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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 19: 531–551, 2008© The Neotropical Ornithological Society

INVENTARIOS MUNICIPALES DE AVIFAUNA Y SU APLICACIÓN A LA CONSERVACIÓN: EL CASO DE ZACAPOAXTLA, PUEBLA,

MÉXICO

Bernardino Villa-Bonilla1, Octavio R. Rojas-Soto2,4, Ana Gabriela Colodner-Chamudis1, & César Tejeda-Cruz3

1Instituto Tecnológico Superior de Zacapoaxtla, Escuela de Biología, División de Investigación Aplicada y Difusión Científica, Km 8, Carr. Acuaco-Zacapoaxtla, Col.

Totoltepec, C. P. 73680, Zacapoaxtla, Puebla, México.2Instituto de Ecología, A. C., Departamento de Biología Evolutiva, Km 2,5, Carr. Antigua a

Coatepec No. 351, Congregación el Haya, C. P. 91070, Xalapa, Veracruz, México.3Instituto de Ecología, A. C., Departamento de Ecología Aplicada, Km 2,5, Carr. Antigua a

Coatepec No. 351, Congregación el Haya, C. P. 91070, Xalapa, Veracruz, México.

Abstract. – Municipal-level inventories of the avifauna and its application to conservation: thecase of Zacapoaxtla, Puebla, Mexico. – Bird inventories at the municipal-level could improve the selec-tion of priority areas in conservation. Based on an update of the avifauna of Zacapoaxtla Municipality,Puebla, Mexico, we used vegetation type and land use within the municipality to analyze bird species’ rich-ness, endemism, and species at risk. We also examined the general distribution patterns and describedbirds’ seasonality. The highest species richness, and the highest numbers of endemic, threatened, andexclusive species were found in cloud forest; followed, in descending order, by pine forest, pine-oak forest,temporary agriculture and cultivated grasslands. Based on this information, we propose priority areas forbird preservation within the municipality and we discussed the role of inventories at this scale as a strategyfor conservation.

Resumen. – La realización de inventarios avifaunísticos a una escala municipal podría tener importantesefectos en el mejoramiento de la selección de áreas prioritarias para su conservación. En este trabajo, a par-tir de la actualización del inventario de las aves del municipio de Zacapoaxtla, Puebla, México, se analiza lariqueza, endemismo y especies bajo alguna categoría de riesgo entre los diversos tipos de vegetación y usosde suelo presentes en el municipio. Se analizan también los patrones de distribución de la riqueza general yse describe la estacionalidad. El bosque mesófilo de montaña presentó la mayor riqueza, el mayor ende-mismo, el mayor número de especies bajo alguna categoría de riesgo y de especies exclusivas, seguido porel bosque de pino, bosque de pino-encino, agricultura de temporal y pastizal cultivado. Con base en estainformación, se proponen áreas dentro del municipio como prioritarias para la preservación de las aves yse discute el papel de los inventarios a esta escala como una estrategia en conservación. Aceptado el 1 deAgosto de 2008.

Key words: Avifauna of Zacapoaxtla, conservation scales, cloud forest, municipal-level inventories,Puebla.______________

4Correspondencia: Octavio R. Rojas-Soto; E-mail: [email protected]

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VILLA-BONILLA ET AL.

INTRODUCCIÓN

Es bien conocido, a partir de estudios sobrelas relaciones especies-área, que las medidasde la biodiversidad son dependientes de laescala (Wiens 1989, Lennon et al. 2001). Estopuede afectar los resultados y las conclusionesen los modelos predictivos de los patronesglobales de la biodiversidad (Gaston et al.2007), así como las respuestas a otros fenó-menos como la perturbación (Hill & Hamer2004). Los inventarios a una escala municipal,si bien son dependientes de límites políticos,tienden a representar patrones de distribuciónde la diversidad beta, lo que facilita, por unlado, el entendimiento de las relaciones ycambios entre la riqueza local dentro de laheterogeneidad ambiental natural, así comoentre las áreas con diversos grados de pertur-bación (Lawton et al. 1998, Hill & Hamer2004), y permite a su vez una mejor selecciónde áreas prioritarias para su conservación(Wiersma & Urban 2005).

El desarrollo de inventarios avifaunísticosen México y en el Neotrópico en general se hacaracterizado por una notoria falta de conti-nuidad (Escalante et al. 1993) y una falta deconsistencia en las escalas de estudio entre losdiversos trabajos enfocados al desarrollo deinventarios (e.g., Kratter et al. 1993, Robbins etal. 1999, Peterson et al. 2003, Almazán-Núñez& Navarro-Sigüenza 2006). El estado de Pue-bla no es la excepción, a pesar de ser una delas entidades situadas en el centro del país,con una densidad de población humana ele-vada y con diversas vías de comunicación.Esto mismo ha hecho de Puebla una de lasentidades en donde se dedica una gran super-ficie territorial a las actividades agrícolas,cubriendo aproximadamente el 39% de suárea total (INEGI 1999). Si a esta cifra se lesuma el 41,3% del territorio que está en pro-ceso de perturbación, el porcentaje de áreassin vegetación nativa conservada llega al80,3% (Flores-Villela & Geréz 1988).

A pesar de este panorama, existen zonasen la entidad donde aún se mantienenambientes naturales relativamente conserva-dos, particularmente en la Sierra Norte queincluye, entre otros, al municipio de Zaca-poaxtla, caracterizado por ser uno de los queposeen más áreas conservadas y que formanparte de los continuos de vegetación de la Sie-rra Madre Oriental (Navarro et al. 2004).

A la fecha se han llevado a cabo pocosinventarios avifaunísticos en la entidad(Rojas-Soto & Navarro 1999), siendo el muni-cipio de Zacapoaxtla una de las regionesmenos estudiadas, ya que sólo existen tresestudios incompletos, dos de ellos de difícilacceso y el tercero es un manuscrito no publi-cado. El primero fue realizado por la Secre-taría de Gobernación y Secretaría de Desarro-llo Urbano, Ecología y Obras Publicas(GOBPUE-SEDURBECOP 2002) y seenfocó a la comunidad de San Juan Tahitic,registrando 21 especies. El segundo fueun inventario avifaunístico en donde sereportaron 35 especies (Castro-Azuara 2003)en el bosque del Instituto TecnológicoSuperior de Zacapoaxtla (ITSZ); y el tercerose realizó en esta misma zona (Klicka com.pers.) y registró 30 especies en el año 2004. Lasuma de estos esfuerzos acumuló una riquezatotal de 65 especies para el municipio, siendoclaramente una pequeña proporción de la avi-fauna esperada con base en la diversidad dehábitats y su relativo buen estado de conser-vación.

La poca información local y la carencia deinformación regional sobre la presencia y dis-tribución de las especies de aves dificultan elentendimiento de los patrones generales dedistribución y limitan las posibilidades parauna adecuada identificación de áreas priorita-rias para su conservación a un nivel munici-pal. El objetivo de este trabajo fue compilar yactualizar el inventario de las aves del munici-pio de Zacapoaxtla, Puebla, atendiendo ade-más a los patrones de distribución por tipo de

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INVENTARIOS MUNICIPALES Y CONSERVACIÓN

vegetación y uso de suelo (biodiversidadregional), considerando a la estacionalidad, alendemismo, y a la presencia de formas enlista-das bajo alguna categoría de riesgo. Con baseen la información anterior, se generaron pro-puestas de conservación de áreas importantespara la conservación de las aves en el munici-pio.

MÉTODOS

Área de estudio. El municipio de Zacapoaxtlaestá ubicado entre los paralelos 19º98’ y19o73’N y entre los meridianos 97º71’ y97º49’O en la Sierra Norte de Puebla (Fig. 1),

misma que geológicamente corresponde a laregión fisiográfica de la Sierra Madre Oriental.Tiene una extensión de 177,74 km2 y presentaun declive general sur-norte, que va de 2400 a1200 m s.n.m con una altitud media de 1820m s.n.m. (INEGI 1999).

El municipio se ubica entre la transiciónde los climas templados de la Sierra Nortecon lluvias todo el año y los cálidos que sepresentan en el declive del Golfo de México.El clima predominante (48% del territorio) esel templado húmedo con lluvias en verano(entre los meses de Julio y Septiembre); la pre-cipitación pluvial anual oscila entre 1200 a1500 mm en las partes bajas, y entre 1000 y

FIG. 1. Ubicación del Estado de Puebla en México (A), del municipio de Zacapoaxtla en Puebla (B) y delas áreas propuestas para conservación en Zacapoaxtla (C). Cada uno de estos niveles representan a su vezlas escalas mencionadas en el texto como nacional, estatal y municipal respectivamente.

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1200 mm en las partes altas, con precipitacióndel mes más seco menor a 40 mm (INEGI1999). La temperatura media anual es de14°C, con una mínima de -3°C y una máximade 28°C (INEGI 2000). Se ubica dentro de lacuenca del río Tecolutla y pertenece a la sub-cuenca del río Apulco.

Existen principalmente tres tipos de vege-tación: bosque mesófilo de montaña quecubre aproximadamente 5,1% del territoriomunicipal, bosque de pino que cubre cercadel 20,0% y bosque de pino-encino que cubreel 36,2%. Además, el 32% del territorio muni-cipal se usa para actividades agrícolas, conagricultura de temporal dedicada principal-mente a cultivos de maíz (Zea mays), haba(Vicia faba) y papa (Solanum tuberosum). Porúltimo existe una fracción de pastizal culti-vado que abarca el 6,1% del municipio(INEGI 2000). En conjunto, se consideraron

en este estudio los cinco tipos de vegetación yusos de suelo mencionados.

Trabajo de campo. El trabajo de campo consistióen 61 días de muestreo entre Mayo de 2005 yMayo de 2006. Se seleccionaron 41 sitios demuestreo y se realizaron visitas a lo largo delaño, cubriendo tanto las estaciones cálidas(secas y húmedas), como las frías (secas yhúmedas), tratando de cubrir todos los tiposde vegetación y usos de suelo. Se abarcaron13 días de muestreo en cada uno, excepto enel pastizal cultivado que incluyó sólo 9 díasdebido a su menor extensión. Durante el año2007, posterior a la etapa del muestreo (2005–2006), se registraron otras 10 especies, princi-palmente en ambientes acuáticos del munici-pio. Sin embargo, debido a que estas últimasobservaciones no fueron realizadas sistemáti-camente durante el muestreo, no se incluye-

FIG. 2. Curvas de acumulación de especies esperadas mediante tres estimadores, con base en las especiesobservadas para el municipio de Zacapoaxtla.

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ron en los análisis de acumulación de riquezay escalamiento múltiple, pero sí en el listadototal (Apéndice 1).

Los muestreos se realizaron mediante dosmétodos: a) conteo por puntos extensivos(Ralph et al. 1996), en el que se efectuaroncensos de 10 min a intervalos de 250 m a lolargo de carreteras y caminos secundarios,registrando tanto las especies observadascomo escuchadas, y b) censo de búsquedaintensiva, en el que se recorrieron trayectos oáreas determinadas buscando aves y produ-ciendo sonidos (Ralph et al. 1996) para atraeralgunas especies al alcance de la vista que sondifíciles de observar dentro de la vegetacióncerrada.

Todos los recorridos fueron desde mediahora antes de la salida del sol hasta 4 h des-pués y las observaciones y registros se realiza-ron con la ayuda de binoculares 8 x 42 y guíasespecializadas (Peterson & Chaliff 1989,Howell & Webb 1995, National GeographicSociety 2002, Neri & López 2004, Kaufman2005, Van Perlo 2006). Las especies registra-das por sus cantos se corroboraron usandoguías de sonidos (Peterson 1992, González etal. 2006), dejando fuera del inventario aquellosregistros dudosos. Para complementar elinventario, se utilizaron cinco redes de nieblade 9 y 12 m y, además, se recopiló la informa-ción existente en la literatura (GOBPUE-SEDURBECOP 2002, Castro-Azuara 2003) ylos trabajos no publicados.

La lista de especies (Apéndice 1) se basóen la taxonomía propuesta por la AmericanOrnithologists’ Union (AOU 1998 y suple-mentos http://www.aou.org.), y los nombrescomunes en español e inglés se basaron enEscalante et al. (1996).

Se siguieron las categorías estacionalespropuestas para México por Howell & Webb(1995) como: residentes (R), migratorias deinvierno (M), transitorias (T), migratorias deverano (MV) y accidentales (AC). El ende-mismo se asignó de acuerdo a González &

Gómez de Silva-Garza (2003) como: endé-mica (E) y cuasiendémica (Q). Las catego-rías de riesgo se establecieron con base enla NOM-059-SEMARNAT-2001 (SEMAR-NAT 2002) como probablemente extinta en elmedio silvestre (E), en peligro de extinción(P), amenazada (A), y sujeta a protecciónespecial (Pr). Las especies introducidas en laregión fueron excluidas de los análisis; sinembargo, fueron incluidas en el listado deespecies (Apéndice 1), sin considerar su cate-goría estacional ni su estatus de riesgo.

Análisis. Para estimar la representatividad delinventario a nivel municipal, se calculó lariqueza esperada usando tres estimadores deriqueza no paramétricos: ICE, Jacknife 1 yBootstrap, usando el programa EstimateS ver.8 (Colwell 2006). La diferencia en la composi-ción de especies por hábitat se analizó gráfica-mente a través de un escalamiento multi-dimensional no-métrico, usando una matrizde similitud basada en el índice de similitud deBray-Curtis medido con los datos no transfor-mados usando el programa Primer v.5 (Clarke& Warwick 1994). Las diferencias en la com-posición de especies se probaron estadística-mente mediante un análisis de similitud(ANOSIM; Clarke & Warwick 1994).

RESULTADOS

Se registró durante el período de trabajo decampo (2005–2006) una riqueza de 194 espe-cies de 36 familias y 13 órdenes. Conside-rando los registros realizados en 2007, lariqueza de especies se incrementa a 204 espe-cies. Además, como producto de su introduc-ción a partir de la domesticación, ochoespecies más fueron incluidas en el listado deaves para el municipio (Apéndice 1). Del totalde especies, se destacan seis que amplían sudistribución geográfica conocida o que modi-fican su condición estacional en el área (Apén-dice 2).

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Con respecto a las categorías de estacio-nalidad, se registraron 148 (72,5%) especiesresidentes, 41 (20,%) migratorias de invierno,4 (2%) transitorias, 8 (4%) migratorias deverano y 3 (2,5%) accidentales. Se registraron10 especies endémicas y 5 cuasiendémicas aMéxico. Además, 14 especies se encuentranbajo alguna categoría de riesgo: siete bajo pro-tección especial, cinco amenazadas y dos enpeligro de extinción (Apéndice 1).

Con base en el esfuerzo de muestreo y lariqueza total observada durante el período2005–2006 (189 especies), las curvas de acu-mulación de especies reflejaron una represen-tatividad del inventario de alrededor del87,5% de la riqueza total, siendo Bootstrap elestimador que mostró el valor de riquezaesperada más cercano al observado, con 207especies (90,9%), seguido por Jacknife 1 con225 especies (83,8%) e ICE con 215 especies(87,7%), notándose en todas ellas una tenden-cia en alcanzar la asíntota después de 61 díasde muestreo (Fig. 2).

El análisis de la riqueza por tipo de vege-tación y uso de suelo indicó que el bosquemesófilo de montaña presentó los valoresmás altos de riqueza, endemismo, especiesbajo alguna categoría de riesgo y especiesexclusivas, así como el mayor número deespecies para todas las categorías estacionales.Estos valores fueron seguidos por el bosquede pino y el bosque de pino-encino (Tabla 1).

El análisis de escalamiento multidimensio-nal no-métrico (Fig. 3) muestra un gradientede similitud en la avifauna en donde el bosquemesófilo de montaña se diferencia del restode los tipos de vegetación y usos de suelo,mientras que los otros dos tipos de vegeta-ción (bosque de pino y bosque de pino-encino) se encuentran en la parte intermediaentre el bosque mesófilo de montaña y losambientes transformados (pastizal cultivado yagricultura de temporal). Estas diferencias enla composición de especies fueron estadística-mente significativas (Tabla 2) entre el bosquemesófilo de montaña con el resto de los tipos

TABLA 1. Valores de porcentaje de área, riqueza, endemismo, especies exclusivas, categoría estacional ybajo alguna categoría de riesgo, por tipo de vegetación y usos de suelo.

Bosque mesófilo de

montaña

Bosque de pino

Bosque de pino-encino

Agricultura de temporal

Pastizal cultivado

% del territorio municipalRiquezaEndemismo:

EndémicasCuasiendémicas

Especies exclusivasEstacionalidad:

ResidentesMigratoriasTransitoriasAccidentalesMigratorias de verano

Categoría de riesgo:En peligro de extinciónAmenazadasSujetas a protección especial

5,14141

91

39 (20%)

10528512

245

20,05115

84

12 (6,18%)

8721124

143

36,23104

83

6 (3,09%)

7621313

122

32,4794

34

2 (1,03%)

7019302

022

6,0867

43

2 (1,03%)

587101

011

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de vegetación y usos de suelo, mientras que elbosque de pino y el bosque de pino-encino,que comparten más especies, no mostrarondiferencias significativas. Tampoco hubo dife-rencias entre los hábitat transformados (agri-cultura de temporal y pastizal cultivado). Elbosque de pino-encino se encuentra en laparte media del gradiente ya que tampoco sediferencia estadísticamente de pastizal culti-vado, con el cual comparte varias especies(Fig. 3, Tabla 2).

Con base en la información de concentra-ción de riqueza, endemismo y especies bajoalguna categoría de riesgo, se identificaronalgunas áreas como prioritarias para su con-servación, mismas que se ubican principal-mente al norte del municipio y se caracterizan

por la presencia de bosque mesófilo de mon-taña (Fig. 1).

DISCUSIÓN

La avifauna reportada para el municipio deZacapoaxtla lo convierte en uno de los mejorestudiados de la Sierra Norte del Estado dePuebla y en una zona avifaunísticamenteimportante dada la acumulación y composi-ción de especies. Esta escala de estudio,permite hacer comparaciones e interpretacio-nes entre otras escalas, por ejemplo el munici-pio ocupa sólo el 0,5% de la superficie estataly presenta el 38,8% de las aves registradas enla entidad (525 especies) y el 19% del país(Escalante et al. 1993). Este número de

FIG. 3. Escalamiento multidimensional no-métrico que muestra las diferencias en la composición de espe-cies entre los tipos de vegetación y usos de suelo estudiados.

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especies puede deberse a la compleja topogra-fía e historia biogeográfica de la región (Esca-lante et al. 1993) que ha permitido laexistencia de una gran cantidad de tipos devegetación. Sin embargo, de acuerdo conNavarro et al. (2004), la avifauna de la SierraNorte del Estado de Puebla es una de lasmenos estudiadas, reflejo de ello es el hechode que de las 204 especies registradas para elmunicipio, sólo 65 (31,8,0%) habían sidoreportadas previamente mientras que 139 fue-ron nuevos registros (Apéndice 1). Este incre-mento en los registros de aves, así como laexistencia de seis de ellos que resultaronsobresalientes porque amplían su distribucióngeográfica y/o estacional conocida (Apéndice2), demuestra la necesidad de continuar conlos esfuerzos en el inventario de la avifauna enla Sierra Norte de Puebla.

Respecto a la estacionalidad, se observóque existe una mayor proporción de especiesresidentes que especies migratorias, acciden-tales y transitorias. Esto coincide con la pro-porción observada a nivel nacional (Escalanteet al. 1993), a pesar de que esta región formaparte de uno de los corredores migratoriosmás importantes en el país (Rappole et al.1983).

México es un centro de evolución in situde muchos taxa (Escalante et al. 1993). La Sie-rra Madre Oriental tiene un porcentaje dealrededor de 15% de las especies de aves

endémicas a México (Navarro et al. 2004). Enese contexto, el municipio de Zacapoaxtlapresenta el 80% de las especies endémicasreportadas para la Sierra Madre Oriental y el13% de la avifauna endémica nacional, lo quehace destacar a Zacapoaxtla como una regiónde las más importantes por su alta tasa deendemismos dentro de toda la Sierra MadreOriental.

Si bien en ningún tipo de vegetación ousos de suelo se alcanzó la asíntota en las cur-vas de acumulación de especies, existió unatendencia para llegar a ella en todos los casos,además de una buena aproximación entre lariqueza observada y estimada, la cual varióentre 83,8% y 90,9%, dependiendo del esti-mador. Esto sugiere que se realizó un inventa-rio razonablemente completo, ya que elporcentaje sugerido para considerar a uninventario completo es del 94% (Clench1979).

El bosque mesófilo de montaña fue eltipo de vegetación que presentó los valoresmás altos de riqueza (incluyendo especiesexclusivas), endemismo y especies bajo algunacategoría de riesgo, seguido del bosque depino y del bosque de pino-encino. Son diver-sas las razones de tales patrones, ya que den-tro del municipio, el bosque mesófilo demontaña es la vegetación natural con menoralteración. Sin embargo, se sabe que los bos-ques mesófilos, en general, son producto de

TABLA 2. Resultados pareados del análisis de similitud (ANOSIM, triángulo superior) y promedio de disi-militud (triángulo inferior) para todas las combinaciones entre los tipos de vegetación. Un asterisco indicaprueba significativa al 95% (P < 0.05) y dos asteriscos indican prueba significativa al 99% (P < 0.01).

Bosque mesófilo de

montaña

Bosque de pino

Bosque de pino-encino

Agricultura de temporal

Pastizal cultivado

Bosque mesófilo de montañaBosque de pinoBosque de pino-encinoAgricultura de temporalPastizal cultivado

—80,4980,7581,6782,19

0,581**—-

65,0666,0870,53

0,513**-0,009

—67,4969,79

0,598**0,157**0,148**

—66,82

0,487**0,208*0,1180,132

—

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una historia biogeográfica y evolutiva que haconducido a una gran complejidad estructural,como se ha sugerido en trabajos previos (Her-nández-Baños et al. 1995), con diversas asocia-ciones que frecuentemente difieren entre sí encuanto a la altura, fenología y especies domi-nantes (Rzedowski 1978, Alcántara & Luna2001, Valdez et al. 2003, Ponce-Vargas et al.2006). Dicha complejidad estructural puedeobservarse gráficamente en el análisis de esca-lamiento multidimencional no métrico (Fig.3), en donde existe una clara separación delbosque mesófilo de montaña del resto de lostipos de vegetación y usos de suelo. Por otrolado, probablemente exista una correlaciónespacial entre las especies por tipo de vegeta-ción y usos de suelo, por ejemplo, el análisisde escalamiento muestra una sobreposiciónentre el bosque de pino-encino con el pastizalcultivado; esto quizá se deba a que el bosquede pino-encino está intercalado espacialmenteen el municipio con el pastizal cultivado, loque genera fragmentos de vegetación abiertaque favorecen un efecto de borde con altointercambio de especies entre el bosque depino-encino y el pastizal cultivado, e inclusocon las áreas de agricultura de temporal, parti-cularmente las aves generalistas.

Por otro lado, la similitud encontradaentre los diferentes tipos de vegetación y usosde suelo (Tabla 2) muestra que el bosquemesófilo de montaña es el hábitat con másdiferencias con relación al resto. Esto implicaque en él se encuentra un conjunto de espe-cies exclusivas que sugieren un buen estado depreservación natural, a diferencia del resto delos tipos de vegetación y usos de suelo quepresentan diversas especies comunes, lo cual,como se ha sugerido anteriormente, puedeestar influido por el grado de fragmentación ydistribución entre ellos. Lo anterior indica quetanto la disposición de los paisajes, así comode las micro condiciones, permiten una inte-gridad en un mosaico de ambientes que puedeser utilizado para diferentes propósitos y per-

mite a las aves cambiar su distribución comorespuesta a las condiciones de estos (Bojor-ges-Baños & López-Mata 2005).

A pesar de que la presencia de las especiespuede ser representada a cualquier escala,algunas escalas podrían ser más útiles queotras (Short & Hestbeck 1995), particular-mente cuando se trata de priorizar áreas paraconservación (Gaston et al. 2007). En México,la diferencia de escalas para el reconocimientode prioridades en conservación ha conducidoa ignorar áreas importantes durante la planea-ción y creación de áreas naturales protegidas(ANP’s), ya que áreas relativamente pequeñas,pero que contienen una gran diversidad, sonfrecuentemente ignoradas cuando se estable-cen prioridades a escalas estatales y/o nacio-nales (SEMARNAP 1996). El incremento enla escala y resolución en las evaluaciones de ladiversidad para la selección y creación deáreas prioritarias a un nivel municipal podríacontribuir al mejoramiento en la selección deáreas con condiciones locales particulares,pero producto de comparaciones a un nivelregional, ya que pueden ser mejor estudiadasbiológicamente y mejor manejadas social ypolíticamente.

Como un ejemplo de la importancia de losestudios a nivel municipal para la conserva-ción, la información generada en este estudiopermitió la identificación de aquellas áreasavifaunísticas prioritarias, a partir del uso deunidades que son comparables en una mismaescala (los tipos de vegetación y usos de suelopresentes en el municipio), lo que otorga unamayor objetividad y precisión para su recono-cimiento (e.g., dos Anjos & Boçon 1999).Esto permite además un mejor manejo a nivelsocial, ya que dichas áreas fueron claramenteidentificadas por los habitantes del municipio,quienes tienen el deseo de integrarlas al sis-tema de ANP’s como “áreas de conservacióncomunitarias”, esquema que ha tomadorecientemente un papel importante en la con-servación de la biodiversidad en México (e.g.,

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Senado de la República 2007) pero que estambién utilizado en otros países de Latino-américa.

Las áreas identificadas como prioritariascon base en su riqueza, endemismo y especiesbajo alguna categoría de riesgo, son fragmen-tos relativamente grandes con vegetaciónnatural de bosque mesófilo de montaña y debosque de pino-encino que se concentranprincipalmente en el norte y suroeste delmunicipio (Fig. 1). Estas áreas cumplen ade-más con los principales criterios para ser con-sideradas en conjunto como un áreaimportante para la conservación de las aves(AICA; Arizmendi & Márquez-Valdemar2000). Sin embargo, la trascendencia de nues-tros resultados en la creación y conservaciónde áreas dentro del municipio de Zacapoaxtladependerá de la participación y gestión deotros actores sociales y políticos que podríantener un impacto directo particularmente enla conservación del bosque mesófilo de mon-taña. Además el conocimiento de la avifauna aun nivel municipal resulta fácilmente escalablea otros niveles, lo que contribuye al entendi-miento de los patrones de distribución de lasaves y su conservación también en los nivelesestatales y nacionales.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a J. C. García Montiel, J. A.Barrón Sevilla, J. Schondube, I. MacGregor,K. Renton, M. Martínez, Raymond McNeil yun revisor anónimo por sus valiosos comen-tarios al manuscrito, a Francisco y AntonioVilla Bonilla por la ayuda en el trabajo decampo, a todas las personas del municipio deZacapoaxtla que nos permitieron el acceso asus parcelas y bosques para realizar el registrode aves. J. Klicka y M. A. Gurrola proporcio-naron datos no publicados. Agradecemosigualmente a la División de InvestigaciónAplicada y Difusión Científica del InstitutoTecnológico Superior de Zacapoaxtla y al Ins-

tituto de Ecología A. C. por las facilidadesotorgadas.

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SERVACIÓ

NAPÉNDICE 1. Lista sistemática de las aves registradas en el municipio de Zacapoaxtla, Puebla. La taxonomía y nomenclatura sigue a la American Ornitho-logists’ Union (1998). En la primer columna se presenta el nombre común en español de acuerdo con Escalante et al. (1996). En la segunda columna semuestra el nombre científico y el endemismo, este último representado por un asterisco (*) para las endémicas a México y con dos (**) para las cuasiendémi-cas. En esta misma columna se marca con (†) a las especies registradas posteriormente al muestreo 2005–2006. En la tercera columna se indica la categoríade riesgo (P = En peligro, A = Amenazada, Pr = Sujeta a protección especial) con base en la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2002). En la cuartacolumna se anota la condición estacional en el municipio (R = Residente, M = Migratoria de invierno, MV = Migratoria de verano, T = Transitoria, AC =Accidental. En esta misma columna se señalan a las especies “introducidas”. La última columna muestra los tipos de vegetación y usos de suelo (BMM =bosque mesófilo de montaña, BP = Bosque de pino, BPE = Bosque de pino–encino, AT = Agricultura de temporal y PC = Pastizal cultivado). El hábitat“Acuático” no fue considerado en los análisis ya que corresponde a las especies registradas posteriormente al muestreo 2005-2006.

Nombres comunes Nombres científicos Categoría de riesgo

Estacionalidad Vegetación y usos de suelo

Ansar comúnAnsar cisnalGanso canadiensePato real Pato Cucharón NorteñoGuajolote norteño Codorniz-coluda veracruzana Codorniz silbadora Garza MorenaGarceta AzulGarza ganaderaZopilote común Zopilote auraGavilán PescadorGavilán de Cooper Aguililla gris Aguililla rojinegra Aguililla cola roja Águila tirana Caracara quebrantahuesosCernícalo americano

Anser comun Anser cygnoides Branta canadensis Cairina moschata Anas clypeata †Meleagris gallopavo Dendrortyx barbatus*Dactylortyx thoracicusArdea herodias †Egretta caerulea †Bubulcus ibis Coragyps atratusCathartes auraPandion haliaetus †Accipiter cooperiiButeo nitidusParabuteo unicinctusButeo jamaicensisSpizaetus tyrannusCaracara cheriwayFalco sparverius

P

Pr

P

IntroducidaIntroducidaIntroducidaIntroducida

MIntroducida

RRMM

IntroducidaRRMMR

ACRRRM

AcuáticoATBMM, BP, BPEBMM, BP, PCAcuáticoAcuático

BMM, BPEBMM, BP, BPE, AT, PCAcu·ticoBMM, BPE, ATBMMBMM, BPBMM, BP, BPE, ATBMMPCBMM, BPE, AT, PC

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APÉNDICE 1. Continuación.



Gallareta AmericanaChorlo tildíoPaloma doméstica Paloma ala blancaTórtola cola larga Tórtola coquita Tórtola rojiza Tórtola azulPaloma arroyeraPaloma-perdiz cara blancaCuclillo canelaGarrapatero pijuyTecolote vermiculado Búho cornudo Búho café Búho listado Chotacabras pauraque Tapacamino de Carolina Tapacamino cuerporruín-norteño Vencejo cuello blancoVencejo de VauxVencejo pecho blancoFandanguero cola cuña Fandanguero morado Colibrí oreja violeta Zafiro oreja blanca Colibrí corona azul Colibrí garganta amatista Colibrí garganta azul

Fulica americana †Charadrius vociferusColumba livia Zenaida asiaticaColumbina incaColumbina passerinaColumbina talpacotiClaravis pretiosaLeptotila verreauxiGeotrygon albifaciesPiaya cayanaCrotophaga sulcirostrisMegascops guatemalae †Bubo virginianusCiccaba virgataStrix variaNyctidromus albicollisCaprimulgus carolinensisCaprimulgus vociferusStreptoprocne zonarisChaetura vauxiAeronautes saxatalisCampylopterus curvipennis †Campylopterus hemileucurusColibri thalassinusHylocharis leucotisAmazilia cyanocephalaLampornis amethystinusLampornis clemenciae

A

Pr

RR

IntroducidaRRRRRRRRRRRRRRMMRRRRRRRRRR

RiparioAT

BMM, BP, BPEBP, BPE, AT, PCBMMBMM, PCBMM, BP, BPE, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBPBMMBMMBMMBMM, BPEBP, BPEBPBPBMMBMM, BP, BPEBMM, BP, AT, PCBMM, AT, PCAT, PCBMMBMMBMM, BPBMM, BP, BPE, AT, PCBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE

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NAPÉNDICE 1. Continuación.



Colibrí ala castaña Colibrí magnífico Colibrí garganta rubí Colibrí barba negra Zumbador mexicano Trogón mexicanoTrogón eleganteMomoto corona azulMartín-pescador de collarMartín-pescador verdeMartín-pescador enanoTucaneta verdeCarpintero belloteroCarpintero enmascaradoCarpintero chejeChupasavia maculadoCarpintero mexicanoCarpintero velloso-mayorCarpintero caféCarpintero oliváceoCarpintero lineadoTrepatroncos oliv·ceoTrepatroncos bigotudoTrepatroncos corona punteadaMosquero lampiñoMosquero copetónPibí borealPibí tengofríoPibí occidental

Lamprolaima rhamiEugenes fulgensArchilochus colubrisArchilochus alexandriAtthis heloisa*Trogon mexicanusTrogon elegansMomotus momotaCeryle torquataChloroceryle americanaChloroceryle aeneaAulacorhynchus prasinusMelanerpes formicivorusMelanerpes chrysogenys*Melanerpes aurifronsSphyrapicus variusPicoides scalarisPicoides villosusVeniliornis fumigatusPiculus rubiginosusDryocopus lineatusSittasomus griseicapillusXiphorhynchus flavigasterLepidocolaptes affinisCamptostoma imberbeMitrephanes phaeocercusContopus cooperiContopus pertinaxContopus sordidulus

Pr

RRTTRRRRRRRRRRRMRRRRRRRRRRTR

MV

BMMBMM, BP, BPE, ATBMM, BPE, ATBMMBMM, BPEBMM, BP, BPE, ATBPBMMBMMBMM, ATBMMBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, PCBMM, BP, BPE, ATBMM, BPEBMM, BPEBPBP, BPEBMMBMM, BPBMM, BP, BPEBMM, BPEBMM, BPE, PCPCBP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, ATBP, BPE, ATBP, BPE, AT

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Pibí orientalMosquero vientre amarilloMosquero Saucero Mosquero garganta blancaMosquero mínimoMosquero oscuroMosquero pineroMosquero barranqueñoMosquero pecho leonadoPapamoscas negroPapamoscas llaneroMosquero cardenalAtilaPapamoscas tristePapamoscas cenizoPapamoscas tiranoLuis bienteveoLuis pico gruesoLuis gregarioPapamoscas atigradoTirano tropicalTirano silbadorTirano dorso negroMosquero-cabezón degolladoTitira enmascaradaVireo anteojilloVireo reyezueloVireo gorjeadorVireo gorra parda

Contopus virensEmpidonax flaviventrisEmpidonax traillii †Empidonax albigularisEmpidonax minimus †Empidonax oberholseriEmpidonax affinis*Empidonax occidentalisEmpidonax fulvifronsSayornis nigricansSayornis sayaPyrocephalus rubinusAttila spadiceusMyiarchus tuberculiferMyiarchus cinerascensMyiarchus tyrannulusPitangus sulphuratusMegarynchus pitanguaMyiozetetes similisMyiodynastes luteiventrisTyrannus melancholicusTyrannus couchii**Tyrannus tyrannusPachyramphus aglaiaeTityra semifasciataVireo solitariusVireo huttoniVireo gilvusVireo leucophrys

TMT

MVMMRRRRMRRRMRRRR

MVRRTRRRRMR

BMMBMM, ATBMMBP, BPEBMMBMM, PCBPBP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPEBMM, ATBMMBMM, BP, ATBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BPAT, PCBMMBMMBMM, BP, BPEBMM, BPATBMM, AT, PCAT, PCBMM, BP, BPEBMMBMM, BP, ATBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE

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Vireón pecho castañoChara crestadaChara verdeChara papánGolondrina mangleraGolondrina verdemarGolondrina ala aserradaGolondrina tijeretaSastrecilloSita pecho blancoMatraca tropicalMatraca serranaChivirín barranqueñoChivirín cola oscuraChivirín saltaparedChivirín pecho grisMirlo-acuático norteamericanoReyezuelo de rojoPerlita azulgrisAzulejo garganta canelaAzulejo garganta azulClarín jilgueroClarín unicolorZorzal mexicanoZorzal de FrantziusZorzal corona negraZorzal cola rufaZorzal maculadoMirlo negro

Vireolanius melitophrys**Cyanocitta stelleriCyanocorax yncasCyanocorax morioTachycineta albilineaTachycineta thalassinaStelgidopteryx serripennisHirundo rusticaPsaltriparus minimusSitta carolinensisCampylorhynchus zonatusCampylorhynchus gularis*Catherpes mexicanusThryomanes bewickiiTroglodytes aedonHenicorhina leucophrysCinclus mexicanusRegulus calendulaPolioptila caeruleaSialia sialisSialia mexicanaMyadestes occidentalisMyadestes unicolorCatharus occidentalis*Catharus frantziiCatharus mexicanusCatharus guttatusHylocichla mustelinaTurdus infuscatus

Pr

PrA

APr

A

RRRRRRR

MVRRRRRRMRRMMRRRRRRRMRR

BP, BPE, ATBMM, BP, PCBMMBMMBPAT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBPBMMBMMBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, ATBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, ATBMM, BPE, ATBMM, BP, ATBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, ATBMM, BP, BPE, AT, PCBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBPEBP, BPE, ATBPEBMM, BP, BPE, AT

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Mirlo pardoMirlo garganta blancaMirlo primaveraMaullador grisCuitlacoche pico curvoMulato azulCapulinero grisCapulinero negroOcotero enmascarado Chipe ala doradaChipe corona naranjaChipe de coronillaParula tropicalParula ceja blancaChipe coronadoChipe negroamarilloChipe cabeza amarillaChipe dorso verdeChipe trepadorChipe flameanteChipe sueleroChipe charqueroChipe de TolmieCascarita comúnChipe corona negraChipe de collarChipe cara rojaChipe rojoChipe ala blanca

Turdus grayiTurdus assimilisTurdus migratoriusDumetella carolinensisToxostoma curvirostreMelanotis caerulescens*Ptilogonys cinereusPhainopepla nitensPeucedramus taeniatus †Vermivora chrysopteraVermivora celataVermivora ruficapillaParula pitiayumiParula superciliosaDendroica coronataDendroica townsendiDendroica occidentalisDendroica virensMniotilta variaSetophaga ruticillaSeiurus aurocapillaSeiurus noveboracensisOporornis tolmieiGeothlypis trichasWilsonia pusillaWilsonia canadensisCardellina rubrifronsErgaticus ruber*Myioborus pictus

A

RRRMRRRMRTMMRRMMMMMMMMMMMT

ACRR

BMM, BP, BPE, ATBMM, BPE, ATBMM, BP, BPE, AT, PCBPBP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBPBMM, BPEBMMBP, BPE, ATBMM, BP, BPEBPEBP, BPE, ATBMM, BPE, ATBMM, BP, BPE, ATBPEBMM, BP, ATBMM, BP, BPE, ATBMMBPE, ATBMM, ATBMM, BPBP, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBPEBPEBMM, BP, BPEBP, BPE, AT, PC

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Chipe de montañaChipe de rocaChipe corona doradaChipe gorra rufaChipe ceja doradaBuscabreñaChinchinero comúnTángara encineraTángara rojaTángara dorso rayadoTángara ala blancaTángara ala amarillaMielero Pata Roja Semillero de collarPicaflor caneloAtlapetes nuca blancaAtlapetes gorra rufaAtlapetes gorra castañaRascador oliváceoToquí pintoToquí pardoZacatonero rojizoGorrión ceja blancaGorrión de LincolnJunco ojo de lumbrePicurero cabeza negraPicogordo pecho rosaPicogordo tigrillo Picogordo azul

Myioborus miniatusEuthlypis lachrymosaBasileuterus culicivorusBasileuterus rufifronsBasileuterus belliIcteria virensChlorospingus ophthalmicusPiranga flavaPiranga rubraPiranga bidentataPiranga leucopteraThraupis abbasCyanerpes cyaneus †Sporophila torqueolaDiglossa baritulaAtlapetes albinucha*Atlapetes pileatus*Buarremon brunneinuchaArremonops rufivirgatus**Pipilo maculatusPipilo fuscusAimophila rufescensSpizella passerinaMelospiza lincolniiJunco phaeonotus**Saltator atricepsPheucticus ludovicianusPheucticus melanocephalusPasserina caerulea

RRRRRMRRMRRR

MVRRRRRRRRRRRRRMRM

BMM, BP, BPE, AT, PCBMMBMMBMM, BP, ATBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BPBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE, ATBMM, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBMMBMM, BP, AT, PCBMM, BP, AT, PCBMM, BP, BPEBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE, AT, PCBPBP, BPE, AT, PCBP, BPE, ATBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE, AT, PCBMMBMM, BPEBP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PC

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Colorín lázuliColorín azulTordo cantorZanate mexicano Tordo ojo rojoBolsero de AltamiraBolsero cabeza negraBolsero de BaltimoreBolsero calandriaOropéndola MoctezumaEufonia garganta negraEufonia garganta amarillaEufonia capucha azulPinzón mexicanoJilguero encapuchadoJilguero dominicoPicogrueso encapuchadoGorrión casero

Passerina amoenaPasserina cyaneaDives divesQuiscalus mexicanusMolothrus aeneusIcterus gularisIcterus graduacaudaIcterus galbulaIcterus bullockiiPsarocolius montezumaEuphonia affinisEuphonia hirundinaceaEuphonia elegantissimaCarpodacus mexicanusCarduelis notataCarduelis psaltriaCoccothraustes abeillei**Passer domesticus

Pr

ACMRRRRRMMRRRRRRRR

Introducida

BPBMMBMMBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE, AT, PCBMMBMM, BP, BPEBMM, BP, BPE, ATBP, BPEBMMBMMBMMBMM, BPBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBMM, BP, BPE, AT, PCBP, BPE, AT, PC

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APÉNDICE 2. Especies que amplían su distribución geográfica o modifican su condición estacional cono-cida, con base en las propuestas de Howell & Webb (1995) y National Geographic (2002).

1) La Aguililla rojinegra (Parabuteo unicinctus), es residente desde la Península de Baja California hasta El Sal-vador. Existen dos registros accidentales en el D. F. y la Península de Yucatán, ambos quizá producto deun escape de cautiverio (Howell & Webb 1995). En Zacapoaxtla se registró el 22 de Septiembre de2005. Este registro incrementa su distribución conocida 250 km al sur y 170 km al norte aproximada-mente (Howell y Webb 1995).

2) El Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) era una especie de presencia probable en la región de acuerdo aHowell & Webb (1995). Sin embargo, consideramos sobresaliente incluirla como un registro notable yaque es microendémica a los bosques mesófilos del centro-este de México y es considerada como enpeligro de extinción con base en la NOM-059-SEMARNAT-2001. La especie puede considerarse comocomún en Zacapoaxtla ya que fue registrada frecuentemente al amanecer y en las tardes en diversossitios con bosque mesófilo de montaña.

3) La Atila (Attila spadiceus) se distribuye en México en ambas vertientes, desde el sur de Sonora y centro deVeracruz, hacia el sureste hasta Chiapas, incluyendo la Península de Yucatán. En Zacapoaxtla se le regis-tró el 10 de Agosto de 2005. Este registro amplía la distribución conocida 90 km al sureste (Martínez-Morales 2004), aunque existen registros dudosos de la especie en el sur de San Luis Potosí (Howell &Webb 1995).

4) La Chara papan (Cyanocorax morio) se distribuye en México desde el norte de Nuevo León, a través de lavertiente del golfo hasta la península de Yucatán y Guatemala (Van Perlo 2006). Howell & Webb (1995)la reportan a una altitud no mayor a los 1500 m s.n.m., lo que corresponde con ambientes cálido-húme-dos. En el municipio se le registró a 2100 m s.n.m., como se ha registrado en Oaxaca (Grosselet com.pers.) lo que indica que la especie ocurre al menos ocasionalmente arriba de su distribución altitudinalconocida, como sucede con otras especies (Levey & Stiles 1992).

5) El Colorín lázuli (Passerina amoena) es un transitorio en el norte y migratorio de invierno a lo largo de lavertiente del Pacífico, incluyendo la cuenca del río Balsas hasta el suroeste de Puebla (Howell & Webb1995). Fue capturada el 4 de Noviembre de 2005. Este registro extiende su ocurrencia aproximada-mente 270 km al suroeste de su distribución conocida.

6) El Vireo gorjeador (Vireo gilvus) fue observado en Mayo y Junio de 2006. De acuerdo con Howell &Webb (1995), esta especie es migratoria de invierno para Puebla; sin embargo, su presencia en los mesesreproductivos sugieren la existencia de una población residente, como ocurre en el centro y sur del país.

7) La Buscabreña (Icteria virens) es una especie cuya distribución estacional no está bien entendida; sinembargo, con base en Howell & Webb (1995), su presencia en el norte de Puebla puede ser transitoria oresidente de invierno. En este trabajo, fue observada en Julio y Agosto de 2006, y esto sugiere quepodría ser residente en la zona.

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