Introducción a la ecología de los bosques tropicales húmedos
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Introducción a la ecología de los bosques tropicales húmedos Charla #1 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Agosto 12-17, 2013 | Panamá
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Introducción a la ecología de los bosques tropicales húmedos
Charla #1 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Agosto 12-17, 2013 | Panamá
Contenido 1. Variación espacial en la composición y estructura de los bosques tropicales
Factores y gradientes principales
Heterogeneidad local
Asociación de hábitat y la distribución de especies
2. Perturbación y la dinámica de los bosques
Dinámica de claros y la regeneración del bosque
Formación y características de claros
Regeneración y sucesión
3. Dinámica de los bosques tropicales
La dinámica de los bosques y diferentes estrategias de vida de los árboles
Compromiso (‘trade off’) y estrategias de vida
¿Cuáles son los factores que definen la
distribución de las especies, y por lo
tanto, la variación en la composición y
estructura de los bosques tropicales?
Dos bosques Tropicales Dos bosques Tropicales
Nouragues, Guyana Francesa Nizanda, Oaxaca, México
50
25
500
100
50
Temp. ºC Prec. (mm)
perennifolia, hojas suaves perennifolia, hojas duras
caducifolia
Perennifolia caducifolia desierto
Arboles
Epifitos
Lianas
Arbustos
Cambio de los bosques a lo largo de un gradiente de precipitación
La complejidad de gradientes ambientales: factores co-variables
Dispersión por viento
Luz en el sotobosque
Incendios
Diversidad regional
Lowland evergreen rain forest
Estación seca prolongada Bosque Monsoon
Estación seca corta Semi-evergreen rain forest
Humeda
Dryland
Nivel
freático
Coastal Mangove forest
Fresh
water
Oligotrophic Heath forest
Eutrophic Permanent wet Bosque pantanoso
Peridocially wet Bosque inundable
1200-1500 m Lower montane forest
1500-3000 m Upper montane forest
3000-tree line Subalpine forest
Lowland Oxisoils
ultisoils
Podzolized sands Heath forest
Limestone Forest over lime stone
Ultrabasic rock Forest over ultrabasic rock
Pre
cip
ita
ció
n
Su
elo
s
Niv
el
fre
áti
co
A
ltu
ra
Tierra Firme
Ingapó
Caatinga alta Caatinga alta
Caatinga baja
Soil types on BCI
Variación en los suelos de escala local a regional a global
en las variables que están cuantificadas y/o clasificadas y en el nivel de detalle de los datos
Geology map of Panama
Fosforo en Agua Salud
Oxisol Ultisol
Suelos muy viejos,
Buen drenaje
Ricos en óxidos de hierro
Tonalidad rojiza o naranja
Altamente meteorizados
Ácidos
bajo contenido de
nutrientes
Distribución de un especie
sensible a la disponibilidad
hídrica en una escala
regional y local
(Xylopia macrantha, Annonaceae) BCI 50-ha plot
Panama Canal Watershed
Otros ejemplos de Malasia: Tipo de suelos que están asociados
con la disponibilidad de agua y nutrientes (Russo et al. 2008)
Clasificación de suelos,
precipitación y parcelas
del CTFS en la cuenca
del Canal de Panamá
Efecto del fósforo
Efe
cto
de
la
pre
cip
itació
n
= Ocurre significativamente más en suelos
bajo / alto en fósforo
= Ocurre significativamente más en áreas
con mucho / poco lluvia
Nicho fisiológico: Rango de condiciones
ambientales en el que podría existir una
especie
Nicho ecológico: Distribución limitada por la
competencia de especies que están mejor
adaptadas a las condiciones locales
Foto: Michiel van Breugel
“Los bosques tropicales primigenios, sin perturbaciones y que permanecen estables desde ‘el inicio de los tiempos’ son un mito.” TC Whitmore
Las perturbaciones son un aspecto integral de
los ecosistemas del bosque tropical.
La estructura y funciones del bosque tropical reflejen la interacción continua entre la perturbación y la regeneración.
Hurricanes
Un tipo de perturbación natural y
recurrente: Los huracanes
¿Cuáles son las
características de este tipo
de perturbaciones?
Determina la dinámica,
estructura y composición del
bosque
¡El tipo de perturbación
predominante podría estar
incluido en la clasificación de
bosques que vimos antes!
La dinámica de un bosque tropical es un
proceso cíclico de formación de claros por
la muerte y caída de árboles, que inicia
una secuencia sucesional de colonización
de plántulas y crecimiento de regeneración
avanzado hasta que el árbol original es
reemplazado por uno o más árboles
nuevos y se cierra el dosel.
Dinámica de claros
0
0.5
1
1.5 Ratio entre muerte
por tronco quebrada
o por enraizamiento
en 16 estudios en
bosques tropicales
1.5
1.0
0.5
0.0
1 | Formación de claros
Las causas de la mortalidad de los árboles, aparte de la senescencia, pueden
ser muchas. Fuertes lluvias, por ejemplo, pueden desestabilizar el suelo o
sobre-cargar la copa de un árbol. El tipo de viento también afecta.
Pre
cip
itació
n
Mo
rtalid
ad (
#)
1 | Formación de claros
Adaptado de Brokaw 1982
Lluvia × viento × suelos pocos profundas × epifitos × termitas and enfermedades × …
En los bosques tropicales húmedos se abre cada
año ± el 1 % del dosel por formación de claros.
La gran mayoría de los claros son pequeños:
1 | Formación de claros
1994
2001
Como consecuencia, el dosel del bosque es un mosaico espacial de parches en
diferentes fases de desarrollo, cambiando continuamente durante el tiempo
Canopy topography of Mexican TLRF
%
Altura del dosel
Tierra Firme
Inundable
0 Altura (m) >40
Claro
Pequeño Grande
Condiciones de sotobosque
? años
sotobosque
Claro pequeño
Claro grande
Campo
abierto
06 am 08 am 10 am 12 am 14 pm 16 pm 18 pm
10
100
1000
Dis
po
nib
ilid
ad d
e lu
z
(densid
ad d
e f
lux foto
sin
tétic
o, μmolm
-2s
-1)
Hora del día
1 | Formación de claros
Cambio en la disponibilidad de recursos y en las condiciones abióticas
2 | Colonización de claros e iniciación
del rodal
a) Germinación de semillas
- Banco de semillas
- Más común entre especies pioneras
- Dispersión
- Intolerante a la sombra, dependen de claros
- Tolerante a la sombra, pero igual pueden
establecerse y crecer en claros
b) De regeneración avanzada
- De plántulas y rebrotes tolerantes a la sombra
que ya estaban establecidos en el sotobosque
antes la formación del claro
c) Reproducción vegetativa
- Capacidad de rebrotar varía entre especies
- Muy común entre lianas
d) Crecimiento lateral de árboles al lado del claro
La dinámica de esta fase depende principalmente de las características del evento de
perturbación y la colonización.
El dosel se cierra y la vegetación empieza a competir
3 | Cierre del dosel y exclusión competitiva
Densos rodales de pioneras,
elevada mortalidad de árboles
suprimidos por la fuerte
competencia
Cuando un árbol muere, otros
árboles dosel rellenan el espacio en
el dosel expandiendo sus copas, por
lo que, pocos pies están añadidos al
estrato superior.
Continuas llegadas,
establecimientos, supervivencia y
crecimiento de especies de sucesión
tardía (tolerantes a la sombra)
El reclutamiento de pioneras
dominantes es raro o nulo.
0%
cre
cim
ien
to re
lativo
80
%
0 cm2/m2 Competencia 30 cm2/m20
%
S
ob
reviv
en
cia
10
0%
1-2 2-4 4-8
DAP (cm)
0
d
en
sid
ad
de
tallo
s
6
00
1-2 2-4 4-8 8-16
DAP (cm)
>75%
50-7
5%
25-5
0%
<25%
muerto
0%
%
de
lo
s ta
llo
s
70
%
4 | Cambio sucesional de especies dominantes
Las especies pioneras en el dosel mueren debido a la senescencia u otras causas. Pero
cuidado, la longevidad entre estas pioneras puede variar entre décadas (ej: Cecropia spp) y
siglos (ej: Ceiba pentandra)
Reemplazo de especies pioneras dominantes por avanzada regeneración de la especies ya
establecidas (estas son entonces tolerantes a la sombra en el estadío de brinzal)
Como consecuencia, se desarrolla hacia una mayor heterogeneidad espacial y un dosel
diverso.
> 35 m
27-35 m
19-27 m
10-19 m
1-10 m
0 10 20 30 40 50 60
% cubertura por especies pioneras de larga vida
S.W. Cameroon (datos de M. van Breugel 1995)
Divers idad y estrategias de
v ida de p lantas en los
bosques tropica les
Claro
Evento raro,
Estar ahí cuando se
forma un claro
&
alta irradiación pero
efímera
Alto crecimiento
importante
1
2,3
2,3
2,4
1 – Establecimiento
2 – Supervivencia
3 – Crecimiento
4 – Fecundidad
Pionera Tolerante a la sombra
indep. claros
Tolerante a la sombra
Dep. claros indep. claros
0
d
en
sid
ad
de
tallo
s
6
00
1-2 2-4 4-8 8-16
DAP (cm)
Adaptada de Lieberman et al. 1985
I) Understory, slow growth, short
life, small stature
Velocidad de crecimiento y edad y tamaño máximo
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
DA
P m
áxim
um
(cm
)
200
160
120
80
40
0
1
100
200
300
400
500
100
200
II) Subcanopy, slow growth, 2x
longer life span as I. Establish
without a canopy gap
III) Canopy and subcanopy,
relatively rapid growth, long life.
Shade tolerant, but response
opportunistic to light
IV) Pioneer species, high max
growth, short life
‘Trade-off’ relacionado con la adquisición vs. la conservación de recursos
1 | Elevada área foliar específica foliar mecánico /químico defensa
contra herbívoros y patógenos
2 | copas superficiales copas profundas
3 | Baja densidad de la madera Alta densidad de la madera
4 | Elevada tasa de fotosíntesis máxima Reducida respiración oscura
5 | Temprana y continua fecundidad
6 | Muchas semillas pequeñas
7 | Semillas latentes
Semillas grandes con muchas
reservas, plántulas tolerantes
al estrés
(germinación en sombra, sobrevivencia de
plántulas en condiciones de poco agua o luz
R2 = 0.69
0.50
0.10
0.05
Tasa d
e c
recim
iento
(%
/ y
) (c
on
dis
po
nib
ilida
d d
e a
bu
nd
ante
lu
z)
20 40 20 20 100
Tasa de mortalidad (% / 5y) (en la sombra)
0
Graficamente: ‘ Tr a d e - o f f ’ c r e c i m i e n t o - m o r t a l i d a d
Adaptado de Wright et al. 2010
Tole
rancia
(f
alta
de
agu
a y
luz,
he
rbív
ora
s, e
tc.)
Masa seca / tamaño de semilla
Graficamente: ‘ Tr a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d - t o l e r a n c i a
Fecundid
ad y
dis
pers
ión
Graficamente:
Patrones esquematizados basados en resultados de Dalling & Hubbel 2002)
Masa seca / tamaño de semilla
Densid
ad d
e s
em
illas e
n e
l suelo
Masa seca / tamaño de semilla
Germ
inació
n
Masa seca / tamaño de semilla
Sobre
viv
encia
de p
lántu
las
Masa seca / tamaño de semilla
Dis
per
sió
n
(num
ero
de c
laro
s s
dond
e lle
garo
n lo
s se
mill
as)Banco de semillas Dispersión
Germinación Sobrevivencia
‘ Tr a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d - t o l e r a n c i a
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
0.035
0 100 200 300 400 500 600
Graficamente:
0.12
0.22
0.32
0.42
0.52
0.62
0.72
0.82
-0.7 -0.5 -0.3 -0.1 0.1 0.3 0.5 0.7 0.9
Área Especifico Foliar
Du
reza
fo
liar
Densidad de Madera
Atr
ibuto
s fo
liare
s
Patrones esquematizados basados en resultados de Wright unp. data; Wright
& Westoby 2000; Poorter & Bongers 2006; Ruger et al. 2012; King et al. 2006
Área Especifico Foliar
Po
sic
ión e
n p
rom
edio
en e
l d
ose
l d
e ju
ve
nile
s ‘Trade-off’ de
atributos foliares
Ta
sa d
e C
recim
iento
Re
lativa
Desempeño de
plántulas
Desempeño
Densidad de Madera
Cre
cim
iento
M
ort
alid
ad
A t r i b u t o s f u n c i o n a l e s y d e s e m p e ñ o
Graficamente:
Esquematizado de Martinez-Garca 2005
P l a s t i c i d a d e n a t r i b u t o s
Coeficiente de variación AFE
Superv
ivencia
C
recim
iento
(e
sca
la lo
g)
Densidad de Madera
Crecimiento
Coeficiente de variación AFE
Supervivencia
Arboles de dosel
tolerante a la
sombra en un
ambiente sucesional
temprano
Arboles de dosel
tolerante a la
sombra en un
ambiente sucesional
temprano
Charla #1 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Agosto 12-17, 2013 | Panamá
Gracias!
