INVERSIONES:

VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTOCAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA(Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI).

Sturtevant, 1926

A B C D E F G

A B C E D F G

Dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular

Son necesarias dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular

A B C E D F G

A B C D E F G

5’ ACGTTACCCGTGTGTGAAGAACTACGTACAGCATGC 3’

3’ TGCAATGGGCACACACTTCTTGATGCATGTCGTACG 5’

5’ ACGTTACCCGTGTGTGTACGTAGTTCTTCAGCATGC 3’

3’ TGCAATGGGCACACACATGCATCAAGAAGTCGTACG 5’

-COMPORTAMIENTO CITOLÓGICO:

-PROBLEMAS EN LÍNEA GERMINAL:EL PASO POR LA R! (No presentan problemas en mitosis pero las inversiones pericéntricas pueden cambiar la morfología de los cromosomas)

PERO TODO DEPENDE DEL TIPO DE INVERSIÓN…

S S S M M M

-Simples (un solo segmento invertido)

paracéntricas (el segmento invertido no incluye el centrómero)

pericéntricas (el segmento invertido incluye el centrómero)

-Complejas (se invierten simultáneamente varios segmentos de un mismo cromosoma)

independientes: A`BC´DE`FG´H→ACBDEGFHen tándem: A`BCD´`EF´GH→ADCBFEGHincluidas: A`BCDEFG´H→AGF`EDC´BH→AGFCDEBHsolapantes: A`BCD´EFGH→AD`CBEF´GH→ADFEBCGH

TIPOS DE INVERSIONES:

Homozigoto

Heterozigoto

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

RECÍPROCOS:

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

COMPLEMENTARIOS:

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

DIAGONALES:

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOSUNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

RECÍPROCOS:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

COMPLEMENTARIOS:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

DIAGONALES:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:

-EL PASO POR MEIOSIS DE LA INVERSIÓN:

Depende de:

1 - tipo de inversión (para- o pericéntricas)

2 - tamaño de la inversión (las pequeñas no afectan)

3 - posición del sobrecruzamiento (dentro o fuera del bucle; complementarios o recíprocos…)

4 - número de sobrecruzamientos

-Inversiones: supresoras de la recombinación:-Impedimentos estructurales: no aparean (salvo bucle)-Si aparean y recombinan (1) en el bucle obtenemos el

gameto normal y el invertido (...)

SUPERGENES:“Un grupo de de genes ligados que son (o tienden a ser)

transmitidos como una unidad hereditaria, y que por tanto se mantienen juntos sobre un cromosoma”

Darlington y Mather, 1949

INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: mecanismo

-Generación de letales equilibradosLas inversiones son un mecanismo para silenciar alelos letalesPero la generación de letales equilibrados mediante inversiones contribuye a su supervivencia

-Control de plagas

-Establecimiento de filogenias mediante estudios de inversiones

INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: Consecuencias y usos

DOBZHANSKY. GENETICS 23: 28 Jan. 1938

CROMOSOMA 3 DE Drosophila pseudoobscura y D. persimilisCosta Oeste de América de Alaska a Guatemala; distribución discontinuaCruces: descendencia homocigota estructural: salvajes

descendencia heterocigota estructural: presencia de mutación

Tendencia a mostrar inversiones paracéntricas: producen gametos viables normales e invertidos, beneficioso para la especie cuando los genes incluidosen la zona de la inversión se han coadaptado en una combinación óptima:supergenes

Anopheles

MAYOR VALOR ADAPTATIVO DE LOS HETEROCIGOTOS ESTRUCTURALES PARA LA INVERSIÓN(Dobzhansky y Levene, 1948)

-Hembras inseminadas de una población natural: descendencia en equilibrio Hardy-Weinberg en laboratorio.

-Machos adultos de la misma población: cruzándolos con hembras de genotipo conocido, la frecuencia de machos capturados mostraba mayor proporción de heterocigotos.

En la población natural, mayor número de heterocigotos Estructurales: mayor valor adaptativo.

SISTEMA EVOLUTIVO DE LAS INVERSIONES

-Supresión de la recombinación (en los supergenes)

-Aumento de la frecuencia de heterocigotos estructurales:normal-invertido

-Generación de homocigotos estructuralesY empezaran a recombinar entre sí los individuos homocigotos...

S S S M M M

Evolución de las Inversiones –Supergenes-

Primera etapa evolutiva

1

2

3

x

x

3

Formación de los homozigóticos

x

Segunda etapa evolutiva

x

Segunda etapa evolutiva