Introducció

La fanerògama marina Posidonia oceanica,espècie endèmica de la Mediterrània, ocupagrans extensions de sediments marins infrali-torals (entre 0 i 40 metres de profunditat)denominades praderies submarines o‘alguers’. A la Mediterrània existeixen tambéaltres espècies de fanerògames marines(Cymodocea nodosa, Zostera noltii, Z. noltii ila introduïda Halophila stipulacea), però sónles praderies de P. oceanica les que ocupenles extensions més grans i assoleixen biomas-ses més elevades. Aquestes praderies sónecosistemes altament productius, que alimen-ten complexes xarxes tròfiques de l’ecosiste-ma marí costaner; són estructuralment com-parables a un bosc terrestre i alberguen unarica i diversa comunitat d’espècies animals ivegetals; a més, actuen de trampes de sedi-ments i nutrients de la columna d’aigua, demanera que exerceixen un control importantsobre els processos sedimentaris litorals i latransparència de les aigües costaneres. Ésper això pel que la seva importància ecològi-ca s’ha arribat a equiparar amb la d’altresecosistemes clau del planeta, igualmentmadurs i complexos, com l’alzinar mediterra-ni, els manglars o els esculls de corall.

Una altra característica d’aquest tipus d’e-cosistemes és la seva fragilitat davant delscanvis ambientals causats per l’activitathumana o l’impacte ambiental (Walker iMcComb, 1992; Short i Willy-Echeverria,1996). La regressió de les praderies de P.oceanica a les zones costaneres un grau mésalt de desenvolupament és un fet ja àmplia-ment acceptat per la comunitat científicainternacional. La pèrdua d’aquests ecosiste-mes té importants conseqüències negativessobre la biodiversitat i la qualitat dels hàbitatsmarins costaners de la Mediterrània, fet queha provocat un interès creixent científic, polí-tic i social. Emperò, les causes que conduei-xen a la regressió de les praderies i els pro-cessos implicats són encara molt poc cone-guts. En aquest article es pretén, en el marcde l’estat actual de coneixement sobre el

tema, donar algunes de les claus per enten-dre la fragilitat de les praderies de P. oceani-ca a l’impacte humà a través de l’anàlisi de lanaturalesa de les pertorbacions antròpiques ide les respostes de la planta a les menciona-des pertorbacions.

Pertorbacions naturals i pertorbacionsantròpiques

Les pertorbacions antròpiques, és a dir,les originades per l’home, causen canvis enles condicions del medi que modifiquen ladisponibilitat de recursos primaris o lescaracterístiques de l’hàbitat de les faneròga-mes marines, fet que provoca una respostaen la planta de la qual en resulta la sevadegradació o pèrdua. En alguns casos aques-tes pertorbacions són tan dràstiques quecausen directament la destrucció parcial ototal de les praderies. Aquesta definició s’ex-tén al concepte de pertorbació en general enqualsevol tipus d’ecosistema, ja sigui terres-tre o aquàtic. De fet, els ecosistemes, com lespraderies de P. oceanica, estan i han estatexposats a pertorbacions naturals al llarg detota la seva història evolutiva. Aleshores, perquè els alguers no són capaços de subsistir ales pertorbacions d’origen antròpic?

La resposta de les fanerògames marines ales pertorbacions depèn del tipus de pertor-bació, la seva intensitat, durada i freqüència,per una banda, i de les característiques prò-pies de cada espècie, per l’altra. P. oceanicaés una espècie amb un creixement vegetatiuextremadament lent (en comparació amb laresta d’espècies de fanerògames marines).Això representa sens dubte un problema al’hora de respondre a una pertorbació, però haaconseguit persistir fins als nostres dies man-tenint biomasses molt elevades i colonitzantgrans superfícies del fons marí. P. oceanica esdesenvolupa en ambients en els quals elsrecursos (llum, nutrients) experimenten impor-tants variacions espaitemporals al llarg delseu cicle anual de creixement. Aquestes varia-cions són freqüents i repetitives (p.e. estacio-nals), per la qual cosa han estat integrades en

71

IMPACTE DE L’ACTIVITAT HUMANASOBRE LES PRADERIES DE

Posidonia oceanica

Olga Invers i Juan Manuel RuizDepartament d’Ecologia, Universitat de Barcelona

el seu cicle de creixement gràcies al desenvo-lupament d’adaptacions específiques que lipermeten, per exemple, tenir una economiadels nutrients molt eficient o sintetitzar i utilit-zar les reserves en els moments de mancança(Romero, 1989; Alcoverro et al., 2001; Invers,2002). Existeixen a la naturalesa, però, altrestipus de canvis ambientals més dràstics i bas-tant menys previsibles, capaços de causarefectes significatius sobre l’abundància i dis-tribució de les praderies, però que es donenamb una freqüència prou baixa com per per-metre la recuperació de les seves poblacionsa llarg termini. Un exemple d’això són elsgrans temporals que tenen lloc en períodes detemps de l’ordre d’algunes desenes d’anys.Les conseqüències d’aquestes pertorbacionsnaturals són de dimensions catastròfiques, nonomés per a la població humana, sinó tambéper a les fanerògames marines: períodes pro-longats de terbolesa a l’aigua, grans mobilit-zacions de sediments i efectes erosius sobrela cobertura vegetal.

Ha d’existir, per tant, un ajustament entrela dinàmica de les praderies a llarg termini i elrègim natural de pertorbacions existent, fetque determina en gran part l’extensió, distri-bució i heterogeneïtat espacial d’aquestespraderies a cada lloc. L’existència d’aquestrègim natural de pertorbació no només expli-ca la configuració actual de les praderies sinóque és, a més, necessari per a la seva per-sistència a llarg termini. És àmpliament cone-guda la importància de determinades pertor-bacions naturals com els incendis o les tem-pestes en el manteniment de la diversitatd’espècies de les comunitats biològiques, elsfluxos d’energia en l’ecosistema o la variabili-tat genètica de les poblacions.

Les pertorbacions antròpiques irrompen enl’ecosistema marí costaner durant les darreresdècades (és a dir, durant el darrer instant de lahistòria evolutiva de les fanerògames marines)modificant aquest patró de pertorbacionsnaturals amb què les praderies de P. oceanicahan “conviscut” al llarg de la seva evolució.Però, a més a més, el problema de les pertor-

bacions antròpiques és que són, per dir-hod’alguna manera, “noves” per a l’ecosistema.I no només per la seva aparició recent, sinótambé perquè les seves característiques sónúniques des del punt de vista evolutiu. Efecti-vament, es tracta de pertorbacions d’efectesmolt intensos però, alhora, de freqüència tanelevada (inclús persistents en molts casos)que sobrepassen qualsevol capacitat de res-posta de l’espècie en termes estructurals,fisiològics o poblacionals. Això és especial-ment cert pel cas de les praderies de P. ocea-nica i altres ecosistemes madurs, d’elevadacomplexitat estructural i creixement lent, ambescassa capacitat de recuperació desprésd’una pertorbació.

Tipus de pertorbacions causades per l’impacte humà

Malgrat que encara hi ha pocs casos bendocumentats, es coneix que la majoria de lespertorbacions introduïdes per les diferents acti-vitats humanes que es realitzen a la franja cos-tanera tenen un potencial molt elevat de causarla regressió de les praderies de P. oceanica.Aquestes activitats s’enumeren a la Taula 1, ons’indica a més l’escala aproximada de la sevaàrea d’influència en l’ecosistema marí, i s’iden-tifiquen els diferents tipus de pertorbacions queoriginen i que poden afectar, directament oindirecta, la supervivència de les fanerògames.Així l’impacte de l’activitat humana pot actuarsobre les fanerògames de formes molt diver-ses, que agrupem a continuació en quatre tipusprincipals de pertorbació:

a) modificació de la disponibilitat derecursos primaris que controlen el creixementde la planta, com la reducció de la llum quearriba al fons o els canvis en la disponibilitatde nutrients en la columna d’aigua.

b) modificació de les característiques del’hàbitat que pot afectar la disponibilitat d’a-quests recursos primaris per les fanerògames,com és el cas de l’increment de la sedimenta-ció, l’anoxificació dels sediments o la modifi-cació del règim hidrodinàmic.

72

Taula 1. Compendi dels efectes causats en l’ecosistema marí per les principals activitats humanes realitzades en el litoral.

Activitat Escala Reducció Increment Anòxia Hiper- Erosió Toxicitatespacial (m2) llum nutrients sediments sedimentació (mecànica- directe

hidrodinàmica)

Ports 104-106 X X X X X XPlatges artificials 104-105 X X X XDragatges 104-105 X X XAbocaments(urbans i industrials) 106-107 X X X XGranges marines 103-105 X X X X XPesca d’arrossegament 106-107 X X X XFondejos 1 -10 X

c) Efectes tòxics causats per l’acumula-ció en excés de substàncies químiques o con-taminants, orgàniques o inorgàniques, a l’ai-gua o als sediments.

d) Destrucció directe de la coberturavegetal causada bé per enterrament (aporta-ments d’àrids o enderrocs) o bé per erosiómecànica (p.e. arrossegament d’arts de pesca).

Un mateix tipus d’impacte humà no portaassociat un únic tipus de pertorbació, sinóque, en general, n’actuen diversos alhora.Encara que la importància relativa de cadas-cuna d’aquestes pertorbacions variarà depe-nent de l’impacte de què es tracti (intensitat,extensió, etc.), el que està clar és que laregressió de la praderia serà la resultant del’acció, combinada o no, simultània o seqüen-cial, de diferents tipus de pertorbacions queocorren un cop que l’impacte s’ha iniciat. Peraquesta raó és molt difícil establir relacionscausa efecte entre els diferents tipus de per-torbacions causades per l’impacte de l’activi-tat humana i la regressió de les praderies de P.oceanica observada. Així, per exemple, moltsautors suggereixen que la reducció de la llum,en donar-se en gairebé tots els impactes cau-sats per l’home (vegeu la Taula 1) i ésser unfactor primari per al creixement de les fanerò-games, és el mecanisme que en darrer termecausaria la regressió de les praderies.Emperò, aquesta és una visió bastant simple ireduccionista del problema ja que, com s’hademostrat en alguns casos, la reducció de lallum per si sola no és capaç d’explicar laregressió de la praderia ja que altres pertorba-cions que actuen de forma simultània (p.e. l’a-noxificació del sediment) influeixen tambénegativament sobre la supervivència de la

planta. Si tenim en compte, a més, que elsdiferents tipus de pertorbacions que actuensimultàniament en un impacte poden interac-cionar entre si, sinèrgicament o antagònica, elproblema de la regressió de les fanerògamesmarines adquireix una complexitat de dimen-sions extraordinàries que requereix un ade-quat coneixement de la biologia i ecologia deles espècies, a més d’una detallada docu-mentació i experimentació sobre la respostade P. oceanica a les pertorbacions.

Mecanismes d’acció de les pertorbacionsantròpiques sobre les praderies de P. oceanica

Malgrat la complexitat mencionada ante-riorment per la interpretació dels mecanismesimplicats en la regressió de les praderies de P.oceanica, investigacions recents permetendisposar d’un cert grau de coneixement de lanaturalesa dels processos i interaccions querauen en la base d’aquesta regressió. Enaquest apartat s’intentarà resumir aquestconeixement aplicat a les diferents formes depertorbació que s’origina a partir de les dife-rents activitats humanes que es desenvolupenen el litoral mediterrani, incidint en aquellesque han tingut, o tenen, una major incidènciaen la costa catalana.

Obres a la línia de costa

La construcció de ports i platges artificialsper a la dotació d’infraestructures a les pobla-cions costaneres és una de les principals cau-ses de la destrucció directa de zones de pra-deria per enterrament i per dragatges (Figura

73

Fig. 1. Imatge d’una praderia que ha patit els efectes d’un dragatge. S’aprecien perfectament els canalsexcavats a la praderia per l’efecte de succió de la draga (Fotografia: Jesús Vera).

1). Existeixen, però, efectes remots, menyslocals, que poden afectar negativament l’estatde les praderies veïnes. Aquests efectes sóncausats pel moviment de terres i sedimentque comporten aquestes obres i per l’accióposterior de l’hidrodinamisme local sobre elsmaterials aportats. Els efectes consisteixen,bàsicament en:

a) l’increment de la terbolesa de l’ai-gua per l’increment de sòlids en suspensióa l’aigua,

b) l’increment de la deposició de sedi-ments al damunt de les fanerògames, o hiper-sedimentació, a conseqüència de la dispersiódels materials aportats a la zona d’actuació.

Actualment es coneix que ambdós factors,terbolesa i hipersedimentació, són dues de lesprincipals causes de mortalitat a les praderiesde P. oceanica.

A les proximitats de les instal·lacions por-tuàries i de les platges artificials s’han enre-gistrat episodis importants de terbolesa quepoden limitar la disponibilitat de llum per al’activitat fotosintètica de les fanerògames(Ruiz et al., 1993). P. oceanica té una certacapacitat de suportar situacions de disponibi-litat de llum reduïda: per una banda, acumulareserves de carboni en els seus rizomes queutilitza, precisament, per mantenir el metabo-lisme de la planta quan la disponibilitat de llumés limitada (Alcoverro i Romero, 2001); peraltra banda, també s’ha descrit una certacapacitat d’aclimatació de P. oceanica a con-dicions de llum reduïda (Ruiz i Romero, 2001).Però la mencionada reducció en la disponibli-tat de llum, comporta un llast per a la super-vivència de la planta si la situació s’allarga enel temps. Efectivament, s’ha comprovat expe-rimentalment, mitjançant la instal·lació depantalles d’ombrejat sobre la praderia, queuna reducció del 40% de la llum que arriba ales plantes durant pocs mesos és suficient percausar una reducció significativa del creixe-ment, biomassa i densitat de feixos de la pra-deria (Ruiz i Romero, 2001). La terbolesaassociada a la presència d’obres costaneresarriba a causar reduccions de llum d’aquestamagnitud o superior, però la durada d’aquestsepisodis és més variable, ja que la seva fre-qüència depèn de factors com la durada deles obres o l’onatge. No sabem, però, si l’e-fecte d’aquest pols de terbolesa sobre la plan-ta és acumulatiu i, per tant, comparable ambel que s’observa sota una situació simuladade reducció de llum crònica.

La sedimentació augmenta a les praderiesadjacents a les obres costaneres, bé per l’a-portament d’àrids (en el cas de les platgesartificials) o bé pels efectes dels dics i espi-gons sobre el transport sedimentari litoral(Astier, 1984; Ruiz, 2000). S’ha comprovatexperimentalment que la capacitat de P. oce-anica per resistir l’enterrament per sedimenta-

ció és bastant moderat. Si bé aquesta espècieés capaç de respondre a un increment de lasedimentació augmentant el creixement verti-cal dels seus rizomes, aquesta capacitat ésbastant limitada: a partir d’un enterrament del’ordre de 7 a 9 cm dels meristemes apicalsdels rizomes, s’observa una mortalitat moltimportant de feixos (Manzanera i Romero,1998; Ruiz, 2000). A la natura s’observenenterraments d’aquesta intensitat ja que elssediments “viatgen” a través de les praderiesformant ones de sorra (Boudouresque et al.,1984). Però els efectes d’aquestes ones desorra són temporals i poden ser suportats perla planta. No ocorre així amb les pertorba-cions sedimentàries causades per l’activitathumana ja que són permanents o molt fre-qüents. En aquestes condicions, els meriste-mes apicals del rizoma i part de teixits foto-sintètics de la planta enterrats pel sediment,experimenten exposicions prolongades alsefectes tòxics de compostos derivats delmetabolisme anaerobi del sediment (com elsulfhídric, SH2), capaços de provocar la mortde la planta (Terrados et al., 1999).

Aportaments d’abocaments orgànics

L’abocament de residus orgànics a lesaigües costaneres és un problema generalitzata gairebé tots els mars en què canvia la quali-tat de les aigües i que ha suposat, i encarasuposa, una progressiva eutrofització ambconseqüències negatives per als ecosistemesexistents. Efectivament, les praderies defanerògames marines desapareixen sota lainfluència dels abocaments orgànics proce-dents dels nuclis urbans, agrícoles o indus-trials, o de les granges marines (Figura 2) dedi-cades a l’engreix de peixos (Bourcier, 1989;Pergent-Martini i Pergent, 1995; Schramm iNienhuis, 1996; Delgado et al., 1997; Pergentet al., 1999; Ruiz et al., 2001). Els efectes d’a-quests abocaments sobre les fanerògamessón variats i complexos (Dennison et al., 1993;Duarte, 1995), depenent de la intensitat de l’a-bocament i de les característiques de cada lloc(hidrodinàmica, distància a la costa, profundi-tat, poblaments biològics, etcètera), peròpodem establir tot un seguit de processos quepotencialment podrien ocórrer en cada cas.Aquests processos estan esquematitzats en laFigura 3 i es descriuen a continuació.

L’aportament de matèria orgànica inutrients suposa, en primer lloc, la modifica-ció de les característiques químiques de lacolumna d’aigua, un ‘enriquiment’ que facilitael creixement i la proliferació d’espèciesalgals, ja sigui a la mateixa columna d’aigua(fitoplàncton) o en l’àmbit bentònic (macroal-gues, epífits; Neverauskas, 1987; Sand-Jen-sen i Borum, 1991; Wear et al., 1999). En totcas, aquesta proliferació algal disminueix la

74

75

Creixement algal:

fitoplànctonepífitsmacroalgues

Abocament orgànic(domèstic - granja marina)

Matèria orgànicaparticulada

Nutrients dissolts

Terbolesa de lacolumna d'aigua

Disponibilitat de llum

Supervivència P. oceanica

Fotosíntesi

Herbivoria

Reserves carboni

Anòxia

SulfhídricAmoni

Toxicitat

SEDIMENT PLANTA

COLUMNA D ’AIGUA

Fig. 3. Esquema il·lustratiu dels processos desencadenats per una pertorbació causada per un aboca-ment orgànic (p.e. abocament domèstic o una granja de peixos) i que afectarien la supervivència de P.oceanica (explicació en el text).

Fig. 2. Imatge d’una gàbia de peixos (orada, Sparus aurata) a mar obert. Les restes de pinso sobrant,que els peixos no ingereixen, i els excrements passen a la columna d’aigua i als sediments, on s’acumu-len (Fotografia: Jesús Vera).

disponibilitat de llum i, per tant, d’un recursprimari, per a les fanerògames marines (Sil-verstein 1986). Les partícules orgàniques iinorgàniques que acompanyen aquests abo-caments també contribueixen a incrementar laterbolesa de la columna d’aigua, i agreugen lalimitació de llum per a la fanerògama.

Un altre efecte negatiu de l’enriquiment enmatèria orgànica i nutrients del sistema sobreles fanerògames és a través dels canvis queocorren en el sediment. L’acumulació dematèria orgànica en el sediment estimula l’ac-tivitat microbiana i provoca la reducció de laconcentració d’oxigen o anòxia. En aquestssediments anòxics s’incrementa la concentra-ció de sulfhídric (sobretot en sediments car-bonatats amb poc ferro lliure), compost d’unaelevada toxicitat per a les fanerògames(Goodman, 1995). En aquestes condicions, lavitalitat de les arrels, en primer terme, i de laplanta en general, en conseqüència, es potveure molt compromesa. La resistència de laplanta en aquestes condicions pot venir rela-cionada amb la seva capacitat fotosintètica:sembla que existeix un “bombeig” d’oxigencap a les arrels que permetria, per una banda,la creació d’un microambient més oxigenat alvoltant de les arrels que evitaria, almenysdurant el dia, l’existència massiva de sulfhí-dric, i, per altra banda, el pas de fotosintetit-zats des de les fulles cap a les arrels, que ser-virien de reserva de carboni per al manteni-ment del metabolisme d’aquest òrgan enmoments d’anòxia més accentuada.

A més de canvis en la concentració d’oxi-gen i de sulfhídric, en aquests sediments laconcentració de nutrients en general, i la d’a-moni en concret, incrementa de maneraimportant. La presència d’amoni pot afectarde manera directe en concentracions eleva-des a causa de la seva toxicitat (Touchetteand Burkholder, 2000), o bé de manera indi-recta a través de la reducció de les reservesde carboni de la planta en assimilar-lo per tald’evitar-ne la toxicitat. Aquesta reducció deles reserves de carboni, necessàries per man-tenir el metabolisme en èpoques desfavora-bles de poca llum, pot arribar a comprometrela supervivència de la planta en condicionsadverses (Invers, 2001).

Existeix un tercer efecte, a banda dels can-vis produïts en la columna d’aigua i en el sedi-ment, que també pot influir de forma significa-tiva en l’estat de P. oceanica en condicions dedisponibilitat incrementada de nutrients: l’her-bivoria. En efecte, en alguns casos s’haobservat un increment de l’abundància degarotes (Paracentrotus lividus) i una pressiómés elevada d’herbivoria en P. oceanica asso-ciat a un aportament de matèria orgànica (Del-mas i Regis, 1984; Kirkman i Young, 1981;Sala et al., 1998; Ruiz et al., 2001). Els peixosherbívors com l’espàrid Sarpa salpa també

incrementen la seva activitat, probablement aconseqüència d’una millora de la qualitatnutricional del seu aliment (dels epífits i de lamateixa planta; McGlathery, 1995; Ruiz,2000). Aquest increment en l’herbivoria com-porta una reducció de biomassa foliar i, pertant, una reducció en la capacitat d’obtenciód’energia i emmagatzemament de reserves decarboni, és a dir, una reducció de la capacitatde supervivència de la planta.

Però aquests tres factors (reducció dellum, canvi en les condicions del sediment iincrement d’herbivoria) poden actuar alhora ide forma sinèrgica de manera que el resultatde l’efecte general és més important que lasuma dels tres factors per separat. Així, lareducció de la llum disminuiria la capacitatfotosintètica de la planta, que empitjoraria enel cas d’una herbivoria important, i disminuiriala capacitat de la planta de sobreviure, engeneral, i de resistir condicions anòxiques(amb concentracions elevades de sulfhídric iamoni) en el sediment, en particular.

Pesca il·legal amb arts d’arrossegament

La pesca en zones de praderia per arros-segament de les arts causa un impacte nega-tiu evident en l’abundància i estat de P. ocea-nica. Les activitats pesqueres responsablesd’aquest efecte serien, per exemple, l’encer-clament de fons o la pesca del marisc perarrossegament, però sobretot la pesca d’a-rrossegament. Aquesta darrera modalitat és lamés extesa en el litoral mediterrani. L’art d’a-rrossegament consisteix bàsicament en unaxarxa amb forma de cóp o mitjó que té en lapart inferior del seu extrem obert una ralingade ploms que la manté sobre el fons, i en lapart superior una ralinga de suros que lamanté oberta verticalment. L’embarcacióarrossega el cóp pel fons mitjançant unscables d’acer que porten intercalades duesportes de ferro, de fins una tona cadascuna,que obren la boca del cóp lateralment. El con-junt és considerablement pesat i avança sobreel fons removent els sediments com unaarada.

Aquesta pràctica pesquera és legal en fonsde més de 50 metres de fondària en el litoralespanyol, però les escasses mesures de con-trol d’aquesta activitat en el mar han permèsla seva pràctica il·legal en aigües de fondàriesmolt inferiors, on es desenvolupen les prade-ries de P. oceanica (fins a 30 m en el litoralpeninsular i 40 m a l’arxipèlag balear). Elpotent efecte erosiu de l’art arrenca gransquantitats de planta al seu pas, trencant elsfeixos per la base dels rizomes, arran de sedi-ment, i obrint un passadís clarament visibleentre la vegetació. El pas continuat d’aques-tes arts causa amb el temps un dràstic aclari-ment de la praderia, amb grans extensions de

76

rizomes morts, convertint d’aquesta maneraimportants extensions de boscos submarinsaltament productius en fons desèrtics empo-brits.

A més d’aquest efecte mecànic, el pascontinuat de les arts d’arrossegament causala ressuspensió de sediments, fet que desen-cadena tot un seguit d’esdeveniments quecontribuiran també a la degradació de la pra-deria. La ressuspensió afavoreix la deposicióde materials més fins (<50 µm), que són elsque més tarden a sedimentar, sobre el fons, idóna lloc a una capa superficial de fangs quetendeix a incrementar l’anoxificació dels sedi-ments de l’alguer. Aquest enfangament junta-ment amb el pas de les arts d’arrossegament,produeix a més un increment dels episodis deterbolesa i eutrofització (en alguns casos amb

un creixement massiu d’epífits; Figura 4) que,juntament amb l’anoxificació del sediment perenfangament són factors que, com s’hacomentat en apartats anteriors, incideixennegativament en la supervivència de la planta.

L’abast d’aquest impacte en el litoral catalàés desconegut, però s’ha estimat en altreszones costaneres del litoral peninsular mit-jançant el cartografiat dels fons utilitzant tècni-ques visuals i acústiques (p.e. Side ScanSonar). Així, en el litoral llevantí s’ha estimatque entre el 30 i el 45% de la superfície d’al-gunes praderies es troba bé en un estatavançat de deteriorament o bé ha desapareguta causa d’aquesta activitat pesquera (Sán-chez-Lizaso, 1990; Ruiz et al., 1999). Semblaque es donen xifres similars en altres zonescostaneres de la Mediterrània (Ardizzone iMigliuolo, 1982). Aquestes xifres indiquen quel’impacte d’aquesta activitat pesquera sobreels alguers és el més important dels que esconeixen. No només en termes de superfícieafectada, sinó també, pel que representa entermes d’entrada de matèria i energia a l’eco-sistema costaner, biodiversitat marina i estatde les poblacions de les espècies que compo-sen els recursos marins explotables (Figura 5).

Plantes de dessalatge

La instal·lació de plantes de dessalatge esveu com una solució a la demanda creixentd’aigua en les regions costaneres de la Medi-terrània. A partir d’aigua salabrosa o marina,aquestes plantes obtenen aigua potable. Lasalmorra producte d’aquest procés és rebut-jada i abocada a la llera de les rambles i rie-

77

Fig. 4. Creixement massiu d’epífits sobre les fullesde P. oceanica induït per la ressuspensió denutrients del sediment en una praderia esclarissa-da per la pesca il·legal d’arrossegament (Fotografia: Juan M. Ruiz).

Fig. 5. Imatge d’una captura obtinguda per una pesca d’arrossegament realizada en fondàries menorsde la permesa. S’aprecia l’elevada quantitat de biomassa vegetal (feixos i rizomes vius de P. oceanica)arrencada per l’art (Fotografia: Jesús Vera).

res, o directament al mar. La salinitat mitjanade les salmorres és de 50 a 70 p.s.u., depe-nent de si l’aigua s’obté de pou o del mar,mentre que la salinitat natural de l’aigua demar de les nostres costes és de 37.5 p.s.u. Acausa de la densitat més alta de l’aigua derebuig, el seu abocament al mar provocaria laformació d’una capa d’aigua més saladasobre el fons que s’aniria extenent seguint latopografia submarina i causant un bruscincrement de la salinitat en les comunitatsbentòniques, com les praderies de P. oceani-ca. En els hàbitats costaners en què esdesenvolupen aquests poblaments, la salini-tat és un factor molt poc variable (± 0.3 p.s.u.;ambients estenohalins), de manera que ésprevisible que aquests ambients siguin extre-madament sensibles a aquests abocaments ies doni una desaparició massiva d’aquestspoblaments. Però la reacció d’aquests eco-sistemes és encara gairebé desconegudaactualment a causa de la relativa novetat d’a-quest tipus d’activitats al litoral.

En el cas de P. oceanica, les primeresdades que es comencen a tenir indiquen queés, efectivament, una espècie molt sensible al’increment de salinitat (seria una espècieestenohalina), ja que el seu creixementdecreix a salinitats poc més elevades de lanatural (39 p.s.u.; Fernández, 2002). Aquestsprimers resultats fan preveure que els efectesd’aquests abocaments a llarg termini podrientenir greus conseqüències sobre les prade-ries, però encara és necessari aprofundir ambinvestigacions més detallades sobre aquest ialtres aspectes relatius a la resposta d’aquestecosistema als increments de salinitat. Així,per exemple, els abocaments hipersalinspodrien tenir també un efecte eutrofitzador deles aigües segons d’on s’obtingui l’aigua perdessalar. En molts casos, l’aigua per dessalars’obté de pous on el nivell de nutrients pot serrelativament elevat a causa de la contamina-ció de l’aqüífer per l’agricultura.

Un altre aspecte que cal tenir en compteserien els efectes d’aquests abocamentshipersalins sobre altres components clau del’ecosistema de P. oceanica, com els equi-noderms, els crustacis o els epífits, quejuguen un paper molt important en els flu-xos de matèria i energia que es donen a lespraderies.

Altres tipus d’impactes

Els casos comentats anteriorment són elsque més freqüentment incideixen en les pra-deries de P. oceanica, però existeixen altrestipus d’impacte menys freqüents l’efecte delsquals ha tingut conseqüències igualmentdramàtiques sobre la distribució d’aquestsecosistemes. Un dels casos més evidents ésel dels abocaments procedents de la indústria

minera i petroquímica, com els que s’handonat en el litoral de Cartagena des de 1957fins a 1990, període durant el qual es va estarabocant al mar diàriament fins 8000 Tn/dia deganga mineral. Encara que no existeixenregistres històrics fiables, existeixen provesobtingudes en prospeccions geològiques iecoacústiques que suggereixen l’enterramentde centenes d’hectàrees de praderies de P.oceanica en aquesta localitat murciana (Calvínet al., 1998). Els efectes d’aquests aboca-ments altament tòxics sobre les praderiesadjacents, i sobre la resta de poblamentsbiològics presents en aquesta zona del llevantpeninsular, són desconeguts actualment.

L’escalfament de l’aigua originat per l’abo-cament de l’aigua de refrigeració de les plan-tes tèrmiques han originat també importantsregressions de praderies en algunes localitatsdel litoral mediterrani espanyol.

A una escala més local, el fondeig des-controlat d’embarcacions esportives ha estatla causa directe del deteriorament importantde praderies en petites cales i badies (GarcíaCharton et al., 1993). En algunes localitats,com les illes Medes (Girona), els efectes ero-sius causats per les àncores i cadenes delsfondeigs sobre les praderies s’han pal·liat grà-cies a la instal·lació de fondejos controlatsamb boies en superfície.

Una altra de les causes més recents iespectaculars de la regressió de les praderiesde P. oceanica ha estat la propagació de l’al-ga verda Caulerpa taxifolia. Aquest cloròfitva ésser introduït accidentalment en la Medi-terrània occidental el 1984 a causa d’una fuitades d’algun dels aquaris a Mònaco. Des d’a-leshores, aquesta espècie tropical s’ha desen-volupat reeixidament en aigües infralitorals decostes franceses i italianes, i colonitza unasuperfície total d’aproximadamente 5.000hectàrees (Gravez et al., 2001). Les sevesfrondes arriben a tenir fins més de 0.5 metresde longitud i formen denses praderies quepoden arribar a reemplaçar les praderiesendèmiques de P. oceanica. Exceptuant unespetites colònies localitzades en algunes calesde l’arxipèlag balear, fins ara no s’ha trobat enel litoral peninsular; però, donada la seva pro-ximitat (la localitat més propera a Catalunyaés Saint-Cyprien, en el Pirineu Oriental, aFrança) i els seus efectes devastadors sobrela flora i fauna marina autòctones, les autori-tats ambientals li han prestat una especialatenció.

Efectes a llarg termini de les pertorbacions antròpiques sobre les praderies de P. oceanica

Fins ara ens hem centrat en els factors iprocessos pels quals les pertorbacions antrò-piques desencadenen la regressió de la pra-

78

deria un cop que incideixen en el medi. Peròquan s’avalua l’efecte net d’una pertorbaciósobre un ecosistema, també és necessariconsiderar la capacitat de recuperació d’a-quest ecosistema després de la pertorbació.Aquesta capacitat, que es coneix amb el nomde resiliència (Begon et al., 1988), variasegons l’ecosistema en qüestió i representa laseva habilitat per compensar els efectes d’unapertorbació. En el cas de les praderies de P.oceanica aquesta habilitat és molt petita, jaque, com s’ha mencionat ja en nombrosesocasions, la seva capacitat de recolonitzacióes troba molt limitada per les baixes taxes decreixement vegetatiu dels seus rizomes (5 cmany-1; Marbà i Duarte, 1998). La recuperacióde la cobertura original d’una praderia des-prés d’una pertorbació és, per tant, un procésa molt llarg termini que pot durar algunesdècades i, inclús, segles (Duarte, 1995). Peròaquest procés es podria inclús classificar d’i-rreversible si tenim en compte que en modifi-car-se la cobertura vegetal original es desen-cadenen tot un seguit de processos en casca-da que permeten mantenir el sistema alterat,inclús havent desaparegut la pertorbació ini-cial que va provocar l’alteració. Aquesta capa-citat autocatalítica de les praderies en regres-sió es va descriure, per exemple, en una pra-deria degradada pels abocaments orgànicsd’una granja marina a la badia de Fornells(Menorca): malgrat l’aturada de l’activitataqüícola, la praderia va continuar en regressióen els anys successius (Delgado et al., 1999).Això va ser degut al fet que la pèrdua inicial devegetació va afavorir la ressuspensió de partí-cules i nutrients acumulats en els sedimentsper l’acció de l’onatge i els corrents, mante-nint i amplificant en el temps els processosque van iniciar la seva regressió (terbolesa,sobrecreixement d’epífits, herbivoria, etcète-ra). Així doncs, la probabilitat de recuperaciód’una praderia de P. oceanica després d’unapertorbació antròpica és molt remota i això ésun aspecte important a l’hora de dur a termepolítiques de gestió i conservació d’aquestecosistema.

Mesures de conservació i gestió de lespraderies de P. oceanica

Les accions empreses pels governs estatali autonòmics per pal·liar la regressió de lespraderies de P. oceanica i permetre la sevapreservació són cada vegada més nombro-ses. Aquests ecosistemes gaudeixen d’unestatus de protecció legal a gairebé totes lescomunitats autònomes (amb l’excepció de laRegió de Múrcia) i han estat inclosos en laDirectiva Europea d’Hàbitats com a hàbitatsprioritaris. L’execució d’aquesta directiva (ladenominada red Natura 2000) ha inclòs nom-broses praderies del litoral mediterrani espan-

yol com a Llocs d’Interès Comunitari (LIC’s) enels quals s’ha de controlar l’activitat humanaper tal de garantir la seva conservació. S’handut a terme altres accions més directes, comla instal·lació d’esculls artificials contra lapesca d’arrossegament, que pretén garantir insitu la protecció de les praderies.

Està clar que existeix una consciènciacada cop més gran de la importància de lespraderies i de la seva capacitat de conserva-ció. Però, desgraciadament, aquestsesforços no són molt efectius a la pràctica sino s’introdueixen mesures de control de lesdiferents activitats humanes en les etapesprèvies de planificació del desenvolupamentcostaner. Actualment aquest control ambien-tal depèn únicament d’eines que estandemostrant ésser molt poc eficients enaquesta comesa, com l’Avaluació d’ImpacteAmbiental. El problema és, a més, que en lamajoria dels casos no disposem de la infor-mació bàsica necessària per establir uns cri-teris i nivells de control en cada cas. Ni tansols existeixen mapes precisos de les prade-ries en moltes localitats costaneres i nosabem amb exactitud la superfície queocupa aquest ecosistema vital en els nostresfons marins. Ja som conscients que nopodem realitzar abocaments d’aqüiculturasobre la praderia, però ara com ara no somcapaços de definir una “distància de segure-tat” a la qual s’haurien de situar aquestesgàbies per tal que les praderies no es veies-sin afectades. També sabem amb certesaque la reducció de la llum i l’increment de lasedimentació afecten negativament la super-vivència de P. oceanica, però gairebé nosabem com els episodis de terbolesa i elscanvis sedimentaris generats per una obrade regeneració de platges influeixen sobreles praderies adjacents.

Mentre esperem més avenços en la inves-tigació científica respecte a aquest tema,hem de conformar-nos amb aplicar un “prin-cipi de precaució”, ja que l’única cosa que éssegura és que la presència humana i les pra-deries no són gaire bons aliats. Però ja queno som capaços de predir, almenys contro-lem el que està passant en aquest moment.En aquest sentit, la posada en marxa de lesxarxes de vigilància de les praderies de P.oceanica constitueix una iniciativa molt inte-ressant i necessària. Aquesta idea es va ini-ciar a la costa catalana en 1997 i s’ha propa-gat per la resta de comunitats autònomes:Alacant, Balears i, en un futur immediat, Múr-cia. Aquestes xarxes de vigilància es realit-zen amb l’ajut de bussejadors voluntaris, demanera que, a més d’obtenir informaciócientífica interessant sobre l’estat i dinàmicade les praderies, tenen una important càrre-ga educativa i divulgativa que seria difícild’assolir d’alguna altra manera.

79

Bibliografia

ASTIER, J.M. (1984). Impacts des aménage-ments littoraux de la Rade de Toulon, liésaux techniques d’endinage, sur les her-biers à Posidonia oceanica. In C.F. Bou-douresque, A. Jeudy de Grissac, J. OlivierInternational Workshop on Posidonia ocea-nica beds, 1: 255-259. France: GIS Posido-nie Publ.

ALCOVERRO, T., MANZANERA, M. i ROMERO, J.(2001). Annual metabolic carbon balanceof the seagrass Posidonia oceanica (L)Delile: the importance of carbohydratesreserves. Marine Ecology Progress Series,212: 105-116.

ARDIZZONE, G. i MIGLIUOLO, A. (1982). Modifica-zioni di una prateria di Posidonia oceanica(L.) Delile del Medio Tirreno sottoposta adattività di pesca a strascico. Naturalistasicil., S. IV, VI (Suppl.), 3: 509-515.

BEGON, M., HARPER, J.L. i TOWNSEND, C.R.(1988). Ecología. Individuos, poblaciones ycomunidades. Ed. Omega, Barcelona.

BOUDOURESQUE, C.F., JEUDY DE GRISSAC, A. iMEINESZ, A. (1984). Relations entre la sédi-mentation et l’allongement des rhizomesorthotropes de Posidonia oceanica dans labaie d’Elbu (Corse). In: C.F. Boudouresque,A. Jeudy de Grissac i J. Olivier, Internatio-nal Workshop on Posidonia oceanica Beds,1: 185-191. France: GIS Posidonie Publ.

BOURCIER, M. (1989). Régression des herbiersa Posidonia oceanica (L.) Delile a l’Est deMarseille, sous l’action conjuguée des acti-vites humaines et des modifications clima-tiques. In: Boudouresque CF, Meinesz A,Fresi E, Gravez V, International Workshopon Posidonia oceanica beds 2: 287-292.France: GIS Posidonie Publ.

CALVÍN, J.C., BALLESTEROS, G., MARÍN, A., FRAN-CO, I., MARTÍNEZ, A., BELANDO, A., BELMONTE,A. i RUIZ, J.M. (1998) Cartografía bionómi-ca, valoración ecológica y determinaciónde áreas a proteger del litoral sumergido dela Región de Murcia. Agencia Regionalpara el Medio Ambiente y la Naturaleza,Comunidad Autónoma de la Región deMurcia, Murcia, Spain.

DELGADO, O., GRAU, A., POU, S., RIERA, F., MAS-SUTI, C., ZABALA, M. i BALLESTEROS, E. (1997).Seagrass regression caused by fish cultu-res in Fornells Bay (Menorca, WesternMediterranean). Oceanologica Acta, 20:557-563.

DELGADO, O., RUIZ, J.M., PÉREZ, M., ROMERO J.i BALLESTEROS, E. (1999). Effects of fish far-ming on seagrass (Posidonia oceanica) in aMediterranean bay: seagrass decline afterorganic loading cessation. OceanologicaActa, 22: 109-117.

DELMAS, P. i REGIS, M.B. (1984). Influence d’unepollution complexe à dominante domesti-

que sur les populations de l’echinoidecomestible Paracentrotus lividus (Lamark).Vie Marine 6: 63-72.

DENNISON, W.C., ORTH, R.J., MOORE, K.A., STE-VENSON, J.C., CARTER, V., KOLLAR, S., BERGS-TROM, P.W., i BATIUK, R.A. (1996). Assesingwater quality with submersed aquatic vege-tation. BioScience 43 (2): 86-94

DUARTE, C.M. (1995). Submerged aquaticvegetation in relation to different nutrientregimes. Ophelia 41:87-112.

FERNÁNDEZ, Y. (2002). Tolerancia de Posidoniaoceanica a cambios de salinidad. Tesis delicenciatura, Universidad de Alicante, Ali-cante.

GARCÍA-CHARTON, J.A., BAYLE-SEMPERE, J.T.,SÁNCHEZ-LIZASO, J.L., CHIESSA, P., LLAURADO,F., PÉREZ, C. i DIJAN, H. (1993). Respuestasde la pradera de Posidonia oceanica y suictiofauna al anclaje de embarcaciones enel Parque Nacional de Port-Cros (Francia).Publicaciones Especiales del InstitutoEspañol de Oceanografía, 11: 423-430.

GOODMAN, J.L., MOORE, K.A. i DENNISON, W.C.(1995). Photosynthetic responses of eel-grass (Zostera marina L.) to ligth and sedi-ment sulfide in a shallow barrier islandlagoon. Aquatic Botany 50: 37-47.

GRAVEZ, V., RUITTON, S., BOUDOURESQUE, C.F., LEDIREAC’H, L., MEINESZ, A., SCABBIA, G. i VER-LAQUE, M. (2001) Fourth InternationalWorkshop on Caulerpa taxifolia. GIS Posi-donie Publ., Fr.: i-xvi + 1-406.

INVERS, O. (2001). Contribució al coneixementde l’ecofisiologia de la nutrició en fanerò-games marines d’aigües temperades. Tesidoctoral, Universitat de Barcelona, Barce-lona.

INVERS, O., PÉREZ, M. i ROMERO, J. (2002). Sea-sonal nitrogen speciation in temperate sea-grass Posidonia oceanica (L.) Delile. Jour-nal of Experimental Marine Biology andEcology, 273: 219-240.

KIRKMAN, H. i YOUNG, P.C. (1981). Measure-ments of health and echinoderm grazing ofPosidonia oceanica (L.) Delile. AquaticBotany, 10:329-338

MANZANERA, M., PÉREZ, M. i ROMERO, J. (1998).Seagrass mortality due to oversedimenta-tion: an experimental approach. Journal ofCoastal Conservation, 4: 67-70.

MCGLATHERY, K.J. (1995). Nutrient and grazinginfluences on a tropical seagrass commu-nity. Marine Ecology Progress Series, 122:239-252.

MARBÁ, N. i DUARTE, C.M. (1998). Rhizomeelongation and seagrass clonal growth.Marine Ecology Progress Series, 174: 269-280.

NEVERAUSKAS, V.P. (1987) Monitoring seagrassbeds around a sewage sludge outfall inSouth Australia. Marine Pollution Bulletin,18: 158-164.

80

PERGENT, G., MENDEZ, S., PERGENT-MARTINI, C. iPASQUALINI, V. (1999). Preliminary data onthe impact of fish farming facilities on Posi-donia oceanica meadows in the Mediterra-nean. Oceanologica Acta, 22: 95-107

PERGENT-MARTINI, C. i PERGENT, G. (1995).Impact of a sewage treatment plant on thePosidonia oceanica meadow: assessmentcriteria. In: Özhan E (ed.), Proceedings ofthe second International conference on theMediterranean coastal environment, MED-COAST’95, Tarragona, Spain, p 1389-1399.

ROMERO, J. (1989). Primary production of Posi-donia oceanica beds in the Medas Islands(Girona, NE Spain). In Boudouresque CF,Meinesz A, Fresi E, Gravez V InternationalWorkshop on Posidonia oceanica Beds 2:85-91. France: GIS Posidonie Publ.

RUIZ, J.M., MARÍN, A., CALVO, J.F. i RAMÍREZ-DÍAZ, L. (1993). Interactions between flood-way and coastal constructions in AguilasBay (southeastern Spain). Ocean andCoastal Management, 19: 241-262

RUIZ, J.M., GUTIÉRREZ, J.M., GARCÍA CHARTON,J.A. i PÉREZ, A. (1999). Spatial characteriza-tion of environmental impact by bottomtrawling on Posidonia oceanica (L.) Delilemeadows in artificial reef areas of the sout-heastern coast of Spain. Proceedings ofthe 7th International Conference on Artifi-cial Reefs, Italy: 664-674

RUIZ, J.M. (2000). Respuesta de la fanerógamamarina Posidonia oceanica (L.) Delile a per-turbaciones antrópicas. Tesi doctoral, Uni-versidad de Murcia, Murcia, 212 pp.

RUIZ, J.M. i ROMERO, J. (2001). Effects of in situexperimental shading on the Mediterra-nean seagrass Posidonia oceanica. MarineEcology Progress Series, 215: 107-120

RUIZ, J.M., PÉREZ, M. i ROMERO, J. (2001).Effects of fish farm loadings on seagrass(Posidonia oceanica) distribution, growthand photosynthesis. Marine PollutionBulletin, 42: 749-760

SALA, E., BOUDOURESQUE, C.F. i HARMELIN-VIVIEN,M. (1998). Fishing, trophic cascades, andthe structure of algal assemblages: evalua-tion of an old but untested paradigm.Oikos, 82: 425-439

SÁNCHEZ-LIZASO, J.L., GUILLÉN, J.E. i RAMOS, A.(1990). The regression of Posidonia oceani-ca meadows in El Campello (Spain). Rap-ports Commission Internationale sur la MerMéditerranée, 32(1), B-1 10, 7.

SAND-JENSEN, K. i BORUM, J. (1991). Interac-tions among phytoplancton, periphytonand macrophytes in temperate freshwatersand stuaries. Aquatic Botany 41: 137-175

SHORT, F.T. i WYLLIE-ECHEVERRIA, S. (1996).Natural and human-induced disturbance ofseagrasses. Environment Conservation,23: 17-27

SILVERSTEIN, K., CHIFFINGS, A.W. i MCCOMB, A.J.(1986). The loss of seagrass in CockburnSound, Western Australia. III. The effect ofepiphytes on productivity of Posidonia aus-tralis Hook F. Aquatic Botany, 24:355-371.

SCHRAMM, W., NIENHUIS, P.H. (1996). MarineBenthic Vegetation. Recent changes and theeffect of eutrophication. Springer. Berlin.

TERRADOS, J., DUARTE, C.M., KAMP-NIELSEN, L.,AGAWIN, N.S.R., GACIA, E., LACAMP, D., FOR-TES, M.D., BORUM, J., LUBANSKI, M. i GREVE,T. (1999). Are seagrass growth and survivalconstrained by the reducing conditions ofsediment? Aquatic Botany, 65, 175-197.

TOUCHETTE, B.W., BURKHOLDER, J.M. (2000).Review of nitrogen and phosphorus meta-bolism in seagrasses. Journal of Experi-mental Marine Biology and Ecology, 250:169-205.

WEAR, D.J., SULLIVAN, M.J., MOORE, A.D. iMILLIE, D.F. (1999). Effects of water-columnenrichment on the production dynamics ofthree seagrass species and their epiphyticalgae. Marine Ecology Progress Series,179: 201-213.

81