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  • Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez y Diana Morales-B.

    (Editores)

    SERIE RECURSOS HIDROBIOLGICOSY PESQUEROS CONTINENTALES

    DE COLOMBIA

    X. HUMEDALES INTERIORES

    DE COLOMBIA:IDENTIFICACIN,

    CARACTERIZACIN Y ESTABLECIMIENTO DE LMITES SEGN CRITERIOS BIOLGICOS

    Y ECOLGICOS

  • Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, 2014.Los textos pueden ser citados total o parcialmente citando la fuente.

    Contribucin IAvH # 501

    SERIE EDITORIAL RECURSOS HIDROBIOLGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIAInstituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH)

    Editor: Carlos A. Lasso

    Revisin cientfica: Donald Taphorn y Antonio Machado-Allison

    Revisin de textos: Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez y Diana Morales-B.

    Fotos portada: Mnica A. Morales-B., Ivn Mikolji y Fernando Trujillo

    Foto contraportada: Ivn Mikolji

    Foto portada interior: Diana Morales-B.

    Ilustraciones: Fredy A. Ochoa F.

    Diseo y diagramacin: zOOm diseo S.A.S

    Impresin: JAVEGRAF - Fundacin Cultural Javeriana de Artes Grficas.

    Impreso en Bogot, D.C., Colombia, Abril de 2015 - 1.000 ejemplares

    CITACIN SUGERIDAObra completa: Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez y D. Morales-B. (Editores). 2014. X. Humedales interiores de Colombia: identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites segn criterios biolgicos y ecolgicos. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot, D.C. Colombia, 255 pp.

    Captulos: Morales-B., D., F. de P. Gutirrez y C. A. Lasso. Humedales: identificacin y definiciones. Pp. 50-65. En: Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez y D. Morales-B. (Editores). 2014. X. Humedales interiores de Colombia: identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites segn criterios biolgicos y ecolgicos. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot, D.C. Colombia.

    Humedales interiores de Colombia: identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites segn criterios biolgicos y ecolgicos / editado por Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez y Diana Morales B.; Serie Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de Colombia, X -- Bogot: Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, 2014.

    255 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm.Incluye bibliografa, tablas e ndicesISBN: 978-958-8889-28-3

    1. Humedales -- Colombia 2. Humedales -- caracterizacin 3. Humedales -- delimitacin 4. Humedales interiores 5. Ecosistemas lnticos 6. Ecosistemas lticos I. Lasso, Carlos A. (Ed.) II. Gutirrez, Francisco de Paula (Ed) III. Morales-B., Diana (Ed) IV. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt.

    CDD: 333.91816 Ed. 23Nmero de contribucin: 501Registro en el catlogo Humboldt: 14940

    Catalogacin en la publicacin Biblioteca Instituto Humboldt Nohora Alvarado

    Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentacin del material en esta publicacin no implican la expresin de opinin o juicio alguno por parte del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. As mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o polticas del Instituto, ni la citacin de nombres, estadsticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son responsabilidad de los autores correspondientes.

    REPBLICA DE COLOMBIA

    JUAN MANUEL SANTOS CALDERNPresidente de la Repblica

    FONDO ADAPTACIN

    GERMN ARCEGerente General

    ALFREDO MARTNEZ DELGADILLOSubgerente Gestin del Riesgo

    ANDRS PARRA BELTRNAsesor Sectorial Medio Ambiente

    SONIA SILVA SILVAAsesora Subgerencia Gestin del Riesgo

    INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

    BRIGITTE L. G. BAPTISTEDirectora General

    GERMN I. ANDRADESubdirector de Investigaciones

    JERNIMO RODRGUEZSubdirector de Servicios Cientficos y Proyectos Especiales (2014)

    CARLOS E. SARMIENTOCoordinador Proyecto Insumos tcnicos para la delimitacin de pramos y

    humedales

    RSULA JARAMILLOCoordinadora Componente de Humedales

    Proyecto Fondo Adaptacin

  • Anabel Rial Bouzas (BioHbitat A. C., Venezuela y consultora independiente) Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones AgropecuariasINIA,

    Venezuela) Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela) Carlos Barreto-Reyes (Fundacin Humedales, Colombia) Carlos A. Rodrguez Fernndez (Fundacin Tropenbos, Colombia) Clio Magalhes (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil) Donald Taphorn (Universidad Experimental de los LlanosUnellez, Venezuela) Edwin Agudelo-Crdoba (Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas

    Sinchi, Colombia) Fernando Trujillo (Fundacin Omacha, Colombia) Francisco de Paula Gutirrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia) Germn Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia) Hernando Ramrez-Gil (Universidad de los LlanosUnillanos, Colombia) Hernn Ortega (Universidad Nacional Mayor de San MarcosUNMSM, Per) Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia) John Valbo Jrgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO) Josefa C. Searis (Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Venezuela) Luz F. Jimnez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia) Mauricio Valderrama Barco (Fundacin Humedales, Colombia) Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia) Ramiro Barriga (Instituto Politcnico de Quito, Ecuador) Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de AquinoUSTA, Colombia) Rosa E. Ajiaco-Martnez (Universidad de los LlanosUnillanos, Colombia)

    COMIT CIENTFICO

    D.

    Mor

    ales

    -B.

    Ro llanero, Arauca. Foto: F. Trujillo

  • 7TABLA DE CONTENIDO

    Siglas y acrnimos institucionales

    Presentaciones

    Prlogo

    Resumen ejecutivo

    Executive summary

    Autores y afiliaciones

    Agradecimientos

    1. Introduccin

    2. Ecosistemas acuticos continentales: generalidades

    3. Humedales: identificacin y definiciones

    4. Humedales interiores de Colombia: principales investigaciones, tipologas y propuestas de clasificacin

    5. Uso de la biota acutica en la identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites en humedales interiores

    6. Integridad bitica de los humedales colombianos: una visin desde la calidad del agua

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    Plantas acuticas arraigadas. Foto: F. Trujillo

  • 9SIGLA O ACRNIMO SIGNIFICADO

    ATTZ Aquatic-terrestrial transition zone (zona de transicin acutico-terrestre)CAR Corporacin Autnoma Regional de CundinamarcaCardique Corporacin Autnoma Regional del Canal del DiqueCDB Convenio de Diversidad Biolgica

    CFR Code of Federal Regulations (Estados Unidos, Cdigo de Regulacin Federal)COP Conference of the Parties (Conferencia de las Partes)Cormagdalena Corporacin Autnoma Regional del Ro Grande de la MagdalenaCorpamag Corporacin Autnoma Regional del MagdalenaCorpoguajira Corporacin Autnoma Regional de La GuajiraCorpomojana Corporacin para el Desarrollo Sostenible de La Mojana y San JorgeCRA Corporacin Autnoma Regional del AtlnticoCVS Corporacin Autnoma Regional de los Valles del Sin y del San JorgeCVC Corporacin Autnoma Regional del Valle del CaucaDAMA Departamento Tcnico Administrativo del Medio Ambiente Bogot

    DAMAB Departamento Tcnico Administrativo del Medio Ambiente BarranquillaDBO Demanda bioqumica de oxgenoDER Documento Estratgico Rector (Mxico)DMA Directriz Marco del Agua (Europa)DNP Departamento Nacional de Planeacin (Colombia)DQO Demanda qumica de oxgeno

    GIZ Deutsche Gesellschaft fr Internationale Zusammenarbeit (Cooperacin Alemana para el Desarrollo)ICA Instituto Colombiano AgropecuarioICAMPFF ndice de calidad del agua marina para la preservacin de flora y fauna

    SIGLAS Y ACRNIMOS INSTITUCIONALES

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    7. Amenazas y vulnerabilidad

    8. Conclusiones: aplicacin de los criterios biolgicos y ecolgicos para la identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites en humedales

    9. Anexos

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    C. Bran

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    SIGLA O ACRNIMO SIGNIFICADO

    Ideam Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales de Colombia

    IAvH Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (Colombia)

    Invemar Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives de Andris (Colombia)

    IOCARIBEIntergovernmental Oceanographic Sub-Commission for the Caribbean and Adjacent Regions (Sub-comisin Intergubernamental Oceanografica para el Caribe y Regiones Adyacentes)

    IPSE Instituto de Planificacin y Promocin de Soluciones Energticas para las Zonas no Interconectadas (Colombia)ENSO El Nio Southern Oscillation (El Nio Oscilacin del Sur)EU European Union (Unin Europea)

    FAOFood and Agriculture Organization of the United Nations (Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura)

    MADS Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, (Colombia, 2011-actual)

    MAVDT Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (Colombia, 2002-2010)

    MEA Millenium Ecosystems Assessment (Evaluacin de los Ecosistemas del Milenio)MMA Ministerio Medio Ambiente (Chile)

    NOA National Oceanic and Atmospheric Administration (Estados Unidos, Administracin Nacional Ocenica y Atmosfrica)ONU Organizacin de las Naciones UnidasOPS Organizacin Panamericana de la SaludOMS Organizacin Mundial de la SaludPIB Producto Interno BrutoPNUMA Programa de Naciones Unidas para el Medio AmbientePNUD Programa de las Naciones Unidas para el DesarrolloSemarnat Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Mxico)Sinchi Instituto Amazonico de Investigaciones Cientficas Sinchi (Colombia)SST Slidos suspendidos totales

    USAid United States Agency for International Development (Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional)

    U.S. EPA United States Environmental Protection Agency (Agencia de Proteccin Ambiental de Estados Unidos)UICN Unin Internacional para la Conservacin de la NaturalezaWRI World Resources Institute (Instituto de Recursos Mundiales)WWF World Wildlife Fund (Fondo Mundial para la Naturaleza)ZCIT Zona de Convergencia Intertropical

    PRESENTACIONES

    C. B

    ran

    SIGLAS Y ACRNIMOS

    Colombia anfibiaTal vez por efectos de la conquista y la cul-tura hispnica, las grandes extensiones continentales de agua que caracterizaban las planicies colombianas fueron uno de los obstculos ms grandes al despliegue de sus fuerzas militares desde el siglo XVI, y se convirtieron en el problema ms cr-tico para los proyectos de domesticacin del territorio en una visin que an persis-te. Tanto as, que la nocin de desarrollo, durante centenares de aos, se asimil a la de desecacin y apropiacin de la tierra por parte de particulares, instituciones y de casi toda la poblacin: el mtodo se combinaba bien con el arrasamiento de bosques por el fuego, y solo las comunida-des de pescadores, cuyos sistemas de vida estaban entrelazados con la inundacin, resistan.

    La existencia del pulso de inundacin como una caracterstica fundamental de la din-mica ecolgica de las regiones ecuatoriales,

    configuraba un ciclo de estaciones ms be-nignas que el crudo invierno castellano, diran algunos, dando la oportunidad de apropiarse, durante las pocas secas, de la fertilidad que las aguas traan y deposi-taban en el suelo durante la poca de cre-cientes. Este proceso, que los pueblos ind-genas usaron profusamente para cultivar especies de ciclo corto y construir sistemas de camellones, campos elevados, canales, pozas y zanjones, fue el que dio de comer a millones en Amrica y que hoy, al haber desaparecido, los tiene pasando hambre.

    Nos ensean incluso, desde los textos del colegio, que en Colombia no hay estacio-nes, terrible error de quienes utilizaron con simpleza extrema la variacin anual de la temperatura y la ausencia de nieve como indicadores de estabilidad climtica, asociada mticamente al paraso. El agua, caprichosa, fue un defecto del modelo, una parte secundaria y una manifestacin de ira celestial.

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    C. Bran

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    PRESENTACIONES

    Con el tiempo, lo ganado no fue solo el ternero parido, sino el suelo arrebatado a la inundacin, pues las vacas custodia-ron las grandes extensiones conquistadas, imponiendo el sello de la propiedad ms que el de la prosperidad: gran parte del la-tifundio especulador y de la inequidad en nuestro pas naci con el desplazamiento del agua, los peces y sus gentes, y por ello an hoy la prctica del relleno y el jarilln se entiende como ganancia. La especula-cin de tierras, multiplicada por mil en el espacio urbano hace que el agua estorbe, proporcionalmente.

    Pero el agua est siempre ah, y los alisios mueven la tormenta y garantizan, en su choque milenario con los vientos del Pac-fico, noches de aguaceros infinitos, tiem-po de algaraba de ranas, de felicidad de tortugas que salen de sus hoyos fangosos a compartir las subiendas, de comida y de renovacin. El desierto que amenaza la sequa se contiene cada ao, a veces con ms xito, a veces sin lograrlo: mueren los ms dbiles en las manadas de chigiros, celebran sus comensales. Y en el balance de aos secos o lluviosos se configura la evolucin del clima, del suelo, de la vege-tacin. Ahora, sin embargo, los tiempos estn cambiados, dice la gente del campo, y la gente de la ciudad asiente, pero cele-bra el sol ms que el agua: los das boni-tos son azules, la pesadilla el aguacero; la inundacin, el desastre.

    Entender los lazos entre la vida y la inun-dacin fue lo que cre las civilizaciones; en Colombia la Zen en el Caribe, la Muisca en el altiplano, solo por nombrar dos. En el mundo, miradas. No entenderlos, por tanto, puede ser la receta de su fin: el agua no cesar, y en una atmsfera con cer-ca de 500 partes por milln de CO2, algo nunca experimentado por la humanidad, se convertir cada vez ms en una fuerza errtica, hinchada por el exceso de calor atmosfrico, enloquecida por gradientes trmicos cada vez ms extremos, despier-ta como una furia mitolgica.

    Este libro representa una pequea parte del reconocimiento a esos lazos entre agua y biodiversidad, una visin parcial e in-completa que con voluntad de autor detrs de cada captulo busca entender el efecto del ir y venir de la inundacin en plantas y animales, detrs del ir y venir de ambos, en la ausencia y la persistencia del agua: imposible trazar un solo lmite.

    Colombia es un pas anfibio, donde el ver-de de sus selvas y plantaciones es posible porque encima y debajo corre un gran ro de manera permanente.

    Brigitte L. G. Baptiste Directora General

    Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt

    El Fenmeno de La Nia 2010-2011 con sus reconocidas consecuencias sobre vi-das humanas, poblaciones, infraestruc-tura y en general la economa del pas, hizo palpable la necesidad de fortalecer las capacidades de las comunidades y los ecosistemas para absorber los efectos de fenmenos climticos y para recuperarse de los impactos negativos que esos efectos puedan causar.

    Verdaderos ecosistemas estratgicos como son los humedales, necesitan ser conoci-dos y reconocidos a fondo, conservados y gestionados para el bienestar de todos los colombianos. Preparndonos en con-secuencia, el Fondo Adaptacin, por soli-citud del Ministerio de Ambiente y Desa-rrollo Sostenible, destin recursos para el proyecto Insumos para la delimitacin de ecosistemas estratgicos: Pramos y Humedales, buscando ampliar la base de conocimiento de estos ecosistemas y generar las bases conceptuales y metodo-lgicas necesarias para su identificacin y delimitacin.

    Tradicionalmente Colombia ha enfocado la gestin de su territorio entendindolo como un pas seco. Basado en ese para-digma se han implementado durante aos actividades de produccin y desarrollo de infraestructura que han requerido la alte-racin, muchas veces irreversible, de la es-tructura y dinmica de los humedales del pas. Esta orientacin sin duda ha llevado a la disminucin de la capacidad de regula-cin hdrica y la prdida de otros servicios ecosistmicos prestados por los humeda-les, lo que ha tenido fuertes repercusiones sobre las actividades econmicas, sociales y culturales que se desarrollan en esas reas. El reto entonces sigue siendo in-corporar la importancia estratgica de los

    humedales en la gestin territorial, para el funcionamiento y equilibrio de los ecosis-temas y su contribucin al desarrollo so-cial y productivo de la nacin.

    Hoy sabemos que los humedales podran ocupar ms del 20% de la superficie con-tinental del pas. Las llanuras aluviales y planos de inundacin del Magdalena Medio, Choc, Orinoquia, Amazonia e incluso los Altiplanos de la Cordillera Oriental, estn sujetos a una dinmica de inundacin recurrente que puede llegar a ocupar estacionalmente ms del 80% de su superficie. Esto le ha permitido afirmar al Instituto Humboldt que Colombia es sin duda un pas anfibio. Esta afirmacin, ms all de las tareas asociadas a la deli-mitacin en trminos administrativos y jurdicos, busca llamar la atencin sobre el reconocimiento del enorme reto, poltico y econmico que supone la conservacin de la biodiversidad y el ordenamiento de las actividades de produccin en dichos territorios.

    Con la presente obra, el Instituto Alexan-der von Humboldt busca difundir mlti-ples aportes de reconocidos especialistas y con ello propone una serie de criterios conceptuales y metodolgicos asociados al estudio de la biota acutica, para la carac-terizacin e identificacin de lmites en los humedales interiores de Colombia.

    Carlos Enrique Sarmiento P.Coordinador

    Proyecto Insumos tcnicos para ladelimitacin de pramos y humedalesSubdireccin de Servicios Cientficos y

    Proyectos EspecialesInstituto Alexander von Humboldt

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    C. Bran

    PRLOGO

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    Fronteras difusasEst en boga eluso del concepto de eco-sistema estratgico aplicado a la zonifica-cin del territoriopara excluir actividades humanas, que tiene el riesgo de cercenar las funciones sociales y ecolgicas. Es como si hubiramos regresado a los aos setenta, cuando el imperativo ambiental nico, se materializaba en declarar reas de conservacin, para la exclusin de una presencia humana siempre conside-rada como negativa. Por supuesto, la de-claracin y gestin de reas protegidas, con filtros diferenciales para la actividad humana en sus fronteras, seguir siendo prioridad de gestin ambiental. Pero se trata de porciones menores del territorio que tienen valores superiores de conser-vacin, y que generan amplios beneficios ms all de sus fronteras. En pleno siglo XXI, las ciencias ambientales nos develan en forma de numerosas verdades incomo-das, los procesos ecolgicos en escalas su-periores, muchas de las cuales quedaran cercenadas si no enfrentamos la gestin ecolgica de la totalidad del territorio.

    Los humedales aparecen como la ms fla-grante excepcin a esta visin fragmen-tada. En el imaginario poltico parecera suficiente -como si viviramos en la regin

    del Mediterrneo- la identificacin, deli-mitacin y gestin de conservacin estric-ta, de unos pocos, dispersos y amenazados humedales. Nada ms ajeno a la visin de un pas en gran parte anfibio, con al me-nos dos decenas de millones de hectreas de humedales. En este sentido, adems del mapeo ycaracterizacin de los hume-dales que adelanta el Instituto Humboldt financiado por el Fondo de Adaptacin, son muy oportunos estudios comple-mentarios, que presentan una seal de cautela frente al mismo proceso de deli-mitacin. Humedales interiores de Co-lombia: identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites segn criterios biolgicos y ecolgicos, es uno de ellos. Es el resultado de un anlisis biolgico y eco-lgico en los humedales interiores. Hasta qu punto la delimitacin de los humeda-les debe tener en cuenta los requerimien-tos de hbitat de las especies que los ha-bitan? El trabajo demuestra que la biota acutica y anfibia es elemento clave en la identificacin, caracterizacin y estableci-miento delas fronteras difusas en la cua-les se manifiestan con gran singularidad los procesos biolgicos, ecolgicos y socia-les asociados con los humedales. Ms all de los modelos espaciales de ecosistemas, que ya sabemos no son solo estratgicos

    Ro andino. Foto: I. Mikolji

  • 16 17

    C. Bran

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    PRLOGO

    para proveer bienes y servicios, sino es-tructurantes para mantener la salud del territorio, a travs de la flora y fauna, y sus habitantes, los humedales aparecen como sistemas complejos, abiertos, din-micos e integrados, en donde los patrones ecolgicos y la diversidad biolgica son determinantes de su estructura, funcin y mantenimiento. Y no es solo la rique-za o diversidad de especies, que en ellos habitan. Se trata de la diversidad de las funciones ecolgicas de las especies, que en su conjunto determinan la funciona-lidad del sistema ecolgico como un todo. Aparece as documentada la naturaleza misma de los humedales, en su profu-sin de formas y funciones, a travs de las plantas acuticas, algas y fitoplanc-ton, zooplancton, macro invertebrados, peces, anfibios, serpientes, tortugas, crocodlidos, aves y mamferos, que han evolucionado ante las condiciones fisico-qumicas del ambiente y de las comuni-dades en las que se encuentran inmersos.

    Y los seres humanos, all, interpretando, haciendo uso, transformando y cautelan-do, esta parte del territorio.Lo novedoso es que con estos estudios, ya no pode-mos considerar solo las plantas acuticas como el nico elemento diagnstico de la naturaleza y carcter ecolgico del hu-medal. Sera una simplificacin burda, e inadecuada. En este sentido, se presenta un conjunto amplio de grupos biolgicos, tiles y complementarios para este tipo de diagnsticos, y eventuales delimita-ciones con fines de gestin ambiental. Es claro, que las cotas mximas de inunda-cin, espacios en donde se prolongan as sean estacionalmente las condiciones de humedad, no pueden quedar por fuera de la gestin de los espacios de humedales. Al fin y al cabo, se trata de la gran fronte-ra difusa, de la tierra anfibia gobernada por los pulsos de inundacin, que debe-mos reconocer y manejar ecolgicamente. Y sin duda haymuchas especies, para ar-gumentar esta interdependencia!

    German I. Andrade Subdirector de Investigaciones

    Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt Profesor de gestin deecosistemas,

    Facultad de Administracin, Universidad de los Andes

    RESUMEN EJECUTIVO

    C. L

    asso

    El documento Humedales interiores de Colombia: identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites segn criterios biolgicos y ecolgicos, es uno de los in-sumos tcnicos del proyecto con el Fondo Adaptacin, resultado del anlisis biolgi-co y ecolgico de los humedales interiores de Colombia con nfasis en la utilidad de la biota acutica como elemento clave para el proceso de identificacin, caracterizacin y reconocimiento de los lmites en los hu-medales. Fue elaborado por el Programa de Biologa de la Conservacin y Uso de la Biodiversidad del IAvH, con la contribucin de 17 profesionales de nueve instituciones, y desarrolla a profundidad las reflexiones iniciadas en la Mesa de Trabajo: aspectos biolgicos y ecolgicos, del simposio: Cons-truccin colectiva de criterios para la el es-tablecimiento de lmites de humedales: re-tos e implicaciones del pas, llevado a cabo en la ciudad de Barranquilla entre el 18 y 20 de septiembre de 2013.

    En el documento se asumen los principios generales de los ecosistemas acuticos como sistemas complejos, abiertos, din-micos e integrados, en donde los patrones ecolgicos y la diversidad biolgica son el resultado de un proceso biogeogrfico, que a su vez es afectado por los procesos antrpicos.

    Los ecosistemas de humedal son conside-rados unidades funcionales en donde es necesaria la conectividad longitudinal y lateral, que permite la conexin entre h-bitats en funcin de la pendiente natural y altitud (cuenca aguas arriba y abajo), hacia los ecosistemas adyacentes terrestres (la-teral) y dentro del cuerpo de agua (entre las zonas someras y profundas). Estas cone-xiones varan naturalmente en una escala temporal debido a los cambios climticos (lluvia - sequa o aguas altas - bajas), que desencadena un comportamiento pulstil necesario para mantener la riqueza biol-gica, los servicios ecosistmicos y las fun-ciones ecolgicas.

    En este sentido, se analiza y examina la validez y utilidad de las especies y sus caractersticas en el proceso de identifi-cacin, caracterizacin y establecimiento de lmites en los humedales interiores de Colombia. Se incluyen las plantas acu-ticas, algas y fitoplancton, zooplancton, macroinvertebrados, peces, anfibios, serpientes, tortugas, crocodlidos, aves y mamferos, vistos como elementos que han evolucionado ante las condicio-nes fisicoqumicas del ambiente y de las comunidades en las que se encuentran inmersos.

  • 18 19

    F. Trujillo

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    RESUMEN EJECUTIVO

    La presencia de una biota particular u organismos asociados y adaptados al am-biente acutico o semiacutico (presencia permanente u estacional de acuerdo a su ciclo de vida), indica la existencia de un humedal. Hay microorganismos de los cinco reinos, Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia, as como especies de mayor tamao del Reino Vegetal y Animal caractersticos e indicadores del humedal. Aquellas especies (peces, plancton, algu-nos macroinvertebrados acuticos, etc.), que cumplen todo su ciclo de vida dentro del agua (respiracin branquial obligada), muestran claramente que estamos frente a un ambiente acutico, pero la constata-cin de su presencia e identificacin re-quieren de aproximaciones metodolgicas ms detalladas que no necesariamente se pueden hacer al momento de identificar el humedal. Es por ello entonces, que el gru-po biolgico por excelencia y de ms fcil aplicacin para la deteccin de un hume-dal, es el de las plantas acuticas. Su domi-nancia en estos ambientes, fcil visualiza-cin y su estrecha relacin con la presencia de agua o humedad en el suelo, es el factor definitorio para la deteccin del hume-dal incluso en condiciones de afectacin antrpica severa del mismo. Este criterio es de consenso y aceptacin entre los es-pecialistas en la materia a nivel mundial. Deben considerarse entonces tanto las plantas estrictamente acuticas (hidrfi-tas), como las que se encuentran en ambos medios (anfibias o helfitas), incluyendo las variaciones o fenotipos de una misma especie (ecofenos); hbitos (arraigadas emergentes, arraigadas flotantes, flo-tantes libres y sumergidas) y su grado de permanencia en el humedal: apenas unos das (efmeras), unos meses (temporales) o todo el ao (permanentes).

    Despus de la identificacin del hume-dal o complejo de humedales viene la ti-pificacin (tipologa). Para efectos de la aplicacin de los criterios bioecolgicos se recomienda al menos lo siguiente:

    1. Ubicacin biogeogrfica (cuenca, sub-cuenca, microcuenca): Amazonas, Orinoco, Caribe, Magdalena-Cauca, Pacfico.

    2. Interior o costero (agua dulce, salada, salobre).

    3. Nombre autctono.4. Humedal natural, creado por el hom-

    bre (artificial) o muy intervenido (transformado o regulado).

    5. Tipo de flujo: lntico versus ltico (o ambos).

    6. Permanencia del agua: humedal esta-cional y/o permanente.

    7. Tipologa de aguas: blancas, claras y negras. Solo aplica con total propie-dad en algunas cuencas (Amazonas, Orinoco). Para las dems se requieren hacer ajustes.

    Partiendo de una base cartogrfica o siste-ma de informacin geogrfica apropiada, entendiendo los aspectos hidrolgicos, as como la geomorfologa, edafologa y geoqumica del humedal, el siguiente paso es la caracterizacin de la biodiversidad del humedal.

    Existen mltiples enfoques metodolgicos en la literatura para la caracterizacin de la biota acutica. Cada uno de ellos tie-nen diferentes objetivos y niveles de pro-fundidad, pero su aplicacin depender en gran medida del tiempo y los recursos disponibles. Lo ideal es caracterizar todos los grupos acuticos y semiacuticos en las diferentes hidrofases o pocas clim-ticas, dependiendo del humedal en cues-tin: lluvias-sequa o aguas altas, bajada

    de aguas, aguas bajas o estiaje y subida de aguas, pero esto no es siempre posible, por lo que se recomiendan evaluaciones biol-gicas rpidas de la biodiversidad en con-junto con el componente social (aspectos socio-ecosistmicos).

    Si las condiciones lo permiten, lo ideal se-ra hacerlo en los cuatro hidroperiodos. Si esto no es posible, entonces habra que considerar las dos pocas ms contras-tantes (lluvias-sequa o aguas altas-bajas) para tener una panorama global y final-mente por razones de efectividad (curvas de acumulacin de especies), hacerlo solo en la poca seca.

    Los componentes de la biota a considerar son los siguientes:

    1. Plantas acuticas: obligatorio. Incluye el inventario de especies (composicin), hbitos (zonificacin interna del humedal), ecofenos, grado de permanencia en el humedal y co-bertura. No olvidar la caracterizacin de la Zona de Transicin Acutico-Terrestre (ATTZ) y en especial de los bosques inundables.

    2. Algas y fitoplancton: opcional. Incluye el inventario de especies, ti-pos biolgicos segn sus estrategias de vida (planctnicas, perifticas, meroplanctnicas, neustnicas, fa-gocticas, osmotrficas, saprotrficas, crioflicas, alcalfilas, halfilas, etc.); biomasa, produccin; productividad fitoplanctnica y determinaciones de clorofila (este ltimo a escala de pai-saje); frstulos, tecas, quistes y restos de pared celulsica cuando la presen-cia de agua no es evidente en hume-dales espordicos e intermitentes.

    3. Zooplancton: opcional.Incluye el inventario de especies, grupos (protozooarios, cladceros y coppodos); abundancia (densi-dad); anlisis biogeogrfico a escala regional (longitud, latitud, altitud y conectividad).

    4. Macroinvertebrados acuticos (insectos acuticos, crustceos, moluscos) y esponjas: obligatorio.Incluye tipos segn el hbitat (de agua superficial y freatnicos) y estra-tegias de acuerdo a la temporalidad del hbitat (obligados, preferenciales y facultativos); el inventario de espe-cies de los diferentes grupos: insectos acuticos (especialmente Diptera, que incluye Simulidae-Chironomi-dae; Coleoptera, Elmidae-Dytiscidae; Hemiptera, Corixidae-Notonectidae; Odonata ; Trichoptera-Leptoceridae); crustceos (camarones y cangrejos); moluscos (caracoles y bivalvos) y es-ponjas. Tambin son tiles los exoes-queletos, restos quitinosos y cpsulas ceflicas (insectos), huevos y conchas de caracoles, restos de caparazones (cangrejos) y esponjas.

    5. Peces: obligatorio. Incluye el inventario de especies, en-

    samblajes en el gradiente altitudinal o lateral (beta diversidad); nmero de especies o riqueza (alfa diversidad); dinmica hidrolgica y su influencia sobre la estructura de los ensambla-jes; interaccin entre la estacionali-dad (climtica), conexin hidrolgica, rea y volumen del cuerpo de agua.

    6. Anfibios: obligatorio. Incluye el inventario de especies,

    particularmente para las especies estrictamente acuticas; estructura

  • 20 21

    F. Trujillo

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    RESUMEN EJECUTIVO

    (abundancia, densidad y biomasa); funcin (dinmica trfica); atencin especial a las fases acuticas obligadas durante el ciclo de vida (renacuajos).

    7. Serpientes: opcional. Incluye el inventario de especies, par-

    ticularmente para las especies estric-tamente acuticas; hbitos reproduc-tivos y trficos (independientes o no del medio acutico).

    8. Tortugas y crocodlidos: obligatorio. Incluye el inventario de especies;

    considerar los hbitos estrictamente acuticos o semiacuticos; estrate-gias reproductivas y trficas; incluir tanto el cuerpo de agua como la ATTZ a efectos reproductivos (nidos) y de refugio (madrigueras, guaridas).

    9. Aves: obligatorio. Incluye el inventario de especies;

    considerar los hbitos estrictamente acuticos o semiacuticos; estrate-gias reproductivas (colonias repro-ductivas asentadas en humedales) y trficas; migraciones (humedales como reas de paso, descanso, refugio y alimentacin).

    10. Mamferos: obligatorio (especies es-

    trictamente acuticas o semiacuti-cas) y/o opcional (especies asociadas a humedales). Incluye el inventario de especies; considerar los hbitos estrictamente acuticos (delfines, manates) o semiacuticos (p. e. mur-cilagos, chigiros, dantas, etc.) y especies asociadas a humedales (mus-tlidos, flidos, edentados, etc.); es-trategias reproductivas. Al igual que para algunos reptiles es fundamental considerar toda la ATTZ para temas reproductivos (nidos), trficos (reas

    de alimentacin) y de refugio (madrigue-ras, refugios), con la particularidad de que en este caso los mamferos usan extensio-nes de cientos o miles de kilmetros (co-rredores biolgicos).

    Para el establecimiento de los lmites del humedal es necesario considerar la mxima amplitud del pulso de inunda-cin de acuerdo a la definicin de Junk et al. (1989). Otra forma de expresar lo mis-mo, tal como aparece en la literatura y el lenguaje que manejan los especialistas de diferentes ciencias, es lo que se denomi-na cota histrica de mxima inundacin. Esta obviamente variar de un cuenca a otra y depender en gran medida del tipo o complejo de humedales, pero en cualquier caso debe contar con informacin hidrol-gica (niveles) y climtica suficiente -series histricas de datos cuanto ms completas o antiguas mejor-, antes de tomar una de-cisin. Como puede observarse este es un criterio netamente hidrolgico.

    Los grupos biolgicos pueden aportar de diferente manera y utilidad al proceso de delimitar. Hay elementos de la historia de vida de las especies que apuntan hacia eso de manera directa (la presencia de in-dividuos vivos que habitan el cuerpo de agua) e indirectos (restos de estos orga-nismos, exoesqueletos, huevos, refugios, madrigueras y nidos, entre otros), en la zona de transicin acutico-terrestre (ATTZ). Ahora bien, para la biota acutica es consenso global que las plantas acuti-cas al evidenciar claramente esta ATTZ, permiten marcar o trazar el lmite del humedal, siempre y cuando esta no haya sido removida por eventos antrpicos o naturales recientes de gran magnitud. En cualquier caso, este criterio es el de ms fcil aplicacin y entendimiento entre los diferentes grupos biolgicos, pero no es

    suficiente por si solo. No obstante, el esta-blecimiento apropiado de lmites de cual-quier humedal, precisa adems de otros grupos biolgicos y de los criterios fsicos: hidrolgicos, geomorfolgicos, edafol-gicos y geoqumicos. La combinacin de todas estas aproximaciones junto con los aspectos socio-ecosistmicos garantizar un proceso adecuado para reconocer los lmites de cualquier humedal.

    La informacin analizada, da cuenta de la importancia de la biota acutica en el proceso de identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites en los hume-dales. Tambin explica la funcin que tie-nen en los humedales los diferentes gru-pos biolgicos y cmo estos contribuyen al intercambio de nutrientes, el control

    de las poblaciones, el mantenimiento del equilibrio dinmico del ecosistema y la calidad del suelo, el agua y el aire. De esta manera, conservar la biodiversidad de los humedales permite a su vez, mantener las funciones ecolgicas y los servicios vi-tales para el bienestar de las poblaciones humanas.

    Se incluye informacin adicional sobre las generalidades de los ecosistemas acuticos continentales; definiciones de humedal; aspectos generales de los humedales inte-riores de Colombia incluyendo las princi-pales investigaciones, tipologas, propues-tas de clasificacin, integridad bitica, calidad del agua, amenazas y vulnerabili-dad, brindando un contexto nacional so-bre estos ecosistemas.

  • 23Laguna de Fuquene. Foto: F. Ochoa

    EXECUTIVE SUMMARY

    M. A

    . Mor

    ales

    -B.

    The document Inland wetlands of Colom-bia: identification, characterization and use of biological and ecological criteria to establish boundary limits is one of the technical products of this partnership. It is the result of biological and ecological analyses of the inland wetlands of Co-lombia, with emphasis on the usefulness of aquatic biota as key elements in the process of identification, characterization and delimitation of the wetlands boun-daries. It was created by the Programa de Biologa de la Conservacin y Uso de la Biodiversidad del IAvH, with contri-butions of 17 professionals from nine ins-titutions, and take into account the con-clusions from the workgroup: Biological and Ecological Aspects of the Symposium Collective construction of criteria to es-tablish boundaries of inland wetlands: challenges and implication for the nation that was held in the city of Barranquilla from 18 - 20 September, 2013.

    In the report aquatic ecosystems are con-sidered to be complex, open, dynamic, integrated systems in which ecological patterns and biological diversity are a result of biogeographic processes that at the same time are affected by human activities.

    Wetland ecosystems are considered functional units in which longitudinal and lateral connectivity are required to fa-cilitate the connection between upstream and downstream habitats along natural altitudinal gradients, with adjacent te-rrestrial ecosystems (lateral) as well as within the body of water (between sha-llow and deep water). These connections vary naturally on the temporal scale due to seasonal changes (rainy season vs. dry season or high water vs. low water levels), that trigger a pulsating rhythm necessary for maintenance of biological species rich-ness, environmental services and ecologi-cal functions.

    Under these assumptions an analysis and examination of the validity and utility of the species and their characteristics in the process of identification, characterization and boundary delimitation of interior wetlands of Colombia was undertaken. Aquatic plants, algae and phytoplankton, zooplankton, macroinvertebrates, fishes, amphibians, serpents, turtles, crocodi-lians, birds and mammals were included in the analyses, and seen as emergent that have evolved under the physical and che-mical environmental conditions of their habitats and in conjunction with the com-munities in which they are immersed.

  • 24 25

    D. Morales-B.

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    EXECUTIVE SUMMARY

    The presence of a particular biota or or-ganisms associated with and adapted to an aquatic or semiaquatic environment (whether permanent or seasonal in agre-ement with their life cycle) indicates the existence of a wetland. There are microor-ganisms of the five animal kingdoms, Mo-nera, Protista, Fungi, Plantae and Anima-lia, as well as larger-sized species of the plant and animal kingdoms characteristic and indicative of wetlands. Those species that complete their entire life cycle in water (breathing only with gills) such as fish, plankton, and many aquatic macroin-vertebrates show clearly that we are in an aquatic environment but the verification of their presence and identification requi-res special methodologies that may not be feasible at the time the wetland is disco-vered. And so, we find that aquatic plants are an excellent wetland indicator and are easily studied. Their dominance in these environments, easy observation and close correlation with the presence of standing water or humid soils is a defining factor for the initial detection of wetlands even when they are severely altered by human activities. This criterion is agreed upon and accepted by specialists throughout the world. And so, both strictly aquatic plants (hydrophytes), as well as semi-aquatics (amphibious or helophytes) must be taken into consideration, including phenotypic variations of the same species (ecophenotypes); growth form (rooted emergents, rooted floating, free floating and submerged) and the degree of perma-nence in the wetland must also be consi-dered: some last just days (ephemerals), some for months (seasonal) or some all year round (permanent).

    The next step after the identification of the wetland or wetland complex is the preliminary classification of the type

    of wetland (typology). With regards to the biota and the application of bioeco-logical criteria at least the following are recommended:

    1. Biogeographic location (drainage, subdrainage, microdrainage): Ama-zonas, Orinoco, Caribbean, Magdale-na-Cauca, Pacific.

    2. Inland or coastal (fresh, brackish or sea water).

    3. Local name.4. Natural vs. artificially constructed

    wetland or very impacted by trans-formation or regulation.

    5. Type of flow: lentic versus lotic (or both).

    6. Permanence of water: seasonal or permanent.

    7. Water type: white, clear or black. This criterion only applies in some basins such as the Amazon or Orinoco, for other adjustments are required.

    Using adequate cartographic resources or a geographic information system to observe and understand hydrological as-pects such as geomorphology, edapholo-gy and geochemistry of the wetland, the next step is the characterization of the wetland.

    There are many methodological focuses in the literature for the characterization of aquatic biota. Each has different objec-tives and complexities, but their applica-tion will depend in great measure on the time and resources available. Ideally, all aquatic and semiaquatic groups would be characterized during all hydro-phases or seasons, depending on the wetland un-der study: rainy season vs. dry, high vs. low water, but this is not always possible, and so rapid biological evaluations are re-commended in conjunction with a study

    of socioeconomic aspects. If conditions permit, the ideal characterization would include all four hydroperiods. If this is not possible, the two extremes should be studied to get a global panorama. If only one study is possible it is best to do this in the dry season, when sampling is more effective.

    The component of the biota that should be characterized are:

    1. Aquatic plants: obligatory. Include species inventory (composi-

    tion), habit (internal zonification of the wetland), ecophenotypes, degree of permanence and cover. Characteri-zation of the ATTZ should not be for-gotten, especially in flooded forests.

    2. Algae and phytoplankton: optional. Include species inventory, biological

    types according to life history stra-tegy (planktonic, periphyton, mero-planktonic, neuston, phagocytes, os-motrophic, saprophytic, cryophylic, alcalinophylic, halophylic etc.), bio-mass, production, phytoplankton productivity and chlorophyll deter-mination (on a landscape scale); frus-tules, thecae, cysts and cellulose wall debris when the presence of water is not evident in sporadic and intermit-tent wetlands.

    3. Zooplankton: optional. Include species inventory, groups

    (protozoa, cladocera, copepoda etc.); abundance (density); biogeographic analysis on a regional scale (latitude, longitude, altitude and connectivity).

    4. Aquatic macroinvertebrates (in-

    sects, crustaceans, mollusks, sponges): obligatory.

    Include types by habitat (superficial vs. ground water) and life strategy depending on seasonality of habitat (obligate, preferential, facultative); species inventories of the different groups: aquatic insects (especially Diptera, including Simulidae-Chi-ronomidae; Coleoptera, Elmidae - Dytiscidae; Hemiptera, Corixidae-Notonectidae; Odonata; Trichoptera-Leptoceridae); crustaceans (shrimp and crabs); mollusks (snails and bival-ves) and sponges. Also useful: exos-keletons, chitinous pieces, cephalic capsules, snail eggs and shells, crab carapaces and sponges.

    5. Fish: obligatory. Include species inventory, assem-

    blages along the altitudinal gradient (beta diversity); number of species or richness (alpha diversity); hydro-logical dynamics and its influence on assemblage structure; seasonal interactions (climate) hydrological connections, area and volume of the water body.

    6. Amphibians: obligatory. Include species inventory, parti-

    cularly the strictly aquatic species; structure (abundance, density and biomass); function (trophic dyna-mics); special attention should be given to the obligate aquatic phase during life cycle (tadpoles).

    7. Serpents. Optional. Include species inventory, particu-

    larly aquatic species; trophic and re-productive habits (independent or not of the aquatic environment).

    8. Turtles y crocodilians. Obligatory.

  • 26 27

    D. Morales-B.

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    EXECUTIVE SUMMARY

    Cao Negro (cuenca Orinoco). Foto: M. A. Morales-Betancourt

    Include species inventory; consider strictly aquatic and semiaquatic ha-bits; trophic and reproductive stra-tegies; include the water body as well as ATTZ effects on nests and hiding places.

    9. Birds. Obligatory. Include species inventory; consider

    aquatic and semiaquatic habits; re-productive strategies (breeding co-lonies present in wetland); trophic habits; migratory species (wetlands used as resting or feeding areas for migrants).

    10. Mammals. Obligatory (for aqua-tic and semiaquatic species); and/or optional (species associated with wetlands). Include species inventory; consider strictly aquatic habits (dol-phin, manatee) or semiaquatic (bats, capybara, tapir etc.) and presence, feeding and reproductive strategies of those species associated with wet-lands (mustelids, felids, edentates, etc.). Just as with some reptiles it is fundamental to take into considera-tion al the ATTZ for consideration of reproductive (nesting), trophic (fee-ding areas) and refuge (burrows, etc), keeping in mind that larger mammals can use large extensions as territories that cover hundreds of miles (biologi-cal corridors).

    To establish the boundaries of a wetland it is necessary to consider the maximum amplitude of the flood pulse as defined by Junk et al. (1989). Another way of expres-sing this, as seen in many literature refe-rences, is the historical level of maximum flooding (maximum high water level). This obviously varies greatly among wetlands, but in any case, historical records of water

    levels and long-term climate data series are needed to make an informed decision. It is basically a hydrological criterion.

    Different biological groups are useful in different ways to inform about the boun-daries of a wetland. Some life history as-pects directly indicate this (such as the presence of live individuals present in the body of water) and other that do so indi-rectly (shells or skeletons, eggs, burrows or nests etc.) in the Aquatic-Terrestrial Transition Zone (ATTZ). A global consen-sus exists using aquatic plants as clear evidence of the ATTZ to permit tracing the boundaries of wetlands (so long as the aquatic plants have not been removed or impacted by human activities or unusual, recent natural events). Whatever the case, while this criterion is the easiest to apply and understand it is not sufficient on its own. Other biological groups and physical characteristics (hydrological, geomorpho-logical, edaphological y geochemical) must also be taken into consideration to deter-mine the limits of a wetland. The combi-nation of all these elements along with the socioeconomic aspects will guarantee an acceptable process for recognizing the boundaries of any wetland.

    The information analyzed reveals the im-portance of the aquatic biota in the pro-cess of identification, characterization and boundary recognition of wetlands. It also explains the role that wetlands play in the lives of different biological groups and how they contribute to the interchan-ge of nutrients, control of populations, and maintenance of dynamic equilibrium of the ecosystem with respect to soil, wa-ter and air quality. The conservation of the biodiversity found in wetlands maintains the ecological function of vital services

    they provide to support the well-being of human populations.

    Additional general information about aquatic ecosystem is included as well as

    wetland definitions, general aspects on Colombian inland wetlands, main re-search, typologies, classification propo-sals, biotic integrity, water quality, threats and vulnerabilities.

  • 29Manglares de Nario. Foto: D. Cruz-Antia

    BioHbitat A.C., Venezuela y consultor independiente

    Anabel Rial [email protected] Omacha, Colombia

    Fernando [email protected] Serpentario Nacional, Colombia

    Oscar Daniel Medina [email protected] de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt

    Programa Gestin e Informacin del Conocimiento

    Andrs R. [email protected]

    Programa de Biologa de la Conservacin y Uso de la Biodiversidad

    Carlos A. [email protected]

    Mnica A. Morales-Betancourt [email protected]

    Diana [email protected] Venezolano de Investigaciones CientficasCentro de Ecologa

    J. Celsa Searis [email protected] de Antioquia, ColombiaGrupo de Ictiologa, Instituto de Biologa

    Luz Fernanda Jimnez [email protected] de Biologa

    Juan Luis [email protected]

    Grupo de Investigacin en Limnologa Bsica y Experimental, Biologa y Taxonoma Marinas (LimnoBasE y BioTaMar)

    John Jairo Ramrez [email protected]

    AUTORES Y AFILIACIONES

    D. M

    oral

    es-B

    .

  • 30 31

    C. Bran

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    PARTICIPANTES Y AUTORES

    Universidad Jorge Tadeo Lozano, ColombiaFacultad de Ciencias Naturales e IngenieraDepartamento de Ciencias Biolgicas y Ambientales

    Francisco de Paula [email protected]

    Grupo de Investigacin en Limnologa

    Magnolia [email protected]

    Universidad Nacional de Colombia, Sede AmazoniaInstituto Amaznico de InvestigacionesGrupo de Investigacin Limnologa Amaznica -ImaniSantiago R. [email protected]

    Universidad Pedaggica y Tecnolgica de ColombiaEscuela de Ciencias BiolgicasUnidad de Ecologa en Sistemas Acuticos - UDESA

    Nelson Javier Aranguren Riao [email protected]

    AGRADECIMIENTOS

    Agradecemos a la Directora del Institu-to de Investigacin de Recursos Biol-gicos Alexander von Humboldt (IAvH), Brigitte L. G. Baptiste, al Subdirector de Investigaciones, German Andrade y a la Coordinadora de Integracin e Investiga-cin Cientfica, Paola Aviln, por el apoyo brindado. De igual manera al Subdirec-tor de Servicios Cientficios y Proyectos Especiales, Jernimo Rodrguez (2014) y a los integrantes la Unidad Ejecutora del componente de humedales en el marco del Proyecto insumos para la delimitacin de ecosistemas estratgicos: pramos y hu-medales. Al Ministerio de Ambiente y De-sarrollo Sostenible y al Fondo Adaptacin, por su apoyo.

    A los participantes de la Mesa Biolgica del Simposio-Taller de Expertos Cons-truccin Colectiva de Criterios para la Delimitacin de Humedales: retos e impli-caciones del pas (2013): Edwin Agudelo, Nelson Aranguren, Juan Felipe Blanco, Dalila Caicedo, Clara Caro, Karina Caste-llanos, Mireya Crdoba, Andrs Duque, Santiago Duque, Marlen Gonzlez, Luis Carlos Gutirrez, Rafael Hernndez, Luz Fernanda Jimnez, Magnolia Longo, Fa-bio Lozano, Marcela Nez, Rodulfo Os-pina, Vivian Pez, Jaime Palacio, Ximena

    C. L

    asso

    Parsons, Enrique Pea, Jos Andrs Posa-da, Marcela Portocarrero, Mario Quijano, Jhon J. Ramrez, Juan Manuel Rengifo, Camilo Rincn, Liz Karen Ruiz, Fernando Trujillo, Saulo Usma, Jorge Velsquez, Or-lando Vargas, Ricardo Venegas y Germn Galvis.

    A los miembros del Comit del Proyecto Fondo Adaptacin por sus observaciones y sugerencias al documento. A los colegas que aportaron con sus fotografas: Andrs Acosta, Nelson Aranguren, Ivan Mikolji, Marisol Beltrn, Carlos Bran, Daniel Cruz-Antia, Hernando Garca, Sandra Hernndez, Mario Medina, Francisco Castro, Francisco Mijares, Gladys Reinoso, Enrique Martnez, Ligia Blanco, Rafael Martnez, Lina Mesa, Monica A. Morales-Betancourt, Jaime De La Ossa, Oscar M. Lasso-Alcal, Marian Cabrera, Mario Garca, Magnolia Longo, Fredy A. Ochoa, Ignacio Palomo, Nicols Poulet, Anabel Rial, Giancarlo Snchez-Garcs, J. Celsa Searis, Fernando Trujillo y Gonzalo Urrea.

    Agradecemos tambin a los dems colegas del IAvH y a todos los que compartieron su conocimiento y colaboraron en el desarro-llo de este trabajo.

  • 33Ro Putumayo, humedal ltico de aguas blancas, Amazonas. Foto: M. Morales-Betancourt

    Los humedales han sido parte de la evolu-cin de las sociedades humanas en todo el mundo, dado que en ellos se encuentran los recursos vitales y ocurren procesos im-portantes para la supervivencia humana, desde la produccin de alimento mediante la pesca, cultivos de arroz y frutos entre otros, hasta la produccin de madera, cap-tura de carbono, purificacin del agua y la creacin (hace millones de aos) de reser-vas de combustible fsil (Mitsch y Gosse-link 2000). Pese a que se han reconocido los mltiples beneficios de los humedales para la sociedad, estos siguen desapare-ciendo a un ritmo acelerado, dado en gran medida por algunas visiones profesionales (p. e. la salud e ingeniera), que conside-ran a estos ecosistemas como amenazas, direccionando polticas y sus acciones hacia la destruccin de los mismos. Va-rias de las especies acuticas y asociadas a los humedales se encuentran en la ac-tualidad amenazadas a nivel global por la sobrexplotacin, contaminacin del agua, modificacin de los pulsos de inundacin, destruccin o degradacin de los hbitats y la invasin de especies de origen extico (Springate-Baginski et al. 2009).

    La alteracin del hbitat ocurre princi-palmente por la modificacin del flujo del agua (producto de reservas para el alma-cenamiento de agua o por la construccin de hidroelctricas), as como por la trans-formacin de reas para la agricultura y la remocin de vegetacin, que dan como resultado, un cambio en la escorrenta y el patrn de drenaje (Gutirrez 2011). Por otro lado, la invasin de especies sean ex-ticas o trasplantadas, cambia el balance ecolgico al alterar las dinmicas de de-predacin y competencia, lo que en la ma-yora de los casos repercute tambin en la destruccin del hbitat (Gutirrez 2006, Diaz-Espinosa 2012). Dada la elevada co-nectividad de los sistemas acuticos, los impactos que desencadenan estos eventos se evidencian ms rpidamente que en los ecosistemas terrestres (Springate-Bagins-ki et al. 2009).

    Las acciones antrpicas sobre los hume-dales tienen efectos negativos tanto en las especies silvestres, como en las mis-mas comunidades humanas, ya que se ven afectados los servicios ecosistmicos de los cuales se benefician (Chapin et al.

    1.Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez, Diana Morales-B. y Juan Parra

    H. G

    arc

    a

    INTRODUCCIN

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    M. A. Morales-B.

    INTRODUCCIN

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    2009, Ideam 2012, Garzn y Gutirrez 2013). La no consideracin e inclusin de los humedales en las decisiones polticas, econmicas y de desarrollo, es la principal causa que ha llevado a la degradacin de estos ecosistemas (Figura 1) (Springate-Baginski et al. 2009).

    Su manejo requiere de un entendimiento interdisciplinario que incluye diversos te-mas del contexto fsico, a nivel de ecosis-temas, de especies y aquellos relacionados con los servicios ecosistmicos, los modos de vida local, la poltica, gobernanza, insti-tuciones y los mercados que afectan el eco-sistema (Springate-Baginski et al. 2009).

    El concepto de ecosistema es fundamen-tal para el manejo y planificacin del

    territorio, y es el eje articulador de la di-nmica natural y social, ya que vara en funcin de gradientes complejos en el es-pacio y tiempo, y responde a las activida-des humanas (Vitousek et al. 1977, Chapin et al. 2000, Ideam 2012). Por ello, el en-foque ecosistmico ha sido adoptado en diversos documentos orientadores como el Convenio sobre la Diversidad Biolgica - CDB (Organizacin de las Naciones Uni-das - ONU, 1992) y el Millenium Ecosystems Assessment -MEA (2005).

    En el CDB, el enfoque ecosistmico se utili-za como marco principal de referencia para las actividades del convenio, lo que permi-te la gestin integral del territorio al in-cluir aspectos sociales, econmicos, ecol-gicos y culturales (Secretara del Convenio

    Figura 1. Los espejos de agua han ido desapareciendo dado los aportes excesivos de sedi-mento y nutrientes que han generado crecimiento anormal de plantas acuticas (Lorica, Crdoba, Vertiente Caribe). Foto: D. Morales-B.

    sobre Diversidad Biolgica 2004). Por su parte, la iniciativa de Millenium Ecosystems Assessment (World Resources Institute -WRI 2003, MEA 2005), hace nfasis en los bie-nes y servicios actuales y futuros, que son necesarios para el ser humano. Adicional-mente, muestra alertas sobre las conse-cuencias de las decisiones humanas. Estos dos enfoques ejemplifican como la planifi-cacin debe ser pensada tanto para la con-servacin de las especies nativas y sus eco-sistemas, como para mantener los modos de vida de la comunidades humanas loca-les (Springate-Baginski et al. 2009).

    En 2010 en la COP 10 del CDB se concluy: se observa con preocupacin que las presio-nes cada vez ms aceleradas de los impulsores de cambio en los ecosistemas de aguas conti-nentales (), el ritmo constante y cada vez mayor de prdida general de diversidad biol-gica de los ecosistemas de aguas continentales y servicios crticos de ecosistemas conexos ya estn generando importantes costos sociales, econmicos y ambientales, que se proyecta aumentarn vertiginosamente. Estos servi-cios incluyen el abastecimiento de agua y la mitigacin de fenmenos hidrolgicos extre-mos; a su vez, expresa su preocupacin por los enormes cambios antropognicos que se estn dando en el ciclo hidrolgico de la Tierra a es-cala mundial, regional y local, provocados por el uso directo del agua y el cambio del uso de la tierra. El hecho de que en muchas regiones ya se han alcanzado o sobrepasado los lmites de sostenibilidad de los recursos de las aguas superficiales y las aguas subterrneas, que la demanda de agua sigue aumentando, que es-tas tendencias se estn haciendo ms pronun-ciadas en algunas zonas como consecuencia del cambio climtico y que las tensiones sobre la diversidad biolgica relacionadas con el agua y los servicios de los ecosistemas aumen-tan a un ritmo vertiginoso, [por lo que solicita a los pases parte, hacer] hincapi en el hecho

    de que las sociedades humanas dependen de numerosos servicios proporcionados por los ecosistemas de aguas continentales y que la diversidad biolgica apuntala dichos servi-cios de los ecosistemas (Secretara del Con-venio sobre la Diversidad Biolgica- CDB 2010, p. 1-2).

    As mismo, el MEA (2005), concluy que a largo plazo sern tres los problemas prin-cipales relacionados con la gestin de los ecosistemas a nivel mundial y que afecta-rn de manera importante a las personas y disminuirn de manera significativa los beneficios que se obtienen de los ecosiste-mas. A continuacin se describen cada una de ellos.

    En primer lugar, los servicios de los ecosis-temas examinados aproximadamente el 60% (15 de 24) se estn degradando o se usan de manera no sostenible, con inclusin del agua dulce, la pesca de captura, la purificacin del aire y del agua, la regulacin del clima regio-nal y local, los riesgos naturales y las pestes. Los costos totales de la prdida y la degrada-cin de estos servicios de los ecosistemas son difciles de medir, pero los datos disponibles demuestran que son considerables y que van en aumento. Muchos servicios de los ecosiste-mas se han degradado como consecuencia de actuaciones llevadas a cabo para aumentar el suministro de otros servicios, como los alimen-tos. Estas elecciones y arreglos suelen despla-zar los costos de la degradacin de un grupo de personas a otro, o traspasan los costos a las generaciones futuras( MEA 2005, p. 5).

    En segundo lugar, se ha establecido, y aunque los datos son incompletos, los cambios que se han hecho en los ecosistemas estn aumen-tando la probabilidad de cambios no lineales en los mismos (incluidos cambios acelerados, abruptos y potencialmente irreversibles), que tienen consecuencias importantes para el bienestar humano. Algunos ejemplos de estos

  • 36 37

    M. A. Morales-B.

    INTRODUCCIN

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    cambios son la aparicin de enfermedades, las alteraciones bruscas de la calidad del agua, la creacin de zonas muertas en las aguas cos-teras, el colapso de las pesqueras y los cambios en los climas regionales (MEA 2005, p. 5).

    En tercer lugar, la degradacin de los ser-vicios de los ecosistemas (es decir la merma persistente de la capacidad de un ecosistema de brindar servicios) est contribuyendo al aumento de las desigualdades y disparidades entre los grupos de personas, lo que, en oca-siones, es el principal factor causante de la pobreza y del conflicto social. Esto no signi-fica que los cambios en los ecosistemas, como el aumento de la produccin de alimentos, no han contribuido tambin a que muchas perso-nas salgan de la pobreza o del hambre, pero esos cambios han perjudicado a muchos otros individuos y comunidades, cuya apremiante situacin muchas veces se ha pasado por alto (MEA 2005, p. 5).

    En Colombia, el manejo de los humedales interiores se direcciona a partir de la Po-ltica Nacional para Humedales Interiores de Colombia (Ministerio de Medio Am-biente MMA 2002), en donde se establece un diagnstico general, principios y obje-tivos, estrategias, lneas programticas, metas, acciones, instrumentos para su im-plementacin, estrategia financiera y vi-sin sobre su implementacin a 2014. Sin embargo, pese a que hemos llegado coin-cidentemente al 2014 y varias corporacio-nes autnomas regionales y de desarrollo sostenible formularon planes para el ma-nejo de estos ecosistemas, no se evidencia en trminos generales, impactos positivos sobre las condiciones de los humedales.

    En el 2002, el Ministerio del Medio Am-biente (2002) determin que en Colombia existan ms de 20 millones de hect-reas de humedales y hoy da, doce aos

    despus, an no existe un mapa oficial de humedales para Colombia a pesar de la mayor disponibilidad de informacin. No obstante, en la actualidad y en el marco de este proyecto con el Fondo de Adaptacin y MADS, se estn haciendo esfuerzos muy importantes a este respecto.

    En el territorio colombiano el deterioro de algunos de estos ecosistemas no permite una adaptacin eficaz al cambio climtico. Las sequas extremas registradas en el fe-nmeno del Nio (2009-primer trimestre 2010), generaron un dficit de lluvias de hasta el 80% y un incremento de tempe-ratura de 3 oC (Corporinoquia 2014). Nue-vamente, en el primer periodo del 2014, se registraron altas temperaturas en la zona norte y oriente del pas, as como lluvias que no alcanzaron los niveles habituales en el occidente, generando problemas en la produccin agropecuaria y en el abas-tecimiento de agua en varios municipios (Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-tenible MADS 2014). Hacia finales de ao, se espera que el fenmeno de El Nio se comience a sentir en diferentes partes del pas (Ideam 2014).

    Estas sequas, repercuten en altos costos por la falta de disponibilidad de agua, prdida de cosechas, reduccin en la pro-duccin, as como los subsidios y proble-mas de salud por la baja calidad del agua disponible. De igual forma, el Fenmeno de La Nia (2010-2011) provoc lluvias, inundaciones, avalanchas, deslizamien-tos y vendavales, lo que tambin gener impactos importantes en el agro por la prdida de cosechas y la cada del precio en la leche, adems de prdidas humanas y personas damnificadas (Departamento Nacional de Planeacin DNP 2013).

    Todo esto evidencia la necesidad de una apropiacin por parte del Estado, de

    reconocer la importancia de los humedales interiores y tomar medidas para determi-nar su distribucin geogrfica, extensin, funciones y dependencia de las comunida-des, tal que permita gestionar estrategias y acciones que eviten su deterioro y aporte directrices para su manejo basado en sus caractersticas funcionales con una visin ecosistmica.

    Sin duda, no es una tarea fcil. La sola revisin de definiciones sobre humedales muestra la enorme diversidad de aproxi-maciones que hay para estudiar y gestio-nar dichos ecosistemas. Como sucede con muchos otros conceptos (ver Sites y Mars-hall 2004), la manera prctica de aplicar el concepto de humedal, presenta un abanico de estrategias que van desde enfatizar la opinin de especialistas, hasta el uso de escenarios y modelos basados en datos de campo, los cuales no siempre estn dispo-nibles (Berkowitz 2011).

    La aplicacin de diferentes criterios para definir los humedales puede traer distin-tas consecuencias, tanto para su protec-cin, como para el mantenimiento de los servicios que brindan. Por lo tanto, es de suma importancia considerar de manera detallada cada uno de los posibles criterios a utilizar y elegir aquellos que permitan implementar una definicin amplia pero adecuada. El uso de criterios biolgicos y ecolgicos para identificar humedales, se ha basado casi que exclusivamente en la descripcin de las comunidades de plantas acuticas, pese a que otros grupos pueden aportar a su identificacin, caracteriza-cin e incluso el establecimiento de los lmites.

    Entendiendo y respondiendo a lo anterior, y gracias a la gestin del Ministerio de Am-biente y Desarrollo Sostenible (MADS), se

    firm el Convenio No. 005 de 2013 entre el Fondo Adaptacin y el Instituto Alexan-der von Humboldt (IAvH), con el fin de elaborar insumos tcnicos y recomenda-ciones para el establecimiento de lmites de ecosistemas estratgicos (pramos y humedales), en el marco de las actividades del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt en los convenios interadministrativos, con el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-tenible (018 12-092) y con el Fondo Adap-tacin (005 13-014).

    As, en el 2014 se public el documento so-bre la memoria de construccin colectiva de criterios para la delimitacin de hume-dales (Corts-Duque y Rodrguez 2014) y Principios y criterios para la delimitacin de humedales contientales, una herra-mienta para fortalecer la resiliencia y la adpatacin al cambio climtico en Colom-bia (Vilardi et al. 2014). Con el referente anterior este trabajo tiene como fin, brindar un marco para la aplica-cin de los criterios biolgicos y ecolgi-cos para la identificacin, caracterizacin y el establecimiento de lmites de estos ecosistemas. Busca adems determinar y socializar la informacin base con la que se pueda desarrollar y ahondar sobre las condiciones actuales y el funcionamiento de los ecosistemas y la biodiversidad a di-ferentes escalas espacio-temporales, don-de los procesos y las funciones ecolgicas que all ocurren, se constituyen en un re-ferente para la gestin integral a mediano y largo plazo.

    Este documento est esructurado en ocho secciones que pueden agruparse en tres grandes temas: breve revisin contextual, criterios y consideraciones para su apli-cacin. Las ocho secciones corresponden

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    M. A. Morales-B.

    INTRODUCCIN

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    a: 1) Los ecosistemas acuticos continen-tales: generalidades; donde se explica los principios ecosistmicos desde la ecologa y las caractersticas fundamentales de es-tos ecosistemas, incluyendo la dimensin longitudinal, horizontal, vertical y tempo-ral. 2) Humedales: identificacin y defini-ciones. Se revisa a manera de ejemplo las experiencias de Francia, Mxico, Estados Unidos y Venezuela, para evidenciar la va-riedad de aproximaciones. 3) Humedales interiores de Colombia. Permite mostrar los principales aportes que se han efec-tuado en relacin al estudio y manejo de los humedales interiores en el pas. 4) Uso de la biota. Este captulo es el eje o ncleo central del documento, basado en un en-foque biogeogrfico, biolgico y ecolgico. As, especialistas en los diferentes grupos biolgicos (plantas acuticas, algas y fito-plancton, zooplancton, peces, anfibios, serpientes, tortugas, crocodlidos, aves y mamferos), analizan los elementos que permiten incluir la biota acutica dentro de los criterios de identificacin, caracte-rizacin y definicin de lmites de los hu-medales interiores. 5) Integridad bitica: una visin desde la calidad de agua. Se discuten consideraciones fundamentales que deben tenerse en cuenta para abordar la diversidad biolgica de los humedales y la calidad del recurso hdrico tanto para la biota, como para las poblaciones huma-nas. 6) Amenazas y vulnerabilidad. Se pre-senta un breve recuento sobre las princi-pales amenazas que enfrentan las especies de los humedales y sus usos. Por ltimo, se hace una sntesis de las principales con-clusiones y recomendaciones.

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  • 41Parque Natural Chingaza. Foto: M. Cabrera

    La definicin de ecosistema fue propuesta por Tansley (1935), como un sistema inte-grado compuesto por la interaccin de fac-tores biticos y abiticos con flujos de ener-ga (Odum 1972) y nutrientes (Bormann y Linkens 1967, Pianka 2011). Esta defini-cin surge con Clements en 1916, desde el anlisis de los complejos de organismos in-teractuantes en una regin -denominados biomasa-, la integracin de estos con los factores fsicos -denominado ambiente del bioma- y finalmente, por la interrelacin del sistema fsico y el sistema biolgico en una misma dimensin (Tansley 1935), lo que genera propiedades emergentes (Ber-talanffy 1950, Jrgensen 2009a). Esta par-ticularidad hace que el universo complejo del sistema objeto de estudio, no pueda ser conocido de forma completa. La incerti-dumbre es parte inherente de los mismos ya que su ajuste y los cambios constantes producen efectos estocsticos que afectan nuevamente a los organismos y elementos del sistema (Farina 2010). Con el desarrollo de nuevas teoras ecolgicas y los nuevos retos de la investigacin, el concepto se ha modificado, explicando cmo es su funcio-namiento, las interacciones (modelos ener-

    gticos, modelos de biodiversidad, mode-los ecolgico-econmicos, etc.) y cmo los diferentes niveles de la sociedad (poltico, cientfico, popular, etc.), usan este concep-to de acuerdo a sus necesidades e intereses (Pickett y Caldenasso 2002).

    Para el objeto del presente documento adoptamos la definicin de ecosistemas del Convenio de Diversidad Biolgica (1992): un complejo dinmico de comunidades vege-tales, animales y microorganismos en su medio no viviente que interactan como una unidad funcional (Artculo 2). Bajo esta definicin y para efectos prcticos, se consideraran los siguientes principios generales:

    La biodiversidad es la base de organi-zacin de los ecosistemas y por ende este es el fundamento para organizar los territorios y crear escenarios futu-ros ante el cambio global (Jrgensen 2009a).

    Los ecosistemas son sistemas comple-jos y abiertos, integrados en un entorno del cual reciben la energa que la trans-fieren a otros compartimentos (Jr-gensen 2009b).

    Francisco de Paula Gutirrez, Diana Morales-B. y Carlos A. Lasso

    EcosistEmas acuticos continEntalEs: gEnEralidadEs 2.

    F. A

    . Och

    oa F

    .

  • 42 43

    ECOSISTEMAS ACUTICOS

    F. A. Ochoa F.

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    Los ecosistemas son dinmicos y esta dinmica se relaciona con un incre-mento de la estructura fsica (bio-masa) o un incremento de la red de interacciones (crecimiento y perturba-ciones) (Jrgensen 2009b).

    Los ecosistemas estn interconectados y son redes complejas de interaccin entre poblaciones (Jrgensen 2009b).

    Los ecosistemas no son unidades aje-nas a la biota sino que por el contrario, la biota y los ecosistema interactan y generan informacin, en algunas oca-siones objeto de representacin carto-grfica.

    Un ecosistema es representando por grupos de comunidades biolgicas que se encuentran en ambientes fsicos similares y son influenciados por los mismos procesos ecolgicos.

    Los patrones ecolgicos y la diversidad responden en gran medida a la variabi-lidad natural del territorio, represen-tada por gradientes climticos, geol-gicos, hdricos, etc.

    Las actividades humanas inciden en las respuestas de los ecosistemas ante factores de cambio (Josse et al. 2003).

    Partiendo de lo anterior, se puede abordar el tema ms especfico de los ecosistemas acuticos continentales o ecosistemas de agua dulce, como unidades ecolgicas funcionales asociadas al agua que inter-cambian materia (nutrientes), energa e informacin. Incluyen una gran variedad de ambientes con una dinmica espacial y temporal particular o propia de cada uni-dad (Thieme et al. 2007).

    Se podra conceptuar de manera integral, considerando los paisajes dominantes determinados por los informes nacionales (Ideam 2007), que existen cuatro tipos de ecosistemas acuticos continentales

    en Colombia, en el marco de la estructura ecolgica principal -EEP1. Estos son:

    Ros Lagos y humedales de montaa Planicies de inundacin o complejos

    cenagosos (humedales pulstiles) Embalses y distritos de riego

    DimensionesLos sistemas ecolgicos de agua dulce tan-to lticos como lnticos, se diferencian fundamentalmente de los ecosistemas te-rrestres por su alta variabilidad en forma, por la naturaleza de su dinmica interna y por los cambios frecuentes que experimen-tan, tanto a escala espacial como temporal (p. e. cambios en el cauce del ro y cambios en patrones estacionales del rgimen de caudal). La dinmica interna de interaccin de los componentes de estos sistemas se manifiesta en cuatro dimensiones: longitu-dinal, lateral, vertical y temporal (Tllez et al. 2012).

    Dimensin longitudinalLa dimensin longitudinal del sistema hace referencia en el contexto geogrfico, a la transicin de hbitats que se establecen en funcin de la altura y pendiente natural, desde el nacimiento del ro hasta su desem-bocadura. A lo largo del gradiente existen cambios en las variables abiticas con re-percusiones biticas, se forman diferentes tipos de hbitats fsicos para las especies, los cuales son producto de procesos fsicos como el transporte de sedimentos, escorrenta y patrones del rgimen hidrolgico (Smith y Smith 2001) (Figura 1).

    1 La EEP son los ecosistemas (o conjunto de ellos), que garantizan la integridad de la biodiversidad y aseguran la provisin de servicios ambientales para satisfacer las necesidades de las personas (van der Hammen y Andrade 2003).

    Figura 1. Dimensin longitudinal. Expresa los cambios abiticos y biticos en el gradiente altitudinal y/o longitudinal del sistema. Fuente: Fredy A. Ochoa F., adaptado de Tllez et al. (2012).

    Dimensin lateralExplica los movimientos de organismos desde el cauce principal hacia los ecosiste-mas terrestres adyacentes (bosques ripa-rios y bosque inundables, meandros, ci-nagas, lagunas, etc.), en los que ocurre un intercambio de nutrientes y otros materia-

    les. Esta dinmica responde al rgimen del caudal y est influenciada por diferentes factores fsicos como la morfologa del cau-ce de un ro o biticos como el desarrollo de vegetacin riparia que estimula y permi-te el movimiento (Ward 1989, Tllez et al. 2012) (Figura 2).

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    ECOSISTEMAS ACUTICOS

    F. A. Ochoa F.

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    Figura 2. Dimensin lateral. Explica la conexin del cauce y los cuerpos de agua con sus ecosistemas adyacentes, tanto te-rrestres como acuticos. Fuente: Fredy A. Ochoa. F. (elaboracin propia).

    Dimensin verticalEn esta se establece una zonacin del sis-tema por los cambios abiticos que hay en una columna de agua o entre las reas so-meras y profundas, lo que genera el esta-blecimiento de comunidades diferenciadas, que interactan entre s de manera directa o indirecta a travs de la cadena trfica y los ciclos biogeoqumicos (Smith y Smith 2001).

    Dimensin temporalDenota cambios en diferentes periodos de las dimensiones anteriores y por ende de las caractersticas del ecosistema. Hace

    referencia tanto a los cambios en el caudal como a la temperatura y ciclos de vida, en-tre otros (Ward 1989) (Figura 3).

    Estos tipos de ecosistemas estn ntima-mente ligados a los pulsos de los flujos del agua (pulso de inundacin), entendidos como las variaciones naturales causadas por la inundacin y el periodo sin o con menos lluvia, asociadas a dinmicas o por la estacionalidad pluviomtrica que define el ciclo hidrolgico de los ros. Este com-portamiento pulstil predecible o imprede-cible, genera heterogeneidad ecolgica, que puede reflejarse en la riqueza biolgica y de servicios ecolgicos y ambientales (Wel-comme 1979, 1985, Vanotte et al. 1980, Sioli 1984, Junk 1997, 2000, Junk et al. 1989, Junk y Wantzen 2004). En el tramo de la llanura aluvial de muchos ros de Sura-mrica, el concepto de pulso de inundacin de Junk et al. (1989), permite explicar las fuerzas que producen los cambios limnol-gicos y biolgicos ms importantes, entre ellas las variaciones del nivel de las aguas que conectan y separan los ros de sus lagos, lagunas, cinagas, etc., de la llanura aluvial e inciden en la estructura de la zona transicional.

    Clasificacin, efectos latitudinales y jerarquas hidrogrficasPara efectos prcticos de su estudio, los eco-sistemas acuticos son divididos frecuente-mente en lnticos o lacustres (confinados en cubeta) y lticos o fluviales (que fluyen a lo largo de un cauce) (Margalef 1983).

    En los sistemas lticos (aguas corrientes), existen caractersticas fsicas y qumicas particulares de la regin tropical. Entre ellas destaca la latitud, ya que existe una alta precipitacin debido a la circulacin Hadley, especialmente en el rea de la Zona de Convergencia Intertropical - ZCI, lo que

    Figura 3. Dimensin temporal. Se refiere a los cambios en la dimensin longitudinal, lateral y vertical, que ocurren por la modificacin peridica (temporal) de la temperatura, precipitacin y los ciclos de vida de los organismos. Fuente: Fredy A. Ochoa F. (elaboracin propia).

    genera dos periodos de precipitacin que representan el 60% de la escorrenta. Se produce entonces, una temporalidad en la precipitacin que tipifica los ros y arroyos de dicha regin, con cambios en las des-cargas intra-anuales y una temporalidad bien definida que cambia la profundidad y velocidad de la corriente, en conjunto con la temperatura, qumica del agua y tasas metablicas. La temporalidad de la pre-

    cipitacin se ve afectada en el rea de in-fluencia de la costa Pacfica de Suramrica por el fenmeno ENSO (El Nio Southern Oscillation), debido a la presin alta que se mantiene en el este del Ocano Pacfico. Esto genera un calentamiento inusual en la corriente marina en el oeste del Pacfico y condiciones secas en el continente. Por el contrario, durante La Nia la corriente se enfra y en el continente se incrementan

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    ECOSISTEMAS ACUTICOS

    F. A. Ochoa F.

    X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

    las precipitaciones, creando inundaciones en algunos lugares. El efecto de la altitud sobre el aire y los cuerpos de agua es consi-derable, ya que existe una relacin inversa entre la altitud y la temperatura del aire y por ende del agua, que en el caso de los ambientes lticos de menor tamao y ma-yor elevacin, tiene efecto ms marcado en el metabolismo y la capacidad del agua de contener el oxigeno disuelto. De esta ma-nera los cuerpos de agua presentan gene-ralmente alta demanda de oxgeno (Dud-geon 2008).

    En los ecosistemas acuticos continentales los atributos ecolgicos que determinan la

    Figura 4. Jerarqua hidrolgica (rdenes) segn Horton (1945). Cada uno de los cauces o corrientes reciben un nmero determinado dependiendo de los afluentes que reciba, ini-ciando por los de primer orden en las secciones altas de la cuencas o red hidrogrfica. Fuen-te: Fredy A. Ochoa F. (elaboracin propia).

    resiliencia y condicionan su integridad son: rgimen hidrolgico, conectividad longi-tudinal o gradiente de continuidad aguas arriba y aguas abajo y continuidad lateral, morfologa del cauce, composicin y es-tructura bitica, interacciones (entre es-pecies y elementos y las relaciones funcio-nales entre especies) y por ltimo, rgimen qumico del agua (Tllez et al. 2012).

    Lo anterior evidencia que este tipo de eco-sistemas no se limitan al cuerpo de agua su-perficial, sino que lo conforman igualmen-te, los sistemas subterrneos y terrestres de toda la cuenca y las poblaciones huma-nas presentes en ella. En la medida que las

    caractersticas y los componentes fsicos, qumicos y biolgicos cambien, lo hacen de manera consecuente los procesos y los ser-vicios ecosistmicos y humanos, tal como se plantea en los conceptos ecohidrolgicos modernos (Rodrguez-Iturbe 2000).

    Por ello, los ecosistemas acuticos deben ser representados en una escala que no puede ser inferior a la de cuenca (Ideam 2010). As, se establece una red de drenaje donde la topografa crea cauces que se van uniendo, en relacin al ro principal (Rol-dn y Ramrez 2008). En este sistema, los rdenes de drenaje reflejan el grado de ra-mificacin o bifurcacin dentro de una red y pueden determinarse mediante los crite-rios expuestos por varios autores. Una pro-puesta ampliamente utilizada es la de Hor-ton (1945), que consiste en atribuirle un nmero de orden a los cauces, permitiendo analizar as, los impactos acumulativos en cada cuenca.

    En esta clasificacin jerrquica se recono-cen las siguientes corrientes (Figura 4): Corrientes de primer orden: pequeos

    cursos o cauces que no tienen tributa-rios.

    Corrientes de segundo orden: cuan-do dos corrientes de primer orden se unen.

    Corrientes de tercer orden: cuando dos corrientes de segundo orden se unen.

    Las cuencas al ser unidades jerrquicas ani-dadas en escala, representan un complejo que agrupa a los ecosistemas acuticos co-nectados hidrolgicamente por los planos de drenaje y por lo tanto, corresponden a la unidad lgica para el manejo y la con-servacin de los ecosistemas, las especies y las sus funciones (Wishart y Davis 2003, Thieme et al. 2007). Por tanto, los humeda-les al ser ecosistemas acuticos integrados

    a las cuencas hidrogrficas (MMA-Centro de Ecologa Aplicada 2011, E. U. Parliament and Council 2000, U. S. EPA 2010, Secre-tara de la Convencin Ramsar 2010), de-ben ser incluidos en los planes de manejo de cuencas y entendidos a escala de paisaje (MEA 2005).

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