Cómo Hacen Las Estrategias de Luz y de Adquisición de Agua Afectan La Selección de Especies...

7/23/2019 Cmo Hacen Las Estrategias de Luz y de Adquisicin de Agua Afectan La Seleccin de Especies Durante La Sucesi

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Cmo las estrategias de adquisicin de luz y agua

afectan la seleccin de especies durante la sucesin

secundaria en los bosques tropicales hmedos?

Resumen: las especies pioneras arbreas tienen caractersticas de las hojas adquisitivosasociados con la alta demanda de luz y agua, y se espera que sean sombra y sequaintolerante. El uso de los rasgos de las hojas funcionales !rea foliar especfica, tasafotosint"tica, contenido relativo de agua y la conductancia estom!tica# y el rendimiento del!rbol tasa de mortalidad# en el campo, se evalu la forma en sombra y tolerancia a lasequa de las hojas est!n relacionados con las posiciones de la especie a lo largo de ungradiente sucesional en el bosque tropical h$medo en %hiapas, &"'ico. (emoscuantificado los indicadores de la hoja de sombra y la tolerancia a la sequa morfolgicasy fisiolgicas durante )* especies dominantes que caracterizan diferentes etapas desucesin. Encontramos que la demanda de la luz disminuye con la sucesin, lo queconfirma la importancia de la disponibilidad de luz para las especies de filtrado durante las

primeras etapas de la sucesin. +dem!s, los niveles de transporte de agua en las hojasdisminuyeron con la sucesin, pero el transporte de agua de alta no aumentaron lavulnerabilidad de la hoja a la sequa. e hecho, las especies sucesionales tardasmostraron una mayor mortalidad en los a-os secos que los de sucesin temprana, encontra de las sugerencias de los rasgos de tolerancia a la hoja de sequa. Es probableque las especies pioneras tienen otras estrategias sequa evitar, como los sistemas deraces profundas y almacenamiento de agua en las races y tallos. e necesita m!sinvestigacin sobre la fisiologa de las plantas bajo tierra para entender cmo las plantasse adaptan a los cambios del entorno, lo que es crucial para anticipar los efectos delcambio clim!tico en los bosques secundarios.

/alabras clave: %hiapas0 filtrado del medio ambiente0 /or evaporacin m"todo de flujo0rasgos funcionales0 tolerancia a la sequa de la hoja0 tolerancia a la sombra de la hoja0&"'ico0 sucesin secundaria0 bosque h$medo tropical0 vulnerabilidad

1. Introduccin

e ha propuesto que la rotacin de especies durante la sucesin secundaria en losbosques tropicales h$medos es impulsado principalmente por la disminucin de ladisponibilidad de luz 123. %ambios en la composicin de especies durante la sucesin depredominio de especies que tienen una 4estrategia de captacin de recursos adquisitiva4,que crecen r!pido y requieren altos niveles de luz, a las especies que tienen una

4estrategia de captacin de recursos conservadora4, que crecen lento y persistir en elsotobosque sombreado 1)563. ucesional temprana, adquisitivos, especies desarrollanbarato, hojas de vida corta con alta !rea especfica foliar 7+# y las tasas de fotosntesis+# para lograr un r!pido crecimiento por ejemplo, 12,*,83#. + finales de sucesin,conservador, especies persisten por tener hojas duras que son de larga vida y utilizar demanera eficiente la luz. Este continuo est! en lnea con el espectro de la hoja de laeconoma 7E# 1*3 y el espectro de la economa planta de 19,3. El 7E se destacan losrasgos foliares asociados con la adquisicin de la luz, rasgos crticos de los saldos de lahoja de carbono, pero de hoja asociados con la adquisicin de agua permanecen en gran


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parte indiscutida. eja formar un cuello de botella importante en el sistema de transportede agua de la planta, ya que la resistencia de evaporacin de agua a trav"s de losestomas es mucho mayor que la resistencia del flujo de savia en el 'ilema 1;,2


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Este estudio se llev a cabo en &arqu"s de %omillas en %hiapas, &"'ico, parte de la&esoamericano tesoro de biodiversidad. 7a biodiversidad se encuentra amenazada por ladeforestacin en curso, la degradacin de los bosques y el clima cambiar 1)83. El !rea deestudio se caracteriza por altas tasas de precipitacin anual =.


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ha#, y se suman para obtener el promedio ponderado soportar !rea basal donde laespecie es relativamente m!s abundante 1=


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de !rboles tolerantes a la sombra tendr!n un punto de compensacin de poca luz, esdecir% losbajos niveles de luz son suficiente para compensar la respiracin. e calculautilizando la frmula dada inohnson y Nhornley 1=93, configurando el lado de la derechade la ecuacin a cero:

donde es la intensidad de luz, &yes el rendimiento cu!ntico de una especie arbrea,mide y se calcula utilizando nstant!nea clorofila fluorescencia 1=3, +ma' es la tasam!'ima de fotosntesis de un !rbol especies, y S es la curvatura, que est! parametrizadoen el


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los pares rasgo. /ara probar si deciduousness estaba relacionado con especies de laposicin de sucesin, se utiliz la regresin logstica binaria de hojaperenne *s.deciduousness#. /ara evaluar si los pioneros son m!s vulnerables a la sequaque las especies sucesionales tardas, lo primero calculado la tasa de cada especie mediaanual de mortalidad m# en todas las parcelas durante un perodo de 2< a-os )


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Digura 2. estado sucesional de )* especies de !rboles de las parcelas tropicales desucesin secundaria de la selva tropical en &arqu"s de %omillas, %hiapas, &"'ico.Estado de sucesin se define como el posicin !rea basal promedio de las parcelasdonde se produce la especie, ponderados por la abundancia relativa en n$mero depersonas#. 7as especies est!n ordenadas por principios o finales de sucesin. 7as lneas

verticales indican el error est!ndar de la media. 7os smbolos abiertos corresponden aespecies de hoja caduca, cerrado smbolos para las especies de hoja perenne. 7osn$meros en el eje ' indican el n$mero de parcelas, de un total de 2*, en el que la especieest! presente.

+pertura del dosel disminuy e'ponencialmente con la sucesin, tanto en t"rminos de laedad del rodal Digura )# y de pie !rea basal Digura )a#. %ontenido de agua del sueloera mucho m!s bajo durante la estacin seca a la h$meda temporada Diguras )b y)#. +dem!s, era independiente de la sucesin en la estacin seca, pero disminuido conel soporte !rea basal en la estacin h$meda +pV


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$igura 2. Cambios enla luz y la disponibilidad de agua durante la sucesin ensecundaria tropical bosque en el sur5este de &"'ico. %&'7os cambios en la apertura del

dosel en funcin de soportar !rea basal0 %('7os cambios en el contenido de agua delsuelo en funcin de pie !rea basal. 7os smbolos en negro corresponden para medicionesen la estacin h$meda )


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$igura ". Cambios enlos rasgos funcionales ligeras relacionados %a ) c' yen los rasgosfuncionales relacionados con el agua %*5 f'contra el estado sucesional especie. Especiesde estado sucesional se defini como la soporte valor promedio !rea basal a la que unaespecie fue m!s abundante. 7as abreviaturas son 7+, !rea foliar especfica0 RA% ma',%ontenido relativo de agua de una hoja completamente hidratado0 7+ ma', tasa defotosntesis0 g ma' , 7a conductancia estom!tica m!'ima0 7%/, punto de compensacinde luz0 /endiente F0 pendiente de la curva de respuesta a la sequa g s C g ma' # CRA%#. Bna pendiente m!s pronunciada indica menor tolerancia a la sequa. 7as lneascontinuas muestran una regresin significativa y se indican con


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+abla 1.%orrelaciones rho de pearman# entre los rasgos relacionados con laadquisicin de luz columna izquierda: 7+, !rea foliar especfica0 7+ ma', Nasafotosint"tica m!'ima0 y la hoja de la dureza# y agua rasgos relacionados con laadquisicin fila superior: RA% ma', El contenido m!'imo de agua en relacin0 gma', conductancia estom!tica m!'ima a plena hidratacin0 pendiente F, pendiente de la

curva de respuesta a la sequa#.

7a tasa de mortalidad anual m# disminuy con el estado de sucesin de las especiesDigura 6a# y fue generalmente m!s alta en a-os secos que en a-os h$medos prueba depares de Ailco'on,pV


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,. *iscusinEste estudio tuvo como objetivo evaluar la importancia de la hoja de sombra y tolerancia ala sequa para e'plicar las especies rendimiento a trav"s de un gradiente sucesional enun bosque tropical h$medo. e evalu la relacin entre diferentes de luz y aguarelacionados con los rasgos de la hoja para las especies de bosque secundario quedominan diferentes etapas de la sucesin forestal en el sur de &"'ico. (emos encontrado

que de hecho los primeros especies de sucesin tienen mayor hoja fotosntesis,transporte de agua de la hoja y los niveles de conductancia estom!tica, pero tolerancia ala sequa hoja no cambiar significativamente durante la sucesin Digura =#.orprendentemente, se observ una mayor sequa relacionada la mortalidad en lasespecies sucesionales tardas en comparacin con los primeros Digura 6#. Esper!bamosuna disminucin en la disponibilidad de luz y agua durante la sucesin. En lnea connuestra e'pectativas, encontramos que la disponibilidad de luz disminuy con la sucesinfiguras )a y )#. El r!pido disminucin de la disponibilidad de la luz a principios de lasucesin es causada por los pioneros que invaden la tierra y r!pidamente el cierre de lacubierta 16


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Esper!bamos que las hojas de especies de sucesin temprana seran m!s intolerantes ala sombra y la sequa que las especies sucesionales tardas, lo que resulta en un punto decompensacin de luz alta y m!s e'trema reaccin a la sequa alta pendiente F# de lacurva de la deshidratacin#. /unto de compensacin de luz 7%/# significativamentedisminuy con la sucesin, lo que implica que la tolerancia a la sombra de hecho aumentacon la sucesin. En contraste, la relacin entre la tolerancia hoja de la sequa y la

sucesin estuvo ausente en este estudio Digura =f#. /ara nuestro entender, este estudioes el primero en relacionar tolerancia a la sequa de la hoja a la sucesin, lo que nosimpide comparar nuestros resultados con otros estudios. Estudios anteriores hicieronmirar a la resistencia 'ilema contra la sequa, en lugar de tolerancia a la sequa de la hoja,y no encontr patrones de tolerancia a la sequa durante la sucesin en bosquessubtropicales en %hina 16=3, y los bosques secos en &"'ico 1293. /ero &arPesteijn ycolegas 1693 se encontr una relacin positiva entre la resistencia a la sequa 'ilema y lasucesin en un bosque seco tropical en Folivia. Estos resultados inconsistentes apuntan ala cuestin de si otros mecanismos que los reportados son clave para mantener elfuncionamiento fisiolgico durante la sequa, lo que puede ocurrir a lo largo de todo elgradiente sucesional. /or ejemplo, las estrategias de evitacin sequa tales comodesprendimiento de hojas, races profundas y capacidad de almacenamiento de agua en

los tallos 1293 puede prevenir la mortalidad durante la sequa. /ara obtener m!s lacomprensin sobre el papel de la disponibilidad de agua a lo largo de la sucesin,necesitamos mejorar nuestro conocimiento sobre estas diferentes estrategias deafrontamiento de sequa 1)2,)*,63. Esper!bamos una relacin positiva entre los rasgosm!s e'igentes de luz e'igentes y agua. (emos hecho observ que la RA% ma' fuealtamente correlacionado con el 7+. 7+ ma' y 7%/ se correlacionaron con RA% ma', gma' y la pendiente F# Nabla 2#. /arcialmente, estos resultados confirman nuestrahiptesis de que e'iste un vnculo entre luz relacionada y los rasgos relacionados con elagua. in embargo, debido al hecho de que nuestros resultados anteriores revelan que lahoja de tolerancia a la sequa no se correlaciona con la sucesin, la correlacin entre +&a' y 7%/, y la pendiente F# es sorprendente. Estas correlaciones no obstante muestranque las especies de sucesin temprana de hecho utilizan un estrategia adquisitiva donde

las altas tasas de fotosntesis y las altas tasas de transporte de agua contribuyen aalcanzar altas tasas de crecimiento +cf.16=,69,6;3#. %omo no se encontr ninguna relacinentre la tolerancia a la sequa y la sucesin, no podemos concluir que la tolerancia de lahoja sombra y hoja de tolerancia a la sequa se acoplan, independientemente de lacorrelacin positiva entre algunos de sus indicadores +cf.16=,6;3#. + pesar de que el !reade estudio se caracteriza por altas tasas de precipitacin anual =.


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que las especies de sucesin temprana y tarda no difieren en la hoja de la sequatolerancia Digura =f#, diferencias significativas en la mortalidad relacionada con la sequaindicado por m proporcin# Eran todava visibles. Especies de sucesin temprana, apesar de tener mayores tasas de mortalidad general Digura 6a#, tenan una menor lamortalidad relacionada con la sequa que hizo especies sucesionales tardas Digura6b#. &uchos factores afectan la mortalidad durante la sucesin de los bosques tropicales

y el efecto de la sequa es m!s difcil de detectar en la ya alta mortalidad de especiespioneras. El elevado aumento relativo de la mortalidad en los a-os secos de especies desucesin tarda fue in embargo inesperado, en base a sus rasgos foliares morfolgicas yfisiolgicas. Nolerancia a la sequa (oja no e'plica estos patrones de mortalidad, y estosugiere que las especies sucesionales tardas faltan estrategias para limitar el aumentoe'cesivo de la mortalidad cuando se e'pone a la sequa. &ecanismos posibles sonrepresentada por los sistemas de races profundas, la hoja de desprendimiento ycapacidad de almacenamiento de agua en las races y 'ilema. Bn profundo sistemaradicular permite que los !rboles para alcanzar el agua subterr!nea, siendo por lo tantomenos dependiente de la precipitacin y sufren menos de los perodos secos. e hechootros estudios encontraron que las especies que requieren luz tienen m!s profundosistemas de races que toleran la sombra especies 1*),*=3. esprendimiento de la hoja, lo

que reduce el !rea foliar y por lo tanto el agua p"rdida de 18,293, tambi"n se encontrentre las especies en este estudio, pero deciduousness no fue significativamenterelacionada con el estado sucesional especie en nuestro estudio Digura 2#. +dem!s, elaumento de almacenamiento de agua capacidad en las races o tallos puede permitir quelas especies para mantener la funcin en los niveles m!s altos de la desecacin del suelo129,*=3. Bna alternativa para e'plicar la falta de cambios de direccin en la tolerancia a lasequa por la sucesin es ha e'plicado el papel potencialmente subestimado de nutrientesen la sucesin. +unque este estudio considera la p"rdida de agua como unaconsecuencia inevitable de la actividad fotosint"tica 1*63, la transpiracin puede tambi"nser una mediador importante para la masa5transporte de nutrientes a trav"s del suelo,hacia la rizosfera 1**3. Esta puede ser una razn para no luchar por las p"rdidas de aguamnimos 1*83. e acuerdo al Reich 13, de crecimiento r!pido especies pioneras pueden

ma'imizar su absorcin de agua para el uso m!'imo de nutrientes. Esta teora pone derelieve la beneficios de contar con estrategias para evitar la sequa como las racesprofundas, m!s de las estrategias de tolerancia a la sequa como el cierre de los estomas,que cerr el transporte de agua en toda la planta. El papel de los nutrientes durante lasucesin est! poco estudiada, y se necesita m!s investigacin.

-. ConclusionesEn este estudio se evalu cmo los rasgos foliares relacionadas con la adquisicin de laluz, tolerancia a la sombra, la adquisicin de agua, y tolerancia a la sequa est!nasociados a la sucesin secundaria. 7os resultados de este estudio muestran que aprincipios especies de sucesin son m!s luz e'igiendo que las especies sucesionalestardas, lo que confirma la importancia de la luz en la seleccin de especies durante la

sucesin. Especies de sucesin temprana tambi"n tienen mayor niveles de transporte deagua de las hojas, pero en contra de nuestras e'pectativas, esto no conduce a una mayorvulnerabilidad de las hojas a la sequa, como no se encontraron diferencias significativasen la tolerancia a la sequa de la hoja entre principios y especies sucesionalestardas. orprendentemente, hemos visto que las especies sucesionales tardas muestranuna gran relacin aumento de la mortalidad en los a-os secos, que no puede sere'plicado por los resultados basados en los rasgos de las hojas. En cambio, a finalesespecies de sucesin pueden carecer de estrategias de sequa evitar, como los sistemasde races profundas y agua almacenamiento en las races y tallos. 7a investigacin sobre


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los procesos de la planta bajo el suelo puede conducir a una mejor comprensin de laplanta de adaptaciones a entornos cambiantes. Esta comprensin es esencial porquesequa pronosticada en el futuro puede alterar el proceso de sucesin, con consecuenciasdesconocidas para la biodiversidad de estos bosques invaluables.

Informacin suplementaria

$igura 1.7os cambios en el stand de !rea basal sobre la edad de sucesin.


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$igura 2.7os cambios en la apertura del dosel y el contenido de agua en el suelodurante la edad parcela de sucesin.

$igura ".Xndice de equa de /almer )

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