LA CELULA VEGETAL Cátedra de Botánica

La célula es la unidad básica y fundamental de los tejidos y por tanto, de los

órganos. Esta puede constituir por sí sola un individuo u organismo unicelular. La célula

no es estática, es excepcionalmente dinámica. Todas sus actividades se realizan en un

medio acuoso e implican un desplazamiento de solutos en la célula misma, entre células, y

entre la célula y su medio externo. Su forma es variada según se trate de individuos

unicelulares que viven libremente o de individuos pluricelulares. Consideraremos a la

célula vegetal formada por citoplasma, núcleo, membrana plasmática y pared celular, tal

como se presenta en la mayoría de las plantas (Fig. 1).

Citoplasma: está integrado por la matriz citoplasmática, masa amorfa más o menos

viscosa, finamente granulosa, constituida en especial por agua, con proteínas y lípidos en

suspensión. En su interior se hallan distribuidos, sistemas de membranas y orgánulos

citoplasmáticos que detallamos a continuación.

Figura 1: Esquema de la célula vegetal (Eucariota).

Plasmalema o membrana plasmática: es la membrana que rodea al citoplasma

separándolo de la pared celular. Tiene unos 75 Å de espesor y, como toda membrana

biológica, está constituido por una bicapa lipídica (en especial de fosfolípidos) y por

proteínas que están ligadas a la superficie (proteínas periféricas) o más o menos

profundamente incluidas en la bicapa (proteínas integrales). Actúa como una barrera

semipermeable o de permeabilidad selectiva, es decir, que permite ser atravesada sólo por

algunas sustancias. La difusión de una sustancia disuelta a través de una membrana

semipermeable se llama diálisis. La difusión de las moléculas del solvente a través de una

membrana semipermeable, se llama ósmosis. En las células el solvente es casi siempre agua.

La permeabilidad del plasmalema relaciona a la célula con el fenómeno de ósmosis.

El paso de moléculas de agua a través del plasmalema se hace desde un medio en que ellas

se encuentran en mayor concentración a otro en que hay menor concentración de

moléculas de agua. Por esto, cuando se coloca una célula en una solución salina muy

concentrada, el agua del jugo celular difunde hacia el exterior de la célula. Debido a la

pérdida de agua, el citoplasma ya no ejerce presión contra la pared de la célula, sino que

por el contrario se contrae separándose el plasmalema de la pared. Este proceso se

denomina plasmólisis. La presión ejercida por el contenido de la célula contra la pared

celular recibe el nombre de presión de turgencia y es responsable en parte del sostén del

cuerpo de la planta; la escasez de agua hace que disminuya la presión de turgencia provocando marchitez.

Esta entrada y salida de agua y de algunas sustancias disueltas en la célula, no

requiere consumo de calorías, pero existen también mecanismos en que la célula gasta

energía para transportar materiales a través del plasmalema. Este transporte activo, puede

hacerse en contra de un gradiente de concentración por acción de transportadores

específicos que acarrean determinadas sustancias desde una superficie a la otra del plasmalema.

Otros mecanismos responsables de la ingestión activa de sustancias son la

pinocitosis y la fagocitosis. En estos procesos, el plasmalema se invagina y forma

pequeñas vesículas que engloban el material. Dichas vesículas se desprenden luego

pasando al interior del citoplasma.

Retículo endoplasmático: es un sistema complejo de tubos y sacos o cisternas

comunicados entre sí y en cuyo interior circula un contenido llamado enquilema. Los

plasmodesmos están integrados por porciones del retículo endoplasmático que en

determinados lugares atraviesan la pared celular estableciendo comunicación entre una célula y sus vecinas.

Se considera al retículo endoplasmático como una prolongación de la membrana

nuclear externa y se distingue un retículo endoplasmático rugoso y un retículo

endoplasmático liso según tenga o no ribosomas adheridos, respectivamente. Tiene la

función de traslación y acumulación de sustancias, principalmente proteínas.

Ribosomas: son cuerpos pequeños que pueden estar adheridos a la membrana

nuclear y al retículo endoplasmático o dispersos en la matriz citoplasmática y en el núcleo.

Poseen un diámetro de 250 Angstroms y están formados por dos porciones, una mayor

esférica y otra menor con una cara cóncava por la cual se une a la anterior a modo

casquete. Están compuestos por ARNr (ácido ribonucleico ribosómico) y su función, junto

con el ARN mensajero (ARNm) y el ARN soluble o de transferencia (ARNt), es la de

intervenir en la síntesis de proteínas.

Dictiosomas o Cuerpos de Golgi: son orgánulos formados por varios sacos o

cisternas superpuestas, de contorno más o menos circular, y de cuyos bordes se desprenden

vesículas dictiosómicas. La función de los dictiosomas es de secreción interviniendo

activamente en la deposición de la fase amorfa de la pared celular.

Vacuolas: son componentes típicos de la célula vegetal. Son cavidades limitadas

por una membrana simple, denominada tonoplasto y con un contenido llamado jugo

celular. Dicho contenido es de composición variable, siendo el agua el principal

componente. Dentro de la vacuola puede hallarse disuelto azúcares, pigmentos, ácidos

orgánicos, proteínas, sales minerales, etc. Si la concentración de las sales minerales es

elevada, se forman cristales simples o reunidos en estructuras compuestas. Oxalato y

Carbonato de Ca y Anhídrido de Si son los depósitos inorgánicos más comunes en células

vegetales. Los rafidios tienen forma de agujas y se presentan adosadas lateralmente

formando manojos; otras veces los cristales se agregan en drusas, o se acumulan en gran

cantidad, siendo entonces muy pequeños, por lo que reciben el nombre de areniscas

cristalinas. Los cistolitos poseen un cordón de celulosa, producido por la pared celular,

alrededor del cual se deposita carbonato de calcio. La célula que lo contiene es más grande

que las vecinas y se denomina litocisto. El tamaño y número de las vacuolas en una célula

varía con la edad de la misma. Una célula joven posee numerosas vacuolas. A medida que

la célula envejece, muchas confluyen constituyendo una vacuola grande, que desplaza al

resto del citoplasma contra el plasmalema.

Esferosomas: son pequeñas vesículas o esferas de 0,2 a 1,3 micrones de diámetro,

rodeadas por una membrana simple, que contiene lípidos en su interior. Se forman a partir

del retículo endoplasmático tubuloso y están relacionados con la síntesis y el

almacenamiento de grasas.

Plástidos: son orgánulos que se presentan exclusivamente en células vegetales.

Tienen diversas formas y tamaños. Por su coloración se clasifican en: cloroplastos, verdes; cromoplastos, amarillos, anaranjados o rojos y leucoplastos, incoloros.

Cloroplastos: son plástidos de forma generalmente ovoide, miden de 2 a 4 micras de

diámetro y de 0,5 a 1 micra de espesor, estando limitados por una doble membrana. Se

distingue un estroma o matriz fundamental, en el que se hallan filamentos de ADN (ácido

desoxirribonucleico), gránulos de ARN y glóbulos de lípidos, llamados plastoglóbulos o

corpúsculos osmiofílicos y un sistema de laminillas o tilacoides. En éste, se distinguen

laminillas cortas apiladas como monedas que constituyen granos y laminillas largas o

laminillas estromáticas. Se originan por división de otros ya existentes o por desarrollo de

proplástidos. Estos últimos son vesículas de doble membrana, de contenido más denso que

la matriz citoplasmática. De la membrana interna se forman prolongaciones que se

disponen paralelamente a la membrana externa y luego se separan en sacos, organizándose

según la estructura típica de un cloroplasto adulto. En las laminillas se localizan los

pigmentos fotosintéticos: los más comunes son clorofila y carotenoides, pero además

pueden estar presentes otros, como la fucoxantina en algas pardas y ficoeritrina y ficocianina en algas rojas.

Cromoplastos: son plástidos que contienen pigmentos como caroteno, xantofilas y

licopeno. Comunes en órganos florales e hipsofilos, así como en frutos maduros. Ayudan a

la atracción de agentes, generalmente insectos o aves, encargados de facilitar la

polinización y diseminación. Los pigmentos pueden hallarse disueltos en glóbulos de

lípidos o formando cristales.

Leucoplastos: son plástidos incoloros, pues no han formado pigmento alguno. En los

tejidos embrionales se hallan en estado de proplástidos. En los tejidos adultos están

principalmente en todos los órganos reservantes y en condiciones adecuadas pueden

convertirse en cloroplastos o cromoplastos. Acumulan reservas, ya sean aceites, proteínas o

más comúnmente almidón; en este caso reciben el nombre de amiloplastos, siendo

frecuentes en semillas y órganos reservantes. El almidón que contiene se denomina

almidón de reserva: puede ser simple o compuesto, según que se forme uno solo o muchos

granos de almidón en cada amiloplasto. El almidón se deposita alrededor de un punto

inicial llamado hilo, en capas concéntricas o excéntricas. El primer caso se encuentra en el

almidón de granos de cereales y el segundo en el de los tubérculos.

Mitocondrias: son orgánulos que intervienen en la respiración celular. Presentan

forma de bastones de 2 micrones de longitud y 0,5 micrones de diámetro. Tienen doble

membrana que limita la matriz mitocondrial. La membrana externa es lisa y la interna

presenta crestas mitocondriales, con forma de túbulos o de tabiques. El espacio entre

ambas membranas se denomina espacio perimitocondrial. En la matriz se hallan presenten

filamentos de ADN y pequeños gránulos semejantes a ribosomas de ARN. La existencia de

ambos ácidos nucleicos, permite a los mitocondrias sintetizar algunas proteínas

estructurales y enzimas. En la matriz tienen lugar la oxidación de los ácidos grasos y la

mayoría de las reacciones del ciclo de Krebs o del Ácido Cítrico, mientras que la Cadena

Respiratoria es parte integrante de la membrana interna mitocondrial.

Microtúbulos: son pequeños cilindros ubicados en el citoplasma próximos al

plasmalema. En la célula vegetal parecen intervenir en la orientación de las fibrillas de

celulosa durante la deposición de la pared celular. Juegan un importante papel en el

mantenimiento de la forma de la célula y participan en el movimiento celular o ciclosis,

movimiento de flagelos y de los cromosomas en el hueso durante la división celular. Cada

tubo tiene 230 a 270 Angstroms de diámetro, carece de membrana limitante y se interpreta

que la pared está compuesta de subunidades globulares proteicas de 50 Angstroms de

diámetro dispuestas helicoidalmente. En corte transversal se ven 13 de dichas subunidades,

formando el contorno del microtúbulo.

Microsomas: son orgánulos celulares de membrana simple y los más recientemente

caracterizados en las células vegetales. Están presentes en los principales grupos de

organismos eucarióticos: plantas vasculares, briófitas, algas y hongos. Se han descripto 2

tipos funcionales de microsomas, según su complemento enzimático: los peroxisomas

involucrados en el metabolismo del glicolato (fotorespiración) y los glioxisomas que

contienen enzimas necesarias para el metabolismo de los lípidos acumulados como

reservas. Por su origen están relacionados con el retículo endoplasmático y su posterior

disposición en la célula está a menudo correlacionada con su función. Los peroxisomas se

hallan preferentemente asociados con cloroplastos y mitocondrias y los glioxisomas se

localizan junto a gotas de lípidos.

Lisosomas y Citolisosomas o vacuolas autofágicas: los lisosomas de células

animales son orgánulos relativamente bien caracterizados en lo que concierne a su

estructura y contenido enzimático. Tienen dimensiones variables, 0,2 – 0,5 μ de diámetro,

limitados por una membrana simple que rodea un estroma más o menos denso, rico en

enzimas hidrolíticas. En vegetales, estos orgánulos no están bien caracterizados ni desde el

punto de vista ultraestructural ni del bioquímico; al contrario de lo que ocurre en células

animales, la existencia de verdaderos lisosomas aún permanece sujeta a controversias.

En células animales, los citolisosomas o vacuolas autofágicas son vacuolas en la

que los orgánulos citoplasmáticos se degradan por acción de hidrolasas provenientes de

lisosomas; pueden hallarse en células normales o patológicas. En vegetales, la presencia de

zonas citoplasmáticas aisladas por una doble membrana ha sido descripta al igual que en

células animales. Normalmente estas formaciones evolucionan como citolisosomas, donde

el material aislado se degrada más o menos rápidamente. En general, los diferentes autores

consideran esta doble membrana idéntica a la del retículo endoplasmático. Sin embargo,

estas vacuolas autofágicas nunca se vieron asociadas a orgánulos semejantes a los

lisosomas de células animales por lo que parece aceptable admitir que en las plantas las

enzimas hidrolíticas presentes en las vacuolas autofágicas pueden llegar por vía diferente.

Dichas enzimas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y luego acumuladas

en el interior de cisternas donde permanecen probablemente al estado inactivo. Se las ha

involucrado con los procesos de diferenciación, movilización de reservas y envejecimiento.

Su presencia en células meristemáticas hace pensar que están relacionadas con la

renovación cíclica e intracelular de las proteínas, que son destruidas en un lado y

resintetizadas en otro para construir estructuras nuevas. Se han observado en Euglena

gracilis, en embriones de Fraxinus, en la diferenciación de esporngióforos en Phycomyces,

en células del meristema radical de Allium cepa y Lupinus albus etc.

Núcleo: es un orgánulo rodeado por una doble unidad de membrana, la cual

presenta poros de 200 a 300 angstroms de diámetro que permiten su comunicación con el

citoplasma. La membrana externa se continúa en el retículo endoplasmático y puede

presentar ribosomas adheridos. El espacio entre las dos membranas o espacio perinuclear,

posee un contenido semejante al enquilema. En el interior del núcleo se encuentran el jugo

nuclear o cariolinfa, el nucleolo (uno o más de uno) y la cromatina, compuesta

principalmente por ADN.

En la Fig. 1 se muestra una célula vegetal idealizada en la cual se observan

orgánulos limitados por membranas (núcleo, mitocondrias, plástidos, etc.) y que por lo

tanto corresponde a un organismo Eucarionte tales como Briofitas (musgos), Pteridofitas

(helechos) y Espermatofitas (plantas con semilla). En contraposición se hallan organismos

Procariontes, como Bacteriofitas y Cianofitas, cuyas células carecen de orgánulos

limitados por membrana, en las que el núcleo, por lo tanto, no tiene carioteca, faltando

también el nucléolo (Figura 2). Su único componente apreciable es el material genético,

constituido por un largo filamento de ADN, que conforma a un único cromosoma circular.

En su composición no intervienen histonas y no se diferencia un centrómero. El material

nuclear está unido al plasmalema o a una fina prolongación del mismo llamado mesosoma

y al producirse la división celular, los cromosomas se separan por síntesis de un nuevo

trozo de membrana en el punto en que se hallaban adheridos. Si bien el material genético

no está rodeado por una membrana, al microscopio electrónico aparece como una zona

central clara y filamentosa netamente separada del citoplasma.

Los únicos orgánulos existentes en el citoplasma de una célula bacteriana son los

ribosomas, ya sea aislados o bien asociados en polisomas. En bacterias fotosintéticas y en

algas azules, los pigmentos están asociados a membranas internas dispuestas como

laminillas, tubos o vesículas, que provienen de prolongaciones de la membrana plasmática.

Carecen de plástidos. Una pared celular relativamente rígida conserva la forma de la

célula, diferenciándose por su composición química, las bacterias gram positivas y las

gram negativas. Muchas bacterias poseen flagelos; estos son muy diferentes de los flagelos

de eucariotes. Carecen de la estructura 9 + 2 y están constituidos por una fibra única de naturaleza proteica.

Figura 2: Esquema de la célula procariota.

PARED CELULAR

La pared celular es una cubierta semirrígida que comúnmente rodea a las células

vegetales. Tiene por función dar forma y protección al citoplasma confiriendo solidez al cuerpo de la planta.

Es una estructura considerada como de exclusiva ocurrencia en el reino vegetal, al

punto que a menudo se la utiliza como una característica diferencial entre células animales

y vegetales. Sin embargo es probable que este punto de vista deba rectificarse a la luz de

los hallazgos de la microscopia electrónica. En efecto, en muchos tejidos animales existe

una estructura externa al plasmalema que debería interpretarse como homóloga de la pared

celular. En la literatura especializada se la denomina como sustancia extracelular

(compuesta de matriz, componentes fibrosos, y fluido intersticial), pero que atendiendo a

su origen, composición química y organización, es sugestivamente semejante a la pared

celular de los vegetales. Hay también excepciones en el Reino Vegetal, siendo desnudas

algunas Euglenófitas (Algas), ciertos plasmodios de Mixófitas (Hongos) y células

reproductivas de plantas inferiores como zoósporas y gametas.

Composición

La pared celular está constituida por dos fases: la fase fibrilar y la fase amorfa o

matriz.

Fase Fibrilar: es inerte, rígida, discontinua, formada por fibrillas entrecruzadas

constituidas por largas moléculas de celulosa en la mayoría de los vegetales, o de quitina

en algunos hongos y de xilanos en pocas algas. La celulosa es un hidrato de carbono; se

compone de unidades de celobiosa, constituidas por dos moléculas de glucosa, asociadas

en cadenas lineales que no se hallan dispuestas al azar sino orientadas según un sistema

cristalográfico por lo que se comporta como una sustancia cristalina ante la luz polarizada.

Un pequeño conjunto de moléculas de celulosa alienadas constituyen una micela

(Fig. 3). El conjunto de micelas constituye una microfibrilla que se asocian en haces formando macrofibrillas (Figs. 3 y 4).

Figura 3: Ordenación de micelas, microfibrillas y macrofibrillas celulósicas en la

pared celular vegetal.

Figura 4: Disposición de las fibrillas celulósicas en la pared celular vegetal primaria.

Fase Amorfa: es una fase continua interfibrilar, constituidas por sustancias pécticas y

hemicelulosas. Los compuestos pécticos son carbohidratos, formados por la unión de

numerosas moléculas lineales de ácido galacturónico. Debido a la presencia de grupos

carboxilos, forman sales de calcio y magnesio que son insolubles en agua. Constituyen

sustancias coloidales amorfas, plásticas y muy hidrófilas. Las hemicelulosas son un grupo

heterogéneo de carbohidratos como xilanos, glucanos y mananos, que se diferencian de la celulosa por su solubilidad.

Otras sustancias pueden formar parte de la pared celular y según su localización

han sido diferenciadas en sustancias incrustantes y sustancias adcrustantes. Sustancias

incrustantes: son las que impregnan la matriz de la pared celular. Sustancias adcrustantes: son las que se depositan sobre la pared celular ya sea por dentro o por fuera de ella.

Sustancias Incrustantes

Lignina

Compuestos Fenólicos Taninos

Sustancias minerales Compuestos Inorgánicos

Sustancias Adcrustantes

Calosa

Hidratos de Carbono Mucílagos

Gomas

Ceras

Compuestos Lipídicos Cutina

Suberina

Esporopolenina

Sustancias Incrustantes

Lignina: es uno de los componentes mas importantes de la pared secundaria y después de

la celulosa, el polímero vegetal mas abundante. Es una sustancia carbonada, pero no un

hidrato de carbono, sino un polímero del alcohol coniferíco y otros (compuestos fenólicos);

se deposita en células que han terminado de alargarse. Durante la lignificación la matriz se

contrae, es decir, reduce su volumen por pérdida de agua, el espacio dejado por la matriz es

ocupado por lignina que se deposita alrededor de las fibrillas. Comúnmente la lignina no

ocupa toda la matriz sino que ella puede ser incrustada además por taninos y sustancias

minerales. Brinda a la pared celular rigidez a la compresión. Puede incrustar no solo la

pared secundaria, sino también al cemento péctico y la pared primaria. Se encuentran células lignificadas en el tejido esclerenquimático y en el xilema.

Taninos: son grupos heterogéneos de compuestos fenólicos. Se los encuentra comúnmente

en hojas pero también incrustando la matriz celular en el leño tardío y en el duramen, en la

peridermis, y en el tegumento de muchas semillas. Son sustancias insolubles (en que) y coloreadas causantes del sabor amargo de muchos frutos.

Sustancias minerales: principalmente sílice y carbonato de calcio. La deposición de estas

sustancias se hace en forma pasiva. Son minerales que quedan como restos al evaporarse el

agua.

Sustancias Adcrustantes

Calosa: es un hidrato de carbono formado por moléculas de glucosa dispuestas

helicoidalmente, a diferencia de la celulosa donde la disposición es lineal; ello hace que

estas sustancias tengan distintas características y propiedades. Se deposita o destruye con

gran rapidez cuando es necesario aislar temporariamente una o mas células. Después de

dañada la corteza de un tallo se deposita rápidamente en las puntuaciones bloqueando la

conexión entre los tejidos sanos y los dañados. Se encuentra en las placas cribosas del floema, en los tubos polínicos cuando crece a través del estilo, etc.

Mucílagos: se distinguen mucílagos celulósicos que contienen microfibrillas y mucílagos

pécticos que son amorfos. Frecuentemente son producto de la desorganización de paredes

celulares hidrolizadas. Se encuentran en el lado externo de la pared celular en células epidérmicas de la mayoría de las plantas acuáticas y en el tegumento de muchas semillas.

Gomas: son mezclas de polisacáridos. Se forman comúnmente como productos de reacción

de las células al ataque de insectos u hongos o a consecuencia de heridas.

Ceras: se hallan asociadas a la suberina y a la cutina o son excretadas sobre la superficie de las paredes aéreas de un vegetal incluyendo frutos y semillas.

Cutina: se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas formando capas

cuticulares junto con la hemicelulosa y una capa distinta y continua, la cutícula de cutina

pura que queda en contacto con el exterior.

Suberina: es una sustancia impermeable como la cutina pero la suberina puede ser disuelta

por soluciones acuosas de álcalis en ebullición. Además la suberificación tiene lugar hacia

adentro y la cutinización hacia afuera de la pared primaria. Se deposita asociada a la

celulosa principalmente en células de la peridermis que constituyen el súber o corcho. En

estas células, por dentro de la pared secundaria suberificad se encuentran depósitos de celulosa que han sido interpretado como formación de una pared terciaria.

Esporopolenina: es un polímero de carotenoides y es probablemente el compuesto

orgánico mas resistente que existe. Se encuentra recubriendo los granos de polen y otras

esporas, protegiéndolas de la descomposición, lo que ha permitido su perfecta conservación en restos fósiles.

También se ha demostrado la presencia de proteínas en las paredes primarias de

varios tejidos. No se conoce aún que rol juegan, pero es posible que tengan funciones

enzimáticas. Su cantidad aumenta durante el desarrollo del vegetal.

Organización

La pared celular (Fig. 5) está compuesta de afuera hacia adentro de la célula por:

laminilla media

pared primaria

pared secundaria

pared terciaria (en pocos casos)

Laminilla media: es la sustancia intercelular o cemento péctico. Une las células contiguas. Su estructura es amorfa y carece de fibrillas.

Pared primaria: está siempre presente, es la primera pared formada por la célula y es

depositada a uno y otro lado de la laminilla media por células contiguas. Consta de una

capa formada por fase fibrilar y fase amorfa. En células meristemáticas las fibrillas se

disponen muy desordenadamente. Esto permite mayor elasticidad a las células que están

creciendo. A medida que las células se van diferenciando las fibrillas tienden a organizarse

según la dirección del alargamiento de la célula.

La pared primaria se deposita cuando la planta está en desarrollo y aumenta en

superficie a medida que la célula crece. Todas las células meristemáticas tienen pared

primaria y también las células maduras poco diferenciadas que aún conservan contenido vivo.

Pared secundaria: no todas las células presentan pared secundaria. La pared secundaria se

forma después que la célula ha completado su elongación y por lo tanto es más rígida, se

deposita sobre el lado interno de la pared primaria, hacia el lumen celular. Está formada

por fase fibrilar y fase amorfa pero aquí la hemicelulosa tiene relativamente menos

importancia que en la pared primaria. El número de capas de la pared secundaria es

variable; así en traqueidas de Coníferas encontramos tres capas que presentan fibrillas

paralelas entre sí pero la orientación difiere entre cada una de las tres capas. En los tubos

laticíferos de Euphorbia splendens la pared secundaria presenta muchas capas difiriendo

cada una de ellas en la orientación de las fibrillas. Está bien desarrollada en células muertas

al completar su diferenciación, tal como esclereidas, fibras y elementos de vaso.

La pared secundaria proporciona resistencia mecánica a la célula. Una sustancia

incrustante que frecuentemente se deposita en ella es la lignina. La lignificación puede comenzar en la pared primaria o en la laminilla media.

Pared terciaria: Se forma por dentro de la pared secundaria hacia el lumen celular. En

traqueidas de Coníferas constituye la llamada “capa verrugosa”, probablemente no

celulósica aunque para otros autores es la última deposición de la pared secundaria. En

células del súber puede formarse una pared terciaria celulósica por dentro de la pared secundaria suberificada.

Figura 5: Organización de la laminilla media y de las paredes primaria y secundaria de dos

células adyacentes.

Origen y formación

La organización de la pared celular generalmente comienza con la formación de un

fragmoplasto en el plano ecuatorial del huso que se extiende entre dos núcleos hijos. La

primera manifestación visible es la llamada placa celular que comienza a formarse dentro del fragmoplasto y progresa hasta alcanzar la pared de la célula madre (Fig. 6).

Con la ayuda del microscopio electrónico se puede ver que la placa celular se inicia

por concentración y fusión de numerosas vesículas producidas por los dictiosomas, los que

se concentran alrededor y entre las fibras del huso. El contenido de dichas vesículas

consistentes en sustancias pécticas, hemicelulosas y posiblemente también proteínas,

produce la laminilla media (cemento péctico o sustancia intercelular), mientras que las

membranas de las mismas forman el plasmalema de las células hijas en esa zona. La pared

primaria se deposita hacia el interior de las nuevas células, entre la laminilla media y el

plasmalema por el aporte de nuevas vesículas, cuyo contenido compone la fase amorfa o matriz. Luego aparecen las fibrillas celulósicas que componen la fase fibrilar.

Figura 6: Formación de la placa celular

Crecimiento

La pared celular crece en espesor y en longitud. El crecimiento en espesor es

ocasionado por aumento de matriz y nueva deposición de fibrillas lo cual puede hacerse de

dos formaspor “aposición” y `por “intususcepción”. Por aposición las nuevas fibrillas se

disponen encima de las ya existentes. Por intususcepción las nuevas fibrillas se intercalan

entretejiéndose con las que se formaron anteriormente. Se considera que la formación de

paredes primarias se realiza principalmente por el mecanismo de aposición.

El crecimiento en longitud ha sido explicado por distintas teorías. La más

ampliamente aceptada es la teoría “multi-red”. Según ella las microfibrillas se depositan

primero mas o menos transversalmente al eje mayor de la célula. Mas tarde esta capa es

empujada hacia afuera como resultado de la formación de otra capa interna por aposición.

Durante el alargamiento las fibrillas de la capa formada en primer término son estiradas y por lo mismo se ubican más longitudinalmente.

En algunas células tales como los pelos radicales, tubos polínicos, traqueidas y

fibras, el crecimiento se realiza solo en el extremo. Este crecimiento apical se considera

como un tipo de crecimiento multi-red localizado.

Conexiones intercelulares

Por la existencia de la pared intercelular rígida, el intercambio de sustancias entre

células vecinas se haría difícil y los citoplasmas estarían aislados si no hubiera conexiones

especiales que comunicaran todas las células de un vegetal. Existen diferentes tipos de

conexiones intercelulares.

Conexiones

Intercelulares

Plasmodesmos

Puntuaciones

Simple

Simple ramificada

Ciega

Areolada o rebordeada

Par de puntuaciones

Perforaciones

Placa perforada

Placa cribosa

Plasmodesmos: son conexiones citoplasmáticas entre células adyacentes. Se trata de

prolongaciones del retículo endoplasmático que atraviesan la pared celular formando un

sistema de membranas que ponen en comunicación núcleos de células vecinas (Fig. 7).

En sección transversal los plasmodesmos muestran una doble membrana rodeando

el lumen. La unidad de membrana externa corresponde al plasmalema y la interna es la

membrana del retículo endoplasmático. Entre ambas hay matriz citoplasmática y el lumen

está ocupado por enquilema. Pueden encontrarse distribuidos al azar o agrupados en zonas

de la pared primaria adelgazadas constituyendo un campo de puntuación primaria. En el

límite del campo de puntuación primaria, las fibrillas de la pared primaria se disponen

circularmente formando un anillo mas engrosado a su alrededor. Se presentan en células

que solo tienen pared primaria como las células meristemáticas y las derivadas poco

diferenciadas que no forman pared secundaria, por ejemplo las células parenquimáticas.

Figura 7: Plasmodesmos

Puntuaciones: también llamadas punteaduras, son discontinuidades en la deposición de la

pared secundaria. Tienen ocurrencia a nivel de un campo de puntuación primario sobre el

que pueden formarse en número de uno o más, o también pueden diferenciarse en zonas

donde no hubo campos de puntuación.

En una puntuación podemos distinguir la membrana de cierre, constituida por la

laminilla media y la pared primaria adelgazada, la cámara de puntuación, formada por la

discontinuidad de la deposición de pared secundaria, a veces tapizada por una capa

verrugosa y la abertura de la puntuación que es un orificio de comunicación entre l

cámara de puntuación y el lumen celular. Cuando el espesor de la pared secundaria es

grande, hay un canal de la puntuación donde pueden distinguirse una abertura interna que se halla hacia el lumen de la célula y una abertura externa hacia la membrana de cierre.

Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones, las simples y las areoladas o rebordeadas (Fig. 8).

Puntuaciones simples: son aquellas cuyos bordes terminan bruscamente, careciendo por lo

tanto de reborde. Se presentan en ciertas células parenquimaticas, en fibras libriformes y

esquereidas. Si el engrosamiento de la pared secundaria es muy grande, la cavidad de la

puntuación tiene forma de canal que va desde el lumen celular hasta la membrana de

cierre. A veces, este canal que presenta una sola abertura hacia el lumen celular puede

asociarse durante su recorrido con los canales de dos o más puntuaciones constituyendo un canal ramificado. En este caso se forma una puntuación simple ramificada.

Puntuaciones areoladas o rebordeadas: son aquellas en que la pared secundaria forma un

reborde sobre la cámara de puntuación. Son de estructura más compleja y más variable que

las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del

xilema. Las aberturas interna y externa pueden diferir en tamaño y forma, la interna es

mas bien lenticular o lineal y la externa más pequeña y circular. La forma de la abertura

puede concordar o no con el contorno de la cámara.

La típica puntuación areolada puede presentar modificaciones. Con el aumento en

espesor de la pared la abertura interna llega a ser tan larga en una dirección que puede

alcanzar lateralmente los limites de la cámara e incluso sobrepasarlos. Si la abertura interna

es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la externa es pequeña o circular,

el canal tiene forma de embudo aplanado. Este tipo de puntuación con reborde reducido se presenta principalmente en fibrotraqueidas.

Los vasos de Angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovaladas

cuya abertura es también oval. En muchas Gimnospermas las puntuaciones areoladas

presentan toro (torus): la pared primaria a la altura de la cavidad de la puntuación esta diferenciada en un espesamiento central, el toro, y una marginal más delgada, el margo u

orla. El toro es un engrosamiento de la pared primaria cuyo diámetro es ligeramente

mayor que el poro o abertura de la puntuación; en la parte central del toro las fibrillas de la

pared primaria están dispuestas irregularmente; dichas fibrillas se disponen en forma de anillo limitando al toro y adoptan una disposición radial en la zona del margo.

El paso del agua de una célula a otra en los elementos conductores se realiza a

través de la puntuación donde el toro interviene en la regulación de dicho mecanismo.

Cuando el toro está en posición media el agua pasa libremente a través del margo que

presenta poros. Cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuación

actúa como un obturador impidiendo el paso de líquido. Si la célula deja de funcionar el

toro queda apoyado a una de las aberturas.

Figura 8: Tipos de punteaduras: A, simple; B, areolada; C, areolada con torus.

Las puntuaciones se disponen de manera diversa en las distintas células, incluso

dentro de una misma célula no se encuentran distribuidas uniformemente ni tampoco

muestran la misma estructura. Las puntuaciones areoladas de los elementos traqueales se

disponen según tres tipos principales de distribución: escalariforme, opuesta y alterna.

A

C

B

Distribución escalariforme: cuando las puntuaciones son alargadas o lineales y adoptan

disposición escalonada.

Distribución opuesta: las puntuaciones se disponen en filas horizontales cortas. Si tales

puntuaciones están apretadas, sus bordes toman contorno rectangular vistos de frente; si

están aisladas, el contorno es circular.

Distribución alterna: las puntuaciones se distribuyen según filas diagonales. Si están muy

apretadas, son de bordes hexagonales vistas de frente; en caso contrario son también

circulares.

Generalmente las puntuaciones en las paredes de células adyacentes se corresponden en

posición, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen un par de

puntuaciones. En este caso la membrana de cierre está formada por la laminilla media y las

paredes primarias de ambas células. Si las dos puntuaciones son simples tenemos un par de

puntuaciones simples y si son areoladas, un par de puntuaciones areoladas.

Par de puntuaciones semirrebordeado: es aquel que se presenta cuando una puntuación

areolada o rebordeada se combina con una puntuación simple de la célula adyacente. Este

par de puntuaciones se encuentran en vasos o traqueidas que se ponen en contacto con

células parenquimáticas; del lado de éstas, hay puntuación simple y rebordeada del lado del

vaso o traqueida. En Gimnospermas, en los pares de puntuaciones semirrebordeadas falta

frecuentemente el toro.

BIBLIOGRAFÍA:

Esau, Katherine. Anatomía Vegetal.

Esau Katherine. Anatomía de Plantas con Semillas.

Strasburger, E. Tratado de Botánica.

Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de Botánica.

Ben Hill, J. Tratado de Botánica