36)

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(805)

CÉLULAS CRIBOSASAlgunos autores distinguen entre elementos de los tubos cribosos y las células

cribosas. Éstas son células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes

terminales muy oblicuas. Se superponen como los elementos de los tubos cribosos,

pero las paredes terminales no presentan placas cribosas sino áreas cribosas como

las laterales. En las angiospermas coexisten con los elementos de los tubos

cribosos. En las gimnospermas y criptógamas vasculares hay células cribosas, pero

no elementos de los tubos cribosos.

CÉLULAS ANEXAS O ACOMPAÑANTESLas células anexas o acompañantes se encuentran sólo en las angiospermas. Están

adosadas a los tubos cribosos, y ambos tipos celulares se originan de la misma

célula, que procede de divisiones periclinales del procambium o del cambium. A

veces las células anexas forman otras anexas por divisiones transversales.

Las células anexas son más estrechas y poseen núcleos proporcionalmente

mayores que los elementos de los tubos cribosos en desarrollo. Estas células

carecen de almidón y están unidas a los tubos cribosos por numerosos

plasmodesmos, ramificados del lado de la célula anexa pero no del tubo criboso. La

unión entre el tubo criboso y las células anexas es tal que, cuando se macera el

tejido (tratamiento con ácidos para disolver la lámina media y permitir la separación

entre las células), las células anexas permanecen unidas al tubo criboso.

Puede haber hasta cinco células anexas alrededor de cada elemento de un tubo

criboso, o no haber ninguna.

PARÉNQUIMA DEL FLOEMAEn el floema, además de las células anexas, hay células parenquimáticas que

realizan funciones de reserva y contienen almidón, grasas, taninos, etc. Al dejar de

ser funcional el elemento del tubo criboso o célula cribosa con el que se relaciona,

las paredes de estas células parenquimáticas se engruesan y lignifican, y las células

mueren.

El floema primario las células parenquimáticas son alargadas verticalmente. En el

floema secundario están presentes los dos sistemas de células parenquimáticas

estudiados en el xilema: parénquima axial y radiomedular. A su vez, el parénquima

radiomedular consta de los dos tipos de células mencionados en el xilema: a)

células procumbentes, dispuestas radialmente; y b) células verticales, con su eje

mayor dispuesto en el sentido del eje longitudinal del órgano.

FIBRAS DEL FLOEMASon las fibras liberianas, más gruesas que las del xilema. En el floema primario se

originan a partir del procambium y aparecen mientras el órgano crece en longitud.

(Figura 37) Una vez producido el alargamiento de los tallos y raíces, con formación

de floema secundario, las nuevas fibras acompañantes se originan del cambium.

(Paniagua y otros, (2007))(p.805-811)

Fuente disponible en: (Paniagua y otros, (2007))(p.811)

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