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Ernest Kirkby 2 y Volker Römheld 3 (Primera Parte) Introducción Los elementos con funciones específicas y esenciales en el metabolismo de las plantas se clasifican, según su concentración en la planta y conforme a sus requerimientos para el adecuado crecimiento y reproducción, en dos grupos: macronutrientes y micronutrientes (Marschner, 1995; Mengel y Kirkby, 2001; Epstein y Bloom, 2004). La esencialidad de los nutrientes minerales para las plantas se estableció en experimentos con cultivos en agua y arena que comparaban el crecimiento y los síntomas visuales de deficiencias nutricionales en plantas que recibieron soluciones nutritivas a las cuales se les suprimió elementos específicos, con las mismas plantas que recibieron soluciones nutritivas completas. A partir de estos experimentos se reconoció la esencialidad de los siguientes micronutrientes: hierro (Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), boro (B), cloro (Cl) y níquel (Ni). Las concentraciones requeridas de todos los nutrientes, incluyendo los micronutrientes, se presentan en la Tabla 1. Las concentraciones comparativas del Mo y Ni, expresadas tanto en términos de materia seca como de número relativo de átomos presentes, demuestran claramente las bajas concentraciones de los micronutrientes. No obstante, se debe siempre recordar que a pesar de estar presentes en bajas concentraciones, los micronutrientes tienen la misma importancia que los macronutrientes en el crecimiento de los cultivos. A A G G R R O O N N O O M M I I C C A A S S I I N N F F O O R R M M A A C C I I O O N N E E S S ENERO 2008 No. 68 CONTENIDO Pág. Micronutrientes en la fisiología de las plantas: Funciones, absorción y movilidad (Primera Parte) . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Evaluación de la capacidad tampón de fósforo de un suelo volcánico serie Osorno, del sur de Chile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Uso eficiente del nitrógeno de los fertilizantes convencionales . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Reporte de Investigación Reciente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 - Impacto ambiental y beneficio económico del manejo de nutrientes por sitio específico en sistemas de arroz bajo riego Cursos y Simposios . . . . . . . . . . . . . 15 Publicaciones Disponibles . . . . . . . 16 Editor: Dr. José Espinosa Se permite copiar, citar o reimprimir los artículos de este boletín siempre y cuando no se altere el contenido y se citen la fuente y el autor. INFORMACIONES AGRONOMICAS • INTERNATIONAL PLANT NUTRITION INSTITUTE - IPNI Oficina para Latino América • Casilla Postal 17 17 980 • Telf.: 593 2 2463 175 • Fax: 593 2 2464 104 Correo electrónico: [email protected] • www.ipni.net • Quito-Ecuador MICRONUTRIENTES EN LA FISIOLOGIA DE LAS PLANTAS: FUNCIONES, ABSORCION Y MOVILIDAD 1 1 Versión en español de: Kirkby, E.A. and V. Römheld. 2007. Micronutrients in plant physiology: functions, uptake and mobility. Proceedings 543, The International FertilizerSociety, P. O. Box, York, YO32 5YS, United Kingdom. 2 Professor, University of Leeds, United Kingdom. Correo electrónico: [email protected] 3 Professor, University of Hohenheim, Stuttgart, Germany. Correo electrónico: [email protected] Agradecimiento al International Fertilizer Society, en especial al Sr. Chris Dawson y a los autores Dr. E. Kirkby y Dr. V. Römheld, por el permiso concedido a IPNI para la traducción e impresión de esta publicación.

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Ernest Kirkby2 y Volker Römheld3

(Primera Parte)Introducción

Los elementos con funciones específicas y esenciales en el metabolismo delas plantas se clasifican, según su concentración en la planta y conforme a susrequerimientos para el adecuado crecimiento y reproducción, en dos grupos:macronutrientes y micronutrientes (Marschner, 1995; Mengel y Kirkby, 2001;Epstein y Bloom, 2004). La esencialidad de los nutrientes minerales para lasplantas se estableció en experimentos con cultivos en agua y arena quecomparaban el crecimiento y los síntomas visuales de deficienciasnutricionales en plantas que recibieron soluciones nutritivas a las cuales seles suprimió elementos específicos, con las mismas plantas que recibieronsoluciones nutritivas completas. A partir de estos experimentos se reconocióla esencialidad de los siguientes micronutrientes: hierro (Fe), manganeso(Mn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), boro (B), cloro (Cl) y níquel (Ni). Lasconcentraciones requeridas de todos los nutrientes, incluyendo losmicronutrientes, se presentan en la Tabla 1. Las concentracionescomparativas del Mo y Ni, expresadas tanto en términos de materia secacomo de número relativo de átomos presentes, demuestran claramente lasbajas concentraciones de los micronutrientes. No obstante, se debe siemprerecordar que a pesar de estar presentes en bajas concentraciones, losmicronutrientes tienen la misma importancia que los macronutrientes en elcrecimiento de los cultivos.

AAGGRROONNOOMMIICCAASS

IINNFFOORRMMAACCIIOONNEESS

ENERO 2008 • No. 68

CCOONNTTEENNIIDDOO

Pág.

Micronutrientes en la fisiologíade las plantas: Funciones, absorción y movilidad(Primera Parte) . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Evaluación de la capacidad tampón de fósforo de un suelovolcánico serie Osorno, del surde Chile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Uso eficiente del nitrógenode los fertilizantes convencionales . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Reporte de Investigación Reciente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14- Impacto ambiental y beneficio

económico del manejo de nutrientes porsitio específico en sistemas de arroz bajoriego

Cursos y Simposios . . . . . . . . . . . . . 15

Publicaciones Disponibles . . . . . . . 16

Editor: Dr. José Espinosa

Se permite copiar, citar o reimprimir losartículos de este boletín siempre y cuandono se altere el contenido y se citen la fuentey el autor.

INFORMACIONES AGRONOMICAS • INTERNATIONAL PLANT NUTRITION INSTITUTE - IPNIOficina para Latino América • Casilla Postal 17 17 980 • Telf.: 593 2 2463 175 • Fax: 593 2 2464 104

Correo electrónico: [email protected] • www.ipni.net • Quito-Ecuador

MICRONUTRIENTES EN LA FISIOLOGIA DELAS PLANTAS: FUNCIONES, ABSORCION Y

MOVILIDAD1

1 Versión en español de: Kirkby, E.A. and V. Römheld. 2007. Micronutrients in plantphysiology: functions, uptake and mobility. Proceedings 543, The InternationalFertilizer Society, P. O. Box, York, YO32 5YS, United Kingdom.

2 Professor, University of Leeds, United Kingdom. Correo electrónico:[email protected]

3 Professor, University of Hohenheim, Stuttgart, Germany. Correo electrónico:[email protected]

Agradecimiento al International Fertilizer Society, en especial al Sr. ChrisDawson y a los autores Dr. E. Kirkby y Dr. V. Römheld, por el permiso concedidoa IPNI para la traducción e impresión de esta publicación.

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Además de los elementos citados en la Tabla 1, a lolargo de los años se ha presentado testimonios queindican efecto positivo de otros elementos en elcrecimiento de algunas especies vegetales, mientrasque otros indican que existen elementos que parecen seresenciales para especies específicas. Por ejemplo, losefectos benéficos de la fertilización con sodio (Na) enla producción de remolacha azucarera han sidodemostrados con detalle por Marschner (1995). Se haseñalado también la importancia del Na para algunasespecies de plantas C4 (Brownell, 1979), pero no todaslas C4 responden igual (por ejemplo el maíz). El silicio(Si) es también un elemento de interés para cultivoscomo arroz y plantas como el equiseto (junco de agua).Se ha demostrado que cuando estas plantas crecen encondiciones de bajos contenidos de Si el desarrollo sereduce y aparecen síntomas foliares específicos. Encaña de azúcar, la reducción de crecimiento y presenciade manchas en las hojas han sido asociadas con plantascultivadas en suelos altamente intemperizados conbajos niveles de Si. El cultivo más importante quepresenta respuesta al Si es el arroz (Savant et al., 1997).Park (1975) demostró que existe una relaciónsignificativa entre la concentración de Si en la paja y laproductividad de arroz marrón. El Si parece promoverespecialmente el crecimiento de los órganos reproduc-tivos del arroz, condición demostrada por Okuda yTakahashi (1965) en experimentos con cultivo ensolución nutritiva. Sin embargo, también se hademostrado que las plantas no tienen problema para

completar el ciclo de vida en ausencia de Si. Por otrolado, existe evidencia sólida de que el Si tiene efectobenéfico para diferentes especies de plantas sometidasa estrés abiótico [por ejemplo, toxicidad de aluminio(Al), sales y metales pesados] y a estrés biótico(enfermedades) (Savant et al., 1997; Epstein, 1999;Liang et al., 2003). Se ha demostrado que el cobalto(Co) es esencial para la fijación simbiótica de N2 ensoya (Ahmed y Evans, 1960) y ahora se reconoce a estemicronutriente como esencial para leguminosas y noleguminosas fijadoras de N2 (Asher, 1991). Esteelemento está presente en los nódulos en la coenzimacobalamina (vitamina B12 y sus derivados) y sedeterminó que el Rhizobium y otros organismofijadores de N2 tienen absoluta necesidad de Co. Auncuando existen testimonios de efectos positivos de Cosobre el crecimiento de las plantas, no existe ningunaevidencia convincente de que este elemento seaesencial para las plantas superiores. Otros posiblesmicronutrientes de las plantas son el Al, lantanio (La) ycerio (Ce). Una discusión de los elementos benéficos,nutrientes funcionales y posibles nuevos elementosesenciales se puede encontrar en Asher (1991).

También se debe mencionar que las plantas absorben ungran número de elementos que no desempeñan ningúnpapel en su metabolismo, sin embargo, algunos de éstosson micronutrientes esenciales para los seres humanosy los animales. Desde 1970, la lista de estos micronu-trientes va creciendo y ahora es considerablementemayor que aquella de solamente los micronutrientesesenciales para las plantas, debido a que se incluyenelementos como el arsénico (AS), cromo (Cr), Co, flúor(F), yodo (I), plomo (Pb), litio (Li) y selenio (Se). Estoselementos atraen cada vez más atención en términos denutrición de los cultivos, no porque son esenciales paralas plantas sino porque éstos son las fuentes principalesde estos minerales para los seres humanos y losanimales. Por ejemplo, en el Reino Unido la ingestióndiaria de Se disminuyó a la mitad de la cantidadingerida hace 30 años, condición que se atribuye a lareducción en la importación de cereales ricos enproteínas provenientes de América del Norte y a lamayor dependencia de trigo cultivado domésticamentepara la producción de pan (Adams et al., 2002).

Recientemente, el interés específico por losmicronutrientes ha creciendo por parte de especialistasen nutrición y fisiología vegetal, así como agrónomosen general. Existen muchas razones para esto, pero lasque se mencionan a continuación son quizá las másimportantes. En muchos agroecosistemas losmicronutrientes limitan del crecimiento de los cultivos,frecuentemente esta condición no es evidente. Enconsecuencia, el suplemento adecuado demicronutrientes incrementa en forma apreciable la

INFORMACIONES AGRONOMICAS

2

Elemento Contenido Número demineral átomos

relativo al Momg kg-1 PS

MicronutrienteNíquel (Ni) 0.05 1Molibdeno (Mo) 0.1 1Cobre (Cu) 6 100Zinc (Zn) 20 300Manganeso (Mn) 50 1 000Hierro (Fe) 100 2 000Boro (B) 20 2 000Cloro (Cl) 100 3 000

MacronutrienteAzufre (S) 1 000 30 000Fósforo (P) 2 000 60 000Magnesio (Mg) 2 000 80 000Calcio (Ca) 5 000 125 000Potasio (K) 10 000 250 000Nitrógeno (N) 15 000 1 000 000Oxigeno (O) 450 000 30 000 000Carbono (C) 450 000 40 000 000Hidrógeno (H) 60 000 60 000 000

Tabla 1. Niveles adecuados en los tejidos de nutrientesrequeridos por las plantas (Epstein y Bloom, 2004).

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productividad del cultivo. Además,un nivel adecuado de micronu-trientes en la planta es esencial paraque el nitrógeno (N) y el fósforo (P)aplicados en los fertilizantes seanusados eficientemente por lasplantas. Investigaciones recientessobre fisiología vegetal handemostrado que los micronutrientesdesempeñan un importante papel enla resistencia de las plantas al estrésabiótico y al biótico (particular-mente en la resistencia a enfermedades y plagas). Lasrazones de esta resistencia y las consecuencias conrespecto al manejo del cultivo se van aclarando día adía. De igual manera, se ha reconocido que losmicronutrientes son vitales para el crecimientoreproductivo de las plantas y el significado de esto,tanto a nivel fisiológico como a nivel agronómico,todavía está siendo investigado. La enorme importanciade los micronutrientes para la salud de las plantas, sereshumanos y animales los coloca en una posición deimportancia en la investigación biológica, de las cualesel sistema suelo-planta es de especial interés. Este artículo discute la fisiología en términos defunción, absorción y movilidad de los micronutrientesesenciales para las plantas: Fe, Mn, Cu, Mo, Zn, B, Cly Ni. Este artículo no intenta discutir en detalle estosaspectos, los lectores pueden obtener informacióndetallada en varios libros de texto y excelentes revistascientíficas que discuten en forma extensa la bioquímicay fisiología de todos los micronutrientes (Mortvedt etal., 1991; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Mengel yKirkby, 2001; Epstein y Bloom, 2004). El formato deeste artículo está diseñado para discutir en forma brevey ágil las principales funciones de cada uno de losmicronutrientes junto con los rangos de concentraciónapropiadas para cada cultivo y describir los síntomas dedeficiencia. También se discute la importancia de losprocesos que ocurren en la rizosfera para que lasplantas absorban los micronutrientes, con ejemplosrepresentativos de los procesos de transporterelacionados con la absorción y la distribución de losmicronutrientes en toda la planta y en las célulasindividualmente. Finalmente, se presentan algunosestudios de casos que ilustran estrategias de manejopara mantener niveles adecuados de micronutrientes enlos cultivos.

Principales funciones de los micronutrientes delas plantas

El hecho de que las concentraciones de losmicronutrientes son mucho más bajas, en comparacióncon los macronutrientes, en los tejidos de las plantas

implicaría que cada uno de estos grupos de nutrientestiene diferente papel en el crecimiento y metabolismode las plantas y en la mayoría de los casos esto esverdad. Las concentraciones más bajas de losmicronutrientes se reflejan en su función comoconstituyentes de los grupos protéticos en lasmetaloproteínas y como activadores de reaccionesenzimáticas. Su presencia en grupos prostéticos permiteque éstos catalicen procesos redox por transferencia deelectrones (principalmente los elementos de transiciónFe, Mn, Cu y Mo). Los micronutrientes también formancomplejos enzimáticos ligando una enzima con unsustrato (Fe y Zn). Al momento se conoce también quevarios micronutrientes (Mn, Zn y Cu) están presentesen las isoenzimas superóxido diminutasa (SD), lascuales actúan como sistemas de barrido para erradicarradicales de oxígeno tóxicos, protegiendo lasbiomembranas, ADN, clorofila y proteínas. Para los nometales como B y Cl no existen enzimas u otros com-puestos orgánicos esenciales bien definidos quecontengan estos micronutrientes. Sin embargo, se haestablecido que el B es un constituyente esencial de lasparedes celulares. Las principales funciones de losmicronutrientes se presentan en la Tabla 2.

Hierro (Fe)

La alta afinidad de Fe para formar complejos con variosligandos (por ejemplo, ácidos orgánicos y fosfatos) y lafacilidad de cambio de valencia son las doscaracterísticas más importantes que forman parte de losnumerosos efectos fisiológicos de este nutriente:

Fe2+ 11 Fe3+ + e

Los dos principales grupos de proteínas que contienenFe son las proteínas hemo y las proteínas Fe-S. Lasproteínas hemo se caracterizan por la presencia de uncomplejo Fe hemo-porfirina, el cual actúa, por ejemplo,como grupo prostético de citocromos que facilitan eltransporte de los electrones en la respiración. Otrasproteínas hemo incluyen la citocromo oxidasa, catalasa,peroxidasa y leghemoglobina, una proteína queconfiere el color rosado a los nódulos en las raíces de

INFORMACIONES AGRONOMICAS

3

Micronutriente FunciónFe, Mn, Cu, Ni Constituyente de enzimas (metaloproteínas).Mn, Zn Activación de enzimas.Fe, Cu, Mn, Cl Involucrados en el transporte de electrones en la fotosíntesis.Mn, Zn, Mo Involucrados en la tolerancia al estrés.Cu, Mn, Zn, B Involucrados en el crecimiento reproductivo (inducción de

la floración, polinización, establecimiento de fruto).B, Zn Constituyente de paredes y mem branas celulares.

Tabla 2. Principales funciones de los micronutrientes esenciales para lasplantas.

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las leguminosas. El papel de Fe en la biosíntesis de esasproteínas se presenta en la Figura 1, que muestra queeste micronutriente también activa algunas enzimas,incluyendo el ácido aminolevulínico sintetasa y lacoproporfirinogénio oxidasa. Esta figura tambiéndemuestra que la biosíntesis de la clorofila comparte lamisma vía de biosíntesis de las proteínas hemo aprotoporfirina y a pesar de que la clorofila es unamolécula que no contiene Fe, necesita de estemicronutriente en tres periodos de su biosíntesis.

Las actividades de las enzimas hemo disminuyen bajo lascondiciones de deficiencia de Fe, como es el casoparticular de la catalasa y peroxidasa. La catalasa facilitala disminución de peróxido de hidrógeno en el agua y eloxígeno (O2), de acuerdo con la siguiente reacción:

2H2O2 gg 2H2O + O2

La enzima hemo desempeña un importante papel enasociación con el superóxido dismutasa (SD), condiciónque se discutirá posteriormente cuando se describan lasfunciones del Zn, así como la fotorespiración en la víaacción del glifosato. La presencia de peroxidasas es bastante difundidacatalizando las siguientes reacciones:

H2O2 + AH2 ggA + 2H2OAH + AH + H2O2 ggA – A + 2H2O

Las peroxidasas ligadas a la paredcelular catalizan un segundo tipo dereacción, la polimerización de fenolespara la formación de lignina. Laactividad de la peroxidasa se reduceapreciablemente en raíces deficientesen Fe y esta condición deriva enproblemas en la formación de lapared celular y en la lignificación,situación que ocurre junto con laacumulación de sustancias fenólicasen la superficie de las raícesdeficientes en Fe. Ciertas sustanciasfenólicas, como el ácido ceféico, sonmuy efectivas en la quelatación y enla reducción de Fe(III) y como uncomponente de la Estrategía 1 deadquisición de Fe (Marschner et al.,1986). Las actividades de las doshemo enzimas, catalasa y peroxidasa,disminuyen acentuadamente enplantas deficientes en Fe y son unbuen indicador del nivel de estemicronutriente en la planta (Machold,1968).

La cadena de transporte de electrones durante lafotosíntesis de las membranas tilacoides de loscloroplastos tiene varios grupos hemo que contienen Fey combinaciones Fe-S. Cuando existe deficiencia de Fe,se reduce el contenido de clorofila, al igual que el deotros pigmentos que captan la luz, así como la actividadde transportadores de electrones de ambos fotosistemas.Por lo tanto, la deficiencia de Fe afecta inicialmente eldesarrollo y el funcionamiento del cloroplasto. Laferridoxina (proteína Fe-S) es el primer compuestoredox estable en la cadena de transporte de electronesdurante la fotosíntesis. El alto potencial redox negativode esta proteína significa que es un reductor muy fuertey transfiere electrones para varios procesos metabólicosbásicos, como se muestra en la Figura 2. La falta de Fereduce la producción de ferridoxina, lo que a su vezafecta el transporte de electrones necesarios para estosprocesos, incluyendo la reducción a nitrito y sulfito, poresta razón, tanto nitrato como el sulfato se acumulan enplantas deficientes en Fe.

La clorosis presente en plantas deficientes en Fe no essolamente una expresión del efecto del Fe en eldesarrollo y función de los cloroplastos para labiosíntesis de clorofila. Las menores concentracionesde carbohidratos en plantas deficientes indican tambiénuna reducción de la actividad fotosintética.

Investigación reciente conducida por biólogosmoleculares se ha enfocando en la detección y

INFORMACIONES AGRONOMICAS

4

e- e-

S

S S

S

S

S

Fe Fe

Cys

Cys

Cys NADP+ (fotosíntesis)

Nitrito reductasa

Sulfito reductasa

Reducción de N2

GOGAT

Cys

Figura 2. Papel de la ferridoxina en la transferencia de electrones en variosprocesos metabólicos.

Succinil CoA

Glicina

Acidoδ-aminolevulínico

(ALA)

Fe

CO2

H2C-COOH

H-C-H

C=O

H-CH

2x 4x

COOH

HCH

HC-COOH

HCH

C

CH

Porfobilinogénio

NH

NH2

C

CC

(R1) (R

2)

R2

N

NNH NH

R2

O2

CO2

R2

R2

R1

R1

Coproporfirinogénio

ProtoporfirinogénioUroporfirinogénio

(Tetrapirrol) Protoporfirina

R1

R1

NH2

Fe

Fe porfirina

Citocromos Cytochromo oxidasa

CatalasaPeroxidasa

Leghemoglobina

Mg protoporfirina

Protoclorofilídeo

Luz

Clorofila

(hemo)Fe

Fe

Mg

=

Figura 1. Biosíntesis de la clorofila (Marschner, 1995).

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señalización de Fe. El Fe es un nutriente modelo para losbiólogos moleculares para estudiar los transportadoresregulados por este micronutriente en la planta. Unacompleja red de tráfico, dentro y fuera de la célula,parece que es la encargada de la distribución del Fe deacuerdo a las necesidades de la planta (Schmidt, 2003).

Los primeros síntomas visibles de deficiencia de Feaparecen como clorosis en las hojas jóvenes. En lamayoría de las especies, la clorosis aparece entre lasnervaduras en un reticulado fino, sin embargo, lasnervaduras permanecen verdes en acentuado contrastecon el fondo verde más claro o amarillento del resto deltejido. Las hojas más jóvenes pueden carecercompletamente de clorofila. En cereales, la deficienciade Fe se evidencia por fajas verdes y amarillas alternas.Como el 80% del Fe en las hojas está localizado en loscloroplastos, y este es el sitio primario de las funcionesde Fe, no es sorprendente que la deficiencia de estemicronutriente cause cambios marcados en la estructurade estos organelos, y en extrema deficiencia, lostilacoides pueden estar ausentes.

El intervalo de deficiencia está entre 50 a 100 mg kg-1 deFe en la hoja, dependiendo de la especie y en ocasionesdel cultivar. Sin embargo, las hojas de las plantas en lascuales las concentraciones de Fe son mayores puedenmostrar síntomas de deficiencia como consecuencia dela inhibición del crecimiento en la hoja.

Manganeso (Mn)

El Mn está presente en las plantas principalmente enforma divalente Mn(II). Esta forma de Mn se combinarápidamente con ligandos orgánicos, en los cuales puede

ser rápidamente oxidado a Mn(III) yMn(IV). Además, el Mn desempeñaun importante papel en los procesosde redox, tales como en el transportede electrones en la fotosíntesis y enla desintoxicación de radicales deoxígeno libres. El Mn formametaloproteínas, que a su vez soncomponentes de solo dos enzimas, laenzima que quiebra la molécula deagua en la fotosíntesis II (FS II) ysuperóxido disminutasa que con-tienen Mn. También es el activadorde varias enzimas. Los papeles más documentados yexclusivos del Mn en plantas verdesson la reacción que quiebra lamolécula de agua y el sistema deevolución de O2 de la fotosíntesisque ocurre en los cloroplastos y que

se denomina reacción de Hill. Los electrones sonliberados por la enzima que quiebra el agua, la cualcontiene cuatro átomos de Mn y luego son transferidospara FS II. En el proceso de fotólisis, dos moléculas deagua liberan una molécula de O2 y cuatro de H+ con unadonación simultánea de cuatro electrones. Comoconsecuencia de esta función clave en la reacción dedesdoblamiento del agua, la deficiencia de Mn afectaprincipalmente la fotosíntesis y la evolución de O2(Figura 3).

Una leve deficiencia de Mn afecta la fotosíntesis yreduce el nivel de carbohidratos solubles en la planta,pero el suplemento de este micronutriente reactiva laevolución fotosintética de oxígeno. Una deficienciamás severa de Mn rompe la estructura de cloroplastos yesta condición no se puede revertir. Debido a laparticipación fundamental del Mn en la cadena detransporte de electrones durante la fotosíntesis, cuandose presenta la deficiencia de este micronutriente, lareacción a la luz durante la fotosíntesis se perjudicaseriamente, al igual que todas las otras reaccionesasociadas con el transporte de electrones. Esto incluyela fotofosforilación y la reducción del CO2, nitrito ysulfito. El nitrito acumulado puede controlar la nitratoreductasa de modo que el nitrato se acumula como seobserva algunas veces en plantas con deficiencia deMn.

Como sucede con otras superóxido diminutasas (Cu-Zn-SOD y Fe-SOD), las Mn-SOD también desempeñanun importante papel en la protección de las célulascontra los efectos dañinos de los radicales desuperóxido libres, los cuales se forman por variasreacciones en las cuales está envuelto el oxígeno

INFORMACIONES AGRONOMICAS

5

2H2O

4H+ + O2

4 MnIII

4e-hv

e-

4 MnII

Enzima +Pigmento 680

Figura 3. Actividad del Mn en proceso de desdoblamiento de la molécula deagua.

Suplemento ----- Concentración ----- Materia seca Producción Tasa dede Mn de Mn de la plántula de semillas germinación

Hoja bandera Polenmg L-1 g por planta g por espiga %

0.0055 18 9 57.8 11.8 9.40.55 366 37 82.5 69.3 85.6

Tabla 3. Efecto del suplemento de manganeso en el crecimiento de la plántula,concentración de Mn en el tejido, producción de semilla y tasa degerminación de maíz (cultivo en arena) (Sharma et al., 1991).

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molecular (O2). Esta enzima está presente en lamitocondria, peroxisomas y glioxisomas.

El Mn también actúa como un importante co-factorpara varias enzimas fundamentales en la biosíntesis delos metabolitos secundarios de la planta asociados conla vía de ácido shiquímico, incluyendo aminoácidosaromáticos fenólicos, cumarinas, ligninas y flavonóides(Burnell, 1988). Se han detectado concentraciones másbajas de compuestos fenólicos, lignina y flavonóides entejidos deficientes en Mn, lo que puede ser, en parte, lacausa de la mayor susceptibilidad a enfermedades delas plantas deficientes en este micronutriente (Graham,1983).

Esta relación con el metabolismo secundario, ladeficiencia de Mn probablemente puede también ser lacausa de la reducción de la viabilidad de polen. Plantasde maíz deficientes en Mn desarrollan síntomas visiblesde la deficiencia y presentan un desarrollo tardío de lasanteras. La deficiencia de Mn afecta la tasa degerminación de las semillas como se observa en laTabla 3 (Sharma et al., 1991).

Los cloroplastos son los más sensibles de todos losorganelos de la célula a la deficiencia de Mn, lo quelleva la desorganización del sistema lamelar y asíntomas visibles de clorosis. Por esta razón, ladeficiencia de Mn se parece a la deficiencia de Mg,porque ambas aparecen como clorosis intervenal en lashojas. Sin embargo, a diferencia de la deficiencia de Mgque aparece en las hojas viejas, los síntomas dedeficiencia de Mn son inicialmente visibles en las hojasmás jóvenes. En las dicotiledóneas aparecenfrecuentemente pequeñas manchas amarillas en lashojas más jóvenes. En las monocotiledóneas, lossíntomas de deficiencia de Mn aparecen en la partebasal de las hojas como manchas o tiras de color gris-verdosas. El nivel crítico de deficiencia de estemicronutriente, para la mayoría de las especies, se sitúaen el rango de 10 - 20 mg kg-1.

BibliografíaAdams, M.L., E. Lombi, F. Zhao, and S.P. McGrath. 2002.

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INFORMACIONES AGRONOMICAS

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Introducción El modelo de recomendación de fertilización en el surde Chile incluye la corrección del nivel de fósforo (P)del suelo buscando alcanzar contenidos de 15 - 20 ppm,de acuerdo al método de Olsen. Las dosis requeridaspara lograr este objetivo se determinan utilizando elfactor denominado Capacidad Tampón de P (CP). LaCP se define como la cantidad de P que se requiere paraaumentar el P Olsen en 1 ppm y se expresa como kg deP/ppm de P en el suelo. En Chile existe un programaque incentiva la recuperación de suelos degradados,buscando mejorar las propiedades físicas y químicas.Uno de los subprogramas más populares entre losagricultores que cultivan en suelos volcánicos es el deCorrección de P. En este subprograma se buscabaalcanzar un contenido de 15 ppm de P Olsen y, a partirdel 2006, de 20 ppm. Los suelos volcánicos de Chile secaracterizan por fijar fuertemente P, por esta razón, lamayoría de los suelos en el sur del país presentan bajosa muy bajos niveles de disponibilidad, lo que se hacenecesario aplicar altas dosis de fosfato para alcanzarrendimientos adecuados. En Chile, normalmente seutilizan valores genéricos de CP por serie de suelos,pero aparentemente esta generalización no seríacorrecta si se piensa que los diferentes suelos agrícolasdeben tener valores distintos de CP por su morfología ygénesis y particularmente como producto de su manejo.Por estas razones, en cada punto de muestreo de suelosse debiera determinar el valor de CP propio del sitio.

Los objetivos planteados para el primer año de esteestudio fueron los siguientes:

n Estudiar el efecto de la aplicación de diferentesniveles de P en la disponibilidad de este nutriente enun suelo volcánico de la serie Osorno.

n Medir la CP del suelo con aplicación en cobertura.n Evaluar el efecto de la dosis de P aplicada sobre la

absorción de este elemento por una pradera mixta.

El ensayo continuó en las mismas parcelas en elsegundo año de experimentación con los siguientesobjetivos: n Estudiar el efecto de la aplicación de diferentes

niveles de P en la disponibilidad de este nutriente enun suelo volcánico de la serie Osorno.

n Evaluar las variaciones de la CP del sueloprovocadas por aplicaciones de diferentes dosis deP sobre un suelo previamente fertilizado con P.

Materiales y métodos

Se estableció un ensayo de campo en el CentroRegional de Investigación INIA Remehue de Osorno

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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EVALUACION DE LA CAPACIDAD TAMPON DE FOSFORO DE UNSUELO VOLCANICO SERIE OSORNO, DEL SUR DE CHILE

René Bernier, Pablo Undurraga y Gustavo Meneses1

1 Centro Regional de Investigación INIA Remehue. Correo electrónico: [email protected]; [email protected]

Parámetro ---Profundidad de muestreo---0 - 10 cm 0 - 20 cm

P (ppm) 3.6 4.9 N (ppm) 21.7 18.9pH agua 5.8 5.8 pH CaCl2 4.9 5.0 M. orgánica (%) 19.4 22.9Ca (cmol kg-1) 4.5 7.0 Mg (cmol kg-1) 1.3 2.1 K (cmol kg-1) 0.5 0.6 Na (cmol kg-1) 0.2 0.3 Al int. (cmol kg-1) 0.2 0.1 S (ppm) 1.0 1.1 Sat. bases (cmol kg-1) 6.6 10.0Sat. Al (%) 3.4 1.4

Tabla 1. Caracterización química inicial del sitioexperimental, a dos profundidades de muestreo.

Nutriente --------- Dosis de nutrientes ----------- Primavera -- Otoño Total

----------------- kg ha-1 -----------------Nitrógeno 40 30 30 100 Potasio 40 - 20 60 Magnesio 30 - 0 30 Azufre 40 - 0 40

Tabla 3. Dosis de nutrientes aplicados y época deaplicación.

Tratamiento Tipo de Dosis detratamiento P2O5 kg ha-1

1 0 P corrección* 02 1/2 P corrección 1743 1 P corrección 3484 1 1/2 P corrección 5225 2 P corrección 696

* Corrección se refiere a elevar el nivel de P extractable en los suelos a 15 ppm.

Tabla 2. Dosis de P2O5 determinadas para cadatratamiento.

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sobre una pradera permanente común de la zona. Seutilizó un diseño de bloques al azar. En el primer año deexperimentación el tamaño de las parcelas deevaluación fue de 4 x 10 m (40 m2), dispuestas en 3bloques. En el segundo año, las parcelas delexperimento del año anterior se dividieron en dosparcelas de 4 x 5 m (20 m2), generando dos ensayosparalelos y contiguos, sobre los que se aplicaron lostratamientos que se describen más adelante.

Primer año del experimento El sitio experimental se ubicó en una pradera

permanente de la estación experimental de INIA enOsorno sobre un suelo del mismo nombre cuyacaracterización química se presenta en la Tabla 1. Paradeterminar las dosis de P a aplicar se utilizaron lastablas de recomendación de fertilización del Servicio deAnálisis de Suelos de INIA. De este modo, sedeterminó que el tratamiento 1 P sería una vez la dosisrecomendada de acuerdo al nivel inicial de disponibi-lidad de P del suelo, y 2 P como dos veces dicha dosis.Las dosis de P2O5 se calcularon teniendo en cuenta laCP establecida para este suelo (14 kg P ppm-1) y lanecesidad de corrección con P (Tabla 2). Con el objeto

de producir efectos rápidos seutilizó superfosfato triple comofuente de P (46% de P2O5) que seaplicó en cobertura sobre la pradera.

La fertilización restante consistió enaplicaciones de primavera y otoñode acuerdo a un manejo normal defertilización de praderas (Tabla 3).

Segundo año del experimento

Los tratamientos del segundo año delexperimento se diseñaron basándoseen el contenido de P a dos profundi-dades de muestreo, 0 - 10 y 0 - 20 cm,para estimar la CP correspondiente.Se utilizó como base el mismo valorde la CP (14 kg P ppm-1) para el sueloOsorno utilizado en el primer año deensayo. Los tratamientos se detallanen la Tabla 4. Con el objeto depromover el crecimiento de lapradera se agregaron otros nutrientesesenciales (Tabla 5).

Determinaciones durante los dosaños del experimento

Se determinaron los siguientesparámetros durante el tiempo deevaluación del experimento:

En la planta:

n Se midió la producción de lapradera en cortes periódicos de labiomasa delimitada por marcoscuadrados de 0.5 m2. Se determinóla producción de materia verde y demateria seca. Después de cadamuestreo se homogeneizó la praderacon una cortadora mecánica.

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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Nutriente --------- Dosis de nutrientes ---------0 – 10 cm 0 - 20 cm

----------------- kg ha-1 -----------------Nitrógeno (Supernitro 30) 100 (60 kg + 40 kg) 100 (60 kg + 40 kg) Potasio (Muriato de potasio) 40 60 Azufre (Fertiyeso) 36 36

Tabla 5. Dosis de nutrientes aplicados y fertilizantes utilizados.

Profundidad P Olsen al final Dosis de P2O5 Dosis de P Tipo dedel primer año Segundo año Segundo año corrección

cm ppm ------------ kg ha-1 ------------ 0 - 10 6.5 0 0

12.1 160 55 1 corrección18.2 95 42 1 corrección26.0 33 14 CP * 2.2930.2 33 14 CP * 2.29

0 - 20 4.7 0 08.8 103 45 1/2 corrección7.5 206 90 1 corrección10.5 292 128 1 1/2 corrección18.4 190 83 2 corrección

Tabla 4. Tratamientos de P aplicados según nivel de disponibilidad alcanzadoen el experimento previo.

Profundidad Nivel inicial Dosis de P2O5 Dosis de P P Olsende P Segundo año Segundo año alcanzado

cm ppm ------------- kg ha-1 ------------- ppm0 - 10 3.6 0 0 6.5

3.6 174 76 12.13.6 348 152 18.23.6 522 228 26.03.6 696 304 30.2

0 - 20 4.9 0 0 4.74.9 174 76 8.8 4.9 348 152 7.54.9 522 228 10.54.9 696 304 18.4

Tabla 6. Efecto de la aplicación de diferentes dosis de P en el nivel final dedisponibilidad a dos profundidades de muestreo, después de 90 días delmomento de la aplicación.

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n Se determinó la absorción de P a través de análisisfoliar en cada corte para establecer la extracciónneta.

En el suelo:

n Contenido inicial de nutrientes. Análisis dedisponibilidad de P, bases, azufre (S), saturación deAluminio (Al) en cada parcela a 2 profundidades demuestreo (0 - 10 y 0 - 20 cm) al inicio del experi-mento.

n Contenido final de nutrientes. Análisis dedisponibilidad de P, bases, S, saturación de Al y Alextractable al final del experimento.

n Evolución del P en el suelo. Se determinó elcontenido de P a los 30 días de aplicación ydespués cada 120 días.

n Determinación de la CP. Se determinó el valor de laCP en cada tratamiento al final del experimento.

Resultados y discusión

De acuerdo a los datos de la Tabla 1, se puede señalarque el suelo utilizado en esta investigación presentaniveles muy bajos de P, S y saturación de Al en las dosprofundidades de muestreo.

Primer año del experimento

Efectos sobre el suelo Los cambios en los niveles de disponibilidad de Pproducidos por la aplicación de diferentes dosis sepresentan en la Tabla 6. A medida que las dosis de P sehacen mayores, mayor es el incremento del nivel dedisponibilidad de P en el suelo. Sin embargo, debido a

la poca movilidad del elemento en el suelo, los nivelesde P extractable alcanzado en el estrato superficial de 0- 20 cm de suelo son inferiores que a 0 - 10 cm deprofundidad. La Dosis de Corrección de P, mencionadaanteriormente, se puede calcular a través de la siguientefórmula:

Dosis de P2O5 (kg ha-1) = (P extractable deseado - Pextractable inicial) x CP x 2.29

Para el caso del sitio experimental, el P extractableinicial (0 - 10 cm) fue de 3.6 ppm. Según el programade corrección, usado hasta el 2006, se deben alcanzar15 ppm, por lo tanto es necesario incrementar ladisponibilidad en 11.4 ppm en un año. Considerandouna CP de 16 kg de P ppm-1 que es el valor utilizado porel programa de recuperación de suelos degradados (14y 16 kg P ppm-1) para suelos Osorno, se estima que la

dosis de corrección es de 418 kgP2O5 ha-1. De acuerdo a la Tabla 6,aplicando 348 kg de P2O5 ha-1 sealcanzaron 18.2 ppm de P Olsen, alos 90 días después de la aplicación.Este resultado indicaría, por un lado,que el valor de la CP de este sueloestá sobredimensionado, siendoprobablemente un valor cercano a13. Por otro lado, cada sueloresponde en forma diferente a lafertilización, producto de diversosfactores de manejo y de historia delote. Esta consideración fue tomadaen cuenta al momento de planificarla presente investigación. Losresultados se pueden observar enforma gráfica en la Figura 1. En

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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Dosis de Nivel inicial P Olsen Producción*P de P alcanzado de MS

kg ha-1 ----------- ppm ----------- kg ha-1

0 - 10 cm0 3.6 6.5 3 053 76 3.6 12.1 4 631 152 3.6 18.2 4 537 228 3.6 26.0 4 780 304 3.6 30.2 5 058

0 - 20 cm0 4.9 4.7 3 053 76 4.9 8.8 4 631 152 4.9 7.5 4 537 228 4.9 10.5 4 780 304 4.9 18.4 5 058

Tabla 7. Efecto de la aplicación de diferentes dosis de Pen la producción de materia seca de la praderadespués de 180 dias según tratamiento.

6.5

0

35

30

25

20

15

10

5

0

76 152

Dosis de P2O

5, kg ha-1

P O

lsen

, ppm

228 304

4.7

12.1

8.8

18.2

7.5

26

10.5

30.2

18.4

P Olsen alcanzado (ppm) 0 - 10

P Olsen alcanzado (ppm) 0 - 20

Lineal [P Olsen alcanzado (ppm) 0 - 10]

Lineal [P Olsen alcanzado (ppm) 0 - 20]

Figura 1. Efecto de la aplicación de diferentes dosis de P en el nivel dedisponibilidad final, a dos pordundidades de muestreo de sueldos, ydespués de 90 días desde el momento de la aplicación del fertilizante.

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esta Figura se observa que la profundidad de muestreoincide en los resultados analíticos de una mismapradera y estos cambios son importantes al momento dedecidir el diagnóstico y la consecuente aplicación de losfertilizantes fosfatados.

Efectos sobre la pradera Se evaluó la producción de materia seca (MS) de la

pradera experimental después de 180 días de laaplicación de los tratamientos. Los resultados sepresentan en la Tabla 7. Si bien el método deevaluación de producción de una pradera permanentepor medio de cortes sucesivos no es el más adecuadopor el deterioro que produce en la vegetación, éstepermite realizar comparaciones entre los diferentestratamientos.

Al comparar, por ejemplo, losresultados de producción conaplicación de 152 kg de P ha-1, en losmuestreos de 0 - 10 y de 0 - 20 cmse obtiene el equivalente a 4.537 kgde materia seca ha-1 con diferentesniveles de disponibilidad de P. En elprimer caso se alcanzó a 18.2 ppm yen el segundo sólo llegó a 7.5 ppm.Este ejemplo permite ilustrar lacontroversia existente respecto de laprofundidad de muestreo de laspraderas permanentes. Estudiosprevios han demostrado que existebuena relación entre el contenido deP en el estrato de suelo de 0 - 10 cmy la productividad de la pradera, encomparación con el estrato de 0 - 20cm.

Desde el punto de vista dealimentación animal, además de lacantidad de forraje producido poruna pradera, es importante sucalidad, expresada a través de lasespecies presentes y su proporción.En la Tabla 8 se presenta lacomposición botánica de cadatratamiento al primer corte. Laspraderas permanentes más comunesen la zona sur de Chile secaracterizan por estar compuestasprincipalmente por gramíneas, conescasa presencia de leguminosas. Seobserva que no se registró lapresencia de trébol blanco, muy bajapresencia de ballica perenne, peroabundante proporción de otrasgramíneas de escaso valor forrajero.Esta composición botánica esproducto de factores de manejo y decondiciones de fertilidad de suelos.

Segundo año del experimento Efectos sobre el suelo Al inicio del segundo año del

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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Tratamiento Trébol Ballica Otras Otrasblanco perenne gramíneas especies---------------------------------- (%) ----------------------------------

P 0 0 1 81 18P 174 0 2 91 6P 348 0 8 85 6P 522 0 8 85 7P 696 0 5 86 9

Tabla 8. Efecto de la aplicación de diferentes dosis de P en la composiciónbotánica al primer corte, según tratamiento.

Determinación --------- Tratamientos de P aplicados ---------0 160 95 33 33

-------------------- kg P2O5 ha-1 --------------------P Olsen (ppm) 7.4 9.8 12.2 18.9 28.6 pH agua 5.9 5.9 5.9 5.8 5.9 M. orgánica (%) 24.7 23.5 22.6 23.5 22.6 Ca (cmol kg-1) 6.8 7.0 6.8 7.05 7.20 Mg (cmol kg-1) 2.2 2.1 2.0 2.04 2.09 K (cmol kg-1) 0.7 0.62 0.58 0.6 0.42 Na (cmol kg-1) 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 Al (cmol kg-1) 0.13 0.13 0.12 0.12 0.12 Sat. bases (cmol kg-1) 9.10 9.92 8.78 9.85 9.91 Sat. Al (%) 1.24 1.27 1.21 1.17 1.17 Al extractable (ppm) 1 238 1 190 1 258 1 207 1 090 S (ppm) 18.7 17.24 22.28 23.61 27.40

Tabla 9. Caracterización química inicial de cada tratamiento de 0 - 10 cm deprofundidad del suelo.

Determinación --------- Tratamientos de P aplicados ---------0 103 306 292 190

-------------------- kg P2O5 ha-1 --------------------P Olsen (ppm) 5.0 5.5 6.4 9.2 12.0 pH agua 5.9 5.8 5.8 5.8 5.8 M. orgánica (%) 20.5 20.0 20.0 19.0 19.0 Ca (cmol kg-1) 5.4 5.3 4.8 4.6 5.1 Mg (cmol kg-1) 1.6 1.6 1.4 1.3 1.5 K (cmol kg-1) 0.5 0.4 0.4 0.5 0.4 Na (cmol kg-1) 0.4 0.5 0.5 0.5 0.5 Al (cmol kg-1) 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 Sat. bases (cmol kg-1) 7.9 7.8 7.1 6.8 7.3 Sat. Al (%) 2.0 2.1 2.7 2.8 2.4 Al extractable (ppm) 1 398 1 401 1 456 1 417 1 342 S (ppm) 13.0 15.6 15.4 19.8 20.7

Tabla 10. Caracterización química inicial de cada tratamiento de 0 - 20 cm deprofundidad del suelo.

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proyecto, se realizó, por separado, la caracterizaciónquímica de los experimentos generados para 0 - 10 y 0- 20 cm de profundidad. Los resultados analíticos sepresentan en las Tablas 9 y 10, respectivamente. De acuerdo al nivel de P extractable alcanzado en el año1 se determinó la dosis de mantenimiento para elsiguiente periodo. Así, cuando el suelo presentaba 18.8ppm de P (0 - 10 cm) se aplicaron 42 kg de P.Cuando el suelo presentaba 26 ppm de P extractable seaplicaron 14 kg de P de mantenimiento. En el caso delestrato de 0 - 20 cm se procedió de manera similar. En

el ensayo de 0 - 10 cm, se observa que todos lostratamientos disminuyeron el nivel de P extractable alsegundo año, a excepción del control sin fertilización(Tabla 11). Esto significaría que las dosis calculadas demantenimiento para los suelos de esta región no fueronsuficientes para contrarrestar el proceso de fijación enel suelo y extracción de P por el cultivo. Sin embargo,cabe destacar que cuando el nivel de disponibilidad fuede 26 y 30.2 ppm en el año 1, la aplicación delequivalente a la CP (14 kg P ha-1) permitió mantener unnivel adecuado de disponibilidad del nutriente. En elensayo de 0 - 20 cm se aprecia que, al igual que lasituación anterior, los niveles de P del segundo añofueron inferiores a los del primero, a pesar de laaplicación de P (Tabla 10). Se debe observar que enninguno de los tratamientos se logró mantener el nivelde 15 ppm propuesto originalmente.

Efectos sobre la pradera Los rendimientos de forraje obtenidos en ambosexperimentos fueron bajos, en relación a registrosnormales de praderas en pastoreo. La producción deMS de la pradera obtenida en el ensayo de 0 - 10 cm sepresenta en la Tabla 12 y la de 0 - 20 cm se presenta enla Tabla 13. Como se señalaba para el ensayo del pri-mer año, los rendimientos obtenidos en el caso de 0 - 10cm son similares a los de 0 - 20 cm entre tratamientos.

Determinación de la CPPara el cálculo de la dosis de P para corregir una posibledeficiencia, es muy útil contar con una herramienta quepermita conocer la probable respuesta de un suelo a la

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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Dosis de Dosis de P Olsen P OlsenP2O5 P alcanzado alcanzado

año 1 año 2 kg ha-1 ----------- ppm ----------- kg ha-1

0 - 10 cm0 0 6.5 7.4

160 70 12.1 9.6 95 42 18.2 12.2 33 14 26.0 18.9 33 14 30.2 24.6

0 - 20 cm0 0 4.7 5.0

103 45 8.8 5.5 306 134 7.5 6.4292 128 10.5 9.2 190 83 18.4 12.0

Tabla 11. Efecto de la aplicación de diferentes dosis de Pen el nivel de disponibilidad final, a dosprofundidades.

Dosis de Corte 1 Corte 2 Corte 3 Corte 4 Corte 5 MS P Olsen P2O5 acumulada promedio

------------------------------------------------------- kg ha-1 ------------------------------------------------------- ppm 0 2 172 1 223 1 539 861 2 033 5 796 7.4

160 2 272 1 445 1 616 742 2 488 6 075 9.6 95 2 126 1 127 2 268 921 1 943 6 442 12.2 33 2 325 1 259 1 588 868 1 809 6 039 18.9 33 2 714 1 205 2 042 852 2 002 6 812 24.6

Tabla 12. Efecto del nivel de P en el suelo sobre la producción de materia seca después de 360 días (5 cortes), teniendoen cuenta la profundidad de muestreo de 0 - 10 cm.

Dosis de Corte 1 Corte 2 Corte 3 Corte 4 Corte 5 MS P Olsen P2O5 acumulada promedio

------------------------------------------------------- kg ha-1 ------------------------------------------------------- ppm 0 1 874 986 1 745 758 1 722 5 363 5.0

103 2 276 1 234 1 833 948 3 144 6 191 5.5 306 2 561 1 371 1 821 804 2 307 6 557 6.4 292 2 273 1 129 2 125 832 1 978 6 359 9.2 190 2399 1 070 2 065 1 014 2 361 6 548 12.0

Tabla 13. Efecto del nivel de P en el suelo sobre la producción de materia seca después de 360 días (5 cortes), teniendoen cuenta la profundidad de muestreo de 0 - 20 cm.

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aplicación del fertilizante fosfatado. Se han utilizadovarios métodos para obtener parámetros que permitanuna adecuada recomendación para fertilizaciónfosfatada como la calibración en sitio, método racional,balance de nutrientes, etc. En este caso, se prefierebuscar el valor de la CP de un suelo que permita estimarla respuesta a la fertilización.

Fórmula de cálculo de la CP (kg P ppm-1)

P aplicado (kg ha-1) - P extraído (kg ha-1) CP =

Incremento de P (ppm) x profundidad (*)

(*) El factor profundidad se aplica como expresión numérica, sinunidades.

El término P extraído se refiere a la absorción de P por elforraje, considerando una concentración media de 0.25%de P en MS. El término incremento de P se refiere a ladiferencia entre el nivel de P extractable alcanzado y elnivel inicial. La profundidad expresada en decímetros(dm) corresponde a la profundidad de muestreo, peropara efectos del cálculo se usa sólo la expresiónnumérica. Los resultados del cálculo de los valores de CPpara los diferentes tratamientos, en el ensayo de 0 - 10cm, se presentan en la Tabla 14. Se aprecia que losvalores de la CP son similares entre sí, con un promediode 15.3 kg P ppm-1. Aparentemente, este valor es unindicador de la CP del suelo, al margen de otrasconsideraciones como manejo y fertilización anterior.Además, cabe considerar que el valor obtenido es

también similar al utilizado por el programa derecuperación de suelos degradados (14 y 16 kg P ppm-1)para el suelo Osorno. Los resultados del cálculo de losvalores de la CP para los diferentes tratamientos, en elensayo de 0 - 20 cm, se presentan en la Tabla 15. Losvalores de la CP obtenidos en el estrato de 0 - 20 cm sonmayores que los alcanzados en el estrato de 0 - 10 cm,probablemente debido a la escasa movilidad quecaracteriza al ión fosfato en el suelo. En esta ocasión, elpromedio entre tratamientos fue de 18 kg P ppm-1,existiendo dispersión entre ellos.

Comentarios finales Los resultados obtenidos con el cálculo de la CPpermiten inferir que es una herramienta útil paradeterminar las dosis de corrección de P de los suelos. Sinembargo, todavía es necesario encontrar un método delaboratorio o invernadero más rápido, eficiente y sobretodo menos costoso que el presente método deevaluación. Otros experimentos relacionados con la CPdesarrollados por INIA - Chile, con suelos de la zonacentro - sur del país (INIA Quilamapu), en los que sedeterminó este valor en laboratorio, se observó quedentro de una misma serie de suelos, la CP variaconsiderablemente. Estos resultados indican que no esadecuado utilizar un valor genérico de la CP por serie,sino que es necesario efectuar una determinación de cadasitio en particular.

Más información sobre este proyecto se puede encontrar en labase de datos de proyectos de investigación de IPNI Cono Sur.www.ipni.net o

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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Dosis de P P Prof. P Producción Extr. Incr. CPP2O5 inicial final muestreo aplicado MS P P

kg ha-1 --------- ppm --------- dm ---------------- kg ha-1 ---------------- ppm kg P ppm-1

0 4.9 7.4 1 0 5 796 14.5 2.5 0 160 4.6 9.6 1 76 5 839 14.6 5.0 12.6 95 5.0 12.2 1 152 6 442 16.1 7.2 18.9 33 4.5 18.9 1 228 6 039 15.1 14.4 14.8 33 5.3 24.6 1 304 6 813 17.0 19.3 14.9

Tabla 14. Determinación de la Capacidad Tampón de P (CP) de los diferentes tratamientos con muestras obtenidas enel estrato de 0 - 10 cm de profundidad.

Dosis de P P Prof. P Producción Extr. Incr. CPP2O5 inicial final muestreo aplicado MS P P

kg ha-1 --------- ppm --------- dm ---------------- kg ha-1 ---------------- ppm kg P ppm-1

0 3.4 5.0 2 0 5 363 13.4 1.6 0 103 3.1 5.5 2 76 6 291 15.7 2.4 12.6 306 3.3 6.4 2 152 6 557 16.4 3.1 21.9292 3.3 9.2 2 228 6 359 15.9 5.9 18.0190 4.6 12.0 2 304 6 548 16.4 7.4 19.4

Tabla 15. Determinación de la Capacidad Tampón de P (CP) de los diferentes tratamientos con muestras obtenidas enel estrato de 0 - 20 cm de profundidad.

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INFORMACIONES AGRONOMICAS

Los fertilizantes nitrogenados de uso convencional enla agricultura son la urea, sulfato de amonio, nitrato deamonio, MAP y DAP, destacándose la urea cuyoconsumo supera a todos los demás juntos.En el mundo, el arroz, trigo y maíz consumen almomento aproximadamente el 60% del N totalempleado como fertilizante y representan cerca de untercio de la proteína total consumida. Se estima que enel año 2050 la población mundial alcanzará los 9.3billones de habitantes y que será necesario aumentarentre 50 y 70% la producción de estos cereales. De noexistir un incremento en la eficiencia de la fertilizacióndebería entonces haber un incremento de igualmagnitud en el uso de fertilizantes nitrogenados. De allíla necesidad de aumentar la eficiencia del uso denitrógeno (N).En Brasil, el maíz, la caña de azúcar y el café consumencasi el 60% de todo el N empleado en agricultura. Poresta razón, los esfuerzos por incrementar la eficienciade uso del N debe concentrarse principalmente en estoscultivos.La eficiencia de uso del N, medida como la ganancia enproducción de grano por unidad de nutriente aplicado,debe buscarse en los cultivos de alta productividad através del uso de las buenas prácticas de manejo(BPM).

El concepto de eficiencia del N puede variar de acuerdoa la perspectiva de producción, pero no debe priorizarsela alta eficiencia en detrimento de la productividad. Seconoce la ley de los rendimientos decrecientes queindica que al incrementar las dosis de N losincrementos en producción se van reduciendo, y por laeficiencia se va haciendo menor (Figura 1).

La eficiencia del uso de N se puede expresar dediferentes maneras:

EI = Eficiencia interna de utilización de N, kg de producción por kg de N absorbido.

FPP = Factor parcial de productividad: kg deproducto cosechado por kg de N aplicado.

EF = Eficiencia fisiológica: kg de aumento deproducción por kg de aumento en la absorciónde N.

EA = Eficiencia agronómica: kg de aumento en laproducción por kg de N aplicado.

ER = Eficiencia aparente de recuperación: kg deaumento de la absorción de N por kg de Naplicado.

La eficiencia de recuperación del N (ER) es el principalparámetro para evaluar el resultado de BPM empleadas.En la Figura 2 se presenta la recuperación de N

USO EFICIENTE DEL NITROGENO DE LOS FERTILIZANTES CONVENCIONALES

A. Boaretto, T. Muraoka y P. Trevelin*

* Tomado de: Boaretto, A.E., T. Muraoka e P. Trevelin. 2007. Uso eficiente de nitrogênio nos fertilizantes convencionais. Informações Agronômicas 120:13-14.

4 400

Baja productividad Alta productividad

Dosis de N, kg ha-1

Eficiencia de uso de N

, %

Ren

dim

ient

o de

gra

no, k

g ha

-1 Alta eficienciade uso de N

Baja eficienciade uso de N

100

0 30 60 90 120

95

90

85

80

75

70

65

60

55

50

4 200

4 000

3 800

3 600

3 400

3 200

3 000

Figura 1. Respuesta del trigo en rendimiento en funcióndel uso eficiente de N.

180

160

140

120

100

80

60

N, kg ha-1

Eficiencia de recuperación de N

, %

Abs

orci

ón d

e N

(pa

ja +

gra

no),

kg

ha-1

Productividad de trigo4 t ha-1Control

85

80

75

70

65

60

55

50

0 30 60 90 120

Figura 2. Recuperación del N aplicado en forma de ureaen el cultivo de trigo bajo riego (Spolidorio, 1999).

13

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INFORMACIONES AGRONOMICASaplicado en forma de urea en el cultivo de trigo bajoriego. Se observa que los valores de recuperación sonbastante elevados cuando se comparan con la media dedatos encontrado en otros estudios e indican que se pue-den obtener altas productividades con alta recuperacióndel N aplicado cuando las BPM son cuidadosamenteadoptadas, entre ellas el uso adecuado del riego.En el estudio del aprovechamiento de N por las plantasse pueden usar tres métodos: directo o isotópico,indirecto o diferencia y regresión lineal. El primermétodo es bastante útil para estudiar el destino del N(15N) del fertilizante en el sistema suelo - planta. Los resultados de un estudio de balance de N en elcultivo de trigo con uso de la técnica isotópicademostraron que de los 90 kg de N aplicados comourea, 57 kg se acumularon en el grano (65%) y éstosfueron exportados del campo; 15 kg quedaron en elsuelo; 15 kg permanecieron en la paja del trigopudiendo permanecer en el sistema si la paja se quedaen el campo; 1 kg se encontró en las raíces; y 1 kg selixivió debajo de los 50 cm del perfil.Muchos datos de investigación han demostrado queexiste una gran variación entre los valores derecuperación del N aplicado como fertilizante endiferentes cultivos. Esto se debe a la variabilidad demanejo y a las condiciones como dosis, época deaplicación y clima donde fueron obtenidos. Además,son valores que en gran parte provienen de parcelasexperimentales que solamente reportan el contenido deN de la parte aérea de las plantas y generalmente enapenas un solo ciclo de cultivo. Una parte del N que nose contabiliza es la que queda en las raíces en el sueloy que eventualmente puede enriquecer el sistema con Npara ser aprovechado por los cultivos subsecuentes. En este contexto, existe la necesidad de conducirinvestigación que considere el sistema agrícola enforma holística y por más de un ciclo de cultivo. Con unestudio de balance de entradas y salidas de N en el

sistema, evaluado por un periodo de tiempo mayor, sepuede comprender mejor el destino del N de losfertilizantes aplicados y su impacto en el suelo y en elambiente. Los factores considerados para laoptimización del uso de los fertilizantes nitrogenadoscomo dosis correcta, época correcta, forma delocalización y equilibrio con otros nutrientes deben serevaluados localmente. En Brasil, las recomendaciones de fertilización para loscultivos anuales se calculan en base al análisis de suelosy a la expectativa de producción, cuando mayor es laexpectativa de producción, mayor es la dosis de N a seraplicada. Por otro lado, la historia del sitio indica laposibilidad de la respuesta a la fertilización y sirvecomo apoyo para la recomendación. En el caso de loscultivos perennes de alta exigencia de N como café, larecomendación se calcula de acuerdo al estadonutricional de las plantas y el rendimiento esperado, osea, cuando menor es el contenido de N en la hoja,mayor es la dosis de N a ser aplicada y cuando mayores la productividad esperada, mayor es la dosis de N aser recomendada. Existe un desfase entre la liberación del N aplicado y laabsorción del elemento por el cultivo. Normalmente, ladisponibilidad del N aplicado al suelo disminuye con eltranscurso del tiempo, pero se incrementa la necesidaddel cultivo. Por esta razón, la fertilización aplicada en elmomento correcto maximiza el efecto del N y minimizauna posible contaminación del ambiente.El balance adecuado de nutrientes es de fundamentalimportancia para obtener la mayor eficiencia de uso deN. Los nutrientes raramente actúan aisladamente y casisiempre interactúan influenciándose mutuamente. Se debe recordar también que el N entra en contactocon las raíces de las plantas por flujo de masa, lo queindica que el agua es fundamental para que el nutrientesea adecuadamente absorbido y exista eficienterespuesta a la aplicación de N. o

REPORTE DE INVESTIGACION RECIENTEIMPACTO AMBIENTAL Y BENEFICIOECONOMICO DEL MANEJO DE NUTRIEN-TES POR SITIO ESPECIFICO EN SISTE-MAS DE ARROZ BAJO RIEGOPampolino, M.F., I.J. Manguita, S. Ramanathan, H.C. Gines, P.S.Tan, T.T.N. Chi, R. Rajendran and R.J. Buresh. 2007.Environmental impact and economic benefits of site-specificnutrient management (SSNM) in irrigated rice systems.Agricultural Systems 93:1-24.

El manejo de nutrientes por sitio específico (MNSE) es unmétodo de campo para aplicar nutrientes dinámicamente al

cultivo del arroz cuando estos son necesarios. Estametodología promueve el óptimo uso de los nutrientesnativos del suelo, residuos del cultivo, residuos de corral yagua de riego. Luego se aplican fertilizantes para llenar eldéficit de nutrientes existente entre la demanda total delcultivo para la meta de rendimiento y el suplemento denutrientes nativos del suelo. Se estimó el impacto ambientaldel MNSE y se evaluaron los beneficios económicos en lotesde agricultores en el sur de India, Filipinas y el sur deVietnam en dos temporadas de cultivo en el periodo 2002-2003. Los experimentos en fincas de agricultorescomparando MNSE con la práctica del agricultordemostraron incrementos en rendimiento en los tres sitios,

14

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aún con dosis de N menores en algunos casos. El MNSEincrementó el factor parcial de productividad (kg de granokg-1 de N aplicado con el fertilizante) cuando la eficiencia deuso de N con la práctica del agricultor fue baja como enVietnam y las Filipinas. El uso de los datos de laexperimentación en finca utilizando el modelo de simulaciónnitrificación-descomposición (NN-DN) reveló un bajoporcentaje de pérdida total de N del fertilizante aplicado conMNSE durante un ciclo anual de cultivos y rastrojos. En elsitio en India, el MNSE demostró el potencial para obtenerrendimientos más altos con aplicación de cantidades másaltas de N manteniendo al mismo tiempo bajas emisiones deN2O. El MNSE en Vietnam y las Filipinas produjorendimientos más altos con la aplicación de menorescantidades de N a través de una mejor eficiencia de uso de N,la cual puede reducir las emisiones de N2O y elcalentamiento global. El uso del MNSE nunca incrementó las

emisiones de N2O por unidad de grano cosechado y enambientes donde se pudieron obtener rendimientos más altoscon menos N el MNSE puede reducir las emisiones de N2Opor unidad de grano cosechado. Los datos para el análisiseconómico fueron obtenidos de discusiones grupales con losagricultores que utilizaron MNSE y con otros agricultoresque no lo utilizaron. Basándose en la discusión grupal, elincremento promedio en rendimiento debido solamente aluso de MNSE fue de 0.2 Mg ha-1 en el sur de Vietnam, 0.3 enlas Filipinas y 0.8 en el sur de India. Los agricultores queusaron NMSE en el sitio de India usaron menos pesticidas. Elbeneficio anual adicional proveniente del uso de MNSE fuede 34 dólares ha-1 año-1 en Vietnam, 106 en las Filipinas y168 en la India. En incremento en beneficio económico seatribuyó al incremento en rendimiento antes que a lareducción de costos de los insumos. o

INFORMACIONES AGRONOMICAS

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CURSOS Y SIMPOSIOS1. XXI Congreso Argentino de la Ciencia del

Suelo

Organiza : AACSLugar y Fecha : San Luis - Argentina

Mayo 13-16, 2008Información : AACS

Tel.: 54 11 4783 3021Fax: 54 11 4783 [email protected]

2. Conferencia Internacional de Agricultura dePrecisión

Organiza : Universidad de Colorado Lugar y Fecha : Colorado - EE.UU

Julio 20-23, 2008Información : Universidad de Colorado

Tel.: 970 491 [email protected]

3. XVI Congreso Nacional de la Ciencia del Suelo

Organiza : SCCSLugar y Fecha : Villavicencio - Colombia

Octubre 28 - 30, 2008Información : SCCS

Tel.: 571 211 [email protected]

4. XI Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo

Organiza : SECSLugar y Fecha : Quito - Ecuador

Octubre 29-31, 2008Información : SECS

Ing. Marcelo [email protected]. José [email protected]

5. XVIII Reunión Internacional Acorbat - 2008

Organiza : AcorbatLugar y Fecha : Guayaquil - Ecuador

Noviembre 10-14, 2008Información : Acorbat

Tel.: 593 4 269 [email protected]

6. II Simposio Internacional de Papaya

Organiza : Universidad Tamil NaduLugar y Fecha : Tamil Nadu - India

Diciembre 9-12, 2008Información : Dr. N. Kumar

Tel.: 91 422 661 [email protected]

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PUBLICACIONES DISPONIBLES

U NUEVO: Nutrición y Fertilización del Mango. Esta publicación ofrece información básica para el manejo dela nutrición y fertilización del mango tomando en cuenta las particulares características de desarrollo de estecultivo en el trópico.

U Manual de Arroz: Desórdenes Nutricionales y Manejo de Nutrientes. Esta publicación contiene informaciónque permite desarrollar estrategias de recomendaciones de fertilización del arroz cultivado en regiones tropicalesy subtropicales.

U Guía Práctica para el Manejo de Nutrientes en Arroz. Contiene una discusión concisa y muy práctica de lasestrategias de manejo nutricional y recomendaciones de fertilización del arroz cultivado en regiones tropicales ysubtropicales. Excelente herramienta de apoyo en el contacto diario con los agricultores.

U Guía de Campo, Serie en Palma Aceitera, Volumen 1: Vivero. Guía de campo preparada específicamente parauso práctico en el manejo diario de la palma aceitera. El volumen 1 cubre el manejo del vivero para producirplántas de calidad que deben estar disponibles para la siembra en el campo en el momento requerido.

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U Guía de Campo, Serie en Palma Aceitera, Volumen 3: Fase Madura. Guía de campo preparadaespecíficamente para uso práctico en el manejo diario de la palma aceitera. El volumen 3 cubre el manejo de lafase madura de la plantación para lograr rendimientos sostenidos de racimos de fruta fresca a través de toda laetapa productiva del cultivo.

U Síntomas de Deficiencias de Nutrientes y Desórdenes en Palma Aceitera. Guía de Bolsillo para técnicos acargo del manejo de plantaciones que deseen identificar los síntomas de deficiencia en el campo, conocer algode sus causas y como éstas podrían prevenirse o remediarse.

U Síntomas de Deficiencias Nutricionales y Otros Desórdenes Fisiológicos en Banano. Guía de Campo paratécnicos y agricultores que permite identificar en el campo los síntomas de deficiencias nutricionales, conocer suscausas y determinar una estrategía de prevensión o recuperación.

U Manual Internacional de Fertilidad de Suelos. Publicación didáctica sobre uso y manejo de suelos yfertilizantes con datos y ejemplos de diferentes partes del mundo

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