B O L E T Í N B I M E S T R A L D E L A C O M I S I Ó N N A C I O N A L P A R A E L C O N O C I M I E N T O Y U S O D E L A B I O D I V E R S I D A D

METAMORFOSIS

PLÁSTICAS Y

BIOLÓGICAS DE

LAS HOJAS

PÁG.8

ÍNDICE DE

LOS NÚMEROS

1 A 50 DE

BIODIVERSITAS

A Ñ O 8 N Ú M . 5 0 S E P T IE M B R E D E 2 0 0 3

La mirada atenta busca la planta ade-

cuada. Don Fe l i c i a n o , i n d í ge n a

chinanteco de Oaxaca,trabaja en

silencio; con rápidos y pre c i s o s

movimientos corta un par de ho-

jas de cada palma camedora,lue-

go las forma en una serie de ma-

nojos y f i n a l m e n t e, al caer la

tarde, junta su cosecha en un lien-

zo que a manera de morral trans-

p o rta hasta su pueblo. Con la ay u-

da de su fa m i l i a , realiza una

selección eliminando las hojas

defectuosas, rotas o manchadas.

Al día siguiente las lleva al com-

p rador regi o n a l , que con su ca-

mioneta las transporta a un cen-

t ro de acopio, donde se re a l i z a

nu evamente una selección más

fina y se empacan los manojos

en cajas. Una vez a la semana lle-

ga un camión refrigerado,que re-

cibe las cajas y las transporta hasta

la compañía importadora mayorista

en San Antonio, Texas. De allí se distri-

buye a las florerías que venden al menudeo.

L A P A L M A C A M E D O R A

2

Un cliente entra a una de esastiendas, hace un pedido de una co-rona de muerto que se elabora confl o res y con hojas de palma came-d o ra , y que acompañará por unashoras a un difunto en su último via-je. Esta historia se repite desde haceva rias décadas una y otra ve z , u n ah i s t o ria de sudor, c o m e rcio y arre-glos florales.

Las palmas son las plantas másabundantes de las selvas tro p i c a l e s :c e rca de 18% del total de especies depalmas que se conocen en el mu n d ov iven en México. De ellas,130 sonde C h a m a e d o re a, g é n e ro que sóloexiste en el continente ameri c a n o ,50 se hallan en nu e s t ro terri t o rio yc o nv i e rten a México en el país conel mayor número de especies y,mu yp ro b abl e m e n t e, en uno de los cen-

L A P A L M A C A M E D O R A

F U LV I O E C C A R D I

t ros de dive rs i ficación del género .La palmas del género Chamae-

d o re a v iven principalmente en lass e l vas altas y medianas pere n n i fo-l i a s , s u b p e re n n i folias y subcaduci-folias,así como en el bosque mesó-fi l o , desde el nivel del mar hasta másde 2 000 metros de altitud. Algunasespecies se encuentran en bosquesde encino y de pino-encino; en lasselvas medianas caducifolias vivenvarias de ellas especialmente cercade ríos y arroyos,y en las barrancas.Son propias del sotobosque,requie-ren sombra , ge n e ralmente pro s p e-ran en suelos pedregosos, con buendrenaje y abundante materia orgáni-ca. La única que puede vivir a plenosol es la C. seifrizii, de hoja gruesa,del centro y norte de la península deYucatán.

La altura y el tamaño de las ho-jas varía de una especie a otra, des-de la pequeña C. tuerckheimii, has-ta la majestuosa C. wo o d s o n i a n a,que puede tener más de diez metrosde altura , o C. elat i o r, que por sertrepadora fácilmente las sobrepasa.Estas palmas tienen una enorme ca-pacidad de adaptación a las pertur-baciones y tr a n s fo rmaciones de suhábitat,lo cual les ha permitido so-p o rtar fuertes cambios cl i m á t i c o s ,poder vivir en tipos de vege t a c i ó ntan diferentes y en situaciones am-bientales muy diversas.

Poco se sabe acerca de la biolo-gía de las especies de C h a m a e d o-rea. Tienen los sexos separados, esdecir que hay plantas masculinas yfe m e n i n a s , aunque puede hab e rplantas hermafroditas. No se cono-ce con precisión la manera comoocurre la polinización; las que pro-ducen polen seco posiblemente sonpolinizadas por el viento, mientrasque las de polen pegajoso, por me-dio de insectos. Florecen una vez ala ñ o ,p e ro dan va rias infl o re s c e n c i a s ,lo que provoca que la fructificaciónse alargue por varios meses. El nú-mero de frutos que da una planta va-ría de una especie a otra; por ejem-plo, en C. ernesti-augusti son muypocos, de 40 a 50, mientras que enC. elegans pueden ser más de 500.La mayoría de los frutos se quedancerca de donde caen,alrededor de laplanta madre, lo cual explica la dis-

tribución en manchones caracterís-tica de las especies de C h a m a e d o-rea. El tiempo que vive cada una delas especies en condiciones silve s-tres no se conoce con certeza; se es-tima que C. elega n s e n t re 15 y 20a ñ o s ,m i e n t ras que C. tep e j i l o t e p u e-de alcanzar los 60.

Todas estas características per-miten comprender la heteroge n e i-dad ambiental en que viven estaspalmas,y por ello en un mismo sitioa veces coexisten va rias especiesd i s t i n t a s , con un nicho específi c ocada una y distribuyéndose muchasveces en un gradiente altitudinal.

El resultado es una amplia va ri a-ción en la densidad de estas palmasa veces en sitios muy cercanos y ha-ce difícil estimar el número de plan-tas por hectárea. Pa ra tener una ideade la densidad de C h a m a e d o re a e nl u ga res conservados se pueden to-mar los datos obtenidos por Vov i d e sy García en un estudio realizado en1994 en Ve ra c ru z , quienes calculan,por hectáre a , un promedio de 680plantas de C. tenella,2 400 de C. me-t a l l i c a y 9 000 de C. monostachy s.

A finales del siglo XIX las prin-cipales casas de horticultura de Bél-gi c a , I n g l at e rra y Francia ve n d í a nplantas de C h a m a e d o re a. Sin em-b a rgo , el comercio de sus especiesen México se inició de manera ma-siva alrededor de los años cuarenta.Se cuenta que en la Huasteca, p o rejemplo, en 1945 un estadouniden-

se de apellido Wilson comenzó allíla compra de semilla de C. elegans,con el fin de llevarla a su país paras e m b ra rla y comerc i a l i z a rla en pe-queñas macetas como planta de or-n ato; sin embargo , muy pronto el señor Luciano Guerra,quien actual-mente posee el mayor negocio de se-millas en el país, se interesó en elasunto y desplazó a Wilson. Encuanto a la hoja, se dice que fue elseñor Everett quien inició la impor-tación de hoja de C. elegans en la se-gunda mitad de la misma década, yp o s t e ri o rmente fundó la compañíaContinental Floral Gre e n s , que actualmente comercializa casi la to-talidad de la palma que se extrae ycultiva en México. Ciertamente, al-gunas especies de C h a m a e d o re ae ran usadas desde hacía mu ch otiempo en el país. Se hacían arreglosfl o rales en las iglesias con motivo dealgunas fiestas,y en los cementeriospara el día de muertos.

En 1998 el mercado de EstadosUnidos consumió casi 2 200 millo-nes de tallos ve rd e s , de los cualesúnicamente 17% fueron import a d o s .Polipodium scouleri, follaje ve rd eque se cultiva en Estados Unidos,re-p resenta casi 62 % de las compras yC h a m a e d o re a casi 14%,la mayo r í ap roveniente de México y la otra par-te de Guatemala. La semilla de C h a-m a e d o re a es de uso muy popular entodo el mundo para la producción deplantas en maceta y jardinería de

3

En 1998 el mercado de Estados Unidos consumió casi 2 200 millonesde tallos verdes, de los cuales 14% fueron de Chamaedorea,la mayoría proveniente de México.

La palma camedora domina el

sotobosque en el bosque tropical de la

Sierra de Santa Marta, en Veracruz.

La cosecha de palma en la Chinantla

en Oaxaca es laboriosa debido al

terreno cárstico de la región.

Cosecha de semilla en San Luis

Potosí.

4

p a i s a j e. Con gran dife re n c i a , el ma-yor volumen de venta entre las de sug é n e ro es de C. elega n s.

Seis son los principales importa-dores de hojas de palma y semillasde C h a m a e d o re a y están ubicadosen Texas, para surtir principalmen-te los estados del medio oeste y eloeste, y en Florida para abastecer lacosta este. Muchos de ellos han ope-rado desde los años 1940 y cuentancon sistemas de recolección y distri-bución muy bien organizados tantoen México y Guatemala como enEstados Unidos:en la industria flo-ral la eficiencia y rotación rápida delp roducto es esencial. Una ventaja delas palmas es su relativamente largavida en mostra d o r, que llega hastalas dos semanas.

Actualmente la palma C h a m a e-d o re a cuenta con un mercado inter-nacional bien establecido; el pre c i ode los productos de la palma ha man-tenido la producción pri n c i p a l m e n-te en las áreas fo restales nat u ra l e s ,con una naciente tendencia hacia elc u l t ivo bajo sombra en una especiede semicultivo realizado en la mis-ma selva. La recolecta de semillas yhojas es llevada a cabo por campe-s i n o s , la mayor parte indíge n a s ,q u eobtienen un ingreso a veces impor-tante comparado con su economía desubsistencia. Ta m a u l i p a s , San LuisPo t o s í , H i d a l go , Ve ra c ru z , O a x a c a ,Tab a s c o , C a m p e che y Chiapas sonlos estados de mayor pro d u c c i ó n .

Precios promedio de la palma en los distintos niveles decomercialización.

Agente Precio*

Productor / recolector 12.00Acopiador local 14.00Acopiador regional 16.00Mayorista en México 30.00Minorista en México o mayorista en EU 180.00

* Precios promedio en pesos por gruesa.Fuente: Elaboración propia, abril de 2001.

Áreas naturales protegidas ydistribución del género Chamaedorea

Para llegar a los centros de

acopio la palma es

transportada desde la selva

a los poblados, ya sea a

pie, utilizando burros de

carga o en lanchas, como

en este caso de la

Chinantla, en Oaxaca.

En México los canales de co-m e rc i a l i z a c i ó n , del comprador re-gional al e x p o rt a d o r, están muy c o n c e n t rados; el precio pagado alrecolector es muy bajo, de 1 a 1.20US dólares por una gruesa (144 ho-j a s ) , cantidad que en Estados Uni-dos alcanza apenas para compra runa docena. Los bajos pre c i o s , e ltiempo en que las palmas tardan enregenerarse, la dificultad en el cortede las hojas y la disponibilidad deotras fuentes de ingreso,hacen de lacosecha de Chamaedorea una acti-vidad esporádica. Aun así, en oca-siones —como la actual crisis de losp recios del café— los campesinosdeben cortar grandes cantidades dehoja de palma para sobrev iv i r, a lm a rgen del proceso de rege n e ra c i ó nde las poblaciones silvestres.

La explotación excesiva de lasespecies comerc i a l e s , más la drásti-ca reducción de las selvas tropica-les húmedas en los decenios pasa-d o s , han afectado mu chas de las es-pecies de Chamaedorea, en espe-cial las de distri bución re s t ri n gida olas que se venden para semilla. Delas especies de este género, 38 es-tán actualmente bajo la protecciónde la norma oficial mex i c a n aNOM-059-ECOL-94. Pa ra d ó j i c a-mente, de éstas sólo 14 poseen al-gún uso, y las más comerciales —aquellas que se venden en gran-des cantidades como follaje— noestán incluidas. Como respuesta,

5

En algunas comunidades se

extrae la semilla silvestre, se

estimula su germinación (1)

para después sembrar la

palma en pequeños viveros (2,

3) .Existen también grandes

viveros comerciales como los

de la empresa Continental

Floral Greens, en Catemaco,

Veracruz (4).

500 000

400 000

300 000

200 000

100 000

01991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998

30 000

25 000

20 000

15 000

10 000

5 000

0

Volumen y valor de las exportaciones a Estados Unidos de Chamaedorea

1 2

3

4

1

2

los productores han comenzado acultivar algunas de las especies demayor demanda, como C. elegans,tanto a la sombra de la misma sel-va húmeda, como en las plantacio-nes de café y a la sombra de otroscultivos.

Para mantener y fortalecer elpapel de la palma como cultivo im-portante para la generación de in-gresos y para sostener su funciónen la protección de las áreas fores-tales naturales, una posible opciónpodría ser su certificación comop roducto cosechado de manera sus-tentable en la selva. Pero tambiénh ay que crear vínculos más dire c t o sentre los consumidores y producto-res de palma, establecer esquemasde microfinanciamiento para losgrupos de pro d u c t o res que les permitan invertir en vehículos detransporte e instalaciones para laclasificación y el almacenamiento.Asimismo es necesario fi n a n c i a rnu evas inve s t i gaciones acerca delmanejo sustentable de las especiesde C h a m a e d o re a, y de su re l a c i ó ncon la conservación de los bosquesque la ab ri gan bajo su sombra .

* Este artículo se editó a partir del estudio Enbusca de un mercado de América del Norte para lapalma sustentable, patrocinado por la Comisión pa-ra la Cooperación Ambiental (CCA) de América delNorte, con la colaboración de la Conabio,que com-bina el trabajo de dos documentos de investigación:el primero de Dean Current y David Wilsey y el se-gundo de Fulvio Eccard i , César Carri l l o , N a s i mMusalem y Clara Ramos en colaboración con Este-ban Martínez y Luis Aznar. El documento íntegroestá disponible en:www.cec.org/pubs_docs/docu-ments/index.cfm?varlan=espanol&ID=1028

Distribución (D) y estado de conservación (E) según la NOM-059-ECOL-94

D E Especie Partes usadas

hoja semilla planta flor tallo

E A C. cataractarum X

C. concolor * X

A C. elatior X X

C. elegans * X X X

A C. ernesti-augusti X X

E PE C. glaucifolia X

A C. graminifolia X

E A C. hooperiana X X

C. liebmannii X

E A C. metallica X X

C. neurochlamys X

C. oblongata * X

E A C. pochutlensis X X

A C. quezalteca * X

C. radicalis X X

C. seifrizii X X

E A C. stolonifera X

PE C. tenella X X

C. tepejilote * X X X X

PE C. tuerckheimii X

A C. woodsoniana X

E = endémica;A = amenazada;PE = en peligro de extinción;* especies más comerciales

Recolector / productor(independiente)

Organizaciones ProductorasTropicales de Los Tuxtlas, S.S.S

Recolector local o de primer nivel

Recolector regional o de segundo nivel

(Puebla)Recolector de tercer nivel

La Flor de Catemaco S.P.R.Continental Floral Greens

Mabrode Ferns(Jalapa, Ver.)

Mercado de laCiudad de Oaxaca

Central de Abastosde la Ciudad de México

ExportaciónEstados Unidos, Holanda

En los centros de

acopio las hojas

se seleccionan

para eliminar las

rotas o

manchadas y se

preparan para su

comercialización.

Canal de comercialización,región Veracruz

7

Estado Año Producción(ton)

Campeche 1994 0

1995 0

Chiapas 1994 407

1995 68

1996 435

1997 1 052

1998 515

1999 500

Hidalgo 1994 114.7

1995 170

1996 30

1997 0

1999 0

Oaxaca 1994 90

1995 148

1996 42

1997 146

1998 182

1999 108

Estado Año Producción(ton)

San Luis Potosí 1994 437

1995 254

1996 150

1997 478

1998 150

1999 359

Tabasco 1994 0

1996 17

1997 36

1998 40

1999 31

Tamaulipas 1994 432.5

1995 807

1996 633

1997 574

1998 578

1999 596

Veracruz 1994 12.9

1995 150

1996 598

1997 610

1998 800

1999 872

Producción de hoja de palma camedora en México, 1994-1999

Fuente:Departamento de Aprovechamiento

Forestal No Maderable, Semarnat, 2001.

Los manojos de palma se empacan en cajas de

cartón que se mantienen a bajas temperaturas

para ser transportados en camiones

refrigerados (arriba).

El principal uso de la palma es para arreglos

florales y coronas de muertos (izquierda).

8

Hace más de doscientos años, e lgran pensador alemán Johann Wolf-gang von Goethe ap rehendió conuna brillante intuición holística lan at u raleza vegetal y la dive rsidad delas formas de las plantas; sobre to-do,de las distintas manifestacionesde sus órganos más pro m i n e n t e s :l a shojas. Las hojas de las plantas, concl a ras simetrías pero siempre congiros caprichosos, en aglomeracio-nes peculiares o de colosales tama-ños,inspiraron su teoría acerca de lamorfología de las plantas. Las for-mas vegetales y los límites que im-ponen al espacio o las ex p l o ra c i o n e sque de él hacen, evocan creacionesa rtísticas con perfiles sorp re n d e n-t e s , c o n t o rnos y brillos metálicos.Así se tra n s fo rma su homogénea na-turaleza foliar en una diversidad defo rmas poderosas y cautiva d o ra s .Pero Goethe, también artista,vio enlas hojas el tema unificador para en-tender las muy va riadas fo rmas delas plantas y proponer su teoría cien-t í fica sobre la metamorfosis de losvegetales.

Las formas vegetales:variaciones sobre un mismo temaDesde su juventud, como autor de lagran novela Penas del joven We rt-h e r, Goethe ex p re s aba su admira-ción por la nat u raleza. Una nove l at r á gica que muy pronto a t rajo laatención de sus contemporáneos:inspiró poemas, o b ras teat rales y

óperas. En ella,el escritor de menosde 25 años ya deja ver la semilla desu tra n s fo rmación pro fesional quemás tarde lo convertiría en el padrede los estudiosos de las formas ve-getales y animales, el padre de lamorfología. Fascinado desde jovenpor las diversas manifestaciones dela naturaleza y consciente de nues-tra pertenencia a ella, escribe en es-ta novela:

“¡La nat u raleza! Estamos en-vueltos y ab razados por ella, i n c a-paces de emerger de ella y de pene-t ra rla más pro f u n d a m e n t e. Espontá-nea y desprevenida, ella nos recibeen los circuitos de su danza, e l l amisma deriva hacia adelante con no-s o t ro s , hasta que nos cansamos ynos caemos de sus brazos.”

A pesar de sus éxitos literarios,Goethe decidió servir a la corte deWeimar asumiendo dive rsas re s-p o n s abilidades y fue entonces cuan-do desarrolló su profundo interés enla botánica, con la ayuda de susmaestros de la cercana Academia deJena. Los bosques y jardines localeslo inspira ron y le sir v i e ron parapracticar y aplicar sus teorías. Perono fue sino hasta su viaje a Italiacuando su teoría unifi c a d o ra sobrelas formas de las plantas empezó acristalizar.

En efe c t o , Goethe encontró ensus viajes la inspiración de la teoríasobre la metamorfosis de las plantasque más de doscientos años des-

pués,con los recientes avances de lallamada biología molecular, ha po-dido ser puesta a prueba de maneraexperimental.

Goethe sufrió una crisis de vo c a-ción a los 37 años de edad y decidiócambiar de vida. Una madrugada de1 7 8 6 , el 3 de sep t i e m b re, saltó delsofá, adoptó un nombre falso y de-cidió buscar fortuna en Italia,dondese sumergió en el estudio de la natu-raleza. La botánica se volvió una desus pasiones. Siempre le había inte-resado descubrir los aspectos comu-nes de los seres vivos,estaba empe-ñado en encontrar la unidad funda-mental que yacía bajo la superficied ive rsa de sus fo rmas. Al conocernuevas y diversas formas,en su via-je a Italia corroboró que las plantascompartían una morfología comúnde construcción, que en las plantashabía un solo tema unificador epito-mizado por la hoja. Se le ocurrió queel mismo tema se repetía una y otravez a lo largo de la vida de todas lasplantas. Esta idea se resume en la si-guiente cita suya:

“ M i e n t ras caminaba en los jard i-nes públicos de Pa l e rm o , me vinocomo un destello la idea de que enel órgano de la planta que estamosacostumbrados a llamar hoja subya-ce el verdadero Proteo (dios marinode la mitología gre c o rromana queasume varias formas), quien puedeesconderse o revelarse en todas lasfo rmas vegetales. Desde el pri n c i p i o

E L E N A Á LV A R E Z - B U Y L L A R O C E S

F O T O G R A F Í A S D E M A R I A N A Y A M P O L S K Y

M E T A M O R F O S I S P L Á S T I C A S YB I O L Ó G I C A S D E L A S H O J A S

hasta el fin,la planta no es otra cosamás que hoja,que es tan inseparabledel germen futuro que no se puedepensar en uno sin el otro”.

El tema de la hoja en las plantasse desdobla en subtemas que va ndesde grandes pencas u hojas deagaves que se confunden con el es-pacio que las rodea, hasta las varia-das formas de hojas de palmas,par-tidas por rendijas de luz, y las deh e l e chos de ve rnación espira l a d acon modales caprichosos. Tambiénhay temas que dominan en las hojasc i rc u l a res y flotantes de los liri o sacuáticos en flor o de las hojas deplátano que marcan el límite del es-pacio blanco con imperfe c c i o n e sdramáticas.

La dive rsidad de fo rmas vege t a-les lo inspiró para llegar a la concl u-sión de que el tema unificador en lava riedad vegetal era la hoja. Estaidea la desarrolló a profundidad ensu obra La metamorfosis de las plan-t a s, que publicó de regreso en A l e-m a n i a , c u at ro años después de suviaje a Italia. Esta obra comienza

con la descripción del ciclo de vidatípico de un vegetal. Después de lage rminación de una semilla, un pe-queño vástago con una (monocotile-d ó n e a s , como el maíz, el arro z , l o sp a s t o s , las palmas) o dos (dicotile-d ó n e a s , como la mayoría de las fl o res que conocemos) hojas em-b ri o n a rias (re fi riéndose aquí a loscotiledones) emerge del suelo. Con-fo rme la plántula cre c e, se van pro-duciendo hojas de manera sucesiva ,espaciadas alrededor del eje del ta-llo. Hasta este momento, la plantasólo consta de tallo y hojas. Es inte-resante notar que Goethe no se pre o-cupó en absoluto por la raíz de lasp l a n t a s , que es el órgano que ge n e-ralmente las ancla al suelo y por elcual absorben nu t rientes y ag u a ,p e-ro que en la mayoría de los casos es-tá oculto bajo tierra. En algunasp l a n t a s , como en los mangles, l a sraíces están a la vista en fo rm a c i o n e sa s o m b rosas que soportan la vida deéstos en las márgenes ri b e re ñ a s .

En su descripción del ciclo de vi-da de las plantas, Goethe continua-

ba:“eventualmente, sin embargo,laplanta comienza a formar flores” yp a ra él, las dife rentes partes de lasflores eran fundamentalmente equi-valentes a las hojas. Sólo que en lu-gar de estar espaciadas alrededor deltallo,en las flores las hojas transfor-madas están comprimidas y se dis-t ri bu yen alrededor de anillos con-c é n t ricos. A estos anillos de órga n o siguales en las fl o res se les llama,desde entonces, verticilos.

Variaciones o formas florales del Proteo vegetalGoethe proponía, entonces,que losó rganos de las fl o re s , así como lashojas de diversas formas,eran sola -mente manifestaciones distintas deun tema común subyacente. Este te-ma se podía desarrollar de diferen-tes maneras durante el crecimientode las plantas, primero como hojasverdes,y después como los órganosde la fl o r : s é p a l o s , p é t a l o s , e s t a m-bres y carpelos. Como si un mismoórgano simplemente pasara por unaserie de distintas formas durante el

9

10

ciclo de vida de las plantas. A esteproceso de cambio le llamó Goethem e t a m o r fo s i s , a manera de analog í acon los cambios que muchos insec-tos ex p e rimentan durante su vida.Pero a diferencia del caso de los in-s e c t o s , en los cuales el orga n i s m ocompleto sufre los cambios, la ver-sión de metamorfosis de Goethe esmucho más abstracta y se refiere so-lamente a partes del organismo quevan ex p resando cambios y dando lu-gar a los distintos órganos transfor-mados a partir de un plan común:elde la hoja. De acuerdo con esta teo-r í a , las partes aéreas de las plantasno son otra cosa que tallos y una se-rie de órganos basados en un temacomún que es el de la hoja.

Goethe argumentaba, para apo-yar su teoría,que algunos de los ór-ganos florales eran muy parecidos ahojas. Esto es claro para el caso delos sépalos y tal vez los pétalos. Pe-ro en el caso de los órganos sexua-

l e s , el “ p ro t e o ” de las plantas seoculta. Todas las plantas con flores,o angiospermas,tienen cuatro verti-cilos de órganos florales. En prácti-camente todas ellas,alrededor de uncuarto de millón de especies distin-tas, en la periferia de la flor se en-c u e n t ra el ve rticilo de los sépalos.Después de los sépalos se encuen-t ran los pétalos, que ge n e ra l m e n t eson las partes más atractivas de lasflores y, aunque foliosos, no suelenser verdes sino de colores diversos.Finalmente, en los dos verticilos delc e n t ro de la flor se encuentran loselementos que sustentan los órga n o srep ro d u c t o res y las células ge rm i n a-les, primero los masculinos, llama-dos estambre s , y en el centro los car-pelos. Los granos de polen son lascélulas sexuales masculinas —algoasí como los esperm at o zoides de losvegetales— y se encuentran dentrode unas estructuras en forma de sa-co (anteras), que por lo general es-

tán en la punta de los filamentos delos estambres. En el centro de la florestán los carp e l o s , e s t ru c t u ras quecontienen los óvulos o gametos fe-meninos,que al unirse con los mas-culinos darán lugar a las semillas.Después de la fecundación,los car-pelos se tr a n s fo rman en frutos consemillas dentro. Una vez que se dis-persan y vuelven a germinar, las se-millas repiten el ciclo vital de lasplantas.

Resulta difícil pensar que los es-t a m b res y los carpelos sean hojasmodificadas. Veamos el caso de unj i t o m at e, por ejemplo. Es difícilpensar en este fruto carnoso comoen una o va rias hojas modifi c a d a s .Sin embargo, si lo cortamos por lamitad nos damos cuenta de que estáconstruido por una serie de láminasgruesas envueltas sobre sí mismasque forman varias cavidades unidasal centro del fruto. Dentro de cadauna de estas cavidades se encuen-

“Mientras caminaba en los jardines públicos de Palermo, me vino como un destello la idea del verdadero Proteo (dios marino de la mitología grecorromana que asume varias formas),el fin, la planta no es otra cosa más que hoja, que es tan inseparable del germen futuro que n

tran las semillas. Las láminas grue-sas del interior de un jitomate sonjustamente hojas modificadas,y lasp a redes de los carpelos en el resto delas plantas con fl o res son tambiénhojas modificadas. En el caso de losf rutos de las leg u m b re s , como losf ri j o l e s , ejotes y ch í ch a ro s , esto esmu cho más cl a ro. No sólo porq u eson ve rdes antes de secars e, c o m olas hojas,sino porque su consisten-cia es foliar y en ellos se advierte lavena central de lo que fuera hoja, alo largo de la cual se adhieren las se-millas y se dobla para cerrarse sobresí misma y formar lo que llamamosvaina.

H ay hojas modificadas que pare-cen pétalos y esto también apoya lateoría de Goethe. Las nochebuenasy las bugambilias, flores vistosas ycomunes por excelencia,no son ta-les. Resulta que las partes más colo-ridas de estas flores son hojas modi-ficadas pintadas de ro j o , m o ra d o ,

naranja… Estas hojas que rodean alas flores propiamente dichas se lla-man brácteas. Brácteas son tambiénlas que fo rman esas geometrías deconjunto tan llamativas en las heli-conias a punto de florecer en las sel-vas húmedas. A pesar de estas va ri a n t e s , la evidencia que teníaGoethe entre las fo rmas silve s t re spara sustentar su postulado científi-co era limitada. Veremos ahora có-mo las ab e rraciones de las fo rm a ss i l ve s t res le proveye ron de dat o smás contundentes.

Las rosas “aberrantes”o el surrealismo de la naturalezaLas rosas silvestres tienen sólo cin-co pétalos. Sin embargo,por años sehan cultivado las rosas de mu ch o spétalos por resultar más vistosas.Estas fl o res anormales con pétalosde más,a veces a expensas de los ór-ganos reproductivos, se han perpe-tuado re c u rriendo a esquejes y re-

brotes vegetativos por jardineros detodas las épocas. Pero la mayor par-te de los botánicos de los siglos X V I I I y X I X las consideraban ab e-rrantes e indignas de estudiarse.

Para Goethe, sin embargo, estasm o n s t ruosidades no eran indignasaberraciones de la naturaleza. Por elcontrario,y adelantándose a su épo-c a , encontró en ellas la ev i d e n c i afundamental de su teoría. Las rosascon pétalos supernumerarios le su-gerían justamente que, bajo ciertasc i rc u n s t a n c i a s , c u ya nat u raleza noentendía entonces, aun los órganosreproductivos se podían convertir otransformar en órganos más pareci-dos a hojas: pétalos. Estas ab e rra-ciones ponían de manifiesto que losórganos de la flor eran intercambia-bles entre sí y aquellos que no pare-cían tan foliosos,como los carpelosy estambres, podían convertirse enpétalos de aspecto más similar al delas hojas.

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de que en el órgano de la planta que estamos acostumbrados a llamar hoja subyace quien puede esconderse o revelarse en todas las formas vegetales. Desde el principio hasta

no se puede pensar en uno sin el otro”.

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A pesar del sustento que encon-tró en las fo rmas silve s t res y ab e-rrantes de las flores,no fue sino has-ta hace poco cuando sus ideas sepudieron poner a prueba de maneraex p e rimental. Muchas de las anor-malidades de las flores y otras par-tes de las plantas se deben a cambioso mutaciones en genes particulares.Los genes son las unidades básicasdel mat e rial here d i t a ri o , que es la ra-zón por la que los hijos se parecen asus padres. El análisis de estas abe-rraciones y de los genes afectados esjustamente lo que da sustento a lapráctica científica moderna para en-tender la base genética del desarro-llo de la flor y de otras estru c t u ra scomplejas de los seres vivos.

A pesar de que los científ i c o scuentan con herramientas molecu-l a res hace apenas 30 años, las va-riantes que fundamentan los mode-los contemporáneos de genética deldesarrollo se describieron hace mu-

cho más tiempo. Un siglo despuésde Goethe el nat u ralista bri t á n i c oWilliam Bateson acuñó el térm i n ogenética. Considerado padre de es-ta ciencia,planteó que el estudio dela variación de las formas vivas erala base para entender la evo l u c i ó nb i o l ó gi c a , y describió mu chas va-riantes de plantas, a pesar de serzo ó l ogo. Entre las va riantes más im-p o rtantes se encuentran las que sep a recen justamente a los mu t a n t e sABC de las flores. En este tipo de va-riantes o m u t a n t e s , la identidad dealgunas partes está altera d a , tanto enplantas como en animales. Batesonescribió:

“ H e chos de esta cl a s e,tan comu-nes en las plantas con flores,pero ensu expresión más extrema,tan rarosen animales, ocupan un sitio en elestudio de la va ri a c i ó n , p a re c i d oquizás al que ocupó el prisma en elestudio de la naturaleza de la luz”.

Bateson acuñó también el térmi-

no homeosis para referirse a este ti-po de variación,en el que un miem-bro de una clase serial asume las ca-racterísticas que normalmente seasocian a otro. Es decir, cuando unae s t ru c t u ra adopta la identidad deo t ra , que ge n e ralmente se desarro l l ao forma en otro sitio. Algo así comoel cuadroEl modelo ro j o,del surre a-lista René Magritte, en el que los za-patos toman la identidad de los pies,aunque para efectos plásticos estac o nve rsión sólo ocurre de manerap a rcial. Las fl o res mutantes que fue-ron utilizadas para descifrar la mor-fogénesis fl o ral también son ho-meóticas y en ellas los órg a n o sadoptan identidades equivocadas.

Tres tipos de flores monstruosasy con transformaciones homeóticashan ocupado el interés de los cientí-ficos contemporáneos. Estos tres ti-pos se nombran A, B y C, y son la ba-se del modelo A B C de desarro l l ofloral que de manera simple postula

La diversidad de formas vegetales inspiró a Goethe para llegar a la conclusión de que

q u e, de la per i fe ria al centro , l a scombinaciones de funciones ge n é-ticas que definen los cuatro anillosde la flor son: A (sépalos), AB (péta-los), BC (estambres) y C (carpelos).La importancia de este modelo sen-cillo es que predice cómo se alteranlas identidades de los ve rt i c i l o scuando fallan cada una de las tre sfunciones que corresponden a cadauna de las tres clases de mu t a n t e sidentificadas. Si se carece de la fun-ción B, la identidad de los órganosflorales estará dada por la acción dela función A en los dos verticilos ex-teriores,y por lo tanto se diferencia-rán sépalos. En estas mutantes B, ladiferenciación de los dos verticilosinternos estará regida por la funciónC únicamente y, por lo tanto, en ellos se diferenciarán carpelos. Así,en estas mutantes la fórmula floralcambia a: A( s é p a l o s ) , A( s é p a l o s ) ,C(carpelos) y C(carpelos). En el ca-so de las mutantes que carecen de la

función C, los estambres y carpelosse transforman por homeosis en pé-talos y sépalos, respectivamente. Enestas mutantes se pierde también ladeterminancia del meristemo floraly las células del centro de la flor sesiguen dividiendo para dar lugar aflores dentro de flores con sépalos ypétalos únicamente.

Este modelo sencillo nos prove ede reglas para predecir qué tipo deó rgano fl o ral se dife renciará en ca-da ve rticilo o anillo cuando desap a-rece una de las funciones regi o n a-les. Incluso predice el arreglo fl o ra lde las mutantes que carecen de dos,o incluso de las tres funciones A B C.En las mutantes que carecen de last res funciones, la flor tiene sólo ór-ganos muy parecidos a hojas. Esteresultado ciertamente ap oya la teo-ría de la metamorfosis de Goethe,pues todos los órganos fl o rales que-dan en un estado que puede consi-d e ra rse de d e fa u l t o basal,al perd e r

las funciones A B C. Éste es el estadoque corresponde a la hoja. Enton-c e s , estas tres funciones ge n é t i c a s ,c u ya nat u raleza molecular se had e s c rito ya re c i e n t e m e n t e, son in-d i s p e n s ables para la dife re n c i a c i ó nde los distintos órganos de la flor ap a rtir del estado basal que ap a re n t e-mente coincide con el de las ve rd a-d e ras hojas. Sin embargo ,p a ra com-pletar la teoría goethiana quedapendiente la preg u n t a : ¿los ge n e sque subyacen en estas funciones yque parecen ser indispensables paraque en la planta se ejecute el progra-ma de desarrollo que da lugar a losó rganos de la fl o r, son sufi c i e n t e sp a ra tra n s fo rmar hojas en órga n o sfl o ra l e s ?

La respuesta es n o. Sin embargo ,hace poco tiempo se descubri e ro nunos genes adicionales a los A B C,que cuando se expresan a la vez queestos últimos,por medio de las téc -nicas modernas de la biología mole-

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el tema unificador en la variedad vegetal era la hoja.

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cular, en las hojas,éstas se transfor-man en los distintos órganos flora-les. ¡Algo así como el sueño doradode Goethe! Tuvieron que pasar dos-cientos años para que el av a n c ec i e n t í fico y tecnológico alcanzara lagenialidad holística goethiana.

La idea de Goethe de que todoslos apéndices de una planta son va-riaciones sobre un mismo tema, esc i e rtamente que los sépalos,p é t a l o s ,estambres,carpelos y hojas puedenparecer muy distintos entre sí perocomparten una similitud subyacen-te que ahora sabemos depende de lasinteracciones de una serie de genesque a su vez “dictan” la síntesis deproteínas. Goethe necesitaba un tér-mino para referirse al tema que uni-ficaba los distintos órganos de unaplanta y decidió utilizar la palab rahoja:

“Es obvio que es necesario con-tar con un término general para se-ñalar a este órgano de metamorfosisvariadas,y para ser usado al compa-rar las manifestaciones de su forma;por lo tanto hemos adoptado la pa-labra hoja. Pero cuando usamos es-te térm i n o , d ebe ser con la re s e rvade que nos acostumbramos a re l a-cionar los fenómenos unos con loso t ros en ambas direcciones. Puespodemos decir que un estambre esun pétalo contraído,igual que pode-mos decir que un pétalo es un estam-bre en estado de expansión. Y tam-bién podemos decir, de la misma

forma,que un sépalo es una hoja deltallo contraída… igual que pode-mos decir que una hoja del tallo esun sépalo”.

Goethe usaba la palabra hoja deuna manera inusual para referirse altema implícito detrás de cada órga-no. Este tema, sabemos ahora, estádeterminado por la acción de variosgenes, cuyas actividades se combi-nan de va riadas maneras para dar lu-gar a la fo rmación de los distintosó rganos. Igual que en el concepto deGoethe, no hay direccionalidad, sepueden comparar los órganos e in-tercambiar entre sí en ambas direc-c i o n e s , una vez que se considera nlos genes suficientes e indispensa-bles. Goethe resumía esta equiva-lencia diciendo que los distintos ór-ganos eran va riaciones sobre unmismo tema; todos son distintos ti-pos de hojas. Desafortunadamente,al escoger este término para desig-

nar el tema subyacente, causó con-fusión en algunas mentes,pues uti-lizamos la misma palab ra para nom-b rar una de las va ri a n t e s : las hojasdel tallo. Pero Goethe no quería de-cir que las hojas s t ricto senso, l a shojas ve rdes foliosas de los tallos,era un tema explícito sobre el cualtodos los demás órganos se desarro-l l aban. Estaba usando el término ho-ja para referirse, de una manera másimplícita,a un tema común,tanto alas hojas verdes del tallo como a losórganos de la flor. Esto es justamen-te lo que ahora se compru eba con losex p e rimentos de la era molecular.Existe una serie de genes cuyas fun-ciones conjuntas se expresan de for-mas variadas para definir los distin-tos estados metamórficos de la hojagoethiana. La hoja goethiana o temaimplícito se manifiesta de distintasm a n e ras en las distintas partes deuna planta. De acuerdo con este

punto de vista, las hojas de plantasque fueron ancestros de las plantascon fl o res debían rep resentar otra svariaciones del mismo tema.

Las hojas de los helechos, repre-sentantes contemporáneos de algu-nos linajes más antiguos que apare-cieron antes de los linajes que hoydía están rep resentados por las plan-tas con flores,nos sirven para abun-dar sobre el tema hoja y sus varia-ciones. Los helechos no tienenfl o res pero también se rep ro d u c e ns ex u a l m e n t e. Esto mu e s t ra que lashojas de éstos no son las formas pri-mordiales que más tarde darían lu-gar a los órganos de las flores,comose implicaría si entendiéramos elconcepto de Goethe erróneamente,a manera de un tema explícito. Encontraste, las hojas o grandes fron-das de los helechos son a su vez ho-jas verdes y órganos que sustentanlas esporas en redondas estructuras

o soros. Éstos se encuentran en elenvés de las frondas u hojas de losh e l e chos. Las esporas dan lugar a lascélulas sexuales femeninas y mas-culinas que se fusionan para conti-nuar el ciclo vital de los helech o s .L u ego las frondas de los helech o sson hojas típicas, verdes y foliosas,que captan la energía solar, pero a lavez son como flores,pues sustentanlas células sexuales. En las plantascon flores de evolución posterior seo ri gi n a ron estru c t u ras especializa-das para cada una de estas dos fun-ciones vitales de las plantas.

Aunque hoy podemos tra n s fo r-mar hojas en pétalos y éstos en ho-j a s , ap oyando así la teoría de la me-t a m o r fo rsis de Goethe, esto es sóloel comienzo del entendimiento delos mecanismos que “ t ra d u c e n ” l ai n fo rmación de los genes en fo rm a svegetales. El nombre del propio mo-delo de desarrollo fl o ral nos sirve pa-

ra resumir esto:sólo entendemos elab c, el inicio. Los mecanismos sonmu cho más complejos y aún quedanmu chas interrogantes. Pa ra com-p render esto,damos un ejemplo: l o sgenes A B C son de una misma fa m i-lia de secuencias. Recientemente he-mos descubierto que secuencias ca-si idénticas cara c t e rizan a los ge n e sque en humanos ¡regulan el desarro-llo del corazón! Este resultado su-gi e re que existen re s t ricciones fun-cionales que han conservado a lol a rgo de mu chos años de evo l u c i ó nb i o l ó gica la secuencia de los ge n e si nvo l u c rados en procesos muy dis-tintos. Este ejemplo nos mu e s t ra queentender la nat u raleza molecular, n is i q u i e ra la de los genes maestros deld e s a rro l l o , nos sirve para entenderc abalmente cómo se desarrolla unaflor o un corazón a partir de un cú-mulo de células indife renciadas. En-tender la fo rma y evolución de tane s p e c t a c u l a res creaciones de la na-t u raleza es aún menester de ex p l o ra-ciones futura s .

1 Instituto de Ecología, UNAM.2 Fragmentos editados del texto de Elena Ál -

varez-Buylla Roces incluido en el libro Formas devida. Plantas mexicanas vistas por Mariana Yam-p o l s ky. Instituto Nacional de Ecolog í a - F u n d a c i ó nCultural Mariana Yampolsky, A.C. México,2003.Agradecemos a la autora,al doctor Exequiel Ezcu-rra y a la FCMY su autorización para reproducir aquítexto y fotos.

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GUÍA DE AVES DEL AJUSCO MEDIO

La observación de las aves es una actividad que en los úl-timos años ha cobrado fuerza en México. Ésta conlleva,además del disfrute del campo y el ejerc i c i o , la oport u-nidad de conocer, i nvo l u c ra rse y contri buir a la conser-vación tanto de este grupo de animales,como del entornoque los rodea. Para todos los aficionados a la observaciónde las aves,la CONABIO ofrece la Guía de aves del AjuscoMedio, una obra realizada por Fernando Puebla Olivaresy Sofía A renas Castillo, con hermosas ilustraciones deMarco A. Pineda.

La guía permite la identificación de 85 aves que sonc o n s i d e radas comunes en el Pa rque Ecológico de la Ciu-dad de México, ubicado en la sierra del Ajusco a unoscuantos kilómetros de la zona urbana de la Ciudad deMéxico. Cada fi cha incl u ye la ilustración de la especie,su nombre científico y común y una breve descripción desu comport a m i e n t o , sus características distintiva s ,d i - m o r-fismo sex u a l , modo de fo rra j e o , sitios de perch a ,m ovimientos de cort e j o ,e t c. A d e m á s ,p ro p o rciona info r-mación sobre el lugar donde habita (zona urbana, b o rd e sdel bosque,d e n t ro del bosque,pastizal o mat o rra l ) , su tipode alimentación, si es residente o migrat o ria y si se en-c u e n t ra dentro de alguna cat egoría de r i e s go de acuerd ocon la N O M-E C O L- 0 5 9 - 2 0 0 1.

Con un formato de bolsillo e impresa en papel plastifi-c a d o , está pequeña publicación invita a todos los hab i-tantes y visitantes de la Ciudad de México a acercarnos alcampo y conocer la maravillosa fauna ornitológica que to-davía podemos encontrar a un paso de la inmensa ciudad.

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