Historia de Ecositema

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    La tcnica de Phillips empleada en sus artculosfue exponer una serie de preguntas sobre lasposibles interpretaciones de los conceptos antesmencionados. Las respuestas fueronenteramente arbitrarias, pero con referenciadirecta a las autoridades: Clements, Smuts yTansley.

    Evidentemente, Tansley se ofendi con losartculos de Phillips, lo que motiv la redaccinde su artculo. La intencin original fue lanecesidad de defender la ecologa del anlisisfilosfico, manteniendo su conexin con losenfoques mecanicistas y reduccionistas.

    El concepto de ecosistema surge como unargumento terico, no es el resultado de unestudio tcnico y tampoco se presenta como unasntesis de observaciones de campo. Tansleynunca volvi a utilizar su concepto en susestudios, solamente en algunas revisionesconceptuales.

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    El concepto de ecosistema apareci como unasolucin a la discusin terica que divida a loseclogos vegetales en dos lneas opuestas. Ungrupo enfatiz el significado individual del standy su inclusin en un sistema jerrquico deorganizacin comunitaria. La otra aproximacinentenda a la comunidad como unsuperorganismo que se desarrolla, madura ysenece.

    Gleason

    Otras disciplinas contribuyeron significativa-mente al surgimiento y consolidacin de estenuevo concepto, en especial la ecologa acuticao lo que Francois Alphonse Forel (1841-1912)denomin en 1892 limnologa. Stephen AlfredForbes (1844-1930) describi a los lagos como

    microcosmos: an old and relatively primitivesystem, isolated from its surroundings. Within it

    matter circulates, and controls operate to

    produce an equilibrium comparable with that in

    a similar area of land. In this microcosm nothing

    can be fully understood until its relationship to

    the whole is clearly seen... Esta afirmacin fueescrita en 1887, cerca de 50 aos ante deltrabajo de Tansley.

    Forbes

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    A fines del siglo XIX y principios del XX, lalimnologa avanz rpidamente en USA yAlemania, con una gran cantidad deuniversidades construidas a orillas de lagos comoUniversity of Wisconsin y Cornell University.Thienemann (1882-1960) y sus colegasestablecieron que la limnologa analiza los lagoscomo sistemas en donde las partes interactanpara crear el ecosistema. Si bien este conceptopuede resultar abstracto en los ambientesterrestres, donde las interaccionesfrecuentemente estn separadas en el tiempo yla vegetacin domina el sistema; en el medio deagua dulce los organismos vivos sonrelativamente pequeos y de vida corta, sinembargo los vnculos entre los procesos fsico-qumicos son ms estrechos.

    Thienemann

    Thienemann visualiz el sistema como unorganismo de un orden superior, de la mismaforma que Clements entenda a la vegetacincomo un organismo complejo. Thienemann se

    refera a la comunidad bitica como biocenosis(trmino acunado por Karl Mbius en 1877), einvent el trmino biotopo para referirse a losfactores ambientales asociados a los hbitat dela biocenosis.

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    El enfoque estructural de la ecologa acuticainvolucra el trabajo clsico de botnicos yzologos de coleccin, identificacin y registrode la abundancia de las especies, sin embargo noes suficiente para entender a un lago como unsistema. Para ello es imprescindible entender laspropiedades internas del lago, lo quecolectivamente denominamos funcin. Unaforma de entender el funcionamiento es analizarprocesos centrales, como la produccin primaria

    (produccin, productividad, producto).

    Concepto de trofo-dinmica de Lindeman.Durante cinco aos de trabajo de campo en elpequeo lago Cedar Bog (en las cercanas de laUniversity of Minnesota Raymond) Lindeman(1915-1942) y su esposa Eleanor Hall, colectaronmuestras de plancton y bentos en diferentesestaciones del ao as como muestras de agua ysedimento. Este estudio fue inusual para su pocaporque se colectaron los elementos de casi toda

    la biota al mismo tiempo. Lindeman concluye queel lago era un ecosistema y es el primero enimplementar el concepto de Tansley en trminoscuantitativos y en definir la dinmica de sucomportamiento. En su esfuerzo de organizar laenorme cantidad de datos fisico-qumicos ybiolgicos desarrollo un esquema de dinmicatrfica. Su anlisis se centr en la tramaalimentaria de un lago, analizando los vnculosentre las partes vivas y no vivas, organizando lasespecies en grupos de acuerdo a sus hbitosalimenticios.

    Lindeman

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    En la era post-Lindeman los estudios deecosistemas progresaron en dosdirecciones, una emulando la aproximacinde Lindeman. Sin embargo, fue la menoscomn ya que requiere un esfuerzo muyintenso sobre largos perodos de tiempo.Por otra parte, otros estudios se centraronen algunas propiedades del sistema comolas tramas trficas, niveles trficos,productividad, metabolismos, flujo de

    energa y sucesin.

    Durante un perodo de aproximadamente 15 aos,el concepto de ecosistema se estableci como unparadigma cientfico en ecologa. Este paradigmadescriba a los sistemas como maquinas

    construidas a partir de los niveles trficos loscuales se acoplaban a travs del flujo de energa.Los ecosistemas se encuentran en equilibriocuando existe un balance entre las entradas y lassalidas de energa, y no se observaba unaacumulacin de biomasa debido a la produccin.

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    .Este paradigma fue enunciado por Eugene Odumen su texto bsico Fundamentals of Ecology. Elhecho que el concepto de ecosistema no fuerapresentado como una hiptesis para analizar ouna pregunta para contestar, constituy la mayordebilidad de la ecologa en este perodo. Losavances simplemente respondieron al desarrollode las ideas originales y analogas con otros tiposde sistemas. Los eclogos no cuestionaron elparadigma, simplemente trabajaron con el.Recin a fines de los aos 60 cuando surge unfuerte cuestionamiento a la autoridad en lacultura americana, el concepto de ecosistema se

    analiza crticamente.

    Odum

    En 1962 los eclogos Herbert Bormann y GeneLikens (eclogo vegetal y limnlogo,respectivamente) organizaron un estudiodenominado Hubbard Brook que present un granimpacto en los estudios ecosistmicos. En elartculo publicado en Science en 1967 estos dos

    autores utilizaron la cuenca como unidad deestudio y reemplazaron el flujo de energa por elciclo de nutrientes como proceso funcionalprincipal en los ecosistemas. Los lmites delecosistema son difciles de precisar, en HubbardBrook la hidrologa define los lmites del sistemade una forma natural.

    Likens

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    Bormann & Likens presentaron un nuevo modeloconceptual de ecosistema ligado a la biosfera yen donde los componentes orgnicos einorgnicos se encuentran conectados. Estosautores reconocieron cuatro compartimentos: laatmsfera, el pool de nutrientes disponibles en elsuelo, la cantidad de material orgnico vivo o novivo disponible, y los minerales del suelo y la rocamadre. Estos compartimentos fueronincorporados en un modelo conceptual. El puntofundamental de este nuevo enfoque es que losprocesos en los ecosistemas se encuentran

    totalmente acoplados al ciclo hidrolgico.

    Determinismo vs. indeterminismo. Una crticafrecuente a los estudios de ecosistemas,sostenida fundamentalmente por DanielSimberloff, es su naturaleza deterministica.Bormann & Likens (1979) describieron las

    variacin en la exportacin de nutrientes desdela microcuenca de Hubbard Brook, demostrandola influencia de las condiciones fisicoqumicas delsuelo y su historia previa, as como de ladinmica interna de las poblaciones. DavidSchindler y colaboradores (1985) demostraroncomo alteraciones drsticas de las poblacionesdominantes de productores y consumidores no semanifestaban en cambios en la productividad.

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    No es cierto que la aproximacin ecosistmicarequiera necesariamente que estos funcionen deuna forma deterministica. Los ecosistemaspresentan generalmente un comportamientoprobabilstico en el espacio y en el tiempo, quepuede desaparecer cuando la modificacin delmedio abitico supera la capacidad de adaptacino respuesta de la biota.

    Sistema ciberntico? Joseph Engelberg & L.L.Boyarsky del Departamento de Fisiologa yBiofsica de la University of Kentucky en 1979publicaron un artculo sosteniendo que losecosistemas no eran sistemas cibernticos. Para

    estos autores los sistemas cibernticos sonaquellos que todas las partes estn conectadospor redes de informacin, ejemplos de estossistemas los constituye el cuerpo humano o unaclula. Para estos autores los intercambios deenerga y materia dentro del ecosistema no soninformativos.

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    Carl Jordan (1981), en respuesta al artculo deEngelberg-Boyarsky, cito el complejo co-evolutivode Heliconia-Passiflora-Anguria/Gurania en losbosques tropicales. Robert Paine (1969) demostrcomo varias especies claves modifican elambiente y permiten el establecimiento de variasespecies. Por lo tanto, la organizacin de losecosistemas es ms compleja que los modelos enred. Que entendemos por intercambio deinformacin?

    If we follow the ideas of Heraclitus, rather than the atomism

    of Democratus or the concept of ideal types of Platon, and

    recognize that all nature is ever-changing, then we realice that

    the ecosystem concept is merely one more device for thinkingabout the world and ourselves.

    A history of the ecosystem concept in ecology.More than the sum of the parts.

    Frank Benjamin Golley

    Yale University, New York, 1993.

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    El presente curso tiene un enfoque ecosistmico, donde en primer lugar seanalizarn las caractersticas ms relevantes del medio abitico, yposteriormente se presentarn los principales actores y su papel trfico. Losorganismos sern analizados desde el punto de vista comunitario y de gruposfuncionales, prestando especial atencin a las interacciones trficas directas eindirectas, as como a la interaccin entre los componentes biticos y abiticos.Finalmente, sobre el marco terico se expondrn las perturbaciones msfrecuentes de estos ambientes y las actuales estrategias de manejo,conservacin y rehabilitacin.