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posiblemente la rama más activa de la etología, así como laque más controversias ha suscitado, debido a que algunossociobiólogos han propuesto extender a las sociedades hu-manas conclusiones derivadas del estudio de las sociedadesanimales.

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III. EL HECHO DE LA EVOLUCION

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DARWIN y LA EVOLUCIÓN

Durante su viaje a través del mundo en el velero cartográ-fico HMS Beagle, Darwin se convenció de la evolución de losorganismos. A su vuelta, durante más de veinte años hasta lapublicación de El origen de las especies, siguió investigando ydescubriendo. cada vez mayores pruebas de la evolución delos organismos. Las evidencias más convincentes inicialmenteprovenían de la biogeografía y la paleontología; por ejemplo,la distribución de los pinzones en las islas de los Galápagos ylos fósiles de mamíferos extinguidos descubiertos en Argenti-na. Pronib observó"que la anatomía y la enibriología cq,mpa-radas también demostraban de manera convincente la exis-tencia de relaciones ancestrales entre especies diversas, puestoque mostraban semejanzas sólo explicables en el caso de deri-varse de un antepasado común.

Las pruebas acumuladas a favor de la evolución por lasdisciplinas biológicas mencionadas -la biogeografía, la pa-leontología y la anatomía y embriología comparadas- hanseguido aumentando con el avance científico; llegando a seraplastantes. Además, disciplinas biológicas nuevas como lagenética, la bioquímica, la fisiología y la ecología han propor-cionado poderosas evidencias adicionales.

En particular, la biología molecular, la más reciente y ex-

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pansiva de las disciplinas biofógicas,ha confirmado derria'~nera contundente la evolución, no sólo el hecho, sino tam"bién muchos detalles de su historia. Esto se debe a que fainformación genética contenida en el ADN y las proteínasde cada organismo es virtualmente ilimitada. Por ello"comoveremos más adelante en este capítulo y en el XI, los méto-dos descubiertos para descifrar la composición del ADN y'de las proteínas permiten la reconstrucción de la historia dela vida con tanto detalle como se quiera (con la única limi-tación de los recursos para llevar a cabo las investigacionesapropiadas).

Puesto que la evidenciaa favor de la evolución es tan de'finitiva, los evolucionistasya no se ocupan de obtener mayo-res pruebas, ni discuten en detalle tales conocimientosen susartículos de investigacióno libros de texto. En este capítulo,sin embargo, daré algunos ejemplosde las evidenciasque de-muestran el hecho de la evolución,con el propósito de'¡intr,o-ducir al lector en la materia.

EL REGISTRO FOSIL

Los paleontólogos han descubierto ,y estudiado durante

décadas los restos fósilesde miles de organismosque vivierqn""

en el pasado.! El registro fósil .nos muestra que muchos tipos\\,de organismos 'extintos fueron muy diferentes de los actuales,así como la sucesión de organismos11en el tiempo, y' ademáspermite observar los estadios intermedios en la transición deuna forma a otra.

Cuando un organismo muere, sus restos son rápidamentedestruidos, descompuestos por el clima y las bacterias. En ra-ras ocasiones algunas partes del cuerpo ~particularmente wpartes duras como conchas, dientes y huesos- son preserva-das por,haber sido enterradas en lodo o protegidasde alguna !I

manera de la acción destructora de los microorganismos y eloxígeno. Eventualmente, el organismo, o algunas de sus par-tes, se petrifican y preservan de forma indefinida, eIl asocia",ción con las rocas en las que están incrustados. La radiactivi-

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,--'- - - - - -- __t;.~n2~- - - - - - --- - - -- -_o\ 0,01~ I~\ \ CENOZOICO 5 Homínidos\,\ \ 38 Origen de la mayoría de los órdenes, \ , 65 de mamíferoS'y plantascon llores

I \ \ ~ , , ,..,-----I '. MESOZOICO 144 Extinciónde los dinosaurióSlID" 'd"I \ 213 ---!!,I'lS!!.u!'2.s_2.'!!1~3E_;;'_.:._--_.

~ Radiación de los reptiles, origen'lI 248 de muchos órdenes dejnsectosI PALEOZOICO Selvas extensas, origen\de1"l' reptiles, anfibios abundantes

\ 360 Diversificación de peces

\ 408 Colonización de la TierraI 438 por plantase insectosII 505 Origen de los grandes grupos de

\- - - - - - - - -- - - - 17.9- -- ~:e~:?~~o~ - - - - -.,- - - - --700 Primeros animales

2.500 Oxígeno se acumula en' laatmósfera

3.500 Primeros fósiles

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Hombre moderno '11

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PRECAMBRICO

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FIG. 2. La escala geológica. La ciencia moderna ha reconstruido la historia

de lalierra y,dela"y!da. Se conocen t'¿silesde organislJlos microscópicos queviv!eron hac;e más deil~500 millones de años. Los organismos siguen siendomicroscópicos durante casi 3.000 millones de años, h¡]sta hace 700 millonesde años;' que es cuando aparecen lOs primeros a~imales. El comienzo del pe-ríodo Cámbrico (hace 570 millones de años) se caracteriza por la presenciaya, de muchos tipos de animales;. los primeros vertebrlidos '(peces) aparecen

100 millones dei,años más tarde.

1I dad de ciertos 1pinerales'contenidos en las'fodis,hace,posibleestimar el periodo en que se,;formaron las rocas y los fósilesasociados a ellas. '"

Los datos obtenidos con métodos radiactivos indicanque la Tierra se formó hace alrededor de 4.500 millones deaños. . Los fósiles más antiguos conocidos son microorganis-mos semejantes a las bacterias y las' algas verdiazules de

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hoy; más de una docena de especies diferentes se han en-contrado en rocas de cerca de 3.000 millones de edad. Losfósiles animales más antiguos conocidos datan de hace casi700 millones de años, provenientes de pequeñas criaturasparecidas a gusanos. "

Al comienzo del periodo Cámbrico, hace unos 570 millo-nes de años, aparecieron muchos de los tipos (phyla) actuales,representados por numerosos ejemplares de muy diversas es-pecies. Estos organismos son diferentes de los que viven en laactualidad. Algunos animales son tan radicalmente diferentesde los modernos que los paleontólogos han necesitado crearnuevos phyla para poder clasificarlos. Los primeros vertebra-dos, animales con espina dorsal, aparecieron hace unos 400millones de años y los primeros mamíferos hace aproximada-mente 200 millones de años.

La historia de la vida registrada en los fósiles presenta jJ

muchísimos más detalles que los jalones mencionados comoejemplos en el párrafo anterior. El registro fósil es, noobstante, muy incompleto. De la pequeña proporción deorganismos que llegan a preservarse como fósiles, sólouna pequeñísima fracción ha sido descubierta, y aún menores el número de ejemplares estudiados por los paleontó-logos.

Aun así, en muchos casos se ha reconstruido con detallela evolución de organismos a través del tiempo, un ejemplo esla del caballo. El registro conocido comienza con Hyracothe-rium, un caballo primitivo y pequeño, del tamaño de un pe-rro, con varios dedos en cada pata y la dentición apropiadapara ramonear, que aparece hace alrededor de 50 millones deaños, y finaliza con Equus, el caballo moderno, mucho másgrande en tamaño, sólo un dedo por pata y con la dentaduraapropiada para pastar. Varias formas intermedias se han pre-servado como fósiles, así como otros tipos de caballos extintosque evolucionaron en diferentes direcciones y que no han de-jado descendientes modernos.

Los paleontólogos han descubierto y reconstruido transi-ciones radicales en forma y función. Por ejemplo, la mandíbu-la de los reptiles está formada por varios huesos, la de los ma-

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FIG. 3. Evolución del caballo. El registro fósil conocido comienza en el

Eoceno, hace 50 millones de años. con Hyracotherium, un caballo de medio me-

tro de altura. Gradualmente los caballos se hacen más grandes, pero cambia tam-

bién la configuración y el tamaño de otros caracteres, como las patas'y los dedos

(que se reducen evéntualmente a uno) y la dentición. (m~: millones de años.)

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míferos es de una sola pieza; los otros huesos de la mandí-bula de los reptiles evolucionaron hasta convertirse en losque ahora forman parte del oído de los mamíferos. Estopuede parecer una transición imposible, ya que es difícilimaginar qué función puede tener un hueso, sea en el oídoo en la mandíbula, durante las etapas intermedias. Sin em-bargo, los paleontólogos han descubierto dos tipos de te-rápsido (reptil con forma algo parecida a los mamíferosmodernos) con una doble articulación mandibular: unacompuesta de los huesos que persisten en la mandíbula delos mamíferos, y la otra compuesta de los huesos cuadradoy articular, que, eventualmente, dieron lugar al martillo y alyunque del oído de los mamíferos.

En la época de Darwin no se conocían fósiles de ani-males intermedios entre los simios y los hombres. Los crí-ticos de Darwin arguyeron que la evolución desde un ante-pasado parecido a los simios modernos hasta el hombrerequiere que hayan existido organismos intermedios entreambos. La ausencia de un eslabón intermedio en la cade-na de simio a hombre servía a los críticos como grito deguerra. Pero el «eslabón perdido» fue eventualmente en-contrado; no sólo uno, sino muchos restos fósiles perte-necientes a especies intermedias entre los simios y los hu-manos.

1. Australopithecus,un homínido que vivió hace 4 mi-llones de años, tenía ya postura erecta como la humana,pero una capacidad craneana de menos de 300 c.c., compa-rable a la de un gorila o un chimpancé y sólo la tercera par-te de la capacidad craneana del hombre moderno. Su cabe-za presenta características intermedias entre el hombre y elmono: una frente baja y una cara alargada como la de unmono, pero con dientes proporcionados como los de los hu-manos.

2. Un aumento importante de la capacidad cra-neana, hasta más de 600 C.c.,se da en el Horno habilis,un antepasado que vivió entre hace 1,5 y 2 millones deaños.

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FIG. 4. Evolución del hombre. Nuestros antepasados de hace 3,5 millonesde años eran ya bípedos, pero de escasa estatura. Durante los milenios si-guientes cambian la configuración de la cara y el tamaño del cráneo, que au-menta de menos dI! 500 a 1.350 C.e. Las barras verticales indican la dura-ción de cada especie. (Fuente: Figura 30.29 de N. A. Campbell, Biology,

Benjamin/Cummings, 1993,3." edición.)

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Fra. 5. Los huesosde las extremidadesanteriores en cuatro vertebradosconestilos de vida diferentes. La configuración de loohuesos del brazo, el ante-brazo y la mano es idéntica, aun cuando el miembro tiene funciones diferen-tes: para escribir en el hombre, para correr en el perro, para nadar en la ba-

llena y para volar en el pájaro.

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3. Hornoerectus,que vivió entre hace 500.000 años ymás de un millón de años, tenía una capacidad craneana de800-1.100 C.c. La capacidad craneana media de los hombresmodernos es de unos 1.350 C.c.

SEMEJANZAS ANATÓMICAS

Los esqueletos de un perro, un hombre, un pájaro y unaballena son asombrosamente similares, a pesar de las diferen-tes formas de vida de estos animales y de la diversidad de susambientes. La correspondencia, hueso con hueso, puede apre-ciarse con facilidad en las extremidades y en cualquier otraparte del cuerpo.

Desde un punto de vista puramente práctico, es difícilcomprender por qué los mismos huesos en una configuraciónidéntica son usados por una ballena que los necesita para na-dar, un perro para correr, una persona para escribir y un pá-jaro para volar. Un ingeniero, a quien se le encargara diseñarestructuras para funciones tan distintas, lo hubiera hecho me-

jor y hubiera usado materiales distintos con configuracionesdivergentes en cada caso.

Para ver la fuerza de este argumento, basta, por ejemplo,comparar mentalmente un barco, un automóvil, una máquinade escribiry un avión. Seria extraño descubrir que todos elloscontuvieran piezas semejantes hechas de los mismos materia-les. Pero cuando se tiene en cuenta que los cuatro esqueletosno han sido diseñados especialmente para ciertos propósitos,sino que se trata de estructuras heredadas de antepasados yque sólo pueden ser modificadas de forma gradual a travésdel tiempo, resulta posible comprender las semejanzas entremiembros con funciones tan diversas. La estructura básica delos miembros ya existía en los antepasados y ha sido modifi-cada sólo lo necesario para cumplir las funciones diversas denadar, correr, escribiry volar.

El proceso de la evolución consiste precisamente en latransformación de unos organismosen otros, que, por ser éstagradual, permite reconocer las relacionesde parentesco entre'

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especies descendientes de un mismo antepasado. Especiescon un ancestro común reciente son anatómicamente mássemejantes entre sí que lo son respecto a especies con lasque tieneb antepasados comunes más remotos. A medidaque transcurre el tiempo, las semejanzas anatómicas se vandiluyendo y pueden llegar a ser irreconocibles, por ejemplo,entre especies separadas por miles de millones de años. Sinembargo, a nivel celular y bioquímico, las semejanzas sonreconocibles incluso aunque haya transcurrido mucho mástiempo. Las comparaciones entre ADN o proteínas, que sedescriben más adelante en este capítulo y en el XI, permitendeterminar el grado de parentesco, aun entre especies quecarecen de semejanzas anatómicas como serían una planta,un hongo, un animal y una bacteria.

La anatomía comparadaiinvestiga las homologías, o si-militudes heredadas, entre los organismos, tanto en las es-tructuras óseas como en otras partes del cuerpo. Darwin ysus contemporáneos ya habían reconocido que el grado decorrespondencia entre estructuras anatómicas refleja el ni-vel de parentesco en la evolución. Observaron, por ejemplo,que los esqueletos del hombre, del gorila y del chimpancéposeen precisamente los mismos huesos, con modificacionesmuy pequeñas, y que las semejanzas anatómicas se reducena medida que los organismos comparados están menos rela-cionados en su historia evolutiva. Así, observaron que las si-militudes son menos precisas entre mamíferos y aves que lasque hay entre mamíferos, y menos aún entre mamíferos ypeces. Las similitudes en estructura, por tanto, no sólo re-flejan el hecho de la evolución, sino que también permitenreconstruir la filogenia o historia evolutiva de los orga-nismos.

Los estudios de anatomía comparada ofrecenuna explica-ción de por qué, en general, las estructuras anatómicas de losorganismosno son perfectas.De la misma manera que las ex-tremidadesde perros,humanos,ballenasypájaros,las otraspar-tes de un organismo se hallan lejos deesfar perfecta e Inde-pendientemente diseñadas, porque son modificaciones deestructuras preexistentes en un antepasado en el que pudie-

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ron haber te.nido funci~nes diferentes. Como vehementemen-te argüía Thomas Huxley, las estructuras anatómicas de losorganismos son incompatibles con la idea de que han sido di-señadas específicamynte para ciertas funciones a partir dematerias primas elegidas sólo para ese propósito. La imperfec-ción, a veces nptable, de ciertas estructuras (como, por usarun ejemplo humano, la apertura demasiado pequeña por laque debe pasar la cabeza del niño al hacer) es una prueba afavor de la evolución.

DESARROLLO EMBRIONARIO Y ATAVISMOS

Darwin y sus seguidores aportaron también las evidenciasque se dérivan del estudio comparativo de la embriología -laciencia que investiga el desarrollo de los organismos desde lafertilización del óvulo hasta el momento del nacimiento oeclosión-. Señalaron, por ejemplo, que todos los vertebrados,desde los peces hasta las lagartijas y el hombre, se desarrollande manera bastante similar durante las etapas tempranas, yque se van diferenciando cada vez más a medida que el desa-rrollo embrionario va avanzando hasta el estadio adulto.

Las similitudes embrionarias persisten durante más tiem-po entre organismos que están más emparentados (por ejemcplo, hombre y monos) que entre aquellos relacionados máslejanamente (hombre y tiburón). De la misma manera que enel caso de las estructuras anatómicas, los patrones deseme-janza durante el desarrollo reflejan los grados de parentescoevolutivo. ,,'

¿Cómo explicar que las lagartijas y los hombres compar-ten patrones de desarrollo embrionario que son notablemen-te semejantes durante los estadios iniciales? La respuesta esque estos patrones han sido heredados de su ancestro común.Los patrones del desarrollo son modificados a medida que losdistintos linajes descendientes evolucionan en diferentes di-recciones, tales como los reptiles y los mamíferos. Los estadioscomunes de dos criaturas reflejan las restricciones impuestaspor su herencia común, que mantiene los caracteres que no

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era necesario cambiar como consecuencia durante la adapta-ción a diferentes ambientes y formas de vida.

Así, por ejemplo, los embriones humanos y de otros verte-brados terrestres presentan aperturas branquiales, a pesar deque nunca llegan a respirar por branquias. Estas aperturas seencuentran en los embriones de todos los vertebrados, porquetodos ellos comparten como ancestro común peces en los quetales estructuras eran esenciales. Como ejemplo adicional, losembriones humanos exhiben ya durante la cuarta semana dedesarrollo una cola bien definida, que alcanza su longitudmáxima cuando el embrión tiene seis semanas. Otros mamífe-ros como perros, caballos y monos presentan colas embriona-rias similares que persisten en el adulto, pero en el hombre lacola eventual se reduce, y persiste sólo como rudimentd' en elcoxis del adulto.

Es interesante resaltar que las homologías embrionariaspermiten a veces reconocer el parentesco evolutivo entre or-ganismos que son drásticamente diferentes como adultos, Unejemplo, bien investigado por Darwin, son los percebes, ani-males sedentarios con poco parecido a los crustáceos como lalangosta,' las gambas o los copépodos. No obstante, los perce-bes son parientes cercanos de los otros crustáceos, como sepuede reconocer en el hecho de que todos tienen en comúnuna forma larvaria de vida móvil, el nauplio, que es inequívo-camente similar en los percebes y los otros crustáceos.

En todos los animales se dan rudimentos embrionariosque nunca se desarrollan por completo, tales como las apertu-ras branquiales de los humanos, mencionadas con anteriori-dad. Algunos rudimentos embrionarios persisten, sin embar-go, como «vestigios» en el adulto, como es el caso delrudimento de cola en el esqueleto humano. Los vestigios re-flejan parentesco evolutivo. El órgano rudimentario humanomás conocido es el apéndice vermiforme, una estructura deforma vermicular que está ligada a una sección corta del in-testino llamada cecum y localizada en ~unto de unión delintestino grueso y el delgado. El apéndice vermiforme huma-no es un vestigio sin función de un órgano que se desarrollacompletamente en mamíferos como el conejo u otros herbívo-

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ros, en los que el cecum y su apéndice son grandes y sirvenpara almacenar celulosa y digerida con la ayuda de bacterias.Los atavismos son ejemplos de imperfecciones que argumen-tan contra la creación por diseño, pero que son completa-mente comprensibles como resultado de la evolución.

BIOGEOGRAFIA

Una de las observaciones que contribuyó bastante a con-vencer a Darwin del hecho de la evolución es la distribucióngeográfica de plantas y animales. Por ejemplo, Darwin obser-vó que en las is1as de los Galápagos existían especies de pin-zones, diferentes de una a otra isla, y ausentes en el continen-te suramericano. Otro ejemplo estudiado más recientementees el de las moscas del género Drosophila, que incluyen la es-pecie Drosophila melanogaster, la llamada «mosca del vina-gre» que transporta las levaduras que producen la fermenta-ción del vino. Hay alrededor de 1.500 especies de Drosophilaen el mundo, de las que más de 500 viven sólo en Hawai, apesar de que la superficie del archipiélago es menor que Ca-taluña. Hay también en Hawai más de 100 especies de cara-coles y otros moluscos terrestres que no existen en ningúnotro lugar.

La inusual diversidad de especies en algunos archipiéla-gos se explica con facilidad como consecuencia de la evolu-ción. Las islas de Hawai o las de los Galápagos se encuentranextremadamente ~lejadas de continentes y de otros archipiéla-gos, por lo que muy pocos colonizadores, plantas '0 animales,pudieron llegar a lugares tan aislados. Pero las especies quellegaron, encontraron muchos nichos ecológicos, o ambientes,desocupados; es decir, sin especies competidoras o depreda-doras que limitaran su multiplicación. En respuesta a tal si-tuación ecológica, las especies se diversificaron con rapidez.Este proceso de diversificación de especies que ocupan nichosecológicos preexistentes se conoce como radiación adaptativa.

Cada uno de los continentes del mundo tiene una flora yfauna particular que los distingue del resto. En Mrica hay ri-

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nocerontes, hipopótamos, leones, hienas, jirafas, cebras, lemu-res, monos con nariz pequeña y sin cola prensil, chimpancés ygorilas; en Suramérica, que se encuentra en las mismas latitu-des que Mnca, no hay ninguno de estos animales, sino otrosdiferentes: pumas, jaguares, tapires, llamas, mapaches, zari-güellas, armadillos y monos con nariz grande y cola prensil.

La explicación de estos caprichos biogeográficos no estáen que se trata de ambientes distintos, de manera que son di-ferentes los organismos que pueden prosperar en ellos. Nohay razón para creer que los animales en Suramérica no esténbien dotados para vivir en Mrica o los que viven en Mricapara hacerlo en Suramérica. Las islas del archipiélago de Ha-wai no son más idóneas que otras del Pacífico para las mos-cas Drosophila, ni menos hospitalarias que otras partes delmundo para muchos organismos ausentes. De hecho, aunqueno hay mamíferos terrestres nativos de estas islas, los cerdos ylas cabras se han multiplicado en las islas de Hawai comoanimales salvajes desde que fueron introducidos por el hom-bre. La ausencia de mucl1as especies en un ambiente hospita-lario en el que prosperan una variedad extraordinaria deotras especies, arguía Darwin, puede ser comprendida desdela teoría de la evolución, que explica que las especies existeny evolucionan sólo en aquellos continentes o islas que fueroncolonizados por sus ancestros.

BIOLOGIA MOLECULAR

La biología molecular es una disciplina reciente, desarro-llada durante la segunda mitad del siglo xx a partir del descu-brimiento de la estructura del ADN por James Watson y Fran-cis Crick. Esta nueva disciplina ha desvelado la naturaleza delmaterial hereditario y de las funciones de los organismos alnivel de sus componentes moleculares, tales como el propioADN, las enzimas y las moléculas que los componen. Lo cu-rioso es que la biología molecular, la más reciente de las dis-ciplinas biológicas, aporta la más detallada y convincente evi-dencia a favor de la evolución biológica.

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Ahora se sabe que el material hereditario, el ADN, aligual que las proteínas, cuya estructura está directamentedeterminada por el ADN, retienen información detalladasobre los ancestros de un organismo. Esta información haceposible reconstruir eventos evolutivos que antes eran desco-nocidos (como, por ejemplo, relaciones ancestrales entremicroorganismos) y ha confirmado y precisado sucesos evo-lutivos ya conocidos. La precisión con la cual,los eventosde la historia evolutiva pueden ser reconstruidos a partirdel ADN y las proteínas es una de las razones que respaldanla importancia d~ las evidencias aportadas por la biologíamolecular, y otra razón es que la evolución molecular hamostrado que todos 10sCseresvivos, de las bacterias al hom-bre, están relacionados por descendencia de antepasadoscomunes.

Existe gran uniformidad en los componentes molecula-res de los organismos. Tanto en las bacterias y otros mi-croorganismos como en las plantas, animales y seres huma-nos la información genética está cifrada en el ADN, que asu vez se encuentra compuesto por secuencias variables delos mismos cuatro nucleótidos. Además, todas las proteínasson sintetizadas a partir de esos veinte aminoácidos, auncuando cientos de ellos son sintetizados por; otros organis-mos, principalmente plantas, con otros propósitos. La claveo código genético, que regula la traducción de la informa-ción cifrada en el ADN nuclear en proteínas, es siempre lamisma. Patrones metabólicos similares son usados en losmás diversos organismos para producir energía y elaborarlos componentes celulares.

Esta uniformidad de las estructuras moleculares, que seextiende a todos los organismos,revela la existenciade ances-tros comunes para todos los organismosy la continuidad ge-nética entre éstos.No hay otra manera racional de explicar taluniformidad molecular, dado que son concebiblesnumerosasalternativas estructurales. El código genético puede servircomo ejemplo. Cada secuencia particular de tres nucleótidosen el ADN nuclear actúa como clave, o código, para la pro-ducción de exactamente el mismo aminoácido en todos los

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organismos. Dado que el código es arbitrario, no hay ningunarazón para que la correspondencia entre un triplete particularde nucleótidos y un aminoácido dado sea diferente a la rela-ción entre una combinación particular de letras y la palabraque representan. Si se encuentra que ciertas combinacionesde letras -planeta, árbol, mujer- son utilizadas con idénticosentido en varios libros diferentes, uno puede estar seguro deque los lenguajes utilizados en dichos libros tienen un origencomún.

Los genes y las proteínas son moléculas grandes que con-tienen información en la secuencia de sus componentes, de

r manera semejante a como la secuencia de letras y palabrasposeen la información que estoy expresando en este párrafo.Las secuencias que constituyen los genes son transmitidasidénticas de padres a hijos con la excepción de cambios oca-sionales introducidos por la~ mutaciones.

Para comprender cómo esta situación permite descifrarla historia. evolutiva de los organismos, utilicemos un símil.Supongamos que dos libros son comparados; ambos condoscientas páginas y con el mismo número de capítulos.Una revisión más detallada permite observar que los dos li-bros son idénticos página por página y palabra por palabra,excepto que ocasionalmente una palabra, digamos una decadarcien, es diferente. La conclusión obvia es que estos doslibros no han sido escritos de forma independiente, o unoha sido copiado del otro, o ambos lo han sido del mismo li-bro original.

De manera similar, .si se representa cada nucleótido en elADN por una letra (que, como se ha indicado anteriormente,es de hecho como lo hacen los biólogos, utilizando las letrasA, C, G y T para representar los cuatro nucleótidos que com-ponen el ADN), la secuencia completa del ADN de un orga-nismo, sea planta o animal, requeriría varios cientos de libroscon cientos de páginas cada uno, y con miles de letras en ca-da página. Cuando las miles de «páginas» de ciertos «libros»son examinadas una por una, la secuencia muy semejante de«palabras» y «letras» presenta una prueba inequívoca de suorigen común. Además, como veremos enseguida, la magni-

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tud de las diferencias entre un «libro» y otro permite determi-nar las relaciones de parentesco entre ellos.

Se han utilizado dos tipos de argumentos en los párrafosanteriores que confirman la evolución. Usando la analogíadel alfabeto, el primer argumento afirma que lenguajes queusan el mismo diccionario -el mismo código genético paralos mismos veinte aminoácidos en todos los organismos- nopueden tener un origen independiente. El segundo argumentose fundamenta en la similitud de las secuencias de nucleóti-dos en el ADN (y en la secuencia de aminoácidos en las pro-teínas): los libros con textos muy similares no pueden tenerun origen independiente.

Las evidencias de evolución reveladas por la biología mo-lecular son aún más concisas, ya que el grado de similitud en-tre secuencias de nucleótidos o de aminoácidos puede ser de-terminado con precisión. Por ejemplo, el citocromo e (un tipoparticular de proteína presente en todos los organismos) dehumanos y chimpancés está formado por 104 aminoácidos,exactamente los mismos y en el mismo orden. El citocromode los monos Rhesus sólo difiere del de los humanos (y el delos chimpancés) en un único aminoácido de los 104; el delcaballo en 11 aminoácidos; y el del atún en 21. El grado desimilitud refleja la proximidad del ancestro común, lo cualpermite reconstruir la filogenia de estos organismos. Así pues,las evidencias obtenidas de la anatomía comparada y otrasdisciplinas respecto a la historia evolutiva son confirmadaspor los estudios moleculares. Pero, además, y de manera muyimportante, es posible comparar el ADN y las proteínas entreorganismos radicalmente distintos, tales como una ameba,una planta y un animal, mientras que es virtualmente imposi-ble comparar dichos organismos respecto a su anatomía oembriolbgía.

La contundencia de las pruebas moleculares es abruma-dora.Cada UI).Ode los miles de genes y de proteínas de cadauno de los miles de organismos de una especie suministra unaconfirmación independiente de la historia evolutiva de la es-pecie. No todas las pruebas posibles han sido realizadas, perose han llevado a cabo muchos análisis, y ninguno ha propor-

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cionado alguna evidenci~ en contra de. la evolución. Es posi-ble, pues, finalizar este capítulo con la conclusión de que pro-bablemente no hay otra teoría o concepto científico que estécorroborado de forma tan concienzuda como lo está la evolu-ción de los seres vivos.

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N. LA EVOLUCIONCOMOPROCESOGENETICO

EL CONCEPTO DE SELECCION NATURAL

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El argumento central de Darwin para formular la teoría

de la evolución parte de la existencia de ~eredi-..tarias. Darwin hace referencia a la experiencia de los agri-cultores y los ganaderos para obtener variantes de interéscomercial como caballos más veloces, manzanas más dulceso rosas más bellas. Darwin arguye que dado que variantesbeneficiosas para el hombre ocurren en los organismos,deben igualmente suceder variaciones en la naturaleza quesean favorables o útiles a sus portadores en su lucha por laexistencia.

Las variaciones favorables, desde el punto de vista del or-ganismo, son las que incrementan S1Jprobabilidad de supervi-vencia y procreación. Tales variaciones serán entonces preser-vadas y multiplicadas de generación en generación a expensasde las menos ventajosas, precisamente porque sus portadoressobreviven y se multiplican con más eficacia. Este proceso demultiplicación de "Variaciones ventajosas, a costa de las. queno lo son, es lo que Darwin llama selección natural.

Como resultado de tal proceso, los organismos están me-jor adaptados a su ambiente, y poseen miembros y órganosque funcionan apropiadamente. La razón de ello es que sonprecisamente las variaciones que mejoran la adaptación al

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