Inventario y seguimiento de la entomofauna

del hayedo de Oieleku (Oiartzun, Parque

Natural de Aiako Harria) – Campaña 2007

Santiago Pagola CarteGipuzkoako Entomologia Elkartea / Asociación Gipuzkoana de Entomología

Diciembre de 2007

El autor agradece a los siguientes colegasla ayuda y el asesoramiento taxonómico:

P. Bahillo de la Puebla (Barakaldo)E. Heiss (Innsbruck)

J. M. Olmo (Barcelona)V. J. Monserrat (Madrid)J. I. Recalde (Atarrabia)

J. Ribes (Barcelona)A. F. San Martín (Iruñea)

I. Ugarte (Agurain)A. Viñolas (Barcelona)I. Zabalegui (Hernani)

RESUMEN

Se presentan y discuten los resultados de la campaña de 2007 en el estudio de laentomofauna del hayedo de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria). Se hacontinuado el inventario de la entomodiversidad, con el registro de 67 especiespertenecientes a los órdenes Coleoptera, Dermaptera, Heteroptera, Neuroptera yOrthoptera, entre las que se cuentan importantes aportaciones a la fauna de la CAV o dela Península Ibérica, así como 24 especies saproxílicas, entre coleópteros y heterópteros.

Se ha comenzado el análisis temporal de la sucesión faunística en la madera endescomposición generada por los tratamientos forestales, así como el seguimientomediante especies indicadoras. Entre estas, queda seleccionada Rosalia alpina,estableciéndose un protocolo para dicho seguimiento. Se presentan y discuten losresultados de ambas aproximaciones al estudio de los cambios en el hayedo (sucesión eindicadores), en un año fuertemente marcado por condiciones climáticas adversas paralos insectos. La discusión incluye asimismo una valoración sobre hábitats de interés deeste ecosistema, incidiendo tanto en la función destacada de la madera muerta como enla “tradición de hábitat”, ambas vertientes muy relevantes en el Oieleku actual.

De acuerdo con todo ello, se ofrecen recomendaciones para la gestión de este bosque yse presentan las perspectivas para el futuro de la investigación y del seguimientoentomológicos en el mismo.

LABURPENA

Oielekuko pagadiko (Oiartzun, Aiako Harria Parke Naturala) entomofaunari buruzkoikerketaren 2007ko kanpainaren emaitzak aurkeztu eta eztabaidatzen dira. Bertakoentomodibertsitatearen inbentarioa handitzen jarraitu da, Coleoptera, Dermaptera,Heteroptera, Neuroptera eta Orthoptera ordenetako 67 espezie sartuz. Haien artean,badaude EAErako edo Iberiar Penintsularako garrantzizko ekarpenak, bai eta 24 espeziesaproxiliko ere, koleoptero eta heteropteroen artean.

Baso-tratamenduen ondorioz usteltze-bidean dagoen egurraren segida faunistikoarenazterketa tenporalari eta espezie indikatzaileen bidezko jarraipen biologikoari hasieraeman zaie. Rosalia alpina aukeratu da espezie indikatzailetzat eta bere jarraipenerakoprotokolo bat finkatu da. Pagadiko aldaketak ikertzeko bi bide horien (segida etaindikatzaileak) emaitzak aurkeztu eta eztabaidatzen dira, intsektuentzat klima-kondiziotxarrek sakon markaturiko urtea izan dela ahaztu gabe. Eztabaidan ere, ekosistemahonetako intereseko habitaten balorazioa sartu da, nabarmenduz bai egur hilaren funtziogarrantzitsua bai eta “habitat-tradizioa” ere, biak baitira alderdi nabariak gaur egungoOielekun.

Horren guztiaren ondorioz, baso honen kudeaketarako aholkuak eskaintzen dira etabertako ikerketa eta jarraipen biologikorako irizpideak aurkezten dira.

INDICE

1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.1. Planteamiento y antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2. El periodo 2006-2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4. Estructura de la memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2. CONTINUACIÓN DEL INVENTARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52.2. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52.3. Resultados: Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72.4. Resultados: Lista sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82.5. Resultados: Inventario comentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

3. SUCESIÓN EN MADERA DE HAYA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393.2. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393.3. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.3.1. Parámetros de comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.3.2. Composición específica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4. SEGUIMIENTO MEDIANTE ESPECIES INDICADORAS . . . . . . . . . . . . . . 48

4.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484.2. Rhamnusium bicolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

4.2.1. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494.2.2. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

4.3. Rosalia alpina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514.3.1. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514.3.2. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

5. DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

5.1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575.2. Hábitats y microhábitats valiosos en Oieleku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635.3. Cambios temporales de la entomofauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725.4. Perspectivas y recomendaciones de gestión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

6. BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

ANEXOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

ANEXO I. Inventario global de la entomodiversidad (2006-2007) . . . . . . . . . . . . . . . 91ANEXO II. Órdenes de insectos capturados en trampas de atracción aéreasde la parcela de tratamiento 2 en 2006 y 2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97ANEXO III. Matriz de datos del estudio de la sucesión. Material de lasfamilias “diana” recolectado en trampas de atracción aéreas de la parcela .de tratamiento 2 en 2006 y 2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

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1. INTRODUCCION

1.1. Planteamiento y antecedentes

El hayedo de trasmochas de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria,Gipuzkoa) es uno de los focos de atención del Proyecto Life “Conservación yrestauración del LIC Aiako Harria” (aprobado por el Comité Hábitats el 20 de junio de2005; Lizaso & Olalde, 2005), por estar clasificado como hayedo acidófilo atlántico.Las características y problemática de este particular bosque fueron señaladas porArbelaitz & Aizpuru (2004) y Arbelaitz (2006) y comentadas, en el contexto de losestudios entomológicos, por Pagola Carte (2006b). La Diputación Foral de Gipuzkoa yel Ayuntamiento de Oiartzun acordaron, en 2002, cercar una superficie forestal de unas30 hectáreas donde estudiar, a partir de 2004, los efectos de varios tipos de tratamiento.La Sociedad de Ciencias Aranzadi se encargaría de la evaluación y seguimientobiológico de los mismos, dentro de un protocolo que empezaría en 2005 (Arbelaitz,2005, 2006). El quinto eje del protocolo es la investigación y seguimiento de los seresvivos del hayedo, a cargo de un equipo multidisciplinar de especialistas que iniciaría suandadura en 2006.

En lo concerniente a los invertebrados, durante 2006 se dio comienzo al inventario yseguimiento de la entomofauna, con el ánimo de aproximarse a un estado deconocimiento sobre los insectos que permita incorporarlos a los planes de gestión deeste espacio. En el propio planteamiento de esa campaña inicial (Pagola Carte, 2006b:apartado 1.1) se ponían de relieve las razones y ventajas del estudio entomológico enOieleku, como garantía de una aproximación exitosa: (1) Las propias características deeste ecosistema, posiblemente uno de los “santuarios” de fauna saproxílica deGipuzkoa; (2) Los antecedentes de investigación entomológica en el Parque Natural deAiako Harria, el espacio natural más profundamente estudiado por entomólogos en elámbito de la Comunidad Autónoma Vasca (en adelante, “CAV”); (3) La posibilidad deadoptar estrategias optimizadoras del esfuerzo que paliaran las lagunas y debilidades delexiguo conocimiento entomológico vasco.

Entre los antecedentes científicos que se citaban en dicha memoria (Pagola Carte,2006b: apartado 1.2), se hacía un repaso tanto a los trabajos desarrollados previamenteen el conjunto del Parque Natural de Aiako Harria como a aquellos del País Vascopeninsular relacionados con la fauna saproxílica, de utilidad básica en un estudio comoéste, que enfatiza el cierre completo del ciclo de la madera en el bosque. A partir de lainvestigación centrada en Oieleku, como se verá en el apartado 2.3 de la actualmemoria, ambas vertientes (estudios entomológicos en el Parque Natural de AiakoHarria y estudios de la entomofauna saproxílica) se imbrican de modo fructífero endiversas publicaciones recientes.

Dajoz (2001) nos recuerda que “un bosque es un conservatorio de biodiversidad”. Ennuestra aproximación a la entomofauna saproxílica de Oieleku, constatábamos que éstaes “críptica protagonista del bosque”, sentencia que resalta tanto nuestra percepción dela misma (de ahí, críptica) como el valor indiscutible (de ahí, protagonista) de suposición crucial en la liaison entre la vida y la muerte en el bosque (Vallauri et al.,2002). Tanto en las bases teóricas propuestas hacia un marco conceptual (Pagola Carte,

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2006b: apartado 1.3) como en la discusión de los resultados de esa primera campaña de2006, iba vislumbrándose la gran verdad encerrada en la frase “cada árbol es único”(Zach, 2003) y su potencial para acercarnos a la dualidad “recurso discreto vs.recurso continuo” de madera muerta o senescente que ofrecen, respectivamente, losárboles muertos y los árboles vivos pero viejos o moribundos. Esta dualidad será uno delos “paisajes de fondo” interpretativos de los resultados obtenidos en la campaña de2007.

Finalmente, recordemos la hipótesis general de la que se derivan todos los objetivosglobales o parciales, sobre la que se sustenta el estudio de los insectos en Oieleku(campaña de 2006, de 2007 y venideras). La relación entre, por un lado, la entomofauna(existente = inventario), sus patrones en el bosque (espaciales = diferencias endistribución) y su evolución (temporal = cambios) y, por otro lado, la heterogeneidadespacial (horizontal o vertical) y temporal, nos indicará si el hayedo se acerca o se alejadel ideal de bosque primario y nos ofrecerá pautas para recrear ese bosque primariodentro de uno gestionado.

1.2. El periodo 2006-2007

En castellano puede recurrirse a un juego lingüístico para agrupar en una sola palabra(“tiempo”) dos grandes aspectos que caracterizan a la campaña entomológica de 2007 yasí, al tránsito de 2006 a 2007: el tiempo cronológico y el tiempo meteorológico.

Por un lado, el paso de un enfoque espacial a uno temporal en el planteamiento de lainvestigación y en la discusión de los resultados era un hecho previsto y necesario parapoder hablar realmente de seguimiento. La campaña de 2006 había dado resultados yproporcionado claves para la gestión desde una aproximación necesariamente espacial(diferencias entre tratamientos); la presente campaña de 2007 nos introduce en ladimensión temporal, al obtenerse datos por segunda vez, en algunos casos conmetodologías simétricas, de los mismos lugares. A falta de información previa a laaplicación de los tratamientos forestales, la comparación espacial de 2006 seguida delseguimiento temporal post-tratamiento ofrecerán un conjunto bastante completo deinformación sobre los efectos de aquellos tratamientos.

Es por ello que, además de continuar con tareas iniciadas (despliegue de técnicas,ampliación del inventario, etc.), 2007 se constituye en el año de la estandarizaciónmetodológica de cara al seguimiento de la entomofauna. Se definen y aplican protocolospara el uso de algunas especies de insectos como indicadores y se comienza a repetir elmuestreo para el estudio de la sucesión en madera de haya. Se ha perseguido, por tanto,continuar acumulando información básica, pero al mismo tiempo utilizar la ya existente(de ambas campañas) para fijar lo que deberá ser el seguimiento de la entomofauna enlos próximos años.

Por otro lado, las condiciones climáticas adversas de la primavera y verano de 2007han marcado profundamente no solamente la actividad entomológica en el hayedo deOieleku, sino gran parte de los resultados obtenidos, como se expondrá y discutirá a lolargo de toda la memoria. Si bien debe reconocerse que 2006 fue un año benigno ybastante cálido desde la primavera, también es cierto que 2007 ha sido considerado, porlos meteorólogos y climatólogos, “anómalo” por todo lo contrario (véase, por ejemplo,

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la imagen adjunta). Las actividades de observación y prospección se han vistoseriamente mermadas por la inestabilidad atmosférica y lo alternante del tiempo (hastael punto de haberse llegado a encontrar quien esto escribe, inmerso repentinamente latarde del 9 de junio en una tormenta que descargaba sus rayos a escasos metros; tal erala imposibilidad de encontrar suficientes días mejores para llevar a cabo los muestreos).A pesar de las dificultades que impone para la comparación de los resultados de ambascampañas, puede contemplarse esta profunda diferencia climática interanual con ciertooptimismo: difícilmente se situarán los años venideros fuera del rango de condicionesmarcadas por 2006, en un extremo, y 2007, en el otro. Sin posibilidad de haberloprogramado, por tanto, es posible que la experiencia de estos dos años sea muy útil paravalorar la ulterior evolución temporal de las poblaciones de insectos de este hayedo.

1.3. Objetivos

Recordamos los objetivos generales del proyecto, tal como se plantearon ya en 2006:

1. Realizar el inventario de la fauna entomológica, es decir, registrar y medir ladiversidad de insectos.

2. Utilizar la fauna de insectos, a través de diversos parámetros, como indicadora de lacalidad del medio, es decir, del carácter más o menos próximo del hayedo a unbosque primario.

3. Proponer y utilizar taxones concretos de insectos como indicadores sobre los quebasar parte del seguimiento biológico.

De acuerdo con esos objetivos generales, se plantearon los objetivos específicos para2006, que se cumplieron en aquella campaña (Pagola Carte, 2006b). Deben continuar

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desarrollándose objetivos parciales a fin de avanzar hacia el cumplimiento íntegro de losgenerales. Así, los objetivos específicos para 2007 son los siguientes:

1. Continuar el inventario de la entomofauna, saproxilófaga o no.

2. Continuar el estudio de la sucesión faunística de la madera de haya endescomposición, mediante el inicio de la comparación temporal de datos.

3. Utilizar las especies seleccionadas en 2006 como indicadoras, para comenzar elseguimiento de sus poblaciones; estandarizar un protocolo al respecto.

1.4. Estructura de la memoria

Tras esta introducción, los grandes apartados o capítulos corresponden a los tresobjetivos específicos mencionados. Así, la continuación del inventario se presenta en elapartado 2, el estudio de la sucesión se presenta en el apartado 3 y el de las especiesindicadoras en el apartado 4. A diferencia de la memoria correspondiente a la campañade 2006, en esta ocasión cada apartado se compone de los subapartados de introducción,metodología y resultados.

La discusión (apartado 5), no obstante, vuelve a ser global e integradora de todos losapartados anteriores. Dentro de la discusión, los subapartados responden a esa filosofíaintegradora, si bien algunos están más directamente relacionados con un aspecto u otro(por ejemplo, el 5.3). Al fnal de la discusión (5.4) se afronta el futuro, comentando lasperspectivas para la continuación del estudio y ofreciendo recomendaciones para lagestión del hayedo de Oieleku con base en la entomofauna.

Como se comprobará, el marco conceptual que comenzó a construirse teóricamente enla introducción de la anterior memoria (Pagola Carte, 2006b: apartado 1.3), vaenriqueciéndose con la discusión de los resultados de cada campaña, es decir, no ya sóloteóricamente sino también a partir de las conclusiones para el hayedo que se estáestudiando.

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2. CONTINUACION DELINVENTARIO

2.1. Introducción

Durante 2007 se ha continuado con el inventario de los insectos del hayedo de Oieleku.En la tabla del apartado 2.4 (Resultados: Lista sistemática) se presenta la lista detaxones ahora aportados, mientras que en el anexo I se actualiza el inventario global. Elapartado 2.5 (Resultados: Inventario comentado) recoge la información básica sobredistribución, ecología y presencia en Oieleku de cada especie.

2.2. Metodología

Para la ampliación del inventario se han efectuado nuevos muestreos durante 2007 y seha seguido examinando el material recolectado en 2006. En el caso de determinadasfamilias, se ha contado con la inestimable ayuda de algunos investigadores especialistasen las mismas, a los que se menciona donde corresponde en cada caso y a los que seagradece al comienzo de esta memoria.

La recolección del material ha dependido de las técnicas empleadas para los otrosapartados (trampas de atracción aéreas en el seguimiento de la sucesión e inspecciónminuciosa del terreno en el seguimiento de las especies indicadoras), así como detécnicas de recolección expresamente destinadas a ampliar el inventario (otrasinspecciones visuales de la vegetación y del medio subcortical, barridos de lavegetación herbácea y arbustiva y vareo de ramasdel dosel arbóreo, trampas de interceptación enhongos no efímeros (= trampas “Kaila”: Kaila,1993), etc.; véase una descripción de cada técnicaen Pagola Carte, 2006b). Como novedad, en 2007se ha instalado y revisado periódicamente unatrampa multiembudo Econex ® en la parcela detratamiento 5.

Una trampa multiembudo (véase la fotografíaadjunta) consiste en un conjunto de embudos decolor negro engarzados en serie y que se instalacolgando verticalmente de una rama en el estratoinferior del bosque. Al fondo o en la base delconjunto de embudos va acoplado un frascorecolector con líquido conservante (agua con salen nuestro caso) en el que quedan atrapados losinsectos voladores que han chocado contra laestructura vertical y han ido cayendo por elsistema de embudos. Estas trampas, ideadas en

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sanidad vegetal para la lucha contra determinadas plagas, resultan muy efectivas enentomología forestal para la captura de insectos saproxílicos, ya que muchos acuden aellas atraídos por su silueta semejante a un tronco.

Al comentar las técnicas resulta obligado destacar asimismo que la intensificación delmuestreo del medio subcortical (de las hayas abatidas o logs) ha traído interesantesresultados, entre ellos el registro de 5 heterópteros (de los pocos saproxílicos queexisten en Europa) y también de una serie de coleópteros que permanecen en estudio.

Se adjunta un calendario donde se señalan las fechas en que se han revisado las trampasKaila (en fondo gris) y las trampas multiembudo (recuadradas). No es conveniente quetranscurra mucho tiempo entre revisiones, ya que el agua de lluvia diluye los líquidosconservantes y estropea las muestras. El año 2007 ha sido especialmente complicado alrespecto, dada la alta inestabilidad atmosférica y los continuos cambios meteorológicos.

a b r i l . . . 6 7 8

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27 28 . . . a g o s t o

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2.3. Resultados: Generalidades

Se incorporan 67 especies al inventario de la entomofauna del hayedo de Oieleku, conlo que ésta comprende la cantidad de 190. Se ha seguido con el estudio de los órdenesColeoptera y Heteroptera y se ha acometido el de los órdenes Dermaptera, Neuroptera yOrthoptera, con la intención de abarcar un espectro cada vez mayor de la diversidad,incluyendo el aspecto de su disparidad. Bajo el mismo enfoque, cabe señalar que son 21las familias nuevas para Oieleku (Coleoptera: Mycetophagidae, Oedemeridae,Prostomidae, Salpingidae, Tenebrionidae, Trogositidae; Dermaptera: Forficulidae;Heteroptera: Anthocoridae, Aradidae, Coreidae, Lygaeidae, Microphysidae, Nabidae,Pentatomidae, Rhopalidae, Thyreocoridae, Tingidae; Neuroptera: Hemerobiidae,Chrysopidae, Osmylidae; Orthoptera: Tettigoniidae), además de inventariarse especiesadicionales dentro de 3 de las familias registradas en 2006 (Coleoptera: Cerambycidae,Cetoniidae; Heteroptera: Miridae).

Con todo ello, las 190 especies con que cuenta el actual inventario representan 41familias de 6 órdenes de la clase Insecta. Además del aspecto ya comentado de ladisparidad, se presta una especial atención a los integrantes de la fauna saproxílica, quesuman 69 especies entre coleópteros y heterópteros (45 en 2006, 24 en 2007).

A nivel faunístico, los hallazgos son de un interés muy considerable:

- Se han registrado 2 especies por primera vez para la Península Ibérica:Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761) y Platydemadejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831.

- Se han registrado 5 familias por primera vez para la CAV: Mycetophagidae,Prostomidae y Salpingidae, entre los Coleoptera, y Microphysidae yThyreocoridae, entre los Heteroptera.

- Se han registrado 33 especies por primera vez para la CAV.

Debe realizarse la siguiente doble aclaración en torno a los primeros registros deespecies para la CAV. Por un lado, puede ocurrir que algunas de dichas especies esténrecogidas en informes técnicos no publicados (especialmente en el caso de algunoscoleópteros), por lo que siempre estamos basándonos en la comparación con las citas oregistros previos publicados, que son los verdaderamente dados a conocer a lacomunidad científica. Por otro lado, dado el exiguo conocimiento de la entomofaunavasca, ocurre que algunas de las nuevas citas para la CAV corresponden a especiesrelativamente vulgares, revelando únicamente que el grupo en cuestión está mal onulamente estudiado, o bien que se encuentra en fase de estudio (especialmente en elcaso de los heterópteros, grupo al que se dedica el autor de esta memoria); en estoscasos, el material de Oieleku junto con el de otra gran cantidad de localidades suponen,en conjunto, su primer registro.

Es posible que la información relativa a ciertas familias de coleópteros contenga algúnerror cuando se afirma que no existen registros previos para la CAV. Esto podríasuceder en aquellas familias en las que no se ha contado con el asesoramiento de unespecialista y, por tanto, mientras que los enunciados afirmativos pueden sustentarsemediante referencias bibliográficas, las negaciones no pueden asegurarse al 100%.Finalmente, los Neuroptera son un orden prácticamente desconocido en la CAV, por loque, habiendo contado para las identificaciones con la ayuda del principal especialistaibérico, se espera poder consultar en el futuro, ya publicada, la información completa

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referente al material de Oieleku. De momento, en esta memoria se obvia cualquiercomentario sobre la aportación faunística que suponen estos neurópteros, aunque esmuy probable que varias especies no se hayan citado nunca anteriormente de la CAV.

En síntesis, la aportación faunística señalada (2 especies nuevas para la PenínsulaIbérica y 5 familias y 33 especies nuevas para la CAV) podría ser aún mayor cuando setermine de “encajar” la información de Oieleku en el exiguo conocimiento de la CAV.

En esta tarea tan dinámica resulta fundamental la coordinación con especialistas y lapublicación de los resultados porque, por un lado, se garantiza la fiabilidad de los datos,y, por otro lado, se evita redundar en el problema más arriba mencionado, el de lainformación no disponible a los demás investigadores. A continuación se enumeran lasreferencias bibliográficas de los trabajos científicos que, en este último año, hanincluido parte del material recolectado en Oieleku entre 2006 y 2007. De hecho, elParque Natural de Aiako Harria lleva unos cuantos años consolidándose (y ahora lohace el bosque de Oieleku muy particularmente) como un foco preferente de atenciónentomológica, en gran parte debido a su interés biogeográfico dentro del ámbito ibérico.Se apunta a la condición privilegiada de “puerta de entrada” peninsular para numerososelementos de fauna típicamente eurosiberiana y/o de ambientes húmedos.

Pagola-Carte S, Ribes J. 2007. Registros interesantes de heterópteros (Hemiptera: Heteroptera) enel País Vasco (norte de la Península Ibérica). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 25-31.

Pagola-Carte S, Zabalegui I. 2007. Nuevos e interesantes registros de Miridae (Hemiptera:Heteroptera) en el País Vasco (norte de la Península Ibérica). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 33-56.

Pagola-Carte S, Zabalegui I, Recalde Irurzun JI, San Martín Moreno AF, Bahillo de la Puebla P,Petitpierre E. 2007. Algunos coleópteros interesantes (Insecta: Coleoptera) del Parque Natural deAiako Harria (Gipuzkoa, norte de la Península Ibérica). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 77-90.

Recalde Irurzun JI, Pérez-Moreno I. 2007. Presencia de Eulagius filicornis (Reitter, 1887) yMycetophagus (Philomyces) populi Fabricius, 1798 en la Península Ibérica y otras aportacionessobre micetofágidos ibéricos (Coleoptera: Tenebrionoidea: Mycetophagidae). Boletín de la S.E.A.40: 389-392.

Recalde Irurzun JI, San Martín Moreno AF. 2007. Nuevos registros de Denticollis rubens Piller &Mitterpacher, 1783 en la Península Ibérica (Coleoptera: Elateridae). Heteropterus Rev. Entomol.7(1): 141-143.

Viñolas A, Muñoz-Batet J, Pagola-Carte S. 2007. Nuevos tenebriónidos para la Península Ibéricade los géneros Platydema Laporte de Castelnau & Brullé, 1831 y Scaphidema Redtenbacher, 1849y nuevas localizaciones ibéricas de Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) (Coleoptera:Tenebrionidae). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 97-106.

2.4. Resultados: Lista sistemática

Se presentan las especies aportadas al inventario en una lista en la que se detalla suubicación taxonómica en órdenes, familias y subfamilias, obviando otras categoríasintermedias. A todos los niveles, los integrantes de cada taxón se han ordenadoalfabéticamente. Como se hizo anteriormente (Pagola Carte, 2006b), se asigna, en ellado izquierdo, un número o clave a cada especie, el cual sirve para abreviar la

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información en otras partes de esta memoria. Esta numeración comienza en 124, esdecir, donde se dejó en la anterior memoria.

En el anexo I, al fusionar la lista aportada en 2006 con esta de 2007, se vuelve areorganizar sistemática y alfabéticamente el conjunto, según los mismos criterios, por loque allí la numeración aparece “con saltos”.

Nº sp Orden

FAMILIASubfamilia

Especie

Coleoptera

CERAMBYCIDAELepturinae

124 ......................... Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781)

CETONIIDAETrichiinae

125 ......................... Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758)

MYCETOPHAGIDAEMycetophaginae

126 ......................... Litargus connexus (Geoffroy, 1785)127 ......................... Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777)128 ......................... Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787)129 ......................... Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761)130 ......................... Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777)

OEDEMERIDAENacerdinae

131 ......................... Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846)132 ......................... Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834)

Oedemerinae133 ......................... Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787)134 ......................... Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763)135 ......................... Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767)

PROSTOMIDAE136 ......................... Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801)

SALPINGIDAESalpinginae

137 ......................... Salpingus planirostris (Fabricius, 1787)138 ......................... Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761)

TENEBRIONIDAEDiaperinae

139 ......................... Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787)140 ......................... Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831

Tenebrioninae141 ......................... Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767)

TROGOSITIDAEPeltinae

142 ......................... Thymalus limbatus (Fabricius, 1797)Trogositinae

143 ......................... Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761)

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Dermaptera

FORFICULIDAEForficulinae

144 ......................... Forficula auricularia Linnaeus, 1758

Heteroptera

ANTHOCORIDAEAnthocorinae

145 ......................... Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794)146 ......................... Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761)

Lyctocorinae147 ......................... Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876148 ......................... Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807)

ARADIDAEAneurinae

149 ......................... Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833)Aradinae

150 ......................... Aradus betulae (Linnaeus, 1758)151 ......................... Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794)

COREIDAECoreinae

152 ......................... Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758)

LYGAEIDAECyminae

153 ......................... Cymus melanocephalus Fieber, 1861Ischnorhynchinae

154 ......................... Kleidocerys ericae (Horváth, 1908)Heterogastrinae

155 ......................... Heterogaster urticae (Fabricius, 1775)Lygaeinae

156 ......................... Horvathiolus superbus (Pollich, 1781)157 ......................... Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758)158 ......................... Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763)

Orsillinae159 ......................... Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845)

Oxycareninae160 ......................... Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847)161 ......................... Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850)

Rhyparochrominae162 ......................... Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775)163 ......................... Peritrechus gracilicornis Puton, 1877164 ......................... Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807)165 ......................... Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833)166 ......................... Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875

MICROPHYSIDAE167 ......................... Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807)

MIRIDAEOrthotylinae

168 ......................... Heterotoma planicornis (Pallas, 1772)Phylinae

169 ......................... Plagiognathus (Plagiognathus) arbustorum arbustorum (Fabricius, 1794)

NABIDAENabinae

170 ......................... Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962

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PENTATOMIDAEPentatominae

171 ......................... Aelia acuminata (Linnaeus, 1758)172 ......................... Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790)173 ......................... Palomena prasina (Linnaeus, 1761)174 ......................... Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758)175 ......................... Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794)

RHOPALIDAERhopalinae

176 ......................... Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758)

THYREOCORIDAE177 ......................... Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758)

TINGIDAETinginae

178 ......................... Acalypta parvula (Fallén, 1807)

Neuroptera

HEMEROBIIDAEHemerobiinae

179 ......................... Hemerobius gilvus Stein, 1863180 ......................... Hemerobius micans Olivier, 1792181 ......................... Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)

Microminae182 ......................... Micromus variegatus (Fabricius, 1793)

CHRYSOPIDAEChrysopinae

183 ......................... Chrysopa regalis Navás, 1915184 ......................... Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912)185 ......................... Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841)186 ......................... Mallada flavifrons (Brauer, 1850)187 ......................... Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

Notochrysinae188 ......................... Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

OSMYLIDAEOsmylinae

189 ......................... Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

Orthoptera

TETTIGONIIDAEMeconeminae

190 ......................... Meconema thalassinum (De Geer, 1773)

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2.5. Resultados: Inventario comentado

Especie por especie, se aporta un breve texto que recoge aspectos como la distribución,biología, presencia o detección en Oieleku, así como una cierta valoración de su posiblerareza o interés. Existe una notoria asimetría entre unos órdenes o familias y otros, encuanto a cantidad y calidad de la información aportada. Esto es debido, por un lado, a laescasez de datos existentes o disponibles sobre determinados taxones (véase el casoextremo entre los Neuroptera), y por otro, a la diferente relevancia de los hallazgos o dela función de cada especie en el ecosistema del hayedo de Oieleku. En este sentido, sesigue enfatizando (y señalando mediante un asterisco (*) por delante del nombre de laespecie) los hábitos saproxílicos de algunos integrantes de la entomofauna.

En los textos se incluyen alusiones al conocimiento previo de la presencia en el ParqueNatural de Aiako Harria. Por otra parte, si no se señalan explícitamente las referenciasbibliográficas de donde se toma la información sobre biología y distribución, sesobreentiende que son las mismas que se incluyen en los comentarios generales sobre lafamilia o el orden, previos a aquellos de las especies.

Coleoptera .

CERAMBYCIDAE

Se añade una especie adicional a la lista básica de cerambícidos de Oieleku (PagolaCarte, 2006b). Esta es una de las familias “diana” del seguimiento faunístico de esta yotras formaciones forestales del Parque Natural de Aiako Harria.

Lepturinae

*[124] Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781)

Especie de amplia distribución europea que en la Península Ibérica ocupa las sierrasmontañosas de toda la mitad septentrional, a modo de poblaciones más o menoscontinuas (Vives, 2000, 2001). Existen registros previos en la CAV, de Araba y Bizkaia(Bahillo de la Puebla & Iturrondobeitia, 1996; González Peña et al., 2007) y sólorecientemente de Gipuzkoa (Calvo Sánchez et al., 2004). Es bastante infrecuente,siendo la de Oieleku la segunda cita para esta provincia. Las larvas se desarrollan en lasraíces muertas de diversos árboles, generalmente arrancados por los temporales deinvierno, fundamentalmente caducifolios de géneros como Betula, Fagus y Quercus.Los adultos aparecen a comienzos de junio y acuden a todo tipo de flores, donde seaparean (Vives, 2000, 2001). En Oieleku se ha capturado un único ejemplar a mediadosde junio, cuando se alimentaba en las flores de zarzamora (Rubus ulmifolius) de losmárgenes de la pista forestal.

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CETONIIDAE

Se añade una especie de interés muy notable al inventario de cetónidos de Oieleku(Pagola Carte, 2006b). Esta es una de las familias “diana” del seguimiento faunístico deesta y otras formaciones forestales del Parque Natural de Aiako Harria. La especie queahora se aporta ha sido tratada recientemente por Pagola Carte (2007) al estudiar lasespecies de invertebrados de interés comunitario que viven en el L.I.C. y Parque Naturalde Aiako Harria. Repetimos aquí gran parte de la información disponible en dichamemoria.

Trichiinae

*[125] Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758)

Especie de distribución eurosiberiana, considerada rara en la Península Ibérica (SanMartín et al., 2001; Micó & Galante, 2002; De la Rosa, 2005), puesto que sólo seconocen algunas poblaciones aisladas en bosques septentrionales. Existen una pocascitas del País Vasco previas a los estudios entomológicos forestales que se estánllevando a cabo en el Parque Natural de Aiako Harria. San Martín et al. (2001)presentaron citas de varias localidades del tercio norte de Nafarroa, comentando que laaparente rareza de la especie está probablemente relacionada con la regresión de losbosques que habita. En la CAV, existen registros publicados de dos localidades deBizkaia (Bahillo de la Puebla et al., 1992), dos de Gipuzkoa (Báguena, 1967; Bahillo dela Puebla et al., 1992) y una de Araba (Ugarte San Vicente & Ugarte Arrue, 2002).También se ha encontrado en el Parque Natural de Aralar (Martínez de Murguía et al.,2003). En lo que respecta al Parque Natural de Aiako Harria, durante 2006 se detectó enlos robledales de Añarbe y Endara (Pagola Carte, 2007; Pagola-Carte et al., 2007) ydurante 2007 de nuevo en Añarbe (tanto en robledal como en hayedo: Pagola Carte, enpreparación) y en el hayedo de Oieleku, como se detallará líneas más abajo.

Sobre la relevancia de este cetónido (que no está incluido en la “Directiva Hábitat”(92/43/CEE) se puede mencionar:

1- Speight (1989) la incluyó en la lista de especies a tener en cuenta para designarbosques de interés internacional para la conservación.

2- Recibe, junto con su congénere Gnorimus nobilis (Linnaeus, 1758), protección enalgunos países de Europa, como es el caso de Reino Unido (Alexander, 2002).

3- Ha sido recientemente incluida en el “Libro Rojo de los invertebrados de España”(Verdú & Galante, 2006).

4- A escala local, el autor de la presente memoria ha propuesto (Pagola Carte, 2007) lainclusión de esta especie entre los coleópteros que requieren protección en el ParqueNatural y L.I.C. de Aiako Harria, con importancia similar a la de aquellos recogidos porla “Directiva Hábitat”.

La biología de ambas especies de Gnorimus es parecida. El desarrollo de sus larvasdepende del mantillo (“wood mould”) de las cavidades de árboles viejos y, así,pertenecen al mismo conjunto de fauna rara (Alexander, 2003) en el que se integran elelatérido Limoniscus violaceus (P.W.J. Müller, 1821) y el también cetónido Osmodermaeremita (Scopoli, 1763), que están protegidas por la mentada directiva europea,presentes de modo relíctico en la Península Ibérica, pero no localizadas (aún) en elParque Natural de Aiako Harria. Todas estas especies son consideradas estrategas de la

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K (presentando bajas tasas reproductivas, largos ciclos biológicos y escasa capacidad dedispersión) y sus poblaciones se estructuran en metapoblaciones (Whitehead, 2003).

Según parece, el fitohospedador habitual de G. nobilis es el haya (Fagus sylvatica),mientras que de G. variabilis lo son las quercíneas (Quercus spp.) (por ej.: Recalde &San Martín, 2003), y este hecho se traduciría en su presencia diferencial en uno u otrotipo de bosques (por ej.: Pagola Carte, 2007). Los adultos son florícolas y este es elmotivo por el que se pueden capturar mediante trampas de atracción aéreas.

En 2007 dos individuos han resultado atraídos por las trampas de la parcela 2 delhayedo de Oieleku. Concretamente a una misma réplica (la nº 3) de las tres instaladas,uno en el periodo 21 de junio – 6 de julio (T5) y otro en el periodo 6 de julio – 26 dejulio (T6). Probablemente se trate de individuos pertenecientes a la misma población,que han completado su desarrollo en algún enclave próximo, volviéndose a sugerir laestructura de metapoblaciones, con unidades poblacionales discretas, individuosseguramente de escasa capacidad dispersiva, y un factor estocástico en su captura, porinstalación de las trampas cerca del punto de emergencia de adultos.

El hallazgo es muy destacable: (1) En sí mismo, de cara a la puesta en valor del hayedode Oieleku; (2) Por aportar más información sobre la distribución de esta especie en elParque Natural de Aiako Harria; (3) Por haberse realizado en un hayedo prácticamentepuro.

MYCETOPHAGIDAE

Familia de Tenebrionoidea integrada en Europa por especies de 2-6 mm de longitud yapenas estudiada en la Península Ibérica. Nos basamos (cuando no transcribimosdirectamente frases íntegras) en el trabajo recientemente publicado por Recalde Irurzun& Pérez-Moreno (2007), que incluye información sobre el material recogido durante2006 en el hayedo de Oieleku e identificado por J.I. Recalde Irurzun. Estos autorespresentan datos de gran relevancia a nivel ibérico, basándose en las faunas por ellosestudiadas de las Comunidades Autónomas Vasca, de Navarra y de La Rioja. En loscomentarios de las especies de la presente memoria (a continuación), se obvia citar lainformación bibliográfica por ellos manejada; el lector debe remitirse a aquellapublicación fuente. La mayor parte de los micetofágidos se alimentan de materialfúngico y sus larvas se desarrollan en hongos, a menudo lignícolas, en madera mohosa oen material vegetal en descomposición invadido por hongos. Los imagos se encuentranen los mismos lugares, así como en acumulaciones subcorticales de hifas fúngicas, ovolando en los bosques. Estos del hayedo de Oieleku suponen los primeros registrospara la CAV no sólo de las especies, sino también de la familia como tal.

Mycetophaginae

*[126] Litargus connexus (Geoffroy, 1785)

Distribución paleártica. En la Península Ibérica se conocía de la Sierra del Moncayo yPortugal, y ahora también de Gipuzkoa, Nafarroa y La Rioja. Se trata de una especiecomún cuyas larvas se desarrollan en fructificaciones de hongos lignícolas comoDaldinia concentrica, bajo cortezas, sobre la madera en descomposiciónfundamentalmente de frondosas, y cuyos adultos se encuentran generalmente bajocortezas. En Oieleku se ha capturado abundantemente, mediante trampas de atracción

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aéreas a lo largo de todo el periodo de estudio (primavera-verano). Son las primerascitas para la CAV.

*[127] Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777)

Distribución eurosiberiana. Se conocía, dentro de la Península Ibérica, de Barcelona yPortugal. La publicación mencionada líneas arriba aporta registros de Gipuzkoa,Nafarroa y La Rioja. Los de Gipuzkoa, primera cita para la CAV, son del hayedo deOieleku. Las larvas son micetófagas, desarrollándose en las zonas húmedas de lapodredumbre roja de troncos y ramas, en principio de Quercus spp. y provocada porLaetiporus sulphureus, aunque las capturas de Oieleku sugieren su desarrollo tambiénsobre Fagus sylvatica. En este hayedo se ha capturado un único ejemplar en una trampade atracción aérea en mayo.

*[128] Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787)

Se distribuye por diversos países europeos y en la Península Ibérica estaba citada deAsturias, Cantabria y Pirineos orientales; ahora también de Gipuzkoa, Nafarroa y LaRioja. La cita de Gipuzkoa se basa en ejemplares de Oieleku, que constituyen el primerregistro para la CAV. Desarrollo larvario conocido en fructificaciones de hongoslignícolas sobre madera de hayas (Hypoxylon fragiforme) y fresnos (Daldiniaconcentrica) muertos o moribundos. En Oieleku se ha capturado mediante trampasaéreas pero, sobre todo, trampas Kaila, más frecuentemente en primavera.

*[129] Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761)

Se reparte por Europa hasta el Cáucaso y por el norte de África, siendo frecuente en losbosques europeos. Anteriormente al trabajo de Recalde Irurzun & Pérez-Moreno (2007),sólo existía un registro de dudosa adscripción ibérica; estos autores confirman supresencia en la Península Ibérica con datos de Gipuzkoa (Oieleku), Nafarroa y La Rioja.Es una especie micófaga que vive a expensas de hongos lignícolas sobre madera muertade diversas frondosas (Fagus, Quercus, Salix), especialmente sobre Polyporussquamosus. Al igual que otras especies que se están presentando, puede actuarasimismo como depredador. En el hayedo estudiado se ha capturado en trampas deatracción aéreas, pero sobre todo en trampas de interceptación Kaila.

*[130] Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777)

De distribución eurocaucásica, en el ámbito ibérico se conocía de Portugal; ahoratambién de Gipuzkoa y La Rioja. Los adultos de esta especie micófaga se encuentransobre los cuerpos fructíferos de hongos lignícolas como Fistulina hepatica y Laetiporussulphureus en troncos de roble y haya. Las larvas se desarrollan en los basidiomas de F.hepatica y realizan la ninfosis en tierra. En Oieleku se han capturado sólo dosejemplares mediante trampas Kaila, a lo largo de junio, los cuales constituyen el primerregistro para la CAV.

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OEDEMERIDAE

Los edeméridos son escarabajos de tamaño mediano-grande, a menudo de coloresbrillantes, con muchos representantes ligados a las masas forestales debido a supertenencia a la fauna saproxílica. Las larvas, dependiendo de las especies, puedenalimentarse de madera en descomposición (generamente en avanzado estado dedescomposición, por lo que no suelen considerarse de importancia económica) o biendel interior de tallos secos e incluso raíces de plantas herbáceas (Zahradník, 1990;Vázquez, 1993, 2002). Consideraremos las especies del primer caso como saproxílicas.Los adultos son florícolas, alimentándose de polen y/o néctar y contribuyendo a lapolinización de muchas plantas, especialmente a las de estambres expuestos, entre ellasde la familia Fagaceae. La fauna ibérica ha sido tratada por Vázquez (1993), el conjuntode la fauna europea por el mismo autor en una completa obra de referencia obligada(Vázquez, 2002) y la lista más actualizada puede consultarse en el proyecto FaunaEuropaea (Vázquez-Albalate, 2007a).

Nacerdinae

*[131] Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846)

Especie eurosiberiana de amplia distribución en Europa central y boreal, más esporádicaen el oeste y el sur; propia del ámbito forestal, frecuentando claros y lindes de bosques.En la Península Ibérica es muy rara, conociéndose de escasas localidades de Pirineos yCordillera Cantábrica. No nos constan registros previos de la CAV. Larvas de biologíadesconocida, aunque se supone que se desarrollan en madera muerta de coníferas por lapresencia de adultos en flores de bosques de coníferas. Adultos diurnos, polífagos sobreflores muy variadas. En el hayedo de Oieleku se ha capturado un único ejemplar en elestrato herbáceo del gran claro de la parcela 2, a mediados de junio. No es descartablesu desarrollo larvario a partir de madera de Fagus sylvatica ni tampoco eldesplazamiento del individuo capturado desde los más cercanos bosques de coníferas.

*[132] Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834)

Distribución centroeuropea discontinua, rarificándose hacia otras zonas del continente.Se presenta como varias subespecies. En lo que concierne a la Península Ibérica, lasubespecie nominal viviría en unas pocas regiones (fundamentalmente Pirineos) y lasubespecie atlantica, propia del Golfo de Bizkaia, sólo en el País Vasco. Sin embargo,no conocemos citas bibliográficas explícitas para la CAV. En Oieleku, como en elconjunto del Parque Natural de Aiako Harria, se encuentran individuos con coloracionesdorsales que van desde una subespecie a otra, pasando por todos lo intermedios, motivopor el que prescindimos del uso de tal división subespecífica. Como otros edeméridosde coloración apagada y no brillante, los adultos son de actividad nocturna ocrepuscular. Las larvas se desarrollan en madera en descomposición (troncos, tocones,ramas) de Pinus y Abies según la bibliografía consultada. En el hayedo de Oieleku se hacapturado tan abundantemente en las trampas de atracción aéreas (varios cientos deespecies en la parcela 2 (más en 2006 que en 2007) y varios miles en el muestreo de2006 en las 5 parcelas), que debemos suponer que sus larvas dependen de la maderamuerta de Fagus sylvatica. En cualquier caso, los adultos se alimentarían de noche enflores (no se ha observado ningún individuo vivo en los dos años de prospecciones),aunque parece difícil que contribuyan a la polinización de las hayas, ya que sólo vivenen julio y agosto. No es descabellado pensar que el éxito de la atracción por las trampas

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aéreas sea en gran parte debido a la escasez de flores en el hayedo de Oieleku. En 2007la presencia de adultos se ha prolongado algo más durante agosto que en 2006, enrelación con un retardo en los ciclos biológicos de la mayoría de insectos.

Oedemerinae

*[133] Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787)

Especie ligada al bosque caducifolio centroeuropeo, que coloniza gran parte de Europacentral, sur de Gran Bretaña y sur de Escandinavia, faltando del bosque esclerófilomediterráneo y del bosque boreal de coníferas. Hasta que Vázquez et al. (2003)presentaron varios registros de Araba y Nafarroa, sólo era conocida en la PenínsulaIbérica del Pirineo catalán y de la Sierra de la Demanda. Las larvas se desarrollan enmadera podrida y húmeda de Acer, Alnus, Fagus y Ulmus. Los adultos eclosionan afinales de otoño e hibernan en la cámara pupal para aparecer al año siguiente, con elmáximo de actividad en mayo-junio; suelen encontrarse de día en las flores de un grannúmero de árboles y arbustos, entre ellos Acer. En 2006 se capturó un solo individuo enlas inflorescencias de Acer pseudoplatanus de los límites del bosque de Oieleku(árboles del margen de la carretera), a mediados de mayo. Otra especie de esteinteresante género, I. caerulea (Linnaeus, 1758), fue anteriormente detectada en elParque Natural de Aiako Harria (Vázquez et al., 2003).

[134] Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763)

Especie de Europa occidental y meridional y del norte de África, siendo frecuente en elMediterráneo occidental. Ocupa toda la Península Ibérica. Las larvas se han registradoen tallos secos de Spartium y Cirsium. Los adultos, diurnos, termófilos y muy polífagos,suelen visitar flores de una muy amplia diversidad de géneros entre abril y agosto. EnOieleku se ha capturado en el estrato herbáceo de la parcela 4 a principios de junio,cerca de la pista forestal donde crecen plantas de Cirsium palustre.

[135] Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767)

Común en la mayor parte de Europa, hasta el Círculo Polar Ártico, aunque ausente delas zonas meridionales. Falta prácticamente de toda la Península Ibérica, existiendo sólocontados registros en Pirineos y Catalunya. No conocemos citas previas de la CAV. Hayregistros del desarrollo larvario en el interior de tallos en descomposición de diversasherbáceas de gran porte, entre ellas Eupatorium. Los adultos viven y visitan diversasflores diurnamente, entre mayo y agosto. En el hayedo de Oieleku se han capturadovarios ejemplares a lo largo del mes de mayo, en la parcela 4; en el estrato herbáceo o alvuelo, pero siempre cerca de la pista forestal o los claros, con recurso trófico para larvasy adultos.

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PROSTOMIDAE

*[136] Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801)

Único representante en Europa de esta familia (Audisio, 2007). Distribución holártica.En la Península Ibérica sólo existía una cita bibliográfica, de Girona (Español, 1963).Martínez de Murguía et al. (2003) la encontraron en el Parque Natural de Aralar y, fuerade la Península, Van Meer (1999) la había registrado en la localidad labortana de Sara.Se trata de una interesante especie invariablemente asociada a la podredumbre roja dealgunas frondosas, especialmente roble y castaño. En el hayedo de Oieleku serecolectaron dos ejemplares a mediados de julio de 2006, en sendas trampas deinterceptación de tipo Kaila sobre Fomes fomentarius, los cuales suponen la primeracita bibliográfica de la especie y de la familia en la CAV (Pagola-Carte et al., 2007).

SALPINGIDAE

Tras haber sido considerados, entre los Tenebrionoidea, dentro de diferentes familias,actualmente se reconocen como una familia independiente (Lawrence & Newton, 1995).La mayoría de las 350 especies que se conocen viven en los trópicos; en Europa se hanregistrado 19 especies (Vázquez-Albalate, 2007b). La fauna de la Península Ibérica hasido estudiada recientemente por Pérez Moreno (2005), quien, entre registros previos ynuevo material aportado, ofrece un catálogo de 11 especies. Se trata, pues, de unapequeña familia, apenas estudiada a nivel ibérico. Las dos especie que se presentan, asícomo la familia en sí misma, nunca se habían citado de la CAV, como ha quedadorecogido por Pagola-Carte et al. (2007). Las identificaciones del material del ParqueNatural de Aiako Harria, incluyendo el de Oieleku, han sido llevadas a cabo por elespecialista en Coleoptera saproxílicos J.I. Recalde Irurzun.

Salpinginae

*[137] Salpingus planirostris (Fabricius, 1787)

Especie distribuida por gran parte de Europa y norte de África, con citas dispersas portoda la Península Ibérica. Vive bajo la corteza de árboles muertos o senescentes dediversas especies de frondosas (Quercus, Fagus), donde se alimenta de larvas decoleópteros escolítidos. Se han capturado bastantes adultos (entre junio y agosto), tantoen el hayedo de Oieleku como en los robledales de Añarbe y Endara, mediante trampasatrayentes aéreas y trampas Kaila en Fomes fomentarius, mucho más abundantes en lasprimeras.

*[138] Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761)

Con una amplia distribución por Europa, hasta el Cáucaso, en la Península Ibérica seconoce de varias provincias de su mitad norte, gracias en gran medida a la contribuciónde Pérez Moreno (2005). Al igual que la especie anterior, es un depredador deescolítidos, pero que, además de Fagus y Quercus, puede vivir en otras especies decaducifolios (Acer, Betula, etc.). En el Parque Natural de Aiako Harria se ha recolectado(entre mayo y agosto) en el hayedo de Oieleku, tan común como la especie anterior,mediante los dos mismos tipos de trampas, aunque mucho más abundantes en lastrampas Kaila que en las de atracción aéreas.

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TENEBRIONIDAE

Esta es una de las familias de coleópteros morfológicamente más diversas, conrepresentantes que recuerdan a menudo a especies de otras familias. Varios cientos deespecies componen la fauna ibérica (Viñolas & Cartagena, 2005; Fattorini, 2007) y elconocimiento sobre la fauna de la CAV es muy exiguo. Igualmente, queda mucho porconocer acerca de los tenebriónidos dependientes de hongos (micetófilos, micetófagos,etc.), que son los que tratamos a continuación. La mayoría de Tenebrionidae, sinembargo, suelen considerarse detritícolas y viven muy estrechamente asociados al sueloy los restos de vegetación. Se sigue la nomenclatura y ordenación de los autoresseñalados líneas más arriba. Precisamente el especialista A. Viñolas ha llevado a cabolas identificaciones del material de Oieleku.

Diaperinae

*[139] Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787)

De amplia distribución eurosiberiana, fue citada por primera vez de la Península Ibéricapor Español (1953) de dos localidades de la Val d’Aràn. Recientemente se haencontrado en León y en Nafarroa (Bercedo Páramo et al., 2006b). El materialrecolectado durante 2006 en Oieleku, junto con nuevas citas de Nafarroa y Huesca(Viñolas et al., 2007) parecen confirmar que, aunque infrecuente, esta especie seextenderá por el Prepirineo, los Pirineos y la Cordillera Cantábrica. Es un insecto muyinteresante por pertenecer a la fauna relíctica del bosque primigenio europeo (Müller etal., 2005b). El desarrollo de las larvas está mayoritariamente asociado a los hongosFomes fomentarius que crecen sobre Fagus sylvatica. En el hayedo estudiado, se hanrecolectado varios ejemplares, tanto en 2006 como en 2007 (a partir de junio), en lastrampas de interceptación Kaila sobre dichos hongos, en la parcela 5.

*[140] Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831

Especie de amplia distribución eurosiberiana, pero infrecuente y rara, cuyo únicoregistro ibérico es éste que se aporta de Oieleku, tal como ha sido ya expuesto a lacomunidad científica (Viñolas et al., 2007). Dentro del complejo de especiessaproxílicas relícticas del bosque original de Europa, ha sido considerada como“extremadamente rara” (Müller et al., 2005b). De biología muy similar a la especieanterior, en el hayedo estudiado se han capturado sendos ejemplares en julio de 2006 yen agosto de 2007. Uno mediante trampa Kaila instalada en Fomes fomentarius sobresnag de Fagus sylvatica; el otro en sus proximidades, pero mediante trampamultiembudo.

Tenebrioninae

*[141] Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767)

Muy amplia distribución europea, incluyendo la Península Ibérica. No conocemos citasprevias de la CAV. Fungívoro monófago sobre el hongo Fomes fomentarius.Principalmente explota los basidiocarpos muertos, si bien pueden encontrarse adultosbajo los cuerpos fructíferos vivos, probablemente alimentándose de esporas. Dado quedichas estructuras del hongo suelen persistir durante varios años tras la muerte, pueden

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proporcionar hábitat al coleóptero durante bastante tiempo; más aún, un único árbolcolonizado por F. fomentarius puede significar una considerable estabilidad en cuanto ahábitat para varias generaciones En primavera se observan larvas, pupas y adultosconjuntamente en el interior de los hongos y es por ello que a la especie se le supone unciclo biológico de dos años. Diversos estudios se han ocupado de la dispersión de losadultos, demostrándose que ésta ocurre principalmente entre basidiocarpos de un mismoárbol y que la presencia del escarabajo disminuye significativamente con la distancia alos árboles colonizados más cercanos (Knutsen et al., 2000; y referencias allí incluidas).En Oieleku es frecuente y abundante en Fomes fomentarius, habiéndose capturadonumerosos ejemplares en las trampas de interceptación instaladas sobre dicho hongo, alo largo de la primavera y el verano. No es raro encontrar adultos aislados caminandopor los hongos vivos. Más abundante en primavera, época en la que se han observadotambién grandes concentraciones de individuos en el interior de cuerpos fructíferosmuertos caídos al suelo.

TROGOSITIDAE

Familia débilmente representada en la Región Paleártica, de muy amplia diversidadmorfológica y estructural y que acarrea una larga historia de avatares y trasiegostaxonómicos, como comentan Bahillo de la Puebla & López Colón (2004) en su trabajode puesta al día sobre la familia a nivel ibérico. Ellos mismos separan las especies segúndos grandes estrategias bio-ecológicas: la de las especies antrópicas (que alternan sushábitos depredadores con el consumo de productos de origen vegetal con alto contenidoen almidón, y por tanto suelen localizarse en ambientes humanos donde se almacenenese tipo de productos) y la de las especies forestales (que se localizan bajo la corteza dediversas especies arbóreas en bosques y tienen hábitos depredadores sobre insectosxilófagos de vida subcortical, como anóbidos, bupréstidos, cerambícidos, escolítidos,etc.; si bien algunas especies son marcadamente micetófagas).

Peltinae

*[142] Thymalus limbatus (Fabricius, 1797)

Especie de amplia distribución europea y norteafricana. En la Península Ibérica habíasido registrada sólo en su mitad septentrional (Bahillo de la Puebla & López Colón,2004; Bercedo Páramo et al., 2006a), pero no en la CAV, siendo las citas de Oieleku laprimera constatación de su presencia (Pagola-Carte et al., 2007). De dieta micetófaga,está asociado a hongos no efímeros creciendo tanto en frondosas como en coníferas. EnOieleku no es infrecuente, habiéndose observado y capturado entre junio y juliomediante trampas y por inspección diurna y nocturna de logs y snags.

Trogositinae

*[143] Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761)

Coloniza la Región Paleártica occidental y en la Península Ibérica se conoce por escasascitas orientales y meridionales (Bahillo de la Puebla & López Colón, 2004). La primeracita para la CAV corresponde a las capturas de Oieleku (Pagola-Carte et al., 2007). Es

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un depredador de hábitos subcorticales que puede vivir tanto en frondosas como enconíferas. En el hayedo estudiado se han recolectado ejemplares mediante trampas deinterceptación en Fomes fomentarius de la parcela 5 y trampas atrayentes aéreas. Tantoen primavera (comienzos de mayo) como en verano (a lo largo de julio). Parece pocoabundante aunque probablemente no sea muy infrecuente.

Dermaptera .

Orden pequeño a nivel mundial, mejor representado en las zonas tropicales. Apenas unatreintena de especies de tijeretas viven en la Península Ibérica (Alonso-Zarazaga, 2002)y han sido muy escasamente estudiadas en el País Vasco (Herrera Mesa, 1978, 1999;Lapeira & Pascual, 1980). La mayoría son pardas, mayoritariamente nocturnas y reaciasa volar (McGavin, 2002). Las alas anteriores son cortas y no muy duras (tegminas),protegen al segundo par y el conjunto permite al animal habitar fisuras y otros estrechosespacios. El rasgo más característico es el par de cercos terminales del abdomensemejantes a fórceps o pinzas.

FORFICULIDAE

Forficulinae

[144] Forficula auricularia Linnaeus, 1758

Especie cosmopolita, frecuente y abundante en toda Europa, incluyendo la PenínsulaIbérica. Al igual que la mayoría de dermápteros, las tijeretas de esta especie suelenpresentar una estrategia trófica bastante oportunista. Así, a pesar de estar consideradadetritívora (cualquier tipo de resto orgánico), puede y suele alimentarse de partes vivasde los vegetales y de pequeños animales, como pulgones. Está presente en el bosque deOieleku, al igual que en el conjunto del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE,2007), viviendo tanto en el suelo y estratos bajos de la vegetación como en las copas delas hayas. Con frecuencia son capturadas en las trampas aéreas (accidentalmente oatraídas por la mezcla que contienen), sobre todo por aquellas que no están totalmenteaisladas sino que tocan alguna rama o el tronco.

Heteroptera .

ANTHOCORIDAE

Pequeñas chinches depredadoras, generalmente de artrópodos diminutos. Viven sobremuy diversos sustratos, incluyendo todo tipo de vegetación, herbácea o leñosa. Algunastribus y géneros son integrantes de la fauna saproxílica, por habitar el medio subcortical

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de troncos en descomposición. Las especies que viven sobre las partes verdes de lasplantas suelen presentar relaciones de alta especificidad respecto a los fitohospedadores,sin que tales relaciones puedan ser explicadas por la naturaleza de las presas (Péricart,1972, 1996b; Wachmann et al., 2006). Algunas especies son objeto de investigaciones yaplicación en el control biológico de plagas. Familia apenas estudiada hasta el presenteen la CAV; incluso los registros de las especies más comunes pueden ser nuevas citas.

Anthocorinae

[145] Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794)

Especie paleártica occidental, bien distribuida por gran cantidad de países de Europa,norte de África y oeste asiático. Conocida del conjunto de la Península Ibérica, siendofrecuente y abundante. No nos constan registros previos de la CAV. Vive sobre unaamplia variedad de árboles y arbustos, donde ataca a presas diversas (áfidos, ácaros,larvas de microlepidópteros), si bien es una especie menos polífaga que la siguiente. Lahibernación se produce en estadio de adulto y el ciclo biológico puede comprender unao dos generaciones, en cuyo caso los individuos de ambas generaciones presentanhábitos y fitohospedadores diferentes: los de la primera se desarrollan en primavera aexpensas de psílidos sobre Salix, Crataegus o Cytisus, y los de la segunda en verano,alimentándose de áfidos de Fagus, Acer, Ulmus o Tilia. En Oieleku se han capturadoadultos de la primera generación, a principios de julio, sobre Salix atrocinerea de losmárgenes de la pista forestal.

[146] Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761)

Eurosiberiana, únicamente ausente de las regiones esteparias. Es uno de los antocóridosmás comunes en el ámbito ibérico, aunque no se conocen registros previos de la CAV.Especie de polifagia muy marcada, pudiendo depredar sobre una gran cantidad deartrópodos. Los adultos hibernan y el ciclo biológico puede incluir varias generaciones;en nuestra latitud, seguramente tres. Vive sobre una amplia diversidad de plantas(herbáceas o leñosas), siendo habitual sobre herbáceas de márgenes forestales, bordesde caminos, proximidades de cursos de agua, etc. En Oieleku se ha encontrado conbastante frecuencia a lo largo de la primavera y el verano sobre las ortigas (Urticadioica) de los márgenes de la pista forestal.

Lyctocorinae

*[147] Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876

Especie europea, cuya subespecie nominal pulchella (Zetterstedt, 1838) es reemplazadahacia el sur por la subespecie angusta Reuter, 1876, considerada mediterránea. No esuna especie rara, pero en la Península Ibérica su distribución conocida se limita alextremo nororiental. El de Oieleku es el primer registro para la CAV. Pertenece a lafauna saproxílica, ya que vive bajo cortezas, donde se interna por las galerías de loscoleópteros Scolytiidae y depreda sobre sus larvas, controlando sus poblaciones. Vivepreferentemente en coníferas, aunque existen algunos registros sobre Fagus sylvatica(por ej., Tamanini, 1981). En Oieleku se ha detectado precisamente en las hayasabatidas (logs) de la parcela 2, bajo cortezas, tanto a mediados de la primavera como a

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finales del verano. Seguramente viva en todo el hayedo, pero no es tan abundante comootros antocóridos.

*[148] Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807)

Elemento holártico, extensamente repartido por la Región Paleártica y presente tambiénen Norteamérica. Nunca anteriormente citado de la CAV. Al igual que la especieanterior, es un depredador subcorticícola. Su hábitat son los troncos de árbolescaducifolios (Quercus, Fagus, Fraxinus, etc.) muertos o senescentes, y sus presashabituales, las larvas de escolítidos, colídidos y otros coleópteros, que busca en susgalerías. Ninfas y adultos (macrópteros y braquípteros) de estas chinches convivenbajos las cortezas, a lo largo de dos o tres generaciones anuales y sin marcada diapausainvernal. Todo esto ha sido observado en Oieleku, donde es un antocórido frecuente yrelativamente abundante en los troncos de hayas abatidas.

ARADIDAE

Familia de chinches especializada y morfológicamente adaptada a un hábitat y modo devida asociado muy particulares. Viven bajo cortezas o en las hendiduras y fisuras de lasmismas, fundamentalmente de árboles senescentes o troncos en descomposición, graciasa que son insectos fuertemente aplanados dorsoventralmente, aunque no especialmentepequeños. Ese es el hábitat de la mayoría de representantes europeos y, salvo contadasexcepciones de especies que pueden succionar savia,son mayormente micetófagos, alimentándose de losmicelios fúngicos que encuentran en el mediosubcortical (Southwood & Leston, 1959; J. Ribes,1968; Villiers, 1977; Heiss, 2001; Wachmann et al.,2007). Junto con algunos representantes de otrasfamilias (por ej., Anthocoridae), son los heterópterossaproxílicos por excelencia. Pueden presentarpoblaciones aisladas y algunas especies son muy raras;dadas las dificultades de su recolección, son insectosmuy escasos en las colecciones entomológicas. Lasidentificaciones del material recolectado en Oielekuhan sido realizadas por Ernst Heiss (Innsbruck), unode los mayores hemipterólogos de Europa yespecialista mundial en Aradidae, con quien hemosentrado en contacto durante 2007 (en la foto adjunta,Ernst Heiss buscando arádidos en una visita al PaísVasco).

Aneurinae

*[149] Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833)

Especie eurosiberiana, con registros ibéricos de amplia repartición, aunque nunca citadopreviamente de la CAV. Vive bajo cortezas y en fisuras e intersticios (incluso puedeencontrarse bajo piedras), gracias a su morfología extremadamente plana. En el inviernoparece no existir diapausa. Alimentación seguramente micetófaga. En Oieleku se han

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encontrado varios ejemplares bajo las cortezas de un único tronco abatido (log) deFagus sylvatica de la parcela 2, a mediados de mayo. Aunque puede suponerse quevivirá en todo el hayedo, parece que es más infrecuente que Aradus d. depressus, o bienpresenta unos hábitos menos dispersivos, de acuerdo con la incapacidad para volar de lamayoría de individuos (Southwood & Leston, 1959).

Aradinae

*[150] Aradus betulae (Linnaeus, 1758)

Eurosiberiana, presente en un gran número de países. Los registros ibéricos sonprincipalmente pirenaicos o de zonas próximas (J. Ribes, 1968; J. Ribes et al., 2004).Nunca anteriormente encontrado en la CAV. Los adultos aparecen en verano y puedenencontrarse grupos de adultos y ninfas sobre las cortezas o en cuerpos fructíferos dehongos. Escasa tendencia dispersiva. Gossner et al. (2007) han investigado enprofundidad los requerimientos ecológicos de este y otros Aradidae. Estos autores handemostrado (confirmando ciertas observaciones de autores antiguos) que el insecto vivecasi exclusivamente sobre grandes troncos en pie de Fagus sylvatica muertos ycolonizados por el hongo Fomes fomentarius, en enclaves soleados o de semiumbría; esun arádido que evita los bosques cerrados. Dada su rareza, ligada a la dependencia de unhábitat particular y escaso, en Alemania ha sido incluido en la Lista Roja deheterópteros como “amenazado o muy amenazado” (Günther et al., 1998). Encomparación con las demás especies de arádidos recolectadas en el estudio de Gossneret al. (2007), la presencia de A. betulae resulta mucho más fuertemente condicionadapor la continuidad temporal del hábitat, pudiéndose considerar un indicador de “habitattradition”. En Oieleku se ha capturado un único ejemplar mediante trampa deinterceptación (Kaila) en Fomes fomentarius de un haya muerta en pie de la parcela 5,en la primera semana de julio. Todo apunta a que este árbol particular, en el que seconcitan las características de hábitat señaladas, alberga una población de esteinteresante arádido.

*[151] Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794)

Elemento eurosiberiano, de amplia distribución europea y asiática occidental. Esrelativamente frecuente y abundante en la Península Ibérica y resto de Europa, aunqueno conocemos ninguna cita previa para la CAV. Vive bajo las cortezas de los árboles,principalmente caducifolios, con una dieta micetófaga basada en el género Polyporus,entre otros. Según parece, el ciclo biológico no es muy marcado estacionalmente. EnOieleku hemos constatado una clara tendencia micetófila, con atracción por los hongosyesqueros (Fomes fomentarius) de las hayas, junto con una notoria época de dispersióncentrada en el mes de mayo (como ya señalaran Southwood & Leston (1959) para lasIslas Británicas). Diversas capturas, mediante trampas Kaila colocadas en el hongomencionado y mediante trampa multiembudo en las inmediaciones, todas en el mes demayo y en diferentes puntos del hayedo.

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COREIDAE

Familia de medianas-grandes chinches fitófagas, de alimentación fundamentalmentesuctora de los vasos del floema (Moulet, 1995; Dolling, 2006b). Sin ser una familia muypequeña, en Gipuzkoa está representada por contadas especies, con apenas registrospublicados. Los ambientes forestales no son los más propicios para su desarrollo, si bienla especie que se presenta a continuación es notablemente eurioica y medra enprácticamente cualquier hábitat.

Coreinae

[152] Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758)

Gran chinche marrón de distribución holopaleártica (Moulet, 1995; Dolling, 2006b).Frecuente y localmente abundante, se observa con regularidad en campos y setos.Fitófago de bajos requerimientos tróficos y ecológicos. Puede desarrollarse a expensasde gran cantidad de plantas herbáceas y arbustivas pertenecientes a familias diversas,entre ellas muy especialmente Polygonaceae y Rosaceae (Moulet, 1995). En el PaísVasco suele observarse casi siempre bien sobre Rumex spp. bien sobre Rubusulmifolius; conocido del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Lahibernación, gregaria, acontece en estadio de adulto. El periodo de vida es relativamentelargo, observándose adultos hibernantes desde la primavera temprana y adultos de laúnica generación anual hasta el otoño. En Oieleku es escaso, pero se han registradovarios individuos en los setos de zarzamora (Rubus umifolius) de los márgenes de lapista forestal, a lo largo del verano.

LYGAEIDAE

Tras los Miridae, esta es, en Europa, la segunda familia de heterópteros terrestres másrica en especies. Actualmente se reconocen 13 subfamilias, siendo Rhyparochrominae lamás diversa, con 12 tribus. El orden alfabético aquí seguido para las subfamiliasdiscrepa del criterio del reciente catálogo paleártico (Péricart, 2001), pero se hapreferido en aras de la uniformidad.

Una exhaustiva síntesis del conocimiento sobre esta familia en el Paleártico occidentales la ofrecida por Péricart (1999a, 1999b, 1999c) y a ella nos remitimos al tratar losaspectos biológicos y ecológicos de las especies. Aunque existen entre los ligeidosvarios tipos de dieta, la mayoría son fundamentalmente granívoros y viven en losestratos bajos de la vegetación o, muy habitualmente, en el propio suelo. Algunossuelen medrar sobre plantas herbáceas y son los más frecuentemente capturados, comose verá en el caso de Oieleku.

Apenas existe información publicada sobre la fauna de la CAV. El autor de la presentememoria está actualmente dedicado al estudio de esta familia. Según parece, algunos delos registros del hayedo de Oieleku son la primera referencia explícita sobre la presenciade estos taxones en la CAV. Unas pocas especies han sido registrados previamente en elinventario global del Parque Natura de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007).

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Cyminae

[153] Cymus melanocephalus Fieber, 1861

Elemento turánico-euro-mediterráneo, siendo la especie más común del género enEuropa occidental; ampliamente distribuida y frecuente en la Península Ibérica. Esfrecuente y puede ser localmente abundante en la CAV; se conoce algún registroantiguo y ya está incluida en el inventario de la entomofauna del Parque Natural deAiako Harria (GEE/AGE, 2007). Se desarrolla sobre plantas de las familias Juncaceae yCyperaceae y por ello sus hábitats son los ambientes húmedos, desde prados conjunquillo hasta humedales más conspicuos. En Oieleku se han capturado escasosindividuos en los claros del hayedo, a principios de junio; se trata de adultos hibernantesque darán lugar a la única generación anual, que vive en verano y comienzos de otoño.

Ischnorhynchinae

[154] Kleidocerys ericae (Horváth, 1908)

Junto con K. resedae (Panzer, 1797), forma un discutido complejo de difícil separación.El complejo tiene distribución holártica y, según parece, concretamente K. ericae sedistribuiría ampliamente por Europa central y la cuenca mediterránea. Conocida de laPenínsula Ibérica y también de la CAV, existiendo varios registros previos publicados.Se ha inventariado en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Dependede brezos de los géneros Erica y Calluna, en los que se alimenta succionando jugos delos frutos, semillas y flores principalmente. En Oieleku se ha capturado un únicoejemplar sobre ramas de Fagus sylvatica a mediados de mayo, correspondiendo a unaposición accidental o de refugio. Seguramente vive en los brezales interiores o próximosal hayedo. El ciclo biológico es uni- o bivoltino, dependiendo de las condicionesclimáticas, y la hibernación se da entre los adultos o las ninfas de avanzado desarrollo.Desde la primavera temprana pueden darse fenómenos de agregación sobre las plantashospedadoras.

Heterogastrinae

[155] Heterogaster urticae (Fabricius, 1775)

Elemento turánico-euro-mediterráneo, muy común en Europa occidental. Extendido enla Península Ibérica y de presencia conocida en la CAV por algunas citas de labibliografía antigua. A pesar de ello, es uno de los ligeidos más frecuentes yabundantes, allí donde crezca su fitohospedador, la ortiga (Urtica spp.). Suelepresentarse en grupos numerosos en los ortigales y succiona los jugos vegetales de lasyemas y de los frutos. El ciclo biológico incluye una única generación de adultosestivales, los cuales hibernan y pueden observarse igualmente durante la primaverasiguiente. En Oieleku se ha constatado este ciclo, con presencia de adultos en dosépocas del año y ninfas a lo largo de agosto; todo ello en los ortigales de la pistaforestal. Especie mucho más escasa en 2007 que en 2006, respondiendo quizá a sucarácter meso-termófilo.

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Lygaeinae

[156] Horvathiolus superbus (Pollich, 1781)

Especie común en la Península Ibérica, de distribución por todo el norte y este de lacuenca mediterránea. Es relativamente frecuente y localmente abundante en la CAV,aunque son muy escasas las citas publicadas; se ha registrado con anterioridad en elParque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Es muy fuerte la dependencia deDigitalis purpurea, por lo que este ligeido rojinegro es fácilmente observable en elParque Natural de Aiako Harria, especialmente en ciertos años. Los adultos hibernan enel estrato muscino-liquénico del suelo y reaparecen en la primavera temprana, viviendohasta la primera mitad de julio. La nueva generación descendiente se desarrolla en elverano y los adultos aparecen a finales de dicha estación. La alimentación a lo largo delaño y estadios de desarrollo se basa, primero, en los tallos pilosos y en las brácteas delfitohospedador, después en los granos de las inflorescencias secas. En las zonasprospectadas de Oieleku parece escaso, habiéndose encontrado un solo individuo en lavegetación herbácea de un claro del bosque a principios de junio. Seguramente puedanencontrarse grupos familiares en D. purpurea.

[157] Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758)

Muy extendido por toda la Región Paleártica (distribución holopaleártica). Frecuente entodas las regiones ibéricas, también en el País Vasco; escasas referencias explícitas parala CAV. Insecto muy polífago, que se alimenta de las semillas de una enorme variedadde plantas de muy diversas familias; también pueden succionar fluidos de las partesverdes de las plantas, como alimento o para la rehidratación. Cierta preferencia poralgunas especies vegetales, como Vincetoxicum officinale. Tiene hábitos marchadoressobre el suelo, si bien presenta una gran capacidad para el vuelo. El ciclo biológico esunivoltino, con la hibernación en estadio de adulto y los nuevos adultos viviendo en losmeses de verano. A menudo la hibernación tiene lugar como agregaciones masivas deindividuos bajo cortezas o en otras oquedades. En Oieleku se ha capturado sobreDigitalis purpurea de la parcela 5 a mediados de agosto.

[158] Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763)

Elemento ponto-mediterráneo y paleo-tropical, ampliamente repartido por muchasregiones del Viejo Mundo, como la cuenca mediterránea, incluyendo la mitad orientalde la Península Ibérica. Vive en la CAV y no es raro; incluso existe algún registroantiguo. El ciclo biológico y los hábitos tróficos son muy parecidos a los de la especieanterior, incluyendo la dieta granívora, la polifagia, el univoltinismo y la hibernación enestadio adulto. En Oieleku se ha encotrado en el estrato herbáceo de la parcela 5, acomienzos de junio.

Orsillinae

[159] Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845)

Especie de distribución turánico-mediterránea, con destacada presencia en las zonasmeridionales de Europa, incluyendo las tres penínsulas. Es relativamente frecuente ypuede ser localmente abundante en el País Vasco, de donde no se conocen registros

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específicos. Como todos los representantes del género, basa su alimentación en lassemillas de plantas herbáceas, manteniendo poblaciones en muchos tipos de prado(arenosos, esteparios, húmedos, etc.). La hibernación acontece en estadio adulto,pudiéndose encontrar adultos entre abril y septiembre, con posibilidad de desarrollo deuna segunda generación en algunas regiones. En Oieleku pueden encontrarse, entrejunio y julio, incluso en densidades considerables, en los herbazales de los claros, porejemplo de la parcela 2.

Oxycareninae

[160] Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847)

De distribución mediterránea occidental, su presencia es conocida de una quincena depaíses de Europa y norte de África. Repartida por toda la Península Ibérica, también porla CAV, aunque sólo existe una cita previa (de Donostia de hace más de 100 años).Biología fuertemente dependiente de las semillas de plantas compuestas (Asteraceae), sibien tolera cierta polifagia. De hecho, las plantas citadas en la bibliografía (Matricaria,Anthemis) no se encuentran en Oieleku, donde se ha capturado un único ejemplar, afinales de mayo de 2006, mediante barridos de la vegetación herbácea de los ampliosclaros de la parcela 2. No es descartable su presencia accidental por desplazamientosdesde zonas más meridionales del país, de donde la conocemos (pero no de Gipuzkoa)(¿fenómenos migratorios ayudados por vientos de componente sur?). Hibernación comoadulto y ciclo biológico univoltino.

[161] Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850)

Elemento turánico-mediterráneo, ampliamente distribuido por toda la cuenca del marMediterráneo. En la Península Ibérica vive en toda la mitad oriental y no existenregistros previos de la CAV. La conocemos de Nafarroa (de donde sí la cita labibliografía), pero su presencia en Gipuzkoa es una novedad. Caben comentariossimilares a los de la especie anterior, máxime teniendo en cuenta que la especie, trashibernar en estadio adulto, presenta hábitos errantes en la primavera (Péricart, 1999b).Sólo se ha encontrado un ejemplar, en condiciones similares a la especie anterior, amediados de junio. El ciclo biológico es univoltino y el desarrollo tiene lugar a expensasde granos de compuestas (Asteraceae) con la característica común de presentar lasinflorescencias en cabezas compactas, donde se esconden las ninfas; por ej., Centaurea,Cirsium o Carduus.

Rhyparochrominae

[162] Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775)

Especie eurosiberiana, ampliamente distribuida por Europa central y que alcanza laspenínsulas normediterráneas. En la Península Ibérica se conoce de la mitad septentrionalpero no existe ningún registro previo al estudio de Oieleku sobre su presencia en laCAV. Es un ligeido mesófilo, que frecuenta los hábitats de bordes forestalescaducifolios y sus claros, así como otro ambientes más secos, como los ruderales y laslandas con brezal. Se alimentan de semillas de diferentes herbáceas, entre ellaspreferentemente de Rumex y Erica, así como de la película fúngica que crece sobre las

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hojas muertas o incluso la madera en descomposición. El ciclo biológico incluye lahibernación de los adultos, que reaparecen en primavera, y una única generación anual,con adultos a partir de finales de julio. Se ha planteado igualmente la posibilidad de unciclo bivoltino (Southwood & Leston, 1959). De modo concordante con todo loexpuesto, en Oieleku se han capturado, a mediados de mayo, varios ejemplares en losclaros del hayedo de las parcelas 1 y 2, donde crecen brezos.

[163] Peritrechus gracilicornis Puton, 1877

Especie euromediterránea y pontoturaniana, distribuida por Europa central y meridionalsin sobrepasar hacia el norte la latitud del paralelo 50. Frecuente y abundante en toda laPenínsula Ibérica, aunque sin ninguna cita previa explícita para la CAV. Prefierehábitats secos de montañas o colinas, a veces incluso terrenos arenosos. Puedenobservarse adultos a lo largo de toda la primavera y el verano, tanto hibernantes (enprimavera), como de la nueva generación (a partir de mediados de julio). Viven en losestratos más bajos de la vegetación, o bien sobre el suelo, a la busqueda de semillas, delas que se alimentan. En el hayedo de Oieleku es relativamente común entre mayo yjunio en el estrato herbáceo de los claros.

[164] Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807)

Elemento paleártico occidental, bien distribuida por toda Europa e igualmente en laPenínsula Ibérica, donde es más frecuente en el norte. En la CAV, sin embargo, noparece existir ningún registro bibliográfico previo. Especie mesófila, propia de terrenoscon escasa cobertura vegetal, así como claros y lindes forestales, donde medra sobre eldetrito y la hojarasca. Según parece, podría alimentarse de semillas de gramíneas. Elciclo biológico es univoltino, la hibernación se produce en estadio adulto y la nuevageneración desarrolla adultos en julio-agosto. En el hayedo de Oieleku es relativamentefrecuente y abundante en los claros, en los que se ha capturado mediante barridos demanga de la vegetación herbácea entre mayo y junio (individuos hibernantes).

[165] Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833)

Distribución turánico-euromediterránea, muy extendida hacia el norte de Europa y Asiacentral. Presente en el conjunto peninsular ibérico, más común hacia el norte. Noconocemos registros explícitos de la CAV. Como los demás representantes del género,las chinches viven en la hojarasca, detritos y musgos del suelo, basando su alimentaciónen las semillas de algunas plantas; frecuentemente ascienden por la vegetación, en estecaso prefiriendo las ericáceas (Erica spp., Calluna vulgaris). Es frecuente en loshábitats de tipo landa, como se ha venido observando en otros puntos del ParqueNatural de Aiako Harria. En Oieleku se ha capturado un ejemplar sobre las ortigas delmargen de la pista forestal, a comienzos de julio. La hibernación acontece en estadio deadulto y el ciclo biológico es univoltino.

[166] Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875

Elemento holártico, distribuido por todo el continente euroasiático y por Norteamérica.Registrado en una gran cantidad de países. En Europa se rarifica hacia el sur, y así, en laPenínsula Ibérica la mayoría de citas corresponden a la mitad norte, incluyendo una de

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la CAV (Bolívar & Chicote, 1879: Gipuzkoa). Esta es la especie del género más propiade Urtica dioica en el País Vasco y es frecuente y suele aparecer abundante sobre estasplantas en márgenes de caminos, claros forestales, etc. Ciclo biológico univoltino, conhibernación en estadios de adulto y de ninfas avanzadas. Pueden observarse adultos,entre hibernantes y “nuevos”, prácticamente a lo largo de toda la primavera y el verano.En Oieleku vive en los pequeños ortigales de los márgenes de la pista forestal.

MICROPHYSIDAE

Pequeña familia (unas 25 especies) de chinches minúsculas (1,2-2,5 mm), dedistribución fundamentalmente paleártica (Péricart, 1972, 1996a). Reconocidos como“feroces” depredadores de los pequeños artrópodos que viven sobre musgos y líquenesepífitos. La hibernación tiene lugar en estadio de huevo y se desarrolla una únicageneración anual, con hembras (micrópteras o braquípteras) viviendo másprolongadamente que los machos (macrópteros), los cuales vuelan alrededor de lashembras durante unas pocas semanas al comienzo del verano.

Aunque se ha tenido en cuenta el catálogo paleártico (Péricart, 1996a) para lanomenclatura y consideraciones corológicas de la especie encontrada, aquí aceptamosademás el reciente criterio de Popov (2004) de rebajar Myrmedobia a subgénero deLoricula.

El registro de la especie que sigue supone la primera cita de esta familia en la CAV,como ha sido ya expuesto a la comunidad científica (Pagola-Carte & J. Ribes, 2007). Esun hallazgo muy interesante.

*[167] Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807)

Uno de los microfísidos más extendidos en la Región Eurosiberiana, aunque sudistribución, ibérica y global, dista mucho de ser bien conocida. Kirby (1992) laselecciona en la categoría de “notable” entre las especies raras y/o amenazadas delReino Unido, aunque no llega a identificar amenazas concretas ni a proponer medidaspara su conservación dado el escaso conocimiento existente sobre sus requerimientosecológicos. En Oieleku se han capturado dos ejemplares: uno en 2006, en la segundamitad de junio sobre la corteza de un haya senescente y atacada por Fomes fomentariusde la parcela 5; otro en 2007, en el mismo lugar pero mediante trampa multiembudo enla primera semana de julio. La bibliografía (Péricart, 1972; Kirby, 1992; Wachmann etal., 2004) menciona la superficie de troncos, el espacio subcortical o la hojarasca comohábitats de la especie, con cierta preferencia por márgenes forestales.

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MIRIDAE

Se continúan aportando taxones al inventario de esta que es la familia más diversa deheterópteros, y que fue tratada extensamente en el informe de la campaña anterior(Pagola Carte, 2006b).

Orthotylinae

[168] Heterotoma planicornis (Pallas, 1772)

Especie holártica (por introducción en Norteamérica), común y de amplia repartición enEuropa. Frecuente y abundante en la CAV, así como en el resto de la Península Ibérica(Kerzhner & Josifov, 1999; J. Ribes et al., 2004; Pagola-Carte et al., 2005, 2006;Pagola-Carte & Zabalegui, 2007). Se desarrolla y suele encontrarse sobre gran cantidadde plantas herbáceas y leñosas. En la CAV no es raro sobre Urtica, Rubus, Clematis,Salix y Cytisus, entre otras. La dieta es claramente mixta zoofitófaga, conociéndose biensu acción depredadora sobre áfidos y psílidos, así como sobre huevos de lepidópteros ycoleópteros (Wheeler, 2001). Los adultos pueden observarse desde comienzos de junio,dentro de un ciclo univoltino con hibernación en estadio de huevo. En Oieleku se hadetectado en los ortigales (Urtica dioica) de los márgenes de la pista forestal a finalesde junio.

Phylinae

[169] Plagiognathus (Plagiognathus) arbustorum arbustorum (Fabricius, 1794)

Especie holártica (introducida en Norteamérica), bien distribuida, frecuente y abundanteen Europa y, en particular, en la Península Ibérica y en la CAV; registrada previamenteen el Parque Natura de Aiako Harria (Kerzhner & Josifov, 1999; J. Ribes et al., 2004;Pagola-Carte et al., 2005, 2006; Pagola-Carte & Zabalegui, 2007). Vive sobre diferentesplantas herbáceas, donde lleva una dieta mixta zoofitófaga, como la mayoría de míridos(Ehanno, 1987; Wheeler, 2001; Wachmann et al., 2004). Muestra preferencia por Urticadioica como fitohospedador. El ciclo es univoltino, con hibernación en estadio de huevoy adultos viviendo en junio y julio. En consonancia con todo ello, en Oieleku se haencontrado en los pequeños ortigales de los márgenes de la pista forestal, a finales dejunio (en 2006) y principios de julio (en 2007).

NABIDAE

Familia moderadamente grande a nivel mundial, no tanto en el ámbito ibérico. Todoslos representantes son depredadores de otros artrópodos, bien de huevos y larvas, biende adultos. Con la excepción de los Prostemmatinae, que están especializados en ladepredación sobre chinches Lygaeidae, el resto exhiben una amplia polifagia. Péricart(1987) estudió la fauna de la zona euromediterránea y Kerzhner (1996) elaboró elcatálogo paleártico, obras en las que nos basamos.

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Nabinae

[170] Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962

Amplia distribución paleártica occidental, que abarca el conjunto de la PenínsulaIbérica, donde especialmente vive la subespecie que se está presentando. No existenregistros publicados referentes a la CAV, si bien nos consta su presencia (por ej.: PagolaCarte, 2006a); es frecuente y relativamente abundante en prados y en arbustos.Depredador no-específico que, por ello, presenta gran adaptabilidad y cumple unadestacada función en los ecosistemas. Hiberna como adulto y presenta, en nuestralatitud, dos generaciones a lo largo del año. Así, los adultos pueden observarse desde laprimavera temprana hasta comienzos del otoño. En Oieleku se han capturado algunosejemplares en junio y julio mediante barridos de la vegetación herbácea del gran clarode la parcela 2.

PENTATOMIDAE

Una de las familias de heterópteros más grandes a nivel mundial, con varios miles deespecies. Su diversidad tiene un buen reflejo en la amplitud de formas morfológicas yestrategias ecológicas. No obstante, y con la notable excepción de la subfamiliaAsopinae entera (depredadores), la mayoría de especies son fitófagas, alimentándose devariados grupos de vegetales y de diversas partes de los mismos (Southwood & Leston,1959; Villiers, 1977; Derjanschi & Péricart, 2005; Rider, 2006). A nivel de la CAV, elconocimiento e información disponibles son exiguos y actualmente se está trabajandoen la puesta a punto de un catálogo de esta familia de chinches, por otra parte bastante“populares”. Algunas de las especies que siguen ya están incluidas en el inventarioglobal del Parque Natura de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007).

Pentatominae

[171] Aelia acuminata (Linnaeus, 1758)

Distribución holopaleártica y chinche muy común, al menos en Europa y toda la zonaeuromediterránea. Muy frecuente y abundante en la Península Ibérica entera; también enel País Vasco, aunque existen escasas citas publicadas. El género Aelia cuenta con unaquincena de especies, la mayoría paleárticas y varias de ellas, plagas de los cereales. Labiología de la especie tratada también depende de gramíneas (Poaceae), de muydiversos géneros. Los adultos hibernan y reaparecen en primavera. Las ninfas de lanueva y única generación anual se desarrollan primero en las partes inferiores de lashierbas, succionando de los tallos y hojas, y después, al igual que los adultos, en laspartes superiores, haciéndolo de flores y semillas. En el hayedo de Oieleku es unachinche escasa, sólo detectada en algunos herbazales de los grandes claros forestales, amediados de mayo (individuos hibernantes).

[172] Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790)

Elemento holopaleártico de amplia distribución. Existen registros ibéricos aunque enalgunas regiones parece menos frecuente que otras especies del género (en Catalunya esconsiderada una especie “rara” por J. Ribes et al. (2004) ). No nos constan citas

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bibliográficas explícitas para la CAV. Perteneciente a la tribu Aeliini como la especieanterior, sus hábitos biológicos y asociación con gramíneas presenta grandesparalelismos con aquella. Sin embargo, además de gramíneas, otras plantas herbáceaspueden ser también fitohospedadores secundarios. En Oieleku se ha capturado mediantebarridos de manga del gran claro forestal de la parcela 2, a comienzos de junio,seguramente correspondiendo a individuos hibernantes, ya que la única generaciónanual produce adultos a partir de finales de ese mes.

[173] Palomena prasina (Linnaeus, 1761)

Especie paleártica frecuente y abundante en un gran número de países de Europa, nortede África y gran parte de Asia. Común en la Península Ibérica, incluyendo la CAV;conocida previamente del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Se tratade una de las típicas “chinches verdes hediondas” de tamaño medio-grande. El ciclobiológico es univoltino e incluye la hibernación en estadio adulto, de modo que no esdifícil encontrar la especie durante gran parte del año; entre primavera y verano seobservan adultos del año anterior y sólo a partir de agosto-septiembre los de la nuevageneración anual. Vive y se alimenta de un amplio abanico de plantas, con frecuenciaarbustos y árboles. En Oieleku se han observado varios individuos durante julio, uno deellos en uno de los escasos pies de Cytisus scoparius que crecen en zonas iluminadas osemi-iluminadas; los demás en las copas del arbolado.

[174] Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758)

Gran pentatómido común, de distribución paleártica eminentemente eurosiberiana,aunque con penetraciones hacia regiones más meridionales. Frecuente en la PenínsulaIbérica; también en la CAV, si bien no conocemos registros previos. Vive y sedesarrolla en el follaje de árboles caducifolios, con densidades de población no muyaltas, aunque presente por doquier, aquí y allá. En el País Vasco, según observacionespropias, es uno de los heterópteros asociados regularmente al haya. Realizan las puestasen agosto y a las pocas semanas del desarrollo de las ninfas, éstas entran en hibernación,reapareciendo a comienzos de primavera y completando el ciclo en verano. En Oielekuse han capturado y observado ninfas y adultos con relativa frecuencia; adultos durante elmes de julio. Uno de ellos de noche, sobre el tronco de un árbol.

[175] Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794)

Otra de las llamadas “chinches verdes hediondas”, ésta algo menos frecuente.Distribución muy amplia por la Región Paleártica (considerada holomediterráneaexpansiva), incluyendo la Península Ibérica. Presencia conocida en la CAV, incluyendoel Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007), donde presenta oscilacionespoblacionales interanuales más o menos patentes. Ciclo biológico univoltino, conadultos a partir de finales de julio e hibernación en dicho estadio. Puede desarrollarsesobre diversas especies de leñosas, si bien es conocida su preferencia por leguminosasarbustivas (Ulex, Cytisus, Genista, etc.) (J. Ribes et al., 1997; observaciones propias enel País Vasco). En el hayedo de Oieleku sólo se ha capturado un ejemplar, a finales dejulio, en una trampa de interceptación Kaila en la parcela 5. Seguramente la especievivirá en setos cercanos.

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RHOPALIDAE

Pequeña familia de chinches fitófagas de tamaño mediano (con algunas excepciones) ygeneralmente alta capacidad dispersiva. Suelen ser polífagos, salvo ciertos génerosestrechamente ligados a gramíneas. Al estar la familia incluida en la superfamiliaCoreoidea, el estudio de la misma para la zona euromediterránea quedó recogido porMoulet (1995). Más recientemente Dolling (2006a) ha ofrecido el catálogo paleártico.

Rhopalinae

[176] Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758)

Especie paleártica de repartición extensa. Relativamente frecuente en campos y baldíossobre la vegetación herbácea, es también muy común en la Península Ibérica, nofaltando de la CAV ni del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Aunquealgunos autores mantienen que el principal fitohospedador es Hyoscyamus niger, lamayoría consideran la polifagia como principal estrategia, viviendo sobre una grancantidad de familias vegetales, especialmente Fabaceae y Asteraceae. El ciclo biológicopuede ser uni- o bivoltino, dependiendo de la zona, e incluye la hibernación en estadioadulto. Las observaciones de adultos pueden prolongarse a lo largo de gran parte delaño. En el hayedo de Oieleku se ha encontrado una pareja, a mediados de julio, sobre elcardo Cirsium palustre, en el margen de la pista forestal a la altura de la parcela 5.

THYREOCORIDAE

Integrada en la superfamilia Pentatomoidea, ha sido tradicionalmente considerada unasubfamilia de Cydnidae (por ej.: Villiers, 1977; e incluso: Schuh & Slater, 1995), si bienen la actualidad se le otorga el rango de familia (Lis, 2006).

[177] Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758)

Amplia distribución paleártica, incluyendo toda la zona euromediterránea. Se conoce dela Península Ibérica por diversos registros; no citada nunca en la CAV. Vive apenas porencima del estrato del suelo, alimentándose de algunas pequeñas herbáceas como Violaspp. En el hayedo de Oieleku se ha capturado un único ejemplar, en el suelo arenoso dela pista forestal a la altura de la parcela 2, a comienzos de junio. En las inmediacionescrecen violetas.

TINGIDAE

Familia muy diversa de pequeñas chinches fitófagas estrictas, caracterizadas por unaextraordinaria complicación tegumentaria de ornamentaciones y diseños de expansioneso reticulaciones a menudo transparentes o translúcidas, motivo por el que reciben elnombre de “chinches de encaje”. Alta especificidad respecto a los fitohospedadores, aveces incluso monofagia. La mayoría de especies dependen de plantas dicotiledóneas,herbáceas o leñosas, si bien algunos géneros (como Acalypta, que nos ocupa) vive entrey se alimenta de briófitos. Se ha manejado fundamentalmente la síntesis sobre la fauna

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euromediterránea de Péricart (1983) y el catálogo paleártico de Péricart & Golub(1996). También la reciente obra de Wachmann et al. (2006). Pagola-Carte & Zabalegui(2006) han tratado recientemente la fauna del País Vasco peninsular.

Tinginae

[178] Acalypta parvula (Fallén, 1807)

Amplia distribución por Europa occidental, siendo menos frecuente hacia el sur. Dentrode la Península Ibérica es más común en la mitad septentrional (Péricart, 1983; Péricart& Golub, 1996). En la CAV existe un registro bibliográfico de Bizkaia (Péricart, 1983)y varios de Araba y Gipuzkoa (Pagola-Carte & Zabalegui, 2006; GEE/AGE, 2007).Habitante de los musgos, que muestra una amplia tolerancia al tipo de suelo y a lascondiciones higrométricas. Puede encontrarse en plantas arbustivas que crezcan sobrezonas de musgos (en otros puntos del Parque Natural de Aiako Harria: Calluna vulgariso Cytisus scoparius). Péricart (1983) indica que ha sido observado sobre distintasespecies de hongos, aunque los considera sustratos accidentales. En Oieleku se hanrecolectado sendos ejemplares en 2006 y 2007, mediante trampas de interceptaciónsobre Fomes fomentarius (trampas Kaila) de la parcela 5. En 2006 en la segundaquincena de mayo y en 2007 en la primera quincena de junio. El ciclo biológico es uni-o bivoltino y los adultos hibernan, de modo que pueden observarse adultos duranteprácticamente todo el año.

Neuroptera .

Son las crisopas, hormigas león y afines, insectos tetraalados que forman uno de losórdenes más primitivos dentro de la subdivisión de insectos Endopterygota (McGavin,2002). Como integrantes de tal subdivisión, sus alas se desarrollan internamente(endopterigotos) y la metamorfosis es completa (holometábolos). Los estadios jóvenesse denominan larvas y para la transformación a adulto atraviesan una fase pupal. Esdecir, el modelo de desarrollo de este orden es similar al de Coleoptera y Lepidoptera, ydistinto al de Dermaptera, Heteroptera y Orthoptera, por citar los órdenes de los que selleva ocupando este inventario de Oieleku hasta el momento.

Aunque algunos neurópteros se alimentan de polen y néctar cuando son adultos, lamayoría son depredadores, activos principalmente al atardecer o tras el crepúsculo. Laslarvas de todas las especies son zoófagas muy voraces y pueden encontrarse en unaamplia variedad de hábitats, incluso en agua dulce. Muchos neurópteros son directa oindirectamente beneficiosos para el control de poblaciones de ácaros y de pequeñosartrópodos de cuerpo blando, como pulgones y cochinillas (Séméria & Berland, 1988;McGavin, 2002).

Se conocen alrededor de 5000 especies en todo el mundo, agrupadas en una veintena defamilias; muchas de estas familias están confinadas en regiones particulares, mientrasque la mayoría de especies pertenece a unas pocas y diversas familias. En la PenínsulaIbérica viven un centenar y medio de especies conocidas (Ortuño, 2002), de las cuales

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apenas existen registros para la CAV. Esto no es debido a que la fauna sea pobre, sino ala ausencia de prospecciones y trabajos neuropterológicos en esta zona.

El inventario que se presenta de neurópteros del hayedo de Oieleku es el resultado de lacolaboración con el principal especialista ibérico en el grupo, Víctor J. Monserrat(Madrid), quien ha identificado el material recogido mayormente mediante las trampasde atracción aéreas. Dado el escaso conocimiento previo del orden en la CAV, así comoel estado dinámico del estudio del material vasco por parte del mencionado especialista,nos limitamos a comentar algunos aspectos sobre las familias y enumerar las especiesdeterminadas. Cabe señalar que entre estas especies hay más de una muy rara o pocofrecuente en la Península Ibérica y, en general, sesgan hacia una composición deelementos paleárticos eurosiberianos, más que hacia lo mediterráneo (Monserrat, com.pers.). Se sigue la ordenación sistemática de Aspöck (2007).

HEMEROBIIDAE

Familia de gran interés debido a su amplia distribución geográfica, al elevado númerode individuos que frecuentemente constituyen sus poblaciones y especialmente a suutilización como agentes del control de pequeños artrópodos fitófagos. No obstante, esproporcionalmente escasa la atención que vienen recibiendo en comparación con otrasfamilias de neurópteros con interés en el control biológico, como son Chrysopidae oConiopterygidae. Por otro lado, muchas de las 600 especies consideradas válidas aúnposeen una situación taxonómica poco o mal definida (Monserrat, 2004).

Son algo menos comunes que las crisopas y de tamaño generalmente algo inferior. Laslarvas, muy parecidas a las de aquellas, son igualmente muy voraces y depredan sobreáfidos, ácaros, etc. El ciclo biológico es bastante rápido. Las especies de esta familiasuelen depender de bosques y setos (Séméria & Berland, 1988).

De las especies recolectadas ahora en Oieleku, Hemerobius micans, Wesmaeliussubnebulosus y Micromus variegatus se habían capturado con anterioridad en el ParqueNatural de Aiako Harria (Monserrat, 2004; GEE/AGE, 2007) y sus hábitats (húmedos,de bosques caducifolios, etc.) concuerdan con su presencia en este hayedo.

Hemerobiinae

[179] Hemerobius gilvus Stein, 1863

[180] Hemerobius micans Olivier, 1792

[181] Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)

Microminae

[182] Micromus variegatus (Fabricius, 1793)

CHRYSOPIDAE

Una de las dos familias más diversas de neurópteros, que cuenta con 1400 especiesconocidas a nivel mundial; la mayor familia a nivel europeo (Séméria & Berland, 1988).

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Los adultos suelen tener el cuerpo verde y los ojos con brillos de distintos tonos. Eshabitual que entren a las casas a hibernar, siendo atraídos por las luces (especialmentelas fluorescentes de las cocinas). Los adultos son, pues, de hábitos nocturnos y lasespecies de la mayor subfamilia (Chrysopinae) tienen receptores de sonidos ultrasónicosen las grandes venas de las alas, capaces de detectar a los murciélagos. Tanto larvascomo adultos son voraces depredadores de pulgones, trips, psílidos, cochinillas yácaros, aunque no es raro que los adultos se alimenten de polen, de néctar y de lamelaza producida por homópteros. Depositan los huevos en la vegetación sobre un largoy delicado pedúnculo rígido, característica única de estos insectos. Las larvas de muchasespecies presentan comportamientos muy interesantes (algo extensible a todo el orden),“disfrazándose” con los restos de sus presas a fin de continuar depredando inadvertidasen las colonias de pulgones, por ejemplo (McGavin, 2002).

El género Chrysopa es el más amplio de la familia y tanto éste como Chrysoperla sehan criado y utilizado como agentes de control biológico en diversos cultivos. De lasespecies recolectadas ahora en Oieleku, Chrysotropia ciliata se había capturado conanterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007).

Chrysopinae

[183] Chrysopa regalis Navás, 1915

[184] Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912)

[185] Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841)

[186] Mallada flavifrons (Brauer, 1850)

[187] Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

Notochrysinae

[188] Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

OSMYLIDAE

Familia mucho menor que las anteriores, de la que la especie recolectada es la máscaracterística de esta zona de Europa. Son insectos relativamente grandes, que puedenrecordar a libélulas, y que, según experiencia propia, son muy raras o al menos resultanmuy difíciles de observar en la CAV. Las larvas, depredadoras como los adultos, son devida semiacuática, pudiendo vivir en el musgo de los bordes de arroyos, donde capturanlarvas de dípteros, generalmente Chironomidae (Séméria & Berland, 1988).

Osmylinae

[189] Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

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Orthoptera .

A pesar de no haber dado comienzo al muestreo y estudio de los ortópteros(saltamontes, grillos y chicharras) de manera sistemática, se aporta aquí el registro deuna especie que resulta abundante en las muestras obtenidas mediante trampas deatracción aéreas. Es la única especie de ortóptero que se ha podido capturar gracias a lastécnicas basadas en trampas y constituye un registro interesante. La identificación la hallevado a cabo el especialista ibérico Josep Maria Olmo Vidal, de cuya reciente ymagnífica obra (Olmo Vidal, 2006) extraemos los comentarios siguientes.

TETTIGONIIDAE

Meconeminae

[190] Meconema thalassinum (De Geer, 1773)

Se distribuye por unos pocos países de Europa, incluyendo el norte de la PenínsulaIbérica. No conocemos citas previas de la CAV. En Catalunya, donde es considerada“muy rara”, se ha encontrado en robledales (denominada “meconema del roure”) delpiso montano (600-1100 m), con adultos observables entre agosto y octubre (OlmoVidal, 2006). En el hayedo de Oieleku los adultos se han capturado en las trampas deatracción aéreas de los últimos periodos del verano (julio-agosto), y las ninfasanteriormente (junio-julio). Mucho más abundante en 2006 que en 2007.

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3. SUCESION EN MADERADE HAYA

3.1. Introducción

En este apartado se da continuación al estudio de la coleopterofauna propia de lasucesión de madera de haya en descomposición y se establece la primera comparacióntemporal, al disponer de datos para 2006 y 2007.

Subyace la hipótesis general de que tanto el aumento de la heterogeneidad espacialcomo el incremento de madera muerta derivados de los tratamientos en las parcelas deexperimentación del hayedo de Oieleku estarían generando un aumento en los valoresde entomodiversidad, en parte asociados a la sucesión de la fauna saproxílica propia dedicha madera.

Una primera aproximación espacial se impuso necesariamente en la campaña de 2006(Pagola Carte, 2006b). Entonces se concluyó que el efecto positivo sobre laentomofauna era particularmente notorio en las parcelas 2 y 5, en las que se habíanderribado, sin retirarlas, un cierto número de hayas.

Para la campaña de 2007 se planteó el análisis de los cambios temporales que pudieranser reflejados por la composición y abundancia de la fauna saproxílica. Con tal fin, elestudio se acotaría tanto geográfica como taxonómicamente, para poder dedicar unaespecial atención a la comparabilidad. Se propuso la repetición del muestreo sistemáticomediante trampas de atracción aéreas sólo en la parcela 2. Así se ha hecho en 2007,como se muestra a continuación.

3.2. Metodología

Se han llevado a cabo muestreos mediante trampas de atracción aéreas (Allemand &Aberlenc, 1991) en la parcela de tratamiento 2. Estos muestreos son fieles a lametodología utilizada en la campaña de 2006 (Pagola Carte, 2006b) y simétricosespacio-temporalmente con respecto a los muestreos de entonces. Así, la ubicación delas tres réplicas ha sido exactamente la misma (mismas ramas de los mismos árboles) yla cronología prácticamente idéntica. Las trampas se han revisado y su líquido renovado8 veces entre finales de abril y finales de agosto, estableciéndose por tanto 8 periodos(T1, T2, …T8) prácticamente idénticos a los de 2006. En el calendario adjunto seseñalan estos periodos en colores; se enmarca el día en que se han revisado las trampasy, en los casos en que ha sido imposible repetir las mismas fechas de 2006 (por lascondiciones meteorológicas principalmente), se enmarca en trazo más fino el día en quese revisaron en la anterior campaña.

La existencia de tres réplicas no es manejada estadísticamente, sino sólo con fines deadecuación ecológica; se pretenden evitar los sesgos inducidos por condicionantes muylocales y al mismo tiempo integrar en una misma muestra las particularidades propias

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debidas a la heterogeneidad espacial. Aun así, los datos y el material permanecenregistrados de modo separado por réplicas. Por otro lado, aunque se ha almacenado todoel material entomológico capturado mediante estas trampas, sólo se ha examinado elcorrespondiente al orden Coleoptera, y en profundidad exclusivamente el de las familiasque se definen como “grupos diana”.

Los grupos diana para esta comparación temporal, es decir, aquellos que se seleccionanpor su relevancia o características biológicas o bien por su mayor facilidad de estudio,son los siguientes: Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae. Se separarán,identificarán y contabilizarán todos los ejemplares de estas familias que se capturenatraídas por las trampas en la parcela 2. Además, se han anotado y contado losdiferentes órdenes de insectos presentes en cada réplica.

En el siguiente apartado de Resultados (3.3) se presentan y comentan los datos de modocomparativo (2006-2007), utilizando enfoques sintéticos y gráficos.

a b r i l . . . 19 20 21 22

23 24 25 26 27 28 29 T1

30 1 2 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12 13 T214 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 T3

28 29 30 31 1 2 3

4 5 6 7 8 9 10

11 12 13 14 15 16 17 T4

18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 1 T5

2 3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15 T616 17 18 19 20 21 22

23 24 25 26 27 28 29

30 31 1 2 3 4 5 T76 7 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19

20 21 22 23 24 25 26 T8

27 28 29 30 . . . a g o s t o

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3.3. Resultados

Se han separado, identificado y contabilizado todos los ejemplares de los grupos dianacapturados en 2007. Asimismo, se ha filtrado la información de la campaña de 2006correspondiente a la parcela 2. En total, se poseen datos de 12 especies (8Cerambycidae, 3 Cetoniidae y 1 Oedemeridae), que se enumeran más adelante(apartado 3.3.2).

3.3.1. Parámetros de comunidad

Un primer parámetro estudiado ha sido el número total de órdenes de insectos en cadaperiodo. Los datos pormenorizados, tanto de 2006 como de 2007, se recogen en elanexo II. Se presenta a continuación (Gráfica 1) la comparación entre los dos años, a lolargo de los 8 periodos de estudio, para el número total de órdenes de insectoscapturados en las trampas. Es obvio que en 2007 este valor se ha mantenido por debajodel de 2006 desde abril hasta agosto.

La interpretación de este hecho poco tiene que ver con la sucesión en madera de haya,ya que el propio parámetro “número de órdenes” tampoco guarda ninguna relación conésta. Es simplemente el reflejo de unas condiciones ambientales poco favorables para laentomofauna en general, motivo por el cual se está exponiendo en primer lugar. Puedeservir de “paisaje de fondo” interpretativo para el resto de tendencias que se observen.De hecho, prácticamente cualquier muestra obtenida en este tipo de trampas atrayentescontiene (en este orden de abundancia) dípteros, lepidópteros, coleópteros ehimenópteros, entre los que se integra el grueso de la fauna saproxílica (susceptible, éstasí, de experimentar variaciones temporales dependientes del proceso de descomposiciónde la madera); además, pueden resultar atrapados una menor cantidad de insectos deotros órdenes, fuertemente atraídos por el líquido o bien de modo más casual, por lo queel “baile” de números en la cantidad de órdenes dependerá de la situación general de lafauna de insectos, principalmente voladores, lo cual es a su vez atribuible a lascondiciones meteorológicas, climáticas o de cualquier otra índole.

Entrando ya al análisis de las especies pertenecientes a las familias estudiadas (gruposdiana), la representación del número total de individuos (Gráfica 2) muestra una grandesproporción entre los valores correspondientes a la segunda quincena de julio y laprimera de agosto (T6 y T7) y los de los demás periodos. Aunque el fenómeno sucedeen 2006 y se repite en 2007, tanto dichos valores estivales como los de todos los demásperiodos de muestreo han sido siempre superiores en 2006 respecto a 2007.

La desproporción comentada se corrige (Gráfica 3) si se procede eliminando los datosrelativos a una única especie, el edemérido Nacerdes carniolica [132]. Los adultos deeste insecto resultan fuertemente atraídos por la mezcla contenida en estas trampas,posiblemente por la escasez de flores del hayedo, entre otros motivos (véase en elinventario comentado del apartado 2.5). En el muestreo llevado a cabo en 2006 en las 5parcelas de tratamiento se capturaron varios miles de individuos; en 2007, a pesar de ladisminución de individuos recolectados, la cantidad se acerca a 200 sólo en la parcela 2.

Este análisis corregido (Gráfica 3) muestra más claramente la disminución entre 2006 y2007 del número de individuos para el conjunto de especies consideradas, enconsonancia con lo que ocurría al analizar el número de órdenes (Gráfica 1). Además,

42

permite constatar en 2007 la repetición del patrón de tres “picos” de abundancia a lolargo de la temporada que fue detectado y comentado en 2006 para la cerambifauna(Pagola Carte, 2006b: pág. 26). Cabe señalar que, mientras que los máximos demediados de mayo (T2) y mediados de junio (T4) se mantienen, el de mediados de julio(T6) se ha desplazado, retardándose hasta comienzos de agosto (T7). Cabe suponer quelas condiciones climáticas adversas han influido más a las especies de desarrollo yemergencia tardíos que a las primaverales o de comienzos de verano, ya que los últimosestadios de su ciclo dependen de las condiciones que se dan durante el año, mientras quelas condiciones duras del invierno han sido aproximadamente similares en 2006 y en2007 y para todas las especies por igual.

0

2

4

6

8

10

12

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

Al estudiar la riqueza o número de especies (Gráfica 4) se revelan varios aspectosinteresantes, aun cuando deben considerarse con gran prudencia dado el modestonúmero de variables (especies) que entran en juego.

(1) La disminución en el número de individuos comentada para el bienio 2006-2007 notiene su correlación con el patrón observable en el número de especies. Aunque no se haalcanzado un máximo tan elevado a mediados de junio (T4) y en las trampas de finalesde mayo-principios de junio (T3) no se registró ninguna especie de las familias diana,en el resto de periodos la riqueza ha sido similar o mayor en 2007 que en 2006.

(2) La centralidad gráfica del periodo T4 en la riqueza de especies en 2006 ha dado pasoen 2007 a una mayor simetría entre el patrón de la riqueza (en la Gráfica 4) y el de laabundancia (en la Gráfica 3), lo que supone que el reparto o equitatividad en lasmuestras, que constituye uno de los componentes de la diversidad, es también mayor.

(3) En relación con los dos puntos anteriores y con los comentarios de párrafosprecedentes, puede asumirse que la entomofauna diana de estos análisis ha sufrido losefectos de las diferentes características climáticas de 2006 (benigno) y 2007 (adverso)(disminución en cantidades), pese a lo cual la diversidad (riqueza, equitabilidad) se hamantenido, sugiriéndose que, de haber sido 2007 climáticamente similar a 2006, sehabrían detectado incrementos en todos los parámetros.

Gráfica 1. Número total de órdenes de insectos registrados en 2006 y 2007 a lolargo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8).

43

0

50

100

150

200

250

300

350

400

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500

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Nº individuos 2006

Nº individuos 2007

0

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10

15

20

25

30

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T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Nº individuos 2006 sin Nacerdes carniolica

Nº individuos 2007 sin Nacerdes carniolica

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2

3

4

5

6

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8

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Nº especies 2006

Nº especies 2007

Gráfica 2. Abundancia o númerototal de individuos de los gruposdiana recolectados en 2006 y 2007 alo largo de los 8 periodos de estudio(T1 – T8).

Gráfica 3. (=Gráfica 2 corregida)Abundancia o número total deindividuos de los grupos dianarecolectados en 2006 y 2007 a lo largode los 8 periodos de estudio (T1 – T8),excepto Nacerdes carniolica [132].

Gráfica 4. Riqueza específica onúmero de especies de los gruposdiana recolectadas en 2006 y 2007a lo largo de los 8 periodos deestudio (T1 – T8).

44

3.3.2. Composición específica

Atendiendo a la identidad de las especies registradas entre los grupos diana, éstaspueden presentarse como sigue, por bloques temporales:

Registradas sólo en 2006:

Anaglyptus mysticus [9]Clytus arietis [12]Stictoleptura scutellata [28]

Registradas tanto en 2006 como en 2007:

Phymatodes testaceus [13]Leptura aurulenta [21]Rhagium mordax [23]Cetonia aurata [30]Gnorimus nobilis [31]Nacerdes carniolica [132]

Registradas sólo en 2007:

Xylotrechus antilope [16]Grammoptera ustulata [20]Gnorimus variabilis [125]

Establecemos como marco interpretativo las siguientes consideraciones o hipótesis:

(a) Sobre las especies que se adicionan en 2007:

- Son debidas a la aparición (o aumento) en la parcela 2 de algún tipo de recursodiferente a los existentes en 2006, como puede ocurrir por efecto de ladescomposición de la madera muerta. Se trataría de cambios asociados a lasucesión de la fauna de madera de haya.

- Son debidas al efecto de factores diversos, mayormente estocásticos, que hacenque, con el transcurso del tiempo se vayan adicionando especies asintóticamentesobre el inventario previo.

(b) Sobre las especies que se “pierden” en 2007:

- Son debidas a la desaparición (o reducción) en la parcela 2 de algún tipo derecurso que existía o abundaba en 2006, como puede suceder por efecto de ladescomposición de la madera muerta. Se trataría de cambios asociados a lasucesión de la fauna de madera de haya.

- Son debidas a factores adversos varios, como los climáticos, que pueden hacerque muchos insectos no emerjan o no presenten la misma densidad de población.Igualmente pueden ser debidos a la inefectividad del metodo de muestreo bajodichas condiciones climáticas adversas.

(c) Sobre las especies que se mantienen entre 2006 y 2007:

- Se mantienen por ser especies generalistas sin elevados requerimientosecológicos.

45

- Perduran debido al mantenimiento de recursos similares o similarmenteaprovechables por estas especies en todo el periodo. Aun así, puede ocurrir quelos patrones de abundancia varíen entre 2006 y 2007 de un modo que indiquevariaciones en la disponibilidad o abundancia del recurso.

Como se ve, conviene estudiar los valores de abundancia (incluyendo los patronestemporales) de estas especies para comprobar:

- En el caso de las especies que se han registrado en uno solo de los años: si hansido raras (captura esporádica) o abundantes (capturas más significativas).

- En el caso de las especies que se han registrado en ambos años: si son similareso no sus abundancias y por qué.

Entre las especies registradas exclusivamente en 2006 ó en 2007 (atención: en todomomento nos referimos a la parcela 2):

(a) Los cerambícidos Anaglyptus mysticus [9], Clytus arietis [12] y Grammopteraustulata [20] arrojaron un único ejemplar en las muestras, por lo que la relación entre suaparición/desaparición y el proceso de sucesión de la madera no debe ser considerada.Además se ha comprobado que, en general, se trata de especies poco exigentes encuanto a sus requerimientos de un tipo concreto de recurso trófico o microhábitat.

(b) Los cerambícidos Stictoleptura scutellata [28] y Xylotrechus antilope [16] y elcetónido Gnorimus variabilis [125] son las únicas especies con aparición o desapariciónmás notoria, por haberse recolectado varios ejemplares. De [28] se recolectaron 6ejemplares en 2006 y ninguno en 2007. De [16] y [125] no se registró ningún individuoen 2006 pero se han capturado 3 y 2 ejemplares, respectivamente, en 2007. En laGráfica 5 se presenta la información relativa a los periodos en que se han recolectadoestas tres especies, una durante 2006 y las otras durante 2007.

0

1

2

3

4

5

T3T4

T5T6

T72006

2007

[28]

[16]

[125]

Gráfica 5. Número de individuos de las tres especies sólo registradas en uno de los dos años (2006 ó2007) y que han presentado abundancias significativas (más de 1 ejemplar): los cerambícidosStictoleptura scutellata [28] y Xylotrechus antilope [16] y el cetónido Gnorimus variabilis [125].

46

Conviene destacar que los dos ejemplares del raro cetónido Gnorimus variabilis [125]se han recolectado en la misma réplica (misma rama del mismo árbol; aunque uno entrefinales de junio y principios de julio y el otro a mediados de julio), lo que podríaguardar relación con la presencia de una población discreta en sus inmediaciones. Dadoque el desarrollo de las larvas se prolonga al menos dos años, cabe pensar que laaplicación de los tratamientos forestales en 2004 haya podido tener el efecto de atraer aalguna hembra hacia este espacio clareado con madera muerta, donde ovipositaría en elmantillo de alguna oquedad, si bien no necesariamente de los troncos recién abatidos(logs).

En lo que respecta a las especies registradas tanto en 2006 como en 2007 (Gráficas 6-11), en la mayoría se aprecia un acusado descenso en el número de individuos. Además,puede generalizarse la constatación de un retardo en la aparición de adultos. Sinembargo, no todas las especies muestran las mismas tendencias. Concretamente:

- Phymatodes testaceus [13] (Gráfica 6) repite exactamente su situación en los dosaños.

- Leptura aurulenta [21] (Gráfica 7), principal responsable del máximo estival en2006, ha experimentado un retardo de aproximadamente un mes (en consonanciacon su “estivalidad”, como ya se ha comentado líneas más arriba). Además, hadisminuido su abundancia considerablemente.

- Rhagium mordax [23] (Gráfica 8), principal responsable del máximo primaveralen 2006, ha emergido en 2007 en las mismas fechas (un primer pico a mediadosde mayo y un segundo a mediados de junio), pero su abundancia ha disminuidomuy notablemente.

- Cetonia aurata [30] (Gráfica 9) presenta el comportamiento más enigmático,pues en 2007, además de registrarse en las mismas épocas que en 2006 (mayo:T2, y julio-agosto: T6-T7), ha mostrado un considerable máximo a mediados dejunio (T4), época sin registros en 2006. No obstante, en ese mismo periodo de2006 sí se capturaron algunos ejemplares en otras parcelas (1 en la parcela 1 y 4en la parcela 5; Pagola Carte, 2006b).

- Gnorimus nobilis [31] (Gráfica 10) no sufre un descenso significativo deabundancia, las diferencias pueden ser más bien atribuibles a un leve retraso enla aparición de adultos; en cualquier caso, los adultos han resultado atraídos enjunio y comienzos de julio.

- Nacerdes carniolica [132] (Gráfica 11), otra de las especies típicamente estival,pero incluso más tardía que Leptura aurulenta [21], ha mostrado uncomportamiento similar al de este cerambícido: retardo de aproximadamente unmes entre 2006 y 2007 y descenso muy considerable del número de adultos enlas trampas.

47

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

Gráfica 6 Gráfica 7

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4

6

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T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

Gráfica 8 Gráfica 9

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3

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T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

Gráfica 10 Gráfica 11

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T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

0

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T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

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200

250

300

350

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450

500

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

Gráficas 6-11. Abundancia o número de individuos recolectados en 2006 y 2007 a lo largo de los 8 periodosde estudio (T1 – T8), de las especies registradas en ambos años: Gráfica 6: Phymatodes testaceus [13];Gráfica 7: Leptura aurulenta [21]; Gráfica 8: Rhagium mordax [23]; Gráfica 9: Cetonia aurata [30]; Gráfica10: Gnorimus nobilis [31]; Gráfica 11: Nacerdes carniolica [132].

48

4. SEGUIMIENTO MEDIANTEESPECIES INDICADORAS

4.1. Introducción

En general, trabajar con indicadores es trabajar con la hipótesis de que la entidadindicadora lo es de otra entidad mayor o de estudio más complejo, y para ello lacorrelación entre ambas debe tener una base sólida (Lindenmayer, 1999). En ecología,el uso de indicadores de nivel especie presenta la ventaja de manejar unidades discretassin entrar en la multidimensionalidad de los indicadores de comunidad (New, 2004). EnOieleku se seleccionaron dos especies de coleópteros cerambícidos (Rhamnusiumbicolor y Rosalia alpina) como especies indicadoras, sobre la base de las observacionesy la discusión de la campaña de 2006, así como de evidencias e informaciónbibliográfica.

Según la clasificación de Taylor & Doran (2004), el objetivo que perseguimos enOieleku es el de manejar indicadores de los tipos “ecológico” o “de diversidad”. En esacombinación de tipos, proponíamos (Pagola Carte, 2006b) acuñar el término más omenos intermedio de “indicadores de hábitat”, ya que la entomofauna saproxílicapresenta un gran potencial para ello y la problemática de este bosque así lo sugería.Recientemente hemos comprobado que este enfoque se está siguiendo y aplicando enotras partes de Europa (Müller, 2005; Müller et al., 2005b; Gossner et al., 2007) albuscar y utilizar indicadores de la “habitat tradition”, que sintetizaría la idea decontinuidad en la disponibilidad de madera muerta y estructuras forestales deprolongado crecimiento [= temporal continuity in supply of old growth dead wood andforest structures].

Rhamnusium bicolor y Rosalia alpina comparten la característica de estar restringidas ahábitats o microhábitats originados en etapas tardías de la sucesión de la madera, lo queles otorga un importante valor de cara al seguimiento, ya que su presencia denotainevitablemente que se han consumado todas las etapas anteriores. Por otra parte,representan dos estrategias muy diferentes entre los cerambícidos o entre el conjunto deinvertebrados saproxílicos. Rhamnusium bicolor está asociado a las partes muertas deárboles vivos, según parece especialmente a las partes basales, mientras que Rosaliaalpina depende de la madera muerta que se va secando. El primero presentaría una muybaja capacidad dispersiva, mientras que el segundo puede efectuar desplazamientos máso menos importantes dentro de un bosque. Además, en el ámbito de Oieleku, estas dosespecies podrían simbolizar las dos grandes aproximaciones desde la entomología alvalor de Oieleku como próximo al bosque primario (Pagola Carte, 2006b): Rhamnusiumbicolor dependería del aspecto estructuralmente valioso del hayedo y de determinadashayas, más o menos independientemente del tipo de gestión actual, mientras que lapoblación de Rosalia alpina estaría ligada muy estrechamente a la gestión actual delbosque y de la madera muerta.

En 2007 se ha prospectado el terreno en busca de estos insectos, para estudiar laviabilidad de su seguimiento basado en adultos y, en su caso, iniciar los muestreoscorrespondientes a la presente campaña. Como se verá a continuación, se han extraídoconclusiones a partir de ambas especies, pero sólo ha podido comenzarse y proponerse

49

un tipo de seguimiento sistemático y realizable por personal no-cualificado para Rosaliaalpina. Quedará, por tanto, seleccionada Rosalia alpina como especie indicadora aseguir utilizando de modo efectivo en sucesivas campañas y descartada Rhamnusiumbicolor, aunque esto no quita valor a la presencia de esta última especie ni a su potencialcomo indicador de condiciones óptimas para la conservación de una importante fracciónde invertebrados forestales.

Se adjunta el calendario de prospecciones y muestreos para ambos cerambícidos en2007.

j u n i o . . . 1 2 3

4 5 6 7 8 9 10

11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 1

2 3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21 22

23 24 25 26 27 28 29

30 31 1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19

20 21 22 23 24 25 26

27 28 29 30 . . . a g o s t o

Rhamnusium bicolor

Rosalia alpina

4.2. Rhamnusium bicolor

4.2.1. Metodología

Las prospecciones en busca de esta especie han tenido en cuenta los siguientes aspectos:

- La biología de la especie (Vives, 2000, 2001). El desarrollo de las larvas tienelugar en las partes muertas de árboles viejos, entre ellos de haya (Fagussylvatica) y los adultos vuelan sobre todo al atardecer, de finales de mayo afinales de julio, no acudiendo a las flores ni alejándose mucho del hábitatlarvario. La búsqueda bibliográfica no nos ha permitido encontrar trabajos queprofundicen o detallen más acerca de su biología.

50

- Su detección en 2006 (Pagola Carte, 2006b). Se encontró un ejemplar el 7 dejunio por la tarde, mediante barrido de manga de las herbáceas del sotobosque,en la parcela de tratamiento 1. Concretamente, junto a un tronco de haya quepresentaba, en su base, un conjunto de estructuras añejas, incluyendo unapequeña cavidad.

- Las condiciones climáticas de 2007 (comentadas en el apartado 1.2 de laIntroducción). Resulta fundamental tenerlas en cuenta, pues el ciclo biológico dela mayoría de especies ha experimentado un retraso con respecto a 2006.

En los 8 días señalados en el calendario adjunto, espaciados entre el 9 de junio y el 25de julio y meteorológicamente benignos, se ha procedido del siguiente modo:

- Se han desarrollado prospecciones de unas 3 horas hacia el final de la tarde. Secomenzó en la parcela de tratamiento 1, con la intención de extenderlas al restode parcelas o de la totalidad del bosque, pero definitivamente se juzgó preferiblecentrar los esfuerzos únicamente en aquella.

- Se realizaban barridos del estrato herbáceo mediante manga entomológica,particularmente alrededor de los troncos de los árboles, y se inspeccionabavisualmente dicho estrato herbáceo y las bases de las hayas, en busca de adultosvivos o de sus restos (ejemplares muertos o partes, como los élitros).

- A partir del 15 de junio, ante la sospecha de que el ejemplar recolectado en 2006perteneciera a una muy reducida población centrada en el árbol en cuyasinmediaciones se detectó, se modificó ligeramente el modo de búsqueda. Lasprospecciones se limitaban a 100 árboles con características idóneas y serealizaban múltiples inspecciones (espaciadas en el tiempo entre 15 y 30minutos) en la base del árbol donde se capturó el cerambícido en 2006.

4.2.2. Resultados

- Las decisiones “sobre la marcha” de retrasar las fechas de prospección (conrespecto al hallazgo del ejemplar de 2006: 7 de junio) se correspondían con lacomposición faunística encontrada en los barridos de manga, pues la de junio de2007 era aproximadamente parecida a la de mayo de 2006.

- La búsqueda de Rhamnusium bicolor ha resultado infructuosa. No se haencontrado ningún individuo ni sus restos, ni siquiera en torno al árbol queseguramente acogió el desarrollo del ejemplar recolectado en 2006.

- No se descarta que dicho árbol (fotos adjuntas) siga manteniendo una poblacióndel cerambícido, aunque no haya sido posible detectarla en 2007. Cabe inclusola posibilidad de que este año, dadas las condiciones climatológicas tandiferentes de las de 2006, no haya emergido ningún adulto.

- El muestreo ha permitido, sin embargo, realizar la siguiente doble constatación:

(a) Dentro del área de estudio, la parcela de tratamiento 1 presenta unaelevada inclinación del terreno que, con el tiempo, ha generadofisonomías basales complejas en algunos árboles, de gran interés paraalgunos invertebrados.

51

(b) Sin embargo, las características del árbol donde se presume llevó a cabosu desarrollo larvario el individuo encontrado en 2006 parecen ser únicasen toda la parcela 1 y quizá sólo unos pocos árboles en todo el hayedo deOieleku acojan el microhábitat preciso para la especie (ver detalle de lasfotos). La base de un árbol vivo se continúa en gruesas raíces, alguna delas cuales está ahuecada, muerta o presenta partes muertas, con maderaen descomposición, que sin embargo no es muy húmeda por estar algoelevada del suelo.

4.3. Rosalia alpina

4.3.1. Metodología

Considerando el ciclo biológico y las fechas de observación de Rosalia alpina en laCAV (una síntesis en Pagola Carte, 2007), se planteó el seguimiento de estecerambícido en el hayedo de Oieleku en los meses de julio y agosto. Consistiría en unmuestreo semanal no-destructivo, de tipo prospección, hasta un total de 9 muestreos.Los muestreos se han designado mediante la letra “R” (R1, R2,…, R9) y en 2007 se hanllevado a cabo en las fechas que se señalan en el calendario del apartado 4.1 y en latabla de resultados (4.3.2).

El objeto de las prospecciones son tanto individuos vivos como restos (élitros, patas,antenas, o cualquier fragmento susceptible de identificación en el campo), siempre deadultos, sean machos o hembras. Además de Rosalia alpina, y debido al valor

52

interpretativo añadido que suponen, se ha prestado atención a las demás especies deCerambycidae, así como a las de las familias Cetoniidae y Lucanidae. Todos los restosencontrados de cualquiera de estos coleópteros se recogían (tanto para su conservacióntestimonial como para evitar volver a registrarlos en sucesivos muestreos). En cuanto alos individuos vivos, no se capturaba ninguno y, en el caso de Rosalia alpina, se debíatratar de fotografiarlos para la diferenciación individual de los mismos (véase unejemplo de las posibilidades de la identificación fotográfica de individuos en PagolaCarte, 2007).

Los muestreos deben llevarse a cabo en las horas centrales del día y, a ser posible, endías soleados, a fin de hacerlos coincidir con los momentos de (máxima) actividad delos adultos, es decir, los de máxima insolación. Durante 2007 se han llevado a caboentre las 13:00 h y las 16:00 h.

Las pautas concretas para la realización de estos muestreos se idearon ad hoc para elhayedo de Oieleku, escogiendo la zona de mayor actividad investigadora del periodo2006-2007 (parcelas de tratamientos 1 a 5, que denominamos P1, P2,…, P5), dondepoder aplicar los conocimientos y experiencia adquiridos en este tiempo. De este modose podría: (1) Acotar geográficamente las prospecciones, a fin de desarrollar unprotocolo basado en una sistematización realista; (2) Optimizar dichas prospecciones,centrándose en los elementos estructurales (tocones, logs, snags, etc., concretos) quemayor cantidad de los coleópteros diana se conoce que reúnen en las parcelasmencionadas, bien como hábitat (individuos vivos), bien como atalayas de aves (restos),o bien como ambas simultáneamente (caso típico de los apilamientos de troncos,particularmente de determinados puntos de los mismos).

Antes de seguir adelante, conviene destacar que este método sirve, en primera instancia,para registrar la depredación sobre Rosalia alpina, por lo que debe aceptarse la críticade que es un método indirecto y sujeto a ciertos sesgos independientes del verdaderoestado de las poblaciones del cerambícido. No obstante, al margen de qué se mideexactamente, deben enfatizarse las virtudes del método: el muestreo es repetible, susresultados comparables, permite una cierta cuantificación, y es integrado en el tiempo.Todas ellas son características exigibles o deseables en cualquier seguimiento biológico.Por otra parte, los datos que se obtienen guardan relación directa con la abundancia deRosalia alpina en su fase adulta, para cada año. Esta circunstancia presenta un doblevalor: (1) Dada la inequívoca y fácil identificación de los adultos de este coleóptero, elmuestreo podría ser realizado por personal no-cualificado o con una mínimapreparación; (2) Por el contrario, focalizar el esfuerzo en las fases preimaginales (larvas,principalmente), además de sus inconvenientes y dificultades prácticas, supondríamanejar la incertidumbre del año en que serán adultos y, por tanto, individuosreproductores.

Al comienzo del seguimiento se definieron 7 “unidades muestrales”, designadasmediante { 1 }, { 2 },…, { 7 }. Se trata de unidades espacio-temporales para labúsqueda de Rosalia alpina. Son temporales porque se establecieron, el primer día delseguimiento (R1), como unidades de prospección de elementos estructurales idóneosdurante 10 minutos, descontando los intervalos de tiempo necesarios para transladarseel investigador de un elemento a otro. Y son espaciales porque, una vez establecidasesas unidades muestrales y anotado su alcance espacial (cuántos y cuáles elementosestructurales se prospectan en cada una), el resto de muestreos puede basarse, y así se hahecho, en este otro criterio espacial, mucho más controlable por el muestreador y máslibre de subjetividades. Este procedimiento presenta la ventaja de una cierta redefiniciónespacial de las unidades interanualmente, por posibles cambios en la configuración

53

estructural del bosque; es decir, cabe la posibilidad de volver a fijarlas durante el primerdía de muestreo de cada año atendiendo al criterio temporal y, por tanto, manteniendo lacomparabilidad de los resultados entre unos años y otros.

Al establecer la unidades de muestreo en 2007 se tuvo en consideración no sólo laexperiencia de 2006 en el hallazgo de coleópteros y sus restos, sino también la prioridadque, dentro del estudio y seguimiento de la entomofauna de Oieleku, se está otorgando ala parcela 2 (P2) de los tratamientos forestales. En esta parcela, la acumulación demadera muerta es significativa (Arbelaitz, 2005, 2006), resulta muy valiosa para laentomofauna saproxílica (Pagola Carte, 2006b) y la sucesión de esta fauna es objeto deun seguimiento específico (véase el apartado 3).

La prospección en las unidades muestrales se centra en las partes superiores e inferioresde troncos muertos en pie (snags) y abatidos (logs; incluyendo los apilamientos detroncos) y de tocones, así como de algunos otros elementos estructurales valiosos, comohuecos en troncos de árboles vivos y el propio suelo en lugares despejados, conpequeñas atalayas o bajo otras estructuras de interés. En cada muestreo debeninspeccionarse exhaustivamente todos y minuciosamente cada uno de aquelloselementos, pero ciñéndose al sustrato visible que no implique remover o retirarmateriales (por ej., la hojarasca). La repetición de los muestreos semanalmente es unabuena garantía del carácter integrado en el tiempo del método, al menos en lo querespecta a los restos; quiere con esto decirse que una elevada proporción de restos semantiene varios días en un lugar, sobre todo tratándose de la época estival, por lo quelos datos que se recogen de modo puntual proporcionan información extendida en eltiempo (no tan puntual).

A continuación se describen aproximadamente las unidades muestrales:

{ 1 } En P2: bajando desde el aparcamiento,inmediatamente anterior al comienzo del granclaro longitudinal del cordal que baja hacia lapista. En pendiente descendente hacia eloeste. Elementos estructurales: 3 logs (ytocones correspondientes) y 1 snag.

{ 2 } En P2: adyacente a { 1 }, continuandopor el claro del cordal, constituida por 1hueco de un árbol vivo, 3 logs (y tocones) enla cresta del cordal y 1 log pendiente abajohacia el oeste.

{ 3 } En P2: en la pendiente descendentehacia el oeste desde la citada cresta, en lasproximidades de la instalación de trampasKaila. Elementos prospectados: el log de lastrampas Kaila, otro hacia el aparcamiento, y 4elementos hacia el norte: 2 logs (y sustocones) y 2 snags.

{ 4 } En P2: en el propio sendero que desciende por el cordal hacia la pista, más hacia elnorte que { 3 } y antes de que el terreno gane pendiente. Se prospectan 3 grandes logs,con muchas ramas, el primero muy grande y otro de los cuales atraviesa la pista.

{ 5 } En P4: entrando desde la pista por la primera escala de la alambrada, consistiendoen el primer log (añejo) que se encuentra en la sombra y, subiendo un poco, en el claro

{ 1 }

{ 2 }

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que se abre, 4 tocones viejos, los conjuntos de ramas podadas y los troncos einmediaciones de 3 árboles vivos con partes secas.

{ 6 } En P4: adyacente a { 5 }, pero al par de la segunda escala de la alambrada paralelaa la pista. Se prospectan un log muy húmedo, 2 tocones, los troncos e inmediaciones de3 árboles vivos con partes secas, así como los conjuntos de ramas podadas y el caminode tierra y detritos que se sitúan entre ellos.

{ 7 } En P4-P5: desde la salida de { 6 } por la escala de la alambrada, todos los logs quese encuentran a los lados de la pista al par de P4 y P5, tanto logs aislados como troncoso fragmentos apilados; especialmente el apilamiento próximo a la salida de { 6 } y el dela curva de P5.

4.3.2. Resultados

En la siguiente tabla se presentan los tres únicos hallazgos de Rosalia alpina durante elseguimiento de 2007. El individuo adulto no pudo fotografiarse (se escondiórápidamente entre los troncos). Los restos se recogieron y guardaron y es obvio quecorresponden a depredación por aves. Concretamente, los restos de { 6 } se recogieronen el punto señalado por la flecha inferior en la fotografía de arriba, bajo una atalaya deaves, que se señala mediante la flecha superior.

{ 1 } { 2 } { 3 } { 4 } { 5 } { 6 } { 7 }

R1 06-julR2 13-julR3 20-julR4 25-julR5 03-agoR6 10-ago

R7 18-agoRestos (suelo, bajo atalaya)

R8 26-agoRestos (huecoárbol vivo)

Hembra viva(apilamiento)

R9 28-ago

{ 4 } { 6 }

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Además, a continuación se enumeran todos los avistamientos y restos de las otrasespecies consideradas colateralmente en los muestreos (como ya se ha indicado, no setienen en cuenta los restos de Carabidae y otras familias, que suelen abundar en el suelodel bosque). Dan una idea de la presencia de entomofauna de gran tamaño a lo largo delverano. Se exponen entre paréntesis cuando se trata de restos (élitros, patas, antenas…).Destaca negativamente el muestreo R3, en el que no se encontró absolutamente nada.

R1 { 5 } Tocón: Morimus asper; Árbol con parte del tronco seco: Stenurella melanura; Log añejo: Lucanus cervusR2 { 2 } Log pendiente abajo: Morimus asperR2 { 3 } Log izda. Kaila: (Morimus asper ), Leptura aurulentaR4 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus )R5 { 5 } Log añejo: (Dorcus parallelipipedus )R5 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus ), (Dorcus parallelipipedus )R6 { 3 } Diversos logs: (Dorcus parallelipipedus ), (Prionus coriarius ), (Melanoleptura scutellata )R6 { 4 } Log grande: 2x (Prionus coriarius ), (Dorcus parallelipipedus )R6 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus ), (Prionus coriarius )R7 { 4 } Log grande: (Lucanus cervus )R7 { 5 } Log añejo: (Lucanus cervus )R7 { 6 } Log podrido: (Prionus coriarius )R8 { 5 } Tocón: Lucanus cervus ; Log añejo: (Dorcus parallelipipedus )R8 { 7 } Apilamiento pista: (Prionus coriarius )R9 { 4 } Log grande: Leptura aurulenta

Tanto la presencia de Rosalia alpina como la de las otras especies prospectadas ha sidomuy tardía en el año. A la vista de la ausencia de registros del cerambícido protegido,los muestreos se intensificaron a partir del 3 de agosto, redoblando los esfuerzos en eltiempo y en el espacio. Dado que el de 2007 era un muestreo piloto, a fin de no alterarel protocolo, se anotaron independientemente los resultados de este “muestreo extra” yahora se obvia su presentación y almacenamiento. Sin embargo, han servido paracomprobar que el diseño propuesto es el idóneo, ya que el individuo y los restos deRosalia alpina posteriormente hallados (18 y 26 de agosto) aparecieron en los“muestreos estándar” y no en los “extra”.

Como curiosidad, pero que podría llegar a presentar interés, cabe señalar que tanto en2006 como en 2007 se viene constatando una cierta simultaneidad entre los registros deRosalia alpina y los del también cerambícido Prionus coriarius, grande y de restosfácilmente identificables.

En 2006 se encontraron dos hembras vivas de Rosalia alpina el 29 de julio y restos deotros 6 individuos entre el 6 de julio y el 16 de agosto, si bien aún no se habíaestablecido ningún protocolo de muestreo estándar para el seguimiento de la especie. En2007, como se ha expuesto, no se ha conseguido avistar ningún individuo vivo hasta el26 de agosto, y sólo se han localizado restos de otros dos ejemplares el 18 y el 26 deagosto. Puede asumirse un retardo promedio aproximado de un mes en la aparición deadultos en 2007 respecto a 2006. Sin embargo, la valoración global sobre la fenologíade Rosalia alpina en el hayedo de Oieleku debe considerar que 2006 y 2007 han sidodos años extremos en sus condiciones climáticas (véase el apartado 1.2 de laIntroducción).

Por otra parte, parece demostrarse que el carácter montano y la orientación al norte delbosque de Oieleku representa condiciones más duras para la entomofauna que las deotros lugares dentro del Parque Natural de Aiako Harria (conclusión también alcanzadaen el estudio comparativo de Lucanus cervus por Pagola Carte, 2007). En efecto, losavistamientos de otros 3 adultos de Rosalia alpina en las orillas del Urumea, Hernani,han tenido lugar este año en fechas anteriores: el 29 de junio y a mediados de agosto

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(Imanol Zabalegui, com. pers.). En el hayedo-robledal de Añarbe el autor de estamemoria ha recogido restos de otro ejemplar el 15 de agosto. Finalmente, a efectoscomparativos más amplios, desde el Parketxe alavés (en Zuia) del Parque Natural deGorbeia nos comunicaron la aparición de adultos en la primera quincena de junio.

Las conclusiones prácticas para la gestión y otras implicaciones útiles para el propioseguimiento que pueden extraerse de todos estos resultados se presentarán en elapartado 5 de Discusión.

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5. DISCUSION

5.1. Generalidades

q Pequeño compendio cuanti- y cualitativo

La continuación en 2007 de las labores de muestreo, sistemático o no, mediante lasmismas técnicas que en 2006 o bien su ampliación e intensificación (trampamultiembudo, inspección subcortical), así como la continuación del estudio del materialrecolectado en ambas campañas (2006 y 2007), ha permitido ampliar el inventario delos insectos que viven en el hayedo de Oieleku hasta 190 especies (pertenecientes a 41familias de 6 órdenes) por la incorporación de 67 (20 coleópteros, 1 dermáptero, 34heterópteros, 11 neurópteros y 1 ortóptero).

La entomofauna reconocida como saproxílica cuenta en total con el registro de 69especies, de las cuales la gran mayoría son coleópteros, pero también incluye en 2007hasta 5 heterópteros subcorticícolas y/o micetófilos de gran interés.

El estudio de la sucesión en madera de haya se limita a 4 familias de coleópterossaproxílicos (Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae), lo que, en elperiodo 2006-2007, ha supuesto la comparación temporal para 12 especies. Elseguimiento mediante especies indicadoras, partiendo de una aproximación piloto para2 especies de cerambícidos (Rhamnusium bicolor [24] y Rosalia alpina [15]), haseleccionado 1 de ellas (R. alpina) para sucesivas campañas. En 2007 no se ha detectadola presencia de ningún individuo de R. bicolor, mientras que se han localizado 1 adultohembra y restos de 2 ejemplares de R. alpina (en 2006 fueron 2 adultos hembras yrestos de 6 ejemplares).

La relevancia faunística de las especies que se llevan inventariadas (2006-2007) vaquedando reflejada frente a la comunidad científica gracias a la colaboración condiversos especialistas, en trabajos de publicación reciente, algunos de los cualesdifunden los valores de Oieleku y su conservación (Pagola-Carte & J. Ribes, 2007;Pagola-Carte & Zabalegui, 2007; Pagola-Carte et al., 2007; Recalde Irurzun & Pérez-Moreno, 2007; Recalde Irurzun & San Martín Moreno, 2007b; Viñolas et al., 2007).

En lo concerniente a la presente campaña de 2007, la importancia de la aportaciónfaunística queda resumida en 2 especies nuevas para la Península Ibérica (loscoleópteros saproxílicos Mycetophagus quadripustulatus [129] y Platydema dejeanii[140]) y 5 familias (las de coleópteros Mycetophagidae, Prostomidae y Salpingidae ylas de heterópteros Microphysidae y Thyreocoridae) y 33 especies nuevas para la CAV.

La campaña entomológica de 2007 y la presente memoria suponen el paso del enfoqueinterpretativo espacial o puntual en el tiempo a una aproximación temporal. Así, si en elapartado de discusión de la memoria anterior (Pagola Carte, 2006b) se sintetizaban ycomentaban los resultados mayormente en clave espacial, ahora se añade y enfatiza ladimensión temporal.

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q Oieleku, santuario de fauna saproxílica

El concepto de “santuario de fauna saproxílica” se ha utilizado ya en el planteamientode esta investigación, como una de las garantías que ofrecería, de partida, el estudioentomológico del hayedo de Oieleku. Con el fin de ir desarrollando el concepto, secomentan algunos de los hallazgos que contiene el inventario actualizado.

Pérez Moreno (2005), al estudiar la familia Salpingidae, afirmaba que “dentro del ordenColeoptera existen varias familias que no han conseguido suscitar especialmente elinterés de los coleopterólogos, por lo que las publicaciones y citas relacionadas con ellassuelen ser muy escasas. Los motivos de esta carencia pueden ser diversos y a menudopueden converger en un mismo grupo: familias con escaso número de especies, pequeñotamaño de los individuos, localización en hábitats peculiares que dificulta el muestreo,etc.”. Precisamente Salpingidae, una de tales familias, es relativamente frecuente yabundante en Oieleku, pero los registros de este hayedo han resultado ser los primerospublicados para la CAV (Pagola-Carte et al., 2007). En este caso, el exiguoconocimiento entomológico en la CAV iba parejo del desconocimiento o falta de ordena nivel peninsular, al menos hasta la citada revisión de Pérez Moreno (2005).

Un caso similar es el de la familia Mycetophagidae, cuyo estudio está siendo acometidopor nuestro colega navarro J. I. Recalde. Las 5 especies descubiertas en Oieleku, eincluso la propia familia, no habían sido previamente registradas en la CAV. Además,los ejemplares de Mycetophagus quadripustulatus [129], junto con los de otras zonasibéricas, han servido para constatar su presencia en territorio peninsular (RecaldeIrurzun & Pérez-Moreno, 2007). En este hayedo hemos comprobado, sin embargo, quese capturan con relativa facilidad en las trampas instaladas.

Salpíngidos y micetofágidos simbolizan uno de los extremos del abanico de rareza queun estudio como el presente revela en la fauna forestal. No es una rareza real de estasespecies en los ecosistemas forestales, sino una rareza de registros debida a una escasezo falta de muestreos adecuados o de estudiosos dedicados a las mismas. En el otroextremo se sitúan las especies cuya frecuencia y/o abundancia es verdaderamente baja,y que pueden considerarse raras; su detección en un bosque aumenta el valor de éstecomo “conservatorio” o “reservorio” de biodiversidad. El abanico completo de rarezas,unas reales y otras no tanto (pero desenmascaradas por estudios pioneros), puedenconvertir a ciertos bosques en emblemas de ecosistemas forestales, por la fauna peculiarque albergan así como por las investigaciones que acogen. Investigaciones que revelanesa fauna peculiar, interesante, de alto valor conservacionista y que, paralelamente, dana conocer la riqueza entomológica de un territorio más amplio. Desde nuestro punto devista, esta es una adecuada y útil aproximación a la idea de “santuario de faunasaproxílica” y es claramente el caso del hayedo de Oieleku, donde las recomendacionespara la gestión y el avance científico se imbrican y retroalimentan.

Es así que Oieleku sigue sorprendiendo por el descubrimiento de especies raras dentrode la fauna del complejo saproxílico. Entre los coleópteros, en la campaña de 2007 sonmuy destacables el hallazgo del cetónido Gnorimus variabilis [125] (trampas deatracción aéreas) y la identificación por el especialista ibérico A. Viñolas de dostenebriónidos muy raros entre el material en estudio de 2006 y 2007 (trampas deinterceptación Kaila).

Gnorimus variabilis [125] es un escarabajo cetónido de gran tamaño, reconocidoestratega de la K, que recibe protección en algunos países y que ha sido recientementeincluido en el “Libro Rojo de los invertebrados de España” (Verdú & Galante, 2006).

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Se conocen muy pocas citas vascas e ibéricas (véanse detalle y referencias en elapartado 2.5) y recientemente se ha propuesto (Pagola Carte, 2007) la consideración dela especie entre los coleópteros que requieren protección en el Parque Natural y L.I.C.de Aiako Harria, con importancia similar a la de aquellos recogidos por la “DirectivaHábitat”. Ahora insistimos en su potencialidad como “especie paraguas” (véase sobreeste concepto: Pagola Carte, 2006b: apartado 1.3.1) para la conservación de laentomofauna saproxílica dependiente del hábitat del mantillo (“wood mould”) dehuecos de viejos árboles vivos.

Los recientes hallazgos en varios bosques del Parque Natural de Aiako Harria, yconcretamente durante 2007 también en el hayedo de Oieleku, podrían responder a unperiodo de expansión de la especie, o bien deberse directamente a una política forestalmás respetuosa con los viejos árboles. En cualquier caso, deben valorarse muypositivamente y enfocarse de modo similar a un hipotético hallazgo de Osmodermaeremita, independientemente de que esta última especie esté incluida en la “DirectivaHábitat” y G. variabilis no lo esté. En este sentido, Ranius (2002), al estudiar losrequerimientos de hábitat de varias especies de coleópteros asociadas a huecos deárboles y prestar una especial atención a O. eremita, encontró que en realidad habíaotras especies, como G. variabilis, que serían más sensibles a la fragmentación delhábitat, por lo que quizá ni siquiera las medidas adoptadas para proteger O. eremitapodrían ser lo suficientemente eficaces para salvaguardar la pervivencia del cortejo deespecies al completo. De ahí puede deducirse la trascendencia del hallazgo de G.variabilis en Oieleku. Sin embargo, también puede mantenerse un cierto grado de dudarespecto al hábitat o microhábitat concreto de este cetónido, quizá no siempreestrictamente dependiente de gruesos árboles ahuecados.

Por otra parte, la detección de los tenebriónidos Diaperinae Neomida haemorrhoidalis[139] y Platydema dejeanii [140] en este hayedo no sólo constituye un hecho muyremarcable a nivel faunístico (por ser las primeras citas de la CAV y de la PenínsulaIbérica, respectivamente; véase en el apartado 2.5 y en Viñolas et al., 2007), sino quetambién presenta implicaciones altamente valiosas para la gestión. N. haemorrhoidalises una especie ampliamente valorada y discutida en Europa como indicador, dado quepertenece a la fauna relíctica del bosque primigenio europeo; P. dejeanii puedecontemplarse de modo similar, si bien la bibliografía al respecto es más exigua. Ambostenebriónidos dependen de los hongos Fomes fomentarius que crecen sobre Fagussylvatica (véase en el apartado 5.2).

Una situación intermedia en cuanto a rareza queda representada por los Trogositidae.Nuestro colega vizcaíno P. Bahillo de la Puebla, en un detallado estudio en colaboración(Bahillo de la Puebla & López Colón, 2004) de la familia a nivel ibérico daba a conocerlos registros existentes para cada especie. Algunas especies de la familia presentabancitas para la CAV, pero ni Thymalus limbatus [142] ni Nemozoma elongatum [143]habían sido localizadas. Su detección en Oieleku ha supuesto la primera cita para laCAV (Pagola-Carte et al., 2007). La primera de estas especies no parece muyinfrecuente en este hayedo, la segunda seguramente sea más rara. Es evidente quemuestreos similares en otras masas forestales de Gipuzkoa podrían aportar nuevosregistros de alguna de estas especies (aunque quizá no tan sencillo en el caso de N.elongatum), pero es obvio que la entomología vasca adolece de la escasez de talesinvestigaciones, ahora en marcha en Oieleku.

Hasta ahora, este repaso al “abanico de rareza” se ha efectuado sobre las adiciones decoleópteros saproxílicos al inventario durante 2007, a fin de respaldar la visión delhayedo de Oieleku como “santuario de fauna saproxílica”. Pero en 2007, además, se han

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incorporado al inventario algunos de los pocos heterópteros (chinches) que pueden serigualmente considerados pertenecientes a la fauna saproxílica. No nos constan registrospara la CAV de ninguna de las siguientes 5 especies: Los pequeños antocóridosScoloposcelis pulchella angusta [147] y Xylocoris cursitans [148] viven bajo lascortezas de troncos en descomposición y en Oieleku no parecen infrecuentes. Losarádidos (chinches planas) Aneurus avenius [149] y Aradus d. depressus [151] sonrelativamente infrecuentes y poco abundantes, pero dentro de esta familia la especiemás valiosa detectada es Aradus betulae [150], del que se ha recolectado un únicoejemplar y que la literatura asocia con notoria exclusividad a grandes troncos en pie deFagus sylvatica muertos y colonizados por el hongo Fomes fomentarius, en enclavessoleados o de semiumbría. Son exactamente las características donde ha sido encontradoen Oieleku (véase el apartado 5.2 y las recomendaciones del apartado 5.4). Esteheteróptero eminentemente forestal goza de una consideración conservacionistaimportante en otros puntos de Europa (Gossner et al., 2007).

Como se ha comentado líneas más arriba, centrar los esfuerzos de muestreo y estudio delos seres vivos en un bosque concreto trae como consecuencia que el inventario debiodiversidad de dicho ecosistema resulte “agraciado” con descubrimientos yelaboraciones de listas que no necesariamente están en relación directa con los hábitatsque se marcan como principal objetivo (en este caso, los propios del complejosaproxílico). En Oieleku se ha continuado engrosando el inventario del ordenHeteroptera, con el registro de bastantes citas nuevas para la CAV (incluso de dosfamilias) y esto es debido no sólo a las características de este bosque, sino también a la“simple” determinación de prospectarlo en detalle. Así, con base en la fracción deinventario añadida en 2007, cabe señalar que el estrato herbáceo de los grandes clarosde la parcela de tratamiento 2 ha proporcionado capturas muy interesantes y que losortigales que bordean la pista forestal podrían albergan de modo bastate completo elcortejo de fauna propio de estas formaciones vegetales.

El orden de los Neuroptera es otro de los protagonistas del inventario en 2007.Esperamos que el estudio de material adicional del Parque Natural de Aiako Harria ydel conjunto del País Vasco peninsular conduzca en el futuro a un esclarecimiento de lafauna de tan interesante como desconocido grupo que habita estos territorios.

q En torno a la actividad entomológica en Oieleku

Este año (2007) no sólo ha sido el año en que se ha comenzado la comparación temporalde datos en el estudio de la entomofauna de Oieleku, sino que además estaaproximación ha debido hacer frente a unas condiciones climáticas muy adversas, comoya se ha indicado en la introducción de la memoria (apartado 1.2). A continuación sedestacarán dos aspectos derivados de este hecho. Por un lado, el retardo en los ciclosbiológicos y el descenso de abundancia de los insectos, especialmente patente en sucomparación con 2006, año muy benigno. Por otro lado, la disminución de la eficacia dela técnica de trampas de atracción aéreas bajo dichas circunstancias. El conocimientodel primero puede ayudar en la interpretación de los resultados actuales o venideros; ladiscusión del segundo establece una reflexión necesaria sobre una cuestión de índolepráctica.

Se enumeran a continuación una serie de observaciones sobre retardos fenológicos ydescensos de abundancia de las especies:

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1- En 2007 se ha observado una cantidad considerablemente menor de lepidópterosdiurnos (mariposas) volando, incluso en los días de buen tiempo. Un ejemplo deretardo en el ciclo es del satirino Erebia meolans [114], mariposa negra deprados de montaña que abunda en el gran claro de la parcela 2. En 2006, losavistamientos se produjeron entre el 28 de mayo y el 8 julio; en 2007, entre el 9de junio y el 13 de julio.

2- Asimismo, la cantidad de mariposas diurnas capturadas en 2007 en las trampasde atracción aéreas ha sido mínima (la mayoría de las trampas no conteníaninguna), mientras que en 2006 prácticamente todas las trampas conteníanvarios ejemplares de diversas especies (Nymphalis polychloros [110], Polygoniac-album [111], Vanessa atalanta [112], Pararge aegeria [119]…).

3- Similarmente, en 2006 se recolectaron numerosos ejemplares del ortópteroarborícola Meconema thalassinum [190] en las trampas aéreas. En 2007 eldescenso en el número de efectivos ha sido muy notorio, en una proporción deaproximadamente 10:1.

4- Se ha constatado un retardo en la floración de la zarzamora de los márgenes dela pista forestal, seguido de una llamativa floración simultánea de la mayoría dematas y ramas. A pesar de esa floración tan patente y atractiva para los insectos,la densidad de éstos sobre las flores ha sido muy baja, incluso en días de buentiempo y relativamente altas temperaturas.

5- El máximo de garrapatas observado a comienzos de junio de 2006 ha sidomucho menos conspícuo en 2007.

6- Las fechas de observación y las abundancias de bastantes heterópterosmanifiestan notables diferencias entre ambos años. Por ejemplo:

- El lygeido Heterogaster urticae [155], especie meso-termófila que vivesobre las ortigas, era mucho más abundante en 2006 que en 2007.

- Del microfísido Loricula (Myrmedobia) coleoptrata [167] sólo se hanencontrado 2 ejemplares en todo el bienio: el de 2006, en la segunda mitad dejunio; el de 2007, en la primera semana de julio.

- Plagiognathus (P.) a. arbustorum [169] es otra de las especies asociada alas ortigas, con observaciones de adultos retardadas en 2007 (principios dejulio) con respecto a 2006 (finales de junio). La estrecha asociación con losortigales y la posibilidad de hacer un seguimiento de las ninfas hasta que setransforman en adultos hacen muy fiables estas observaciones.

- Del tíngido Acalypta parvula [187] se capturó un único ejemplar en 2006,en la segunda quincena de mayo. En 2007, en el mismo lugar, se ha capturadootro ejemplar aislado, durante la primera quincena de junio.

7- El análisis de algunos parámetros de comunidad en el estudio de la sucesión demadera de haya (apartado 3.3.1) ha revelado, mediante el número total deórdenes de insectos (Gráfica 1), una disminución generalizada en la abundanciade insectos entre 2006 y 2007. Asimismo, el número total de individuos(Gráficas 2 y 3) (pero no el número de especies: Gráfica 4) de los grupos dianaestudiados muestra una tendencia similar.

8- El análisis de la composición específica en el estudio de la sucesión de maderade haya (apartado 3.3.2) ha permitido afinar más las tendencias generales

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reveladas por los parámetros de comunidad. Han sido las especies estivales lasprincipales afectadas por el retardo en sus ciclos biológicos (Leptura aurulenta[21], Gráfica 7, y Nacerdes carniolica [132], Gráfica 11). Del edemérido N.carniolica, además, se registraron densidades muy elevadas de adultos en 2006 ymucho más bajas en 2007. Estos hechos, aunque los incluimos en este contextode discusión de las condiciones atmosféricas desfavorables, son (apartado 5.3) yserán (próximas campañas) objeto de estudio dentro del seguimiento de lasucesión faunística de madera de haya en descomposición, ya que tambiénpueden ser debidos en gran parte a la propia dinámica de dicha sucesión.

9- Del raro tenebriónido Platydema dejeanii [140] se capturó un único ejemplar en2006, en el mes de julio. En el mismo lugar se ha vuelto a capturar otro ejemplaren 2007, en agosto.

10- Las trampas cebadas con líquidos dulces (como las utilizadas en Oieleku)suelen atraer una inmensa cantidad de dípteros, siendo muy conspícuo unmáximo primaveral de las denominadas “moscardas” y “moscardones”(principalmente de las familias Calliphoridae y Sarcophagidae). En 2007 talmáximo se ha registrado a mediados de junio (T4), mientras que en 2006aconteció en plena primavera.

11- La familia de coleópteros barrenadores Scolytiidae suele presentar un máximoprimaveral de emergencia de adultos, como pudo comprobarse por el contenidode las muestras de las trampas de atracción aéreas de la campaña de 2006. Lasmuestras de 2007 han sido, en comparación, desconcertantemente pobres enescolítidos, tanto en primavera como en verano.

12- La composición faunística de los barridos de manga de la vegetación herbáceadel sotobosque llevados a cabo en 2007 para el seguimiento de Rhamnusiumbicolor [24] (apartado 4.2) se mostraba, por simple inspección visual, muchomás pobre que en 2006 y, así, en junio de 2007 presentaba un aspecto parecidoal de los barridos de manga de mayo de 2006.

Las observaciones de los puntos precedentes 2, 3, 7, 8, 10 y 11, sin embargo, guardan opodrían guardar relación igualmente con el segundo aspecto, que se trata a continuación,la disminución de la eficacia de las trampas de atracción aéreas en condicionesclimáticas adversas.

Cada uno de los métodos de muestreo utilizados en entomología forestal fue concebidoy adaptado para una problemática o contexto particular, lo cual hace que seancomplementarios (Basset, 1985), como ya se concluyó en la campaña anterior (PagolaCarte, 2006b). Esta obviedad, no obstante, nos obliga en 2007 a reflexionar sobre elorigen y las posibilidades de la técnica de trampas de atracción aéreas. Dodelin (2007)comenta que los sistemas cebados con mezclas de líquidos alcohólicos y azucarados(Allemand & Aberlenc, 1991) funcionan bien si son instalados a gran altura (6-9 m) yen clima cálido, donde se concibieron (región mediterránea baja) pero, según su propiaexperiencia, decepcionan en montaña. Recalde Irurzun & San Martín Moreno (2007a)han comentado recientemente este hecho al estudiar la corología navarra de un génerode Cerambycidae. Afirman estos autores que “la eficacia de las trampas aéreasatrayentes cebadas con líquidos azucarado-fermentados es a menudo limitada en losbosques septentrionales, tanto pirenaicos como (y muy especialmente) atlánticos”. Yañaden que esta limitación es evidente en el caso de los cerambícidos. A pesar de todoello, parece que muchos investigadores prefieren seguir utilizando esta técnica, con

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todas sus ventajas, y hacer frente a las desventajas introduciendo en la discusión de losresultados los comentarios pertinentes en torno a los efectos derivados de la pérdida deeficacia.

En Oieleku, para la campaña de 2007, debe quedar claro que no nos estamos refiriendoa un mal funcionamiento de estas trampas, sino a una posible y/o relativa disminuciónde la efectividad atrayente. La causa de esta disminución radicaría en un fenómenocombinado de dilución de la mezcla por el agua de lluvia con una menor evaporación ydispersión de sus aromas en condiciones más frías. Sin embargo, se comprueba que lastrampas funcionan porque, aun cuando sorprenda no encontrar (o apenas) coleópteros enalgunas de ellas, sí se observa que han capturado polillas y dípteros; aunque todos estosinsectos también se capturen en menor cantidad, al revisar las muestras se aprecia quese conservan dentro del líquido (sin haberse desbordado) sin descomponerse, seanrecientes o no lo sean.

Decimos “posible” disminución de la efectividad porque permanece la duda de si no secapturan tantos coleópteros porque realmente emergen y viven menos en condicionesadversas, independientemente de que la efectividad de las trampas disminuya. Y por esodecimos también “relativa”, ya que las bajas tasas de captura pueden seguramentedeberse a la combinación de una menor densidad de adultos, al menos en vuelo, con unamenor efectividad. En resumen: bajo condiciones climáticas benignas, es mayor laseguridad de que las capturas de las trampas están en relación directa con la faunaexistente, mientras que bajo condiciones climáticas adversas en que las capturas sonmás escasas, dicha seguridad disminuye, pues la escasez de capturas puede deberse a unempobrecimiento real de la fauna, a una disminución de la efectividad de las trampas oa una combinación de ambos fenómenos. La situación podría presentarse gráficamentecomo sigue:

5.2. Hábitats y microhábitats valiosos en Oieleku

q Repaso a algunas dualidades y prejuicios conceptuales

A medida que la discusión de los resultados obtenidos en las campañas entomológicasde Oieleku va sirviendo para desarrollar el marco conceptual bosquejado teóricamenteen el apartado 1.3 de Pagola Carte (2006b), siguen poniéndose de manifiesto algunasdualidades interesantes y desenmascarándose los prejuicios en torno a ellas o la falsedadde su interpretación en términos de antagónicos. Las repasamos a continuación debido aque tienen mucho que ver con la discusión sobre los hábitats de los insectos.

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(1) Siempre madera muerta vs. madera siempre muriéndose. El valor de lapresencia de madera muerta en un bosque es innegable y estudios como el presentedeberían servir para medir ese valor y ayudar a gestionarlo más que para demostrarlo.La elaboración del inventario y la valoración de sus aportaciones faunísticas es un modode medirlo y los estudios comparativos temporales (sobre la sucesión y con especiesindicadoras) contribuyen a la gestión del bosque proporcionando nuevos criterios. Sinembargo, no se debe olvidar que la fauna de invertebrados dependiente de ladescomposición de la madera está tan diversificada en sus preferencias de microhábitatsparticulares que existen especies dependientes de madera muerta las cualesparadójicamente sólo viven en árboles vivos (Alexander, 1999, 2003; Grove, 2002),como por ejemplo el cetónido Gnorimus variabilis [125] recolectado en 2007 (así comolas también interesantes especies [24], [27] y [31], ya aportadas en 2006). Se trata deárboles viejos, ahuecados, con partes de leño muertas en contacto con otras vivas, dondese va formando el denominado mantillo (“wood mould”) de las cavidades. Que“siempre haya madera muerta” en un bosque encuentra su mejor complemento en quetambién “haya madera siempre muriéndose”, es decir, árboles vivos formadores dedicho recurso continuo para ciertas especies generalmente muy amenazadas.

Los árboles más interesantes para la fauna no necesariamente son los que estánaparentemente más saludables, así como la madera muerta más valiosa no se encuentrasólo en logs y snags, que son un recurso temporalmente no continuo sino discreto (unospocos años desde el punto de vista de la entomofauna saproxílica). Esta misma dualidado una idea parecida de la misma, al tratar de la continuidad de recursos y hábitats parainsectos en los bosques, la encontramos en los trabajos de Nilsson et al. (1995) y Jonsell& Nordlander (2002), quienes diferencian entre continuidad de logs y continuidad demega-árboles (árboles caducifolios grandes y añejos). Más aún, Nilsson & Baranowski(1997), al analizar las diferencias en la representación de especies amenazadas(incluidas en listas rojas) entre hayedos naturales y otros explotados hasta fechasrecientes pero con nuevos planes de gestión que incluyen el aumento de volumen demadera muerta, encontraron que existían importantes diferencias respecto a larepresentación de las especies que dependen de hayas ahuecadas pero no respecto a lade aquella que depende de hayas muertas (logs y snags).

Caso concreto. Aunque la posibilidad del seguimiento de Rhamnusium bicolor [24] hasido descartada (apartado 4.2), el estudio y búsqueda de este coleóptero y de su hábitatapunta ya a la posible existencia de unos pocos pies de haya, dispersos por todo elbosque de Oieleku, portadores de una estructura altamente valiosa que incluyeoquedades basales y raíces senescentes o con partes muertas, como el registrado en laparcela de tratamiento 1, de acusada pendiente. Podría permitirse acuñar los términos de“microhábitats topológicos”, para referirse a aquellos en los que, para su formación,juega o ha jugado un papel decisivo la estructura del bosque y de sus árbolesparticulares (como el que estamos tratando en el caso de R. bicolor), y de “microhábitatsquímicos”, para referirse a aquellos condicionados más fuertemente por todo el espectrode tipos de pudrición de la madera. Por supuesto, siempre asumiendo que sonsimplificaciones y que en la realidad se combinan ambos determinantes en la génesis delos microhábitats seleccionados por las diferentes especies de invertebradossaproxílicos.

(2) Madera muerta vs. flores vivas. Una fracción importante de los insectossaproxílicos coincide en el patrón “larva saproxilófaga + adulto florícola”. Las accionesencaminadas a favorecer el estado “natural” de un bosque, mediante la incorporación demadera muerta, no pueden obviar la importancia de los márgenes y setos floridos, cuya

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escasez ya se ha demostrado que es “cuello de botella” para la fauna saproxílica(Müller, 2006).

(3) Bosque oscuro vs. bosque luminoso. La concepción habitual de un bosque como unecosistema umbrío debe dar paso a otra que incluya suficientes espacios clareados,amplios perímetros acumulados de margen forestal, orlas arbustivas, grados diversos deinsolación sobre el suelo, el sotobosque y la madera muerta. Este punto guarda unaestrecha relación con el anterior y para Oieleku quedó suficientemente demostradomediante la comparación espacial de la campaña anterior (Pagola Carte, 2006b), en laque destacaban las parcelas de tratamiento 2 y 5 como más apropiadas para laentomofauna. Como ejemplo extremo del énfasis en las virtudes de la luminosidad en elbosque estarían los “bosques abiertos” (“wood pastures”) (Alexander, 1999).

(4) Limpieza vs. maleza. La denominada “maleza”, como por ejemplo los ampliossetos de zarzamora (Rubus sp.) son, en consonancia con lo dicho en los puntosanteriores, espacios valiosos para la fauna, concretamente para la entomofauna, y másconcretamente para los adultos de muchos coleópteros saproxílicos. Por este motivodeben minimizarse las labores de “limpieza”, especialmente en los ambientes de margen(forestal, de vías de comunicación, etc.), ya que “la limpieza de la maleza suele ser lamayor de las malezas”.

q Los saproxílicos piden flores (para sus adultos)

La continuación del inventario de la entomofauna de Oieleku durante 2007 siguemostrando la estrecha asociación entre muchos coleópteros saproxílicos y la existenciade flores en primavera-verano. El cerambícido Pachytodes cerambyciformis [124], elcetónido Gnorimus variabilis [125] o los edeméridos Chrysanthia geniculata geniculata[131], Nacerdes (Xanthochroa) carniolica [132] e Ischnomera sanguinicollis [133] sonalgunos de los ejemplos más destacados. Algunos se han recolectado cuando sealimentaban sobre las flores de los márgenes del hayedo y otros tras haber sidocapturados en las trampas de atracción aéreas.

Independientemente de la discusión acerca del efecto de las condiciones meteorológico-climáticas sobre la efectividad de las trampas atrayentes (apartado 5.1), cabe plasmar lasospecha de que ésta – la efectividad – podría ser algo superior en bosques como el deOieleku por un fenómeno “competitivo” de sustancias aromáticas atrayentes: Alescasear las flores, los adultos florícolas podrían pasar más tiempo volando hasta serconducidos por el olfato a las trampas cebadas con líquidos azucarado-fermentados.

No hay que olvidar tampoco que algunos de estos insectos pasan el día en reposo en lascopas de los árboles y al atardecer o durante la noche descienden a alimentarse. Comocuriosidad muy significativa de lo que se viene comentando, cabe señalar que entre2006 y 2007 nunca hemos observado ni un solo adulto del edemérido Nacerdes(Xanthochroa) carniolica [132], que, sin embargo, es el más abundante en las muestrasentre los coleópteros de cierto tamaño; se llevan capturados miles (!) de individuos enlas citadas trampas. Su actividad nocturna y la atracción por sustancias dulces planteauno de los “misterios de la fauna críptica” de Oieleku: ¿Están a medianoche las floresde zarzamora de los márgenes de la pista forestal “a rebosar” de adultos de N. carniolicaalimentándose y apareándose? Por el contrario, ¿ello ocurría en esta zona del hayedohasta que en 2006 un entomólogo instaló trampas atrayentes? Si esto fuera así, ¿a lastrampas está resultando atraído un alto porcentaje de la población de adultos de este

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coleóptero y por eso lo registrado en las trampas no corresponde con una elevadaabundacia tan conspícua en su medio natural?

q Algunos saproxílicos prefieren raíces (para sus larvas)

Ya se han presentado (apartado 4.2) y se discutirán (apartado 5.3) los resultados entorno a la potencial especie indicadora Rhamnusium bicolor [24]. Este es uno de losvaliosos taxones de Coleoptera de asociación estrecha con las bases ahuecadas y raícesen semidescomposición de las hayas.

Además, la campaña de 2007 ha aportado el registro del también cerambícidoPachytodes cerambyciformis [124], de elevado interés faunístico (léase en el inventario,apartado 2.5) y cuyas larvas se desarrollan a expensas de las raíces muertas de árbolesderribados, por ejemplo en los temporales de invierno. En el invierno de 2006-2007varias hayas del área de estudio fueron derribadas por el viento. Precisamente elindividuo adulto recolectado se ha encontrado sobre las flores de zarzamora del margende la pista forestal al par de uno de tales árboles, lo que sugiere que éstos han podidoactuar en el verano de 2007 como atrayente para adultos, que acudirían a las flores desus inmediaciones a aparearse, para posteriormente ovipositar en sus raíces. Estosárboles deben mantenerse en su posición actual, a fin de conservar en Oieleku estafauna que es especializada y, al menos en el caso del cerambícido que se comenta, rara einfrecuente.

Un tercer aspecto relacionado con las raíces de las hayas es el de los tocones. Son la“punta del iceberg” de otro proceso de descomposición muy interesante, el de las raícesque no han sido arrancadas. Por supuesto, albergan o pueden albergar asimismo unafauna especializada. Es conocido que el coleóptero protegido Lucanus (L.) c. cervus[59] depende en gran manera de este tipo de hábitat (véase en el informe sobre especiesprotegidas por la “Directiva Hábitat”: Pagola Carte, 2007). En Oieleku no soninfrecuentes otros dos grandes escarabajos cuyo desarrollo larvario tiene lugarpreferentemente en tocones: el también lucánido Dorcus parallelipipedus [58] y elcerambícido Morimus asper [19]. Tanto en 2006 como en 2007 se han capturadoalgunos ejemplares y observado vivos un número aún mayor, habitualmente en lasinmediaciones de los tocones de haya, por ejemplo de las parcelas de tratamiento 2 y 4.En 2007, las inspecciones visuales llevadas a cabo para el seguimiento de Rosaliaalpina han arrojado algunos de tales avistamientos.

q Muchos saproxílicos dependen de hongos

Este apartado se concibe como una introducción a los dos siguientes sobre arádidos ytenebriónidos. Se pretende centrar la discusión (en gran parte de desarrollobibliográfico) sobre la relevancia de los hongos lignícolas en la realidad concreta delbosque de Oieleku. Y pensamos que la mejor manera de hacerlo es gráficamente.

El haya (Fagus sylvatica) de las fotografías adjuntas es el que lleva proporcionando enlas campañas de 2006 y 2007 gran parte de las capturas más interesantes de insectossaproxílicos. Entre otras, las especies de coleópteros Tenebrionidae y de heterópterosAradidae que se discuten en los siguientes apartados viven en los hongos yesqueros y en

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las ramas muertas de ese pie concreto de haya, que se localiza en la que hemosdenominado parcela de tratamiento 5.

Este árbol, senescente en 2006 y que hamuerto en primavera de 2007 (comenzaron asalir las hojas pero se secaron), es,paradójicamente y sin atisbo de duda, una delas mayores “joyas vivas” del hayedo deOieleku (y de todo el Parque Natural deAiako Harria) en la actualidad. Mereceprotección absoluta y, si se nos permitetransgredir el lenguaje técnico y enlazar conla terminología del “santuario de faunasaproxílica”, diremos que también merecerespeto y admiración. En términos prácticos,bien pudiera ser objeto didáctico durante losaños en que, antes de descomponersetotalmente, se mantenga en condicionesparecidas.

Los hongos de la madera en descomposiciónextraen y concentran nutrientes de la madera.Es por ello que para los insectos este tipo dehongos puede servir como una fuente alimenticia de mayor calidad que la propiamadera. Para los coleópteros, suele aceptarse que aproximadamente una cuarta parte delas especies que viven en los bosques dependen de la madera muerta o, de modo másgeneral, de la muerte de la madera (Siitonen, 2001). Pues bien, según diversos estudioseuropeos, de entre éstos, una tercera parte se alimentarían de hongos (Jonsell &Nordlander, 1995), siendo los poliporáceos el grupo de hongos más conspicuo eimportante para los insectos. Instalando en ellos trampas de interceptación, por ejemplo,Kaila (1993) llegó a registrar hasta 234 especies de coleópteros saproxílicos enFinlandia. Son precisamente las trampas “Kaila” las que se están utilizando en el hayedode Oieleku (fotografía inferior).

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Antes de entrar en la discusión sobre arádidos y tenebriónidos, transcribimosíntegramente un párrafo de Recalde Irurzun & Pérez-Moreno (2007), ofrecido en elámbito de sus investigaciones sobre coleópteros saproxílicos: “El papel de los hongosdentro del ecosistema forestal es fundamental: aunque habitualmente identificadoscomo una amenaza para la salud del árbol y como agentes desvalorizadores de lamadera, su singular y difícilmente reemplazable participación en la descomposiciónlignocelulósica y consiguiente fertilización del suelo del bosque, así como en otrasfunciones directamente beneficiosas para el árbol (micorrización, favorecimiento de lalongevidad de viejos árboles mediante ahuecado, etc.) hace de ellos un elementofundamental de este ecosistema. No obstante, su trascendencia para con la biodiversidades aún mayor, por ser responsables directos o indirectos de la génesis de numerososhábitats singulares (podredumbres, huecos, el mantillo que los rellena, acumulacionesmiceliares, los propios cuerpos fructíferos, perennes o más o menos efímeros…),asociados a los cuales ha evolucionado toda una entomofauna especializada”. Poco sepuede añadir a esta magnífica introducción del asunto.

q Hongos, chinches arádidos y “habitat tradition”

Durante mucho tiempo se han estudiado escasamente los hongos en su relación con losinsectos y otros invertebrados, si bien últimamente se viene prestando algo más deatención a este tipo de relaciones, mayoritariamente de suministro de alimento y hábitata los segundos, llegándose incluso a proponer un interesante paralelismo entre los paresinsecto/hongo e insecto/planta vascular (O’Connell & Bolger, 1997). Suele considerarseque la fauna de los cuerpos fructíferos fúngicos está dominada por coleópteros ydípteros (por ej.: Dajoz, 2001), si bien existen otros grupos de artrópodos más pequeños(como son los ácaros y los colémbolos) con diversidades y abundancias muyconsiderables (O’Connell & Bolger, 1997). Aun así, en el contexto del presente estudio,son los insectos de mediano-gran tamaño los que nos interesan. Comenzamos por losarádidos o chinches planas (Heteroptera: Aradidae).

Con la excepción de algunas especies más o menos comunes (en Oieleku, Aneurus(Aneurodes) avenius avenius [149] y Aradus depressus depressus [151]), puede decirseque los arádidos son heterópteros bastante infrecuentes, ligados a bosques en buenestado de conservación y que han experimentado un fuerte declive en la mayor parte deEuropa (Haliövaara & Väisänen, 1983; Jonsell et al., 2005). Como muestra de estarareza generalizada de los arádidos, cabe señalar que el 68% de las especies presentesen Alemania han sido incluidas en la Lista Roja de fauna de aquel país (Günther et al.,1998). Precisamente en Alemania, las investigaciones forestales de Müller y su equipoen torno al concepto de “habitat tradition” (por ej.: Müller, 2005, 2006; Müller et al.,2005a, 2005b) han tenido una interesante continuación por Gossner et al. (2007) con losAradidae en fechas muy recientes.

Todas estas investigaciones centroeuropeas, en resumen, tratan de dilucidar cuáles sonlos factores decisivos para la presencia de los distintos grupos de fauna forestal. Así,han revelado dos grandes componentes:

(1) La cantidad de madera muerta; demostrándose la dependencia tanto de loscoleópteros y heterópteros saproxílicos (Müller, 2006; Gossner et al., 2007) como de losgasterópodos terrestres (Müller et al., 2005a).

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(2) La denominada “habitat tradition” [= temporal continuity in supply of old growthdead wood and forest structures]; factor igualmente crucial para los coleópterossaproxílicos (Müller, 2005; Müller et al., 2005b) y, como se verá, los arádidos (Gossneret al., 2007).

Pensamos que estos dos componentes guardan una gran relación con la dualidad que seviene comentando en la presente memoria de “madera muerta vs. muriéndose” o bien de“continuidad temporal de logs vs. de mega-árboles” o bien de “microhábitats químicosvs. topológicos”. En el caso del trabajo de Gossner et al. (2007), debe reconocerse elmérito de haber enlazado las grandes inquietudes de la ecología y gestión forestales conel mundo de las relaciones hongo-insecto, concretamente para el caso de losheterópteros arádidos. Lo tomamos como un importante referente para nuestro estudioen Oieleku. Ellos testan las siguientes hipótesis:

1- A mayor “hábitat tradition”, mayores poblaciones de Aradidae.2- A mayor disponibilidad de madera muerta, mayor abundancia de Aradidae.3- Existen estructuras clave para especies particulares de Aradidae en relación con

el tipo, diámetro y exposición al sol de la madera muerta.4- La presencia de ciertos hongos determina la presencia de ciertos Aradidae.

Las cuatro hipótesis se confirman en su estudio y pueden contemplarse comorepresentativas de (respectivamente):

1- La importancia del tiempo (con presencia de hábitat).2- La importancia del espacio (cantidad de hábitat).3- La importancia del tipo de espacio (calidad de hábitat).4- La importancia de las relaciones (especificidad de hábitat).

A partir, por tanto, del estudio de los arádidos, estos autores han obtenido algunasconclusiones de cara a la gestión forestal de los hayedos, las cuales son también de graninterés para el hayedo de Oieleku. Además de concluir que el aumento de la cantidad demadera muerta desemboca en una mayor probabilidad de diversificación de estructurasy microhábitats específicos para ciertas especies, comentan que la mayoría de arádidosamenazados dependen de madera muerta de grandes dimensiones. Destacan Aradusbetulae (registrada en 2007 en Oieleku: [150]), como una especie que depende degrandes troncos senescentes o muertos y con numerosos cuerpos fructíferos del hongoyesquero Fomes fomentarius. En general, dado que las especies fúngicas de las que sedemuestra que dependen los arádidos están ampliamente distribuidas, como es el casode F. fomentarius, resulta crítica la protección de las estructuras de madera muertaapropiadas para ellos (en este caso, grandes y con abundantes carpóforos). Puededecirse que “basta” con garantizar una protección de dichas estructuras a mediana-granescala (paisajística) para, asegurando la conexión espacial de las mismas, dar proteccióna especies como A. betulae, cuya amenaza y enrarecimiento son debidos a ladesaparición y fragmentación de los bosques relativamente inalterados.

Aradus betulae [150] se constituye, pues, en otro de los insectos cuya presencia enOieleku debe ser tenida en cuenta en las recomendaciones para la gestión de estebosque. La noción de “habitat tradition” es un factor decisivo para su supervivencia, yaque sus poblaciones no obtienen beneficio de la “simple” acumulación de maderamuerta (logs y snags). Lo hemos comprobado con el árbol mencionado de la parcela 5(el de las fotografías de la pág. 67). En la medida en que la complejidad estructural delhayedo de Oieleku incluya elementos de un valor tan precioso como el de ese pieconcreto de haya, en semiumbría y con abundantes cuerpos fructíferos de Fomesfomentarius (cuyas fases del ciclo vital se suceden de unos a otros y todas las fases

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están representadas en todo momento), el arádido vivirá en Oieleku. Dada la bajacapacidad dispersiva de estos insectos, además, su actual presencia podría tomarsecomo indicadora de la continuidad espacio-temporal de dichas estructuras en Oieleku entiempos pasados.

q Hongos, escarabajos tenebriónidos y “Urwald relict species”

Entre los coleópteros, muchos Tenebrionoidea muestran una dependencia directa de loscuerpos fructíferos o basidiomas de especies lignícolas (y otro material fúngico diverso)en cuanto sustrato sobre el que desarrollarse y alimentarse. Dentro de la mencionadasuperfamilia, es muy claro el caso de las familias Ciidae, Tetratomidae, ciertosTenebrionidae o Melandryidae, Prostomidae, y la mayoría de los Mycetophagidae(Recalde Irurzun & Pérez-Moreno, 2007). Precisamente la actual ampliación delinventario de la entomofauna de Oieleku ha incorporado el registro de Mycetophagidae,Prostomidae y Tenebrionidae, con algunas de las especies más interesantes (faunística yecológicamente) de la presente memoria. Dado el interés y el relativamente extensocuerpo bibliográfico y debate existente en torno a los Tenebrionidae micetófagos, noscentraremos en ellos en este apartado.

La definida como “habitat tradition” (véase en el apartado anterior) resulta de vitalimportancia para las especies relícticas del bosque primigenio o “Urwald relict species”(apartado 1.3.2 de Pagola Carte, 2006b). Müller et al. (2005b) elaboran este conceptosobre cuatro requisitos aplicables a esas especies:

(1) Conocimiento de registros relícticos exclusivamente.(2) Dependencia de la continuidad de estructuras forestales de viejo crecimiento y

de “tradición de hábitat”.(3) Elevados requerimientos relativos a la calidad y a la cantidad de madera muerta.(4) Poblaciones en retroceso o extintas en los bosques cultivados (Europa central).

A partir de ello llegaron a seleccionar poco más de 100 especies de coleópterossaproxílicos. En el hayedo de Oieleku en 2006 se registraron dos de dichas especies (loscerambícidos Rosalia alpina [15] y Stictoleptura erythroptera [27]) y en 2007 se hanaportado otras dos (los tenebriónidos Neomida haemorrhoidalis [139] y Platydemadejeanii [140]). Como ya hemos adelantado, son los tenebriónidos micetófagos los queinteresan a este apartado de la discusión.

Entre los coleópteros Tenebrionidae, las dos especies de Diaperinae [139, 140] y la deTenebrioninae [141] viven a expensas de los basidiocarpos de Fomes fomentarius,hongo poliporáceo perenne que medra sobre frondosas, fundamentalmente haya yabedul, y que pueden vivir hasta 10 años. Bolitophagus reticulatus [141] es unescarabajo común en el hayedo de Oieleku (consúltese el apartado 2.5 del inventario).Esta especie ha servido como foco de estudio de numerosas investigaciones sobredispersión de la fauna y fragmentación forestal, llegándose a demostrar el efecto queésta tiene sobre la diferenciación genética entre poblaciones (Knutsen et al., 2000). Sinembargo, durante años ha existido un debate (ver en: Larsson, 2002; Jonsson et al.,2005) sobre la verdadera capacidad dispersiva de este tenebriónido. Por un lado, losinvestigadores que argumentaban la dificultad que tendría para dispersarse en mediosforestales con baja densidad de basidiocarpos; por otro, quienes indicaban que laespecie se encuentra allí donde crezca F. fomentarius, por muy escaso que sea.Finalmente, hoy se acepta que B. reticulatus es una especie común, que su capacidaddispersiva no es representativa de los coleópteros amenazados que viven sobre el mismo

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hongo, y que precisamente es común debido a su habilidad para dispersarse a grandesdistancias (habilidad recientemente descubierta, ya que se limitaría a una única semanade verano, tras la cual se reabsorbe la musculatura necesaria para el vuelo y losescarabajos sólo pueden moverse, andando, entre hongos cercanos).

Por el contrario, la rareza de Neomida haemorrhoidalis [139] (extensible a la dePlatydema dejeanii [140]) se ha demostrado asociada al hecho de estar restringida alocalidades con larga continuidad de madera muerta y a su débil capacidad dispersiva,que impide la colonización de nuevos bosques. Se afirma que vive en aquellos bosquesen que la densidad de basidiocarpos de F. fomentarius ha sido elevadaininterrumpidamente durante más de 100 años (Jonsson et al., 2001; Jonsell &Nordlander, 2002; Jonsson, 2002). Y se ha llegado a contemplar el par B. reticulatus /N. haemorrhoidalis como representativo de las diferencias que pueden existir enpotencial indicador entre especies de un mismo gremio ecológico (Jonsson et al., 2001;Jonsson, 2003). La presencia de estas tres especies de tenebriónidos en Oieleku, asícomo sus diferentes frecuencias y abundancias, son plenamente concordantes con todaesta discusión recogida en la bibliografía y vuelven a confirmar el valor de este hayedocomo conservatorio de una entomodiversidad muy especializada, por lo que juzgamosnecesaria la consideración de todo lo dicho en las conclusiones encaminadas a laadecuada gestión del mismo.

Finalizamos la discusión sobre las relaciones hongo-insecto aportando una serie deaspectos o ideas en la línea de seguir construyendo un marco conceptual para el estudiode la entomofauna de Oieleku:

(1) Aunque la mayoría de insectos fungívoros son polífagos, entre aquellos queviven a expensas de los cuerpos fructíferos perennes de hongos poliporáceos seconstata una tendencia hacia relaciones hospedador-huésped más específicas(Jonsell & Nordlander, 1995).

(2) Los carpóforos de los hongos poliporáceos sólo proporcionan sustrato óptimopara la reproducción y desarrollo de los insectos entre el proceso de su muerte yhasta varios años tras ella. La muerte de los carpóforos que crecen sobre undeterminado tronco de árbol no es simultánea, por lo que un tronco puedeproveer de hábitat a este conjunto de insectos durante más de una década(Jonsell & Nordlander, 1995).

(3) En un bosque natural en el que abundaran árboles senescentes o muertos,portadores de hongos y sus cuerpos fructíferos, la colonización de dichas“unidades de hábitat” por los insectos especializados no estaría limitada por lacapacidad dispersiva de éstos, mientras que ésta sí es un factor limitante paramuchas especies en el caso de masas forestales cultivadas en las que laformación y disponibilidad del hábitat específico “carpóforo poliporáceo” hayasido interrumpida espacio-temporalmente (Jonsell & Nordlander, 1995). Estasespecies pueden sobrevivir en el bosque cultivado, no obstante, siempre que secreen continuamente los sustratos que requieren (Jonsell et al., 1999).

(4) La frecuencia y abundancia de coleópteros asociados a carpóforos de hongospoliporáceos disminuye al aumentar el aislamiento y disminuir el tamaño de estehábitat particular (Rukke, 2000; Selonen et al., 2005).

(5) El hábitat de los carpoforos o basidiomas de hongos poliporáceos ejemplifica lasaparentes paradojas que para la gestión forestal pueden derivarse de confundirun enfoque local y un enfoque a nivel de paisaje. Selonen et al. (2005)

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demuestran que pequeñas perturbaciones en las masas forestales, como aperturade claros o cortafuegos pueden conducir a una diversificación de los hábitats,favoreciendo a estos hongos y a su entomofauna asociada. Sería un ejemplo deconsecuencia positiva de la fragmentación a pequeña escala, nunca extrapolableal nivel de paisaje, en el que las consecuencias son nefastas.

(6) Asimismo, esta discrepancia entre las escalas local y de paisaje enfatiza el hechode que, aunque la diversidad (como riqueza específica) es un parámetro quepuede medirse a cualquier escala, resulta más complicado interpretar loscambios en la misma cuanto menor sea la escala (Selonen et al., 2005).

5.3. Cambios temporales de la entomofauna

Como ya se ha señalado anteriormente en esta memoria (apartados 1.2 y 5.1), lacampaña de 2007 ha supuesto el paso de las interpretaciones exclusivamente espacialesa un enfoque temporal, propio de un estudio de seguimiento. Este enfoque es claro en elestudio de la sucesión en madera de haya en descomposición, así como en elseguimiento de las especies indicadoras, por lo que los resultados obtenidos se discutena continuación.

q Sucesión en madera de haya

La comparación entre 2006 y 2007 de los parámetros de comunidad (apartado 3.3.1) yde la composición específica (3.3.2) en laparcela de tratamiento 2 han revelado, enprimer lugar y en consonancia con elresto de observaciones de la entomofaunaque se vienen comentando (por ej., en elapartado 5.1), la fuerte diferencia entreestos dos años debida a las distintascondiciones ambientales (climáticas),independientemente de cualquier efectoderivado del tratamiento aplicado, esdecir, del incremento de madera muerta.

Los resultados obtenidos, deben “leerse”y analizarse siendo conscientes del sesgo que dichas condiciones imponen. En primerlugar, se ha concluido (pág. 42) que, aun siendo patente una disminución en laabundancia de coleópteros, los valores de diversidad se han mantenido, sugiriéndoseque, de haber sido ambos años climáticamente parecidos, se habrían detectadoincrementos en todos los parámetros. Sin duda, la campaña de 2008 (que difícilmente sesituará fuera del rango de condiciones marcadas por 2006 y 2007) servirá para valorareste punto debidamente.

Dentro de la conclusión general acerca del efecto de las condiciones ambientales sobrela entomofauna y sobre los estudios entomológicos, se ha revelado un aspecto muyinteresante. Esta situación adversa ha tenido una repercusión mucho mayor en las

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especies de desarrollo y emergencia tardía en el año (estivales) que en las de primavera,como claramente evidencia el análisis de la composición específica (apartado 3.3.2 ygráficas 6-11). Esto es clave para interpretar lo que sigue.

En 2006 los cerambícidos Rhagium mordax [23] y, en menor medida, Phymatodestestaceus [13] fueron los responsables del máximo primaveral. En 2007 P. testaceus seha registrado con similar abundancia (Gráfica 6) en el mismo periodo, mientras que laabundancia de R. mordax (Gráfica 8) ha sido considerablemente menor, aunque suemergencia tampoco ha experimentado retardo. Dado que ambas son especiesprimaverales (menos influidas por las condiciones adversas) y que los requerimientostróficos y ecológicos de P. testaceus son menores, podríamos estar respondiendo a lacuestión que nos planteábamos en la memoria de la campaña anterior (Pagola Carte,2006b: págs. 66-67) acerca del género Rhagium y, más concretamente, de la especie R.mordax. Entonces se decía que la sucesión en los logs creados por los tratamientosforestales en Oieleku se situaría entre los estados primero y segundo de Dajoz (1967) yque la elevada abundancia de adultos de R. mordax en 2006 (que habrían emergido dedichos logs más que acudido desde otros lugares) representaría al conjunto de especiespioneras de la sucesión; también se decía que haría falta confirmar dicha hipótesis ensucesivas campañas.

Asumimos ya que en 2007 el descenso en la abundancia de R. mordax es debida a lapropia dinámica de la sucesión en madera de haya en descomposición y, por tanto, estaespecie es representativa del estado primero o inicial de la misma, que ya en 2007estaría dando paso al estado segundo.

Acerca de las especies de cerambícidos estivales (máximo en T6 en 2006 y en T6-T7 en2007), comentábamos en la anterior campaña que Leptura aurulenta [21] (principalresponsable del máximo estival) y Stictoleptura scutellata [28] seguramenteidentificarían mejor la etapa segunda de la sucesión, debiéndose la abundancia encapturas durante 2006 a adultos que habrían acudido a las parcelas de experimentacióndesde otras zonas del hayedo a aparearse y realizar las puestas; igualmente se matizabaque haría falta confirmar esta hipótesis en sucesivas campañas.

En 2007, y con el retardo ya comentado de aproximadamente un mes, se ha registradoun número muy inferior de adultos de L. aurulenta (Gráfica 7), mientras que no se hacontabilizado ninguno de S. scutellata (Gráfica 5). Considerando el desarrollo larvariomás prolongado de S. scutellata que de L. aurulenta, así como el hecho de ser estasegunda especie más común (abundante), pensamos que se confirma la hipótesisplanteada en 2006 y que en 2007 la mayoría de individuos descendientes de las puestasde años anteriores (al menos de 2006) se encuentran en estado de larva dentro de lostroncos. Es muy probable que su emergencia pueda registrarse en la campaña de 2008(L. aurulenta) o también de 2009 (S. scutellata), lo que denotaría el transcurso o avancedel estado segundo de la sucesión (Dajoz, 1967).

Entre las especies destacables que se han recolectado con exclusividad en una de las doscampañas realizadas hasta el momento (pág. 45, párrafo (b), gráfica 5), se ha discutidoya la situación de S. scutellata [28]. Con respecto al también cerambícido Xylotrechusantilope [16], la captura de tres ejemplares en 2007 y de ninguno en 2006 (siendo,además, una especie de gran interés faunístico por su rareza generalizada) parececonsecuencia directa de la emergencia de adultos de los logs creados, ya que esconsiderada (Dajoz, 2001) otra de las especies cuyas larvas, pioneras en profundizar enla madera, completan su desarrollo hacia el final del estado primero de la sucesión.

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Por otra parte, el registro en 2007 del cetónido Gnorimus variabilis [125] (cuyo interésy valor conservacionista ya ha sido expuesto y discutido con anterioridad en estamemoria) podría comentarse conjuntamente con las tendencias observadas en el periodo2006-2007 para los también cetónidos Cetonia aurata [30] y Gnorimus nobilis [31].Con una ligera excepción en el caso de G. nobilis (atribuible a una disminución decapturas por el menor número de horas de insolación), las poblaciones de cetónidos hanmostrado un aumento en la cantidad de adultos. Esto muy probablemente es debido auna mayor abundancia de larvas durante los últimos años en las áreas próximas a lastrampas, como consecuencia del aumento de nichos y microhábitats explotables porestas especies en relación con la madera en descomposición.

La campaña de 2008 se prevé muy interesante para contrastar todo lo que se vieneseñalando. Conviene seguir midiendo la abundancia de estas especies y de otras quepudieran registrarse por primera vez, para responder a preguntas como las siguientes:

- ¿Puede asimilarse la tendencia observada en el edemérido Nacerdes carniolica[132] a la del cerambícido Leptura aurulenta [21] y ser igualmente un indicadorestival del estado segundo de la sucesión? ¿O es una especie más generalista ysu abundancia fluctúa interanualmente dependiendo de las condicionesambientales, con independencia de la sucesión de la madera de haya endescomposición?

- ¿Hasta qué niveles disminuye la población Rhagium mordax [23] una vezsuperado el estado primero de la sucesión en la mayoría de logs (los creados) deesta parcela de experimentación?

- ¿Realmente emergen adultos de Stictoleptura scutellata [28], confirmándosenuestra hipótesis de su doble registro (la de la llegada de adultos a ovipositar y lade la emergencia de nuevos adultos de desarrollo larvario in situ)?

- ¿Qué ocurre con las poblaciones de cetónidos? ¿Es cierto que este tipo deactuación o tratamiento forestal les beneficia (incluyendo especies amenazadas)o la podredumbre y microhábitats que requieren se dan al margen de loselementos estructurales incorporados al hayedo?

- ¿Entre 2006 y 2007 hemos registrado (por casualidad) los extremos en cuanto afenología de la entomofauna en Oieleku y prácticamente en cualquier otro añolos ciclos biológicos de las especies quedan comprendidos entre las fechas quese han presentado?

q Seguimiento mediante especies indicadoras

La búsqueda de individuos adultos de Rhamnusium bicolor [24] y el intento deutilización de esta especie como indicadora han resultado tareas infructuosas y elseguimiento mediante este potencial indicador ha quedado descartado. No obstante, elenfoque ha aportado luz sobre el microhábitat de este cerambícido en el hayedo deOieleku y pueden extraerse tres tipos de conclusiones:

(1) General: No debe perderse de vista el valor de la estructura del bosque debida asu ubicación, relieve, etc., pues estos factores han condicionado, junto con eltrasmocheo, la existencia de ambientes muy particulares.

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(2) Concreta: Las actividades forestales enOieleku deberían considerar que a mayorpendiente del sustrato, mayor probabilidad existede que las hayas presenten morfologías basalescomplejas con hábitats muy valiosos parainvertebrados amenazados.

(3) Muy concreta: El árbol de la parcela detratamiento 1 en el que se supone se desarrolló elindividuo de R. bicolor encontrado (y que quizásiga albergando larvas de la misma población)merecería protección estricta.

Por el contrario, Rosalia alpina [15] se confirmamuy útil como especie indicadora y el tipo deseguimiento iniciado (diseñado y aplicado) en lacampaña de 2007 se revela adecuado para extraerconclusiones acerca del estado de la población de

este cerambícido en el hayedo de Oieleku.

La sistematización del seguimiento persigue tanto el objetivo obvio de lacomparabilidad entre datos de diferentes campañas, como el de la posibilidad de que laslabores de campo puedan desempeñarse al margen de la subjetividad del muestreador,es decir, puedan llevarse a cabo por diferentes personas en diferentes años. Además,como era conocido y ahora se corrobora, la coloración de los tegumentos de R. alpina esfundamental para garantizar la detección inequívoca de individuos vivos y de restos, porinvestigadores o por personal no cualificado.

La campaña de 2007 ha sido la primera en la aplicación del protocolo diseñado, por loque deberá esperarse a la campaña de 2008 para establecer comparaciones rigurosas.Sin embargo, los resultados de esta primera campaña pueden valorarse (ahora sí,subjetivamente) con respecto a las observaciones de 2006 (Pagola Carte, 2006b, 2007).

La primera conclusión que puede extraerse es de tipo práctico, concerniente al propiodiseño del seguimiento. El método ideado (apartado 4.3.1), incluyendo la técnica en sí yla elección de las “unidades muestrales” concretas para Oieleku, es óptimo. A pesar dela escasez de registros (de R. alpina y de las demás especies registradas en los mismosmuestreos), éstos se han efectuado dentro de los muestreos “estándar” planificados y noen los “extra”.

Comparando los datos obtenidos en 2007 con los de 2006 (éstos, fuera del protocoloactual), puede afirmarse sin ninguna duda que el número de adultos de R. alpinaemergidos en 2007 en Oieleku ha sido bastante inferior al de 2006. Cabe suponer queesta constatación sea extensible a áreas geográficas mayores que este hayedo (todo elParque Natural o Gipuzkoa), si bien hay un factor (que analizamos algo más abajo) queafecta exclusivamente al área de estudio. Más aún, pensamos que puede estimarse consuficiente fiabilidad una reducción de hasta el 50% con respecto a 2006, en gran partedebido a las marcadas diferencias climáticas entre ambos años, pero con todaprobabilidad también como consecuencia (este es el factor exclusivo para el área deestudio) de la retirada de los apilamientos de troncos de haya del margen de la pistaforestal a finales del verano de 2006, en los que habrían realizado las puestas un númeroconsiderable de hembras.

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En uno de esos apilamientos se observaron los dos únicos individuos vivos en lacampaña de Oieleku de 2006 y es precisamente en el remanente de escasos troncos queno se retiraron entonces (véase la fotografía adjunta) donde se ha encontrado asimismoel único individuo vivo en 2007,que también era una hembra. Esobvio que esos pocos troncos tienenun elevado valor de cara a laconservación de R. alpina.

Se desconoce en general lamagnitud de la función quedesempeñan las ramas secas másgruesas que quedan en lo alto deldosel arbóreo, como hábitat paramultitud de coleópteros, entre ellosR. alpina (J.I. Recalde Irurzun, com.pers.). De modo similar, en el caso de Oieleku no conocemos hasta qué punto lasacumulaciones de troncos que se van secando al sol (como las de los márgenes de lapista forestal) desempeñan la misma función que aquellas ramas que se secan en elpropio árbol, bien complementándolas, bien reemplazándolas o bien “compitiendo” conellas en dicha función. Desconocemos el grado en que esto ocurre y parece difícil que sepueda llegar a cuantificar, pero es evidente que el fenómeno ocurre y proponemosadoptar ya medidas activas para que se convierta en una herramienta favorecedora deeste coleóptero protegido por la “Directiva Hábitat”.

Se propone no ya sólo evitar los apilamientos efímeros de troncos o la retirada de lamadera seca que haya permanecido al menos una temporada de puesta (segundaquincena de julio y todo agosto; más prudentemente, entre mayo y septiembre), sinotambién llevar a cabo apilamientos controlados e indefinidos temporalmente en espaciossoleados, siguiendo las recomendaciones ofrecidas por Pagola Carte (2007).

Por otro lado, se espera que la campaña de 2008 se sitúe en un punto climáticamenteintermedio entre 2006 (benigno) y 2007 (adverso), de modo que pueda discernirsemejor el efecto de los diferentes factores sobre la abundancia de la población de Oielekude R. alpina.

5.4. Perspectivas y recomendaciones de gestión

Como conclusión simple pero global de esta memoria correspondiente a la campaña de2007 puede decirse que la entomofauna del hayedo de Oieleku se está beneficiando delos tratamientos generadores de madera muerta en el bosque, hecho que se complementacon el valor del componente de “tradición de hábitat” (estructuras añejas, continuidadespacio-temporal de las mismas, etc.), en parte representado en este hayedo y quemerece mucha atención.

Se ofrecen las siguientes recomendaciones para la gestión de Oieleku:

1- Existen pies concretos de haya que podrían designarse como “árbolesintocables”, por ofrecer hábitats particulares muy valiosos a especies de gran

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interés. Uno es el que, en la parcela 1, probablemente acoge el desarrollo deRhamnusium bicolor. Otro, el haya muerta que soporta una elevada densidad decuerpos fructíferos de Fomes fomentarius, del que dependen otros coleópterosinteresantes, amenazados, testigos del bosque primigenio. Finalmente, losescasos troncos apilados en los márgenes de la pista forestal podrían clasificarseigualmente, por su función para con el coleóptero protegido Rosalia alpina.Todos estos elementos concretos del bosque requieren protección absoluta.

2- De modo más general, pero en consonancia con el punto anterior: (a) Debenvalorarse adecuadamente las hayas con morfologías basales complejas que, porejemplo, crecen sobre suelos de gran pendiente; las actuaciones en el hayedodeberían incorporar la protección de las mismas entre sus criterios. (b) Engeneral, Fomes fomentarius es un hongo de elevado interés para la entomofaunay al respecto se ofrece la recomendación del punto 3 (siguiente). (c) Raíces aldescubierto de árboles derribados y tocones con raíces enterradas en proceso dedescomposición son asimismo de gran relevancia para la conservación deespecies raras o incluso protegidas.

3- Conviene facilitar que a corto-medio plazo exista al menos un nuevo pie de hayaen una situación y con unas características similares a las del árbol muerto ylleno de F. fomentarius de la parcela 5, en sus proximidades. Podría elegirse unárbol a menos de 100 metros de distancia, si es posible portador de algún cuerpofructífero del hongo, y aplicar un tratamiento de estrés y muerte lenta del árbol,persiguiendo la expansión del hongo. Si el método funciona (monitorizar elproceso y la colonización por fauna especializada), repetirlo de acuerdo con unadecuado esquema espacio-temporal por todo el hayedo de Oieleku a fin degarantizar la continuidad de hábitat.

4- Se recomienda llevar a cabo apilamientos de troncos secos (que algunos notoquen el suelo) en zonas soleadas del hayedo, como modo rápido de favoreceral coleóptero protegido Rosalia alpina.

Las perspectivas para el futuro de la investigación entomológica en Oieleku incluyen lacontinuación de las labores iniciadas y se plasman en la siguiente propuesta de objetivospara la campaña de 2008:

1- Continuar el inventario de la entomofauna, saproxilófaga o no.

2- Continuar el estudio de la sucesión faunística de la madera de haya endescomposición, estableciendo las comparaciones entre los resultados de lascampañas de 2006, 2007 y 2008.

3- Continuar el seguimiento mediante la especie indicadora Rosalia alpina,comenzando las comparaciones temporales entre 2007 y 2008 sobre la base delprotocolo desarrollado.

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89

ANEXOS

90

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ANEXO I. Inventario global de la entomodiversidad (2006-2007)

Nº sp Orden

FAMILIASubfamilia

Especie

Coleoptera

ANTHRIBIDAEAnthribinae

1 ......................... Dissoleucas niveirostris (Fabricius, 1798)2 ......................... Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763)3 ......................... Platystomos albinus (Linnaeus, 1758)4 ......................... Tropideres albirostris (Schaller, 1783)

BUPRESTIDAEAgrilinae

5 ......................... Agrilus (Agrilus) viridis (Linnaeus, 1758)6 ......................... Agrilus (Anambus) graminis Kiesenwetter, 18577 ......................... Agrilus (Anambus) olivicolor Kiesenwetter, 18578 ......................... Aphanisticus emarginatus (Olivier, 1790)

CERAMBYCIDAECerambycinae

9 ......................... Anaglyptus (Anaglyptus) mysticus (Linnaeus, 1758)10 ......................... Aromia moschata (Linnaeus, 1758)11 ......................... Cerambyx scopolii Füsslins, 177512 ......................... Clytus arietis (Linnaeus, 1758)13 ......................... Phymatodes testaceus (Linnaeus, 1758)14 ......................... Plagionotus arcuatus (Linnaeus, 1758)15 ......................... Rosalia (Rosalia) alpina (Linnaeus, 1758)16 ......................... Xylotrechus (Xylotrechus) antilope (Schönherr, 1817)

Lamiinae17 ......................... Iberodorcadion (Iberodorcadion) fuliginator (Linnaeus, 1758)18 ......................... Mesosa (Mesosa) nebulosa (Fabricius, 1781)19 ......................... Morimus asper (Sulzer, 1776)

Lepturinae20 ......................... Grammoptera ustulata (Schaller, 1783)21 ......................... Leptura aurulenta Fabricius, 179222 ......................... Rhagium (Hagrium) bifasciatum Fabricius, 1775

124 ......................... Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781)23 ......................... Rhagium (Megarhagium) mordax (DeGeer, 1775)24 ......................... Rhamnusium bicolor (Schrank, 1781)25 ......................... Rutpela maculata (Poda, 1761)26 ......................... Stenurella melanura (Linnaeus, 1758)27 ......................... Stictoleptura erythroptera (Hagenbach, 1822)28 ......................... Stictoleptura scutellata (Fabricius, 1781)

Prioninae29 ......................... Prionus (Prionus) coriarius (Linnaeus, 1758)

CETONIIDAECetoniinae

30 ......................... Cetonia aurata (Linnaeus, 1761)Trichiinae

31 ......................... Gnorimus nobilis nobilis (Linnaeus, 1758)125 ......................... Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758)

32 ......................... Trichius fasciatus (Linnaeus, 1758)

92

CLERIDAEClerinae

33 ......................... Opilo mollis (Linnaeus, 1758)34 ......................... Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758)

CURCULIONIDAECeutorhynchinae

35 ......................... Nedyus quadrimaculatus (Linnaeus, 1758)Cryptorhynchinae

36 ......................... Acalles sp.Cossoninae

37 ......................... Stereocorynes truncorum (Germar, 1824)Curculioninae

38 ......................... Anthonomus (Anthonomus) rubi (Herbst, 1795)39 ......................... Orchestes (Salius) fagi (Linnaeus, 1758)

Entiminae40 ......................... Omiamima sp.41 ......................... Otiorhynchus (Metopiorrhynchus) impressiventris Fairmaire, 185942 ......................... Phyllobius (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758)43 ......................... Polydrusus (Eustolus) pterygomalis Boheman, 184044 ......................... Strophosoma (Strophosoma) melanogrammum (Forster, 1771)45 ......................... Strophosoma (Strophosoma) tubericolle (Fairmaire, 1852)

DRYOPHTHORIDAEDryophthorinae

46 ......................... Dryophthorus corticalis (Paykull, 1792)

ELATERIDAEDendrometrinae

47 ......................... Athous (Exanathotus) sp.48 ......................... Athous (Orthathous) sp.49 ......................... Cidnopus pilosus (Leske, 1785) 50 ......................... Cidnopus sp.51 ......................... Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 178352 ......................... Selatosomus gravidus (Germar, 1843)53 ......................... Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790)

Elaterinae54 ......................... Ampedus sp.55 ......................... Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758)

Melanotinae56 ......................... Melanotus villosus Geoffroy & Fourcroy, 1783

EUCNEMIDAEMelasinae

57 ......................... Microrhagus pygmaeus (Fabricius, 1792)

LUCANIDAE58 ......................... Dorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1785)59 ......................... Lucanus (Lucanus) cervus cervus (Linnaeus, 1758)

MELANDRYIDAE 60 ......................... Melandrya caraboides (Linnaeus, 1760)61 ......................... Orchesia (Clinocara) undulata Kraatz, 1783

MELOLONTHIDAEMelolonthinae

62 ......................... Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758) Sericinae

63 ......................... Triodonta aquila (Laporte de Castelnau, 1840)64 ......................... Serica brunnea (Linnaeus, 1758)

MYCETOPHAGIDAEMycetophaginae

126 ......................... Litargus connexus (Geoffroy, 1785)127 ......................... Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777)128 ......................... Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787)129 ......................... Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761)130 ......................... Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777)

93

OEDEMERIDAENacerdinae

131 ......................... Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846)132 ......................... Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834)

Oedemerinae133 ......................... Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787)134 ......................... Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763)135 ......................... Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767)

PROSTOMIDAE136 ......................... Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801)

PYROCHROIDAEPyrochroinae

65 ......................... Pyrochroa coccinea (Linnaeus 1761)

RHYNCHITIDAERhynchitinae

66 ......................... Lasiorhynchites (Lasiorhynchites) olivaceus (Gyllenhal, 1833)

SALPINGIDAESalpinginae

137 ......................... Salpingus planirostris (Fabricius, 1787)138 ......................... Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761)

SILPHIDAENicrophorinae

67 ......................... Nicrophorus humator (Gleditsch, 1767)68 ......................... Nicrophorus interruptus interruptus (Stephens, 1830)

Silphinae69 ......................... Necrodes littoralis (Linnaeus, 1758)

TENEBRIONIDAEDiaperinae

139 ......................... Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787)140 ......................... Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831

Tenebrioninae141 ......................... Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767)

TROGOSITIDAEPeltinae

142 ......................... Thymalus limbatus (Fabricius, 1797)Trogositinae

143 ......................... Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761)

Dermaptera

FORFICULIDAEForficulinae

144 ......................... Forficula auricularia Linnaeus, 1758

Heteroptera

ANTHOCORIDAEAnthocorinae

145 ......................... Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794)146 ......................... Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761)

Lyctocorinae147 ......................... Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876148 ......................... Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807)

ARADIDAEAneurinae

149 ......................... Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833)Aradinae

150 ......................... Aradus betulae (Linnaeus, 1758)151 ......................... Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794)

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COREIDAECoreinae

152 ......................... Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758)

LYGAEIDAECyminae

153 ......................... Cymus melanocephalus Fieber, 1861Ischnorhynchinae

154 ......................... Kleidocerys ericae (Horváth, 1908)Heterogastrinae

155 ......................... Heterogaster urticae (Fabricius, 1775)Lygaeinae

156 ......................... Horvathiolus superbus (Pollich, 1781)157 ......................... Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758)158 ......................... Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763)

Orsillinae159 ......................... Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845)

Oxycareninae160 ......................... Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847)161 ......................... Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850)

Rhyparochrominae162 ......................... Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775)163 ......................... Peritrechus gracilicornis Puton, 1877164 ......................... Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807)165 ......................... Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833)166 ......................... Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875

MICROPHYSIDAE167 ......................... Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807)

MIRIDAEBryocorinae

70 ......................... Campyloneura virgula (Herrich-Schaeffer, 1835)71 ......................... Dicyphus (Idolocoris) pallicornis (Fieber, 1861)

Deraeocorinae72 ......................... Deraeocoris (Knightocapsus) lutescens (Schilling, 1837)

Mirinae73 ......................... Apolygus lucorum (Meyer-Dür, 1843)74 ......................... Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841)75 ......................... Leptopterna ferrugata (Fallén, 1807)76 ......................... Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781)77 ......................... Lygocoris (Lygocoris) pabulinus (Linnaeus, 1761)78 ......................... Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785)79 ......................... Phytocoris (Phytocoris) tiliae tiliae (Fabricius, 1777)80 ......................... Pinalitus cervinus (Herrich-Schaeffer, 1841)81 ......................... Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807)82 ......................... Stenodema (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787)83 ......................... Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758)

Orthotylinae84 ......................... Blepharidopterus angulatus (Fallén, 1807)85 ......................... Cyllecoris histrionius (Linnaeus, 1767)

168 ......................... Heterotoma planicornis (Pallas, 1772)86 ......................... Malacocoris chlorizans (Panzer, 1794)87 ......................... Orthotylus (Orthotylus) marginalis Reuter, 188388 ......................... Orthotylus (Orthotylus) prasinus (Fallén, 1826)89 ......................... Orthotylus (Pachylops) virescens (Douglas & Scott, 1865)90 ......................... Pachytomella parallela (Meyer-Dür, 1843)

Phylinae91 ......................... Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856)92 ......................... Harpocera thoracica (Fallén, 1807)93 ......................... Phylus (Phylus) coryli (Linnaeus, 1758)94 ......................... Phylus (Phylus) melanocephalus (Linnaeus, 1767)

169 ......................... Plagiognathus (Plagiognathus) arbustorum arbustorum (Fabricius, 1794)95 ......................... Psallus (Mesopsallus) ambiguus (Fallén, 1807)96 ......................... Psallus (Psallus) varians varians (Herrich-Schaeffer, 1841)

NABIDAENabinae

170 ......................... Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962

95

PENTATOMIDAEPentatominae

171 ......................... Aelia acuminata (Linnaeus, 1758)172 ......................... Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790)173 ......................... Palomena prasina (Linnaeus, 1761)174 ......................... Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758)175 ......................... Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794)

RHOPALIDAERhopalinae

176 ......................... Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758)

THYREOCORIDAE177 ......................... Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758)

TINGIDAETinginae

178 ......................... Acalypta parvula (Fallén, 1807)

Lepidoptera

HESPERIIDAEHesperiinae

97 ......................... Ochlodes sylvanus (Esper, 1777)Pyrginae

98 ......................... Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758)

LYCAENIDAELycaeninae

99 ......................... Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758)100 ......................... Lampides boeticus (Linnaeus, 1767)101 ......................... Leptotes pirithous (Linnaeus, 1767)102 ......................... Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761)

NYMPHALIDAEHeliconiinae

103 ......................... Argynnis (Argynnis) paphia (Linnaeus, 1758)104 ......................... Argynnis (Fabriciana) adippe (Denis & Schiffermüller, 1775)105 ......................... Issoria (Issoria) lathonia (Linnaeus, 1758)

Limenitidinae106 ......................... Limenitis camilla (Linnaeus, 1764)

Nymphalinae107 ......................... Aglais urticae (Linnaeus, 1758)108 ......................... Cynthia cardui (Linnaeus, 1758)109 ......................... Inachis io (Linnaeus, 1758)110 ......................... Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758)111 ......................... Polygonia c-album (Linnaeus, 1758)112 ......................... Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758)

Satyrinae113 ......................... Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758)114 ......................... Erebia meolans (Prunner, 1798)115 ......................... Lasiommata megera (Linnaeus, 1767)116 ......................... Maniola jurtina (Linnaeus, 1758)117 ......................... Melanargia galathea (Linnaeus, 1758)118 ......................... Minois dryas (Scopoli, 1763)119 ......................... Pararge aegeria (Linnaeus, 1758)120 ......................... Pyronia (Pyronia) tithonus (Linnaeus, 1767)

PIERIDAEColiadinae

121 ......................... Colias crocea (Geoffroy, 1785)122 ......................... Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758)

Pierinae123 ......................... Pieris rapae (Linnaeus, 1758)

96

Neuroptera

HEMEROBIIDAEHemerobiinae

179 ......................... Hemerobius gilvus Stein, 1863180 ......................... Hemerobius micans Olivier, 1792181 ......................... Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)

Microminae182 ......................... Micromus variegatus (Fabricius, 1793)

CHRYSOPIDAEChrysopinae

183 ......................... Chrysopa regalis Navás, 1915184 ......................... Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912)185 ......................... Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841)186 ......................... Mallada flavifrons (Brauer, 1850)187 ......................... Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

Notochrysinae188 ......................... Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

OSMYLIDAEOsmylinae

189 ......................... Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

Orthoptera

TETTIGONIIDAEMeconeminae

190 ......................... Meconema thalassinum (De Geer, 1773)

97

ANEXO II. Órdenes de insectos capturados en trampas de atracciónaéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006 y 2007

Año Répl. Muestra

2006 1 L D C H N = 5 L D C H T = 5 L D C H HE = 5 L D C N M = 52 L D C H DE = 5 L D C H PL = 5 L D C H HE DE = 6 L D C H N M DE = 73 L D C H N = 5 L D C H N DE = 6 L D C H = 4 L D C H PS N M DE = 8

tot L D C H N DE = 6 L D C H PL T N DE = 8 L D C H HE DE = 6 L D C H PS N M DE = 8

2007 1 L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE M = 62 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H HE M = 63 L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE M = 6 L D C H HE N M = 7

tot L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE M = 6 L D C H HE N M = 7

T1 T2 T3 T4

L D C H O N M = 7 L D C H O N M = 7 L D C H PS O N M = 8 L D C H M = 5L D C H N M = 6 L D C H HO M DE = 7 L D C H HO O N M = 8 L D C H O DE = 6L D C H HO O M DE = 8 L D C H N M = 6 L D C H HO O M DE = 8 L D C O N M = 6L D C H HO O N M DE = 9 L D C H HO O N M DE = 9 L D C H HO PS O N M DE = 10 L D C H O N M DE = 8

L D C H M = 5 L D C H N M = 6 L D C H N M = 6 L D C H HE N = 6L D C = 3 L D C H M = 5 L D C H M O = 6 L D C H N = 5L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H PS O = 6 L D C H HO = 5L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H N M PS O = 8 L D C H HE HO N = 7

Leyenda: L = LEPIDOPTERA; D = DIPTERA; C = COLEOPTERA; H = HYMENOPTERA; HE = HETEROPTERA; HO = HOMOPTERA;

PS = PSOCOPTERA; PL = PLECOPTERA; T = TRICHOPTERA; O = ORTHOPTERA; N = NEUROPTERA; M = MECOPTERA;

DE = DERMAPTERA; B = BLATTODEA (=DICTYOPTERA)

T7 T8T5 T6

98

99

ANEXO III. Matriz de datos del estudio de la sucesión. Material de lasfamilias “diana” recolectado en trampas de atracciónaéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006 y 2007

Oed.

[9] [12] [13] [16] [20] [21] [23] [28] [30] [31] [125] [132] Nº spp. Nº ind.

2006 T1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T1-2006 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T1-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T2 1 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 1 62006 T2 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 22006 T2 3 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 2 32006 T2-2006 0 0 0 0 0 0 10 0 1 0 0 0 2 112007 T2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T2 2 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 22007 T2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 12007 T2-2007 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 2 32006 T3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 12006 T3 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 12006 T3 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 12006 T3-2006 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 2 32007 T3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02007 T3-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T4 1 0 0 0 0 0 1 5 2 0 2 0 0 4 102006 T4 2 1 1 2 0 0 2 5 1 0 1 0 0 7 132006 T4 3 0 0 1 0 0 0 2 2 0 2 0 0 4 72006 T4-2006 1 1 3 0 0 3 12 5 0 5 0 0 7 302007 T4 1 0 0 2 0 0 0 1 0 4 0 0 0 3 72007 T4 2 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 3 42007 T4 3 0 0 1 0 1 0 1 0 2 1 0 0 5 62007 T4-2007 0 0 3 0 1 0 4 0 7 2 0 0 5 172006 T5 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 22006 T5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 12006 T5 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T5-2006 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 2 32007 T5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 12007 T5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 12007 T5 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 22007 T5-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 3 42006 T6 1 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 120 2 1282006 T6 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 117 2 1192006 T6 3 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 199 2 2052006 T6-2006 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 436 2 4522007 T6 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 16 3 182007 T6 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 1 242007 T6 3 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 32 4 352007 T6-2007 0 0 0 2 0 1 0 0 1 0 1 72 5 772006 T7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 58 1 582006 T7 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 38 2 392006 T7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 77 1 772006 T7-2006 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 173 2 1742007 T7 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 30 3 322007 T7 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 33 3 352007 T7 3 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 35 2 392007 T7-2007 0 0 0 1 0 6 0 0 1 0 0 98 4 1062006 T8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02006 T8 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 12006 T8-2006 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 12007 T8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 1 92007 T8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 32007 T8 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 22007 T8-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 1 14

Cerambycidae Cetoniidae

100