LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS

SELECCIÓN DIRECCIONAL

La selección direccional tiende a modificar la media de la población favoreciendo a los individuos con

fenotipos más extremos.

CRITERIO 3

Ejemplo SELECCIÓN DIRECCIONAL: PARASITOS DE CRIA

• La hembra del cuco (Cuculuscanorus) deposita (1) un solo huevo en el nido de otra ave

• el cuco recién nacido se deshace de los huevos o crías de la especie parasitada.

• solamente quedara una cría que alimentar hasta que crece a más del doble de su tamaño

La evolución del rechazo de los huevos parásitos por parte de las urracas

constituye un ejemplo de la selección direccional

Ejemplo SELECCIÓN DIRECCIONAL: PARASITOS DE CRIAEN UNA REGION DONDE LOS CUCOS

PARASITARON URRACAS DURANTE 10 años:

NINGUNA URRACA EXPULSA LOS HUEVOS

PERO EN AREAS DONDE HAN ESTADO PARASITANDO DURANTE 20 años,

EL 42% DE LAS URRACAS LOS RECHAZA

Sin embargo…. Publicado el 20 mar. 2014

• Un equipo internacional, liderado por investigadores de la Universidad de Oviedo en colaboración con la Universidad de Neuchâtel (Suiza), describió cómo una especie de cucoprotege los nidos de su hospedador frente a los depredadores.

• El trabajo, revela aspectos beneficiosos del parasitismo de cría

Establece una relación entre individuos de diferentes especies que mejora su

éxito reproductor

Propone que los hospedadores sufren menos pérdidas por depredación que los

nidos no parasitados

Plantea que la interacción deja de ser parasitismo y puede ser MUTUALISMO

NUEVOS APORTES …

El grafico muestra el numero de especies de insectos, organismos enfermos y hierbas resistentes al

menos a un pesticida

http://tv.uvigo.es/video/69504.html

EJEMPLOS TRADICIONALES

Cambio evolutivo persistente: el aumento de la capacidad craneal en el linaje humano durante 3 mill de años

ARGUMENTOS ACTUALES QUE CONTRADICEN LA EXPLICACION

HISTORICA SOBRE LA GENERALIZACION DEL EJEMPLO

Sobre Biston betularia

Biston carbonaria Jordan, 1869Biston betularia (Linnaeus, 1758)(peppered moth)

� Biston betularia es una polilla muy extendida en Europa.

� 1849: Se descubrió una polilla muy semejante,

pero de color negro, en Manchester.

� 1869: Se describió como una especie nueva.

� 1960: Las formas

melánicas eran dominantes

(> 90 %) en la zona más

industrializada de

Inglaterra.

En esa época comenzó una

política de remediación,

que fue muy exitosa.

� 1990: La frecuencia de las formas melánicas, que se fue reduciendo

gradualmente durante 30 años, llegó a ser de solo el 20 %.

¿Por qué?

� Lamarck habría respondido:

El oscurecimiento de los troncos produjo una nueva

necesidad (una presión ambiental) que antes no

existía y las polillas reaccionaron adaptándose:

se hicieron negras para evitar la depredación.

� Darwin diría:

Siempre nacen, espontáneamente, polillas negras y

polillas moteadas. Según el ambiente en el que

vivan, unas u otras tendrán una ventaja adaptativa

frente a la depredación.

� Tutt (1896) propuso la hipótesis darwinista que es una de

las demostraciones clásicas de la “evolución en acción”: la

depredación por parte de las aves es el factor principal

de selección natural de las formas melánicas.

�La explicación de la depredación

visual por aves se mantuvo como

hipótesis narrativa por varias

décadas.

La hipótesis de la depredación por aves se basa en que:

� Las polillas son nocturnas y de día descansan sobre los

troncos.

� Los troncos de los abedules, en las zonas rurales, están

cubiertos de líquenes, sobre los cuales las polillas moteadas se

ven menos que las negras.

� Los troncos de los abedules en las zonas industrializadas no

tienen líquenes y están ennegrecidos por el hollín: ahí las

polillas negras son menos visibles.

� La depredación se produce principalmente de día y las aves

ven lo mismo que los humanos.

Shevtsova, E., Hansson, C., Janzen, D. H., & Kjærandsen, J. (2011). Stable structural color patterns displayed on transparent insect wings. Proceedings of the National Academy of Sciences 108(2): 668-673.

CONTRARIANDO CERTEZAS……………..

� La mayoría de las aves tienen cuatro tipos de conos en la retina,

en vez de los tres que tenemos los primates. Eso le permite ver el

ultravioleta y probablemente lo “invisible” para nosotros no lo es

para los pájaros.

CONTRARIANDO CERTEZAS……………..

�Las fotos publicadas de polillas que reposan sobre

troncos son ficticias, porque durante el día esos

insectos se ubican preferentemente en las axilas de

los pecíolos y debajo de hojas caídas.

�Los experimentos de depredación selectiva se

hicieron más que nada colocando ejemplares claros y

oscuros (no necesariamente vivos) sobre los sustratos

experimentales y observando la tasa de depredación

en esas condiciones.

� Pero Biston betularia no tiene solo dos morfos de

color (betularia y carbonaria) controlados por un

gen simple de dos alelos, como se pensó en un

principio, sino que hay formas intermedias (Biston

betularia fa. insularia), que no se tuvieron en cuenta en los

estudios clásicos sobre el tema.

� Hay una tercera subespecie, Biston betularia

parva, en Japón, que no aparece en regiones

muy afectadas por la contaminación del aire y

no muestra melanismo industrial.

�El color de Biston betularia está asociado a

otras diferencias fisiológicas frente a la

contaminación, que modifican su eficiencia

biológica.

�Entre otras razones, se ha puesto en evidencia

que los morfos tienen distintas estrategias

migratorias.

EN RESUMEN…….

�Otros autores cuestionan que las evaluaciones

de líquenes no fueron rigurosas …sobran

datos de un lado y faltan del otro.

�No serviría de mucho un trabajo que

reportara un nuevo caso de melanismo

industrial en otra localidad: eso ya se sabe.

�Hoy la discusión pasa por otro lado…..

• Selección estabilizadoraLa selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio.

Numero de huevos que pone un ave

Es habitual en ambientes uniformes en el espacio y en el tiempo

• Se vincula con los fósiles vivientes como algunos peces semejantes a los antepasados de hace 350 mill

de años

•Selección estabilizadora

• Selección disruptiva (o diversificadora)La selección disruptiva, favorece en forma

simultanea a los individuos EN AMBOS EXTREMOS de la distribución fenotípica.

Este proceso puede causar una distribución bimodal.

EVOLUCION DE LA ANISOGAMIA POR SELECCIÓN DISRUPTIVA

Se favorecen gametos pequeños y móviles y

relativamente grandes y poco móviles

Un gameto exitosoEncuentra otro gameto

Produce un zigoto viable

SELECCIÓN DISRUPTIVA

Otro ejemplo

Durante 12 generaciones

Se seleccionaron moscas con mas o menosQUETAS en la PLACA ESTERNOPLEURAL

•Promedio de quetas = 18

•Promedio de quetas al final del estudio= 16 y 23

POBLACION BIMODAL QUETAS EN LA PLACA ESTERNOPLEURAL

En resumen…

Selección dependiente de la frecuencia

Existe selección dependiente de la frecuencia cuando la eficacia biológica de una estrategia(rasgos o combinaciones de ellos) varía con la frecuencia

relativa de otras estrategias en la población

CONSECUENCIAS DE LA SDP EN TRES CONTEXTOS

• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACIONFRECUENCIA - DEPENDIENTE

• 2) CONSECUENCIAS DE LA SDF EN SISTEMAS COMPETITIVOS Y COOPERATIVOS

• 3) CONSECUENCIAS DE LA SDF EN LA RAZON DE SEXOS

CONSECUENCIAS DE LA SDP EN TRES CONTEXTOS

• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACION FRECUENCIA - DEPENDIENTE

Por la abundancia de ejemplos y registros, nos detenemos en este contexto

únicamente

APOSTATICA

• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACION FRECUENCIA - DEPENDIENTE

Selección

ANTIAPOSTATICA

PRESAS RELATIVAMENTE MAS ESCASAS

EN MAYOR (+) PROPORCIONEN MENOR (-) PROPORCION

CONSUMEN

Consumen en menor proporción presas escasas

SELECCIÓN APOSTATICA

Favorece el “éxito” de los fenotipos rarosDisminuye los fenotipos más comunes

Ocurre cuando un genotipo tiene mayor eficacia

biológica cuando es raro

Selección APOSTATICA

Selección ANTI-APOSTATICA

La presencia de algunos individuos diferentes a la mayoría poblacional

INDIVIDUOS RAROS O EXCENTRICOSaumenta la probabilidad de captura

Favorece el “éxito” de los fenotipos comunes

actúa para disminuir los fenotipos más raros

Ocurre cuando un genotipo tiene más eficacia biológica

cuando es común que cuando es raro

Selección ANTI-APOSTATICA

Cuando los individuos atacados con más frecuencia

son los que expresan los rasgos

más comunes o divergentes en una

población..

Las estrategias seguidas por los depredadores pueden beneficiar a presas con

apariencia

SIMILAR o DIFERENTE de la norma .

MIMETISMOS y POLIMORFISMOS ,respectivamente.

Esto puede conducir a la aparición deLOS RAROS

SERAN EXITOSOS o

…AL REVES…..

TIPOS DE MIMETISMO

BATESIANOMÜLLERIANO

CRIPTICO

Apariencia SIMILAR:

MIMETISMOS

MIMETISMO CRIPTICO

TIPOS DE MIMETISMO


CRIPTICO

MIMETISMO MÜLLERIANODos o más especies con ciertas características peligrosas

mimetizan las señales de advertencia respectivas.

Ambas especies son peligrosas;ambas presas poseen una SEÑAL DE

ADVERTENCIA HONESTA generalmente una Coloración APOSEMÁTICA

Diferentes especies de la rana flecha venenosa de Sudamérica (Dendrobates sp.), son ejemplos de animales con colores

brillantes, marcas negras y composición tóxica.

Coloración de advertencia común a sus depredadores.

TIPOS DE MIMETISMO


CRIPTICO

MIMETISMO BATESIANO

Un organismo indefenso imita a la especie protegida la cual es portadora de espinas, aguijones o químicos tóxicos

Los anillos de la FALSA CORAL, a diferencia de la original, no están completos y en el vientre aparecen escamas negras. CARECE DE VENENO. Lystrophis

Mosca de las flores (Syrphidae sp.), mimética de abeja.

Oruga de la mariposa Papilio glaucus

Tiene unas manchas con forma de ojos que le dan un aspecto de serpiente

Oruga de la mariposa Papilio glaucus

poseen un órgano único detrás de la cabeza, el OSMETERIUM, normalmente oculto, en horquilla, puede ser evertida cuando la oruga se ve amenazada, y emite secreciones

olorosas

Mariposa Papilio glaucus

En las selvas amazónicas, hay mariposas gigantes que imitan el color de los ojos deaves predadoras -como las lechuzas- con las que no se atreven los insectívoros

La Argiope bruennichi también conocida como ARAÑA AVISPA o araña cestera, de la familia Araneidae, distribuida por Europa, norte de África, y parte de Asia, muestra bandas amarillas y negras en su abdomen. ESTAS BANDAS EN LA NATURALEZA SIGNIFICAN “PELIGRO”, AUNQUE ESTA ARAÑA ES BASTANTE INOFENSIVA.

Las estrategias seguidas por los depredadores pueden beneficiar a

presas con apariencia

SIMILAR o DIFERENTE de la norma .

MIMETISMOS y POLIMORFISMOS,respectivamente.

Esto puede conducir a la aparición de

ENTONCES………

APOSTATICA

• 1) CONSECUENCIAS DE LA DEPREDACIONFRECUENCIA - DEPENDIENTE

Selección

PRESAS RELATIVAMENTE MAS ESCASAS o RARAS

EN MENOR (-) PROPORCION

CONSUMEN

POLIMORFISMOS

Caracoles marrones sin bandas se encuentran protegidos en suelos

oscuros; Caracoles con bandas amarilla se

encuentran visualmente protegidos en tallos de diversas plantas;

La selección apostática dependiente de la frecuencia es la que favorece la

permanencia de polimorfismos

Confiere una ventaja selectiva a los tipos de presas relativamente

poco frecuentes

Videos (you tube) (informe breve)

�La hipótesis del gen egoísta y las unidades de selección. Conferencia en 4 videos cortos del Dr. Leonardo González GALLI. (Aproximadamente 10 minutos cada uno)

�Richard Dawkins explica la selección natural (subtitulado)

�Richard Dawkins El relojero ciego

UNIDAD DE SELECCION

La vida en la naturaleza se manifiesta en distintos niveles de organización:

moléculas, genes, órganos o individuos

Sobre cual de estos niveles actúa la

selección natural?

EXPANSION JERARQUICA DE LA TEORIA DE LA EVOLUCION

MOLECULAS

Unidades sujetas a selección

NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE- EDWARDS)

SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)

INDIVIDUO (DARWIN)

SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON)

ALTRUISMO RECIPROCO (TRIVERS)

GENES (DAWKINS)

Richard Dawkins es un etólogo, zoólogo, teórico evolutivo y divulgador científico

británico.

LibrosEl gen egoísta 1976

El fenotipo extendido 1982

El relojero ciego 1986

El cuento del antepasado 2004

El espejismo de Dios 2006

La magia de la realidad 2011

Avance oficial de LOS INCRÉDULOS -The Unbelievers-(Richard Dawkins y Lawrence Kraus)

La filmación de Los Incrédulos (THE UNBELIEVERS) acompaña a los renombrados científicos Richard Dawkins y Lawrence Krauss en sus charlas públicas por el planeta acerca de la importancia de la ciencia y de la razón en el mundo moderno, alentando a

la gente a deshacerse de sus anticuadas -política y religiosamente motivadas-perspectivas de los actuales temas de importancia.

Este filme incluye entrevistas con celebridades y otros personajes influyentes, que apoyan el trabajo de estos controversiales oradores, incluyendo a:

Ricky GervaisWoody Allen

Cameron DiazStephen HawkingSarah Silverman

Bill PullmanWerner Herzog

Tim MinchinEddie IzzardIan McEwan

Adam SavageAyaan Hirsi-AliPenn JilletteSam Harris

Dan DennettJames Randi

Cormac McCarthyPaul Provenza

James MorrisonMichael ShermerDavid Silverman

...y más.

• Richard Dawkins

"Se puede decir con total certidumbre

que si uno se encuentra con

alguien que afirma no creer en la evolución, esta

persona es ignorante, estúpida

o esta loca."

Richard Dawkins

“El gen egoísta” (1976) (videos 1 a 4)

DAWKINS argumenta que la unidad de selección son los genes y no los individuos:

1. Los genes se reproducen por si mismos (son replicadores), pudiendo variar por mutación

2. Los genes están contenidos en los individuos

3. Los genes sobreviven a los individuos ("vehículos").

“El gen egoísta” (1976)“Somos organismos de

supervivencia, vehículos robot ciegamente

programados para preservar las egoístas moléculas

llamadas genes…Se constituyen en enormes colonias, a salvo, dentro de

gigantescos y pesados robots, …están dentro de

usted y de mí:

ellos nos crearon y su preservación es la razón ultima de nuestra

existencia.”..

Criticas

• Reduccionismo extremo

• Consiste en atomizar el genotipo en genes aislados sobre los que actúa la selección

• Los críticos resaltan que los "genes desnudos", no son "visibles" para la selección y por lo tanto, no pueden ser su objeto.

• Por otro lado, el mismo gen, puede ser beneficioso en condiciones heterocigóticas pero deletéreo y a veces mortal en el estado homocigótico


NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE EDWARDS)

SELECCIÓN DE ESPECIES (ELDREGE Y GOULD)INDIVIDUO

(DARWIN)


ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers)

GENES (DAWKINS)

Individuo


NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE - EDWARDS)


INDIVIDUO (DARWIN)


ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers)

GENES (DAWKINS)

SELECCIÓN DE GRUPO Wynne – Edwards (1962) es el m áximo representante que postula la

selección natural a nivel de grupo.

• Propon ía que la SN hab ía favorecido un mecanismo de autocontrol reproductivo en los individuos para evitar la extinción del grupo, es decir, para el bien del grupo.

• Los animales sacrifican su supervivencia y fertilidad para apoyar el control de crecimiento poblacional.

Por ejemplo, explicó las migraciones de los

lemmings y el infanticidio como

consecuencia de que en la zona se ha alcanzado

una densidad insostenible , de ahí que algunos individuos, en en beneficio de su grupobeneficio de su grupo

(como objeto de selección), se dispersen

o eliminen a sus crías

CRITICAS

• Esta propuesta fue duramente criticada.

• El infanticidio puede explicarse por selección natural a nivel individual ya que al aumentar el tamaño del grupo, aumentan los ataques de los machos subordinados por desbancar al macho dominante.

• El nuevo macho mata a las crías del grupo que eran del macho anterior

• Para el control poblacional sería preferible sacrificar hembras reproductivas y no crías

MITOS……..

• Este mito se consolido cuando Disney presentóen 1958, un documental sobre la vida ártica, y decidió que las leyendas eran un buen dato.

• El documental muestra diferentes escenas de la vida en el ártico, entre ellas una de un supuesto suicidio de lemmings.

• EL DOCUMENTAL GANÓ EL OSCAR AL MEJOR DOCUMENTAL, Y UN LEÓN DE ORO EN EL FESTIVAL DE CINE BERLÍN DE 1959.

Descubriendo la farsa……

• En 1982, la revista The Fifht State, (El quinto poder), publicó un artículo en el que se aseguraba que los realizadores del documental, James Algar y James R. Simon, habían matado a decenas de lemmings para poder rodar esa escena.

• Según Vallee, White Wilderness "El infierno blanco“, fue rodado en Alberta, Canadá, donde ni siquiera hay lemmings.



GRUPOS (WYNNE EDWARDS)

NEUTRALISMO (KIMURA)INDIVIDUO (DARWIN)

SELECCIÓN POR PARENTESCO (HAMILTON,1964)

ALTRUISMO RECIPROCO(TRIVERS, 1971)

GENES (DAWKINS)

Familia

Altruismo: comportamiento que disminuye la eficacia biológica del que ejerce la acción e incrementa la del receptor

Es fácilmente explicable el

altruismo cuando dos individuos están emparentados

(progenitor-prole).

El progenitor cuidar de las crías, a toda

costa,

Y su acervo genético es transmitido a la

siguiente generación

Siempre que el favor sea devuelto mas

tarde, ambos individuos ganarán

GRUPO SOCIAL

Podrían explicarse por altruismo reciproco

• Murciélagos hematófagos salen a chupar sangre y una vez que regresan a la cueva, algunos donan sangre a otros que no han tenido éxito en la noche.

• Algunas de estas interacciones se dan entre parientes y otras entre individuos no emparentados.


NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE EDWARDS, 1962)


INDIVIDUO (DARWIN)


ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers, 1971)

GENES (DAWKINS)

Especie

Considera la abrupta aparición de nuevas especies

En términos globales esta teoría da a los

Paleontólogos una explicación para los patrones con que se

manifiesta el registro fósil.

Afirman que laEvolución sigue una

geometría de saltos . que definen como Teoría del Equilibrio Puntuado y

consta de dos fases

• Este modelo rechaza a la Selección Naturalcomo el mecanismo motor o principal de la Especiación

Este patrón considera la abrupta aparición de nuevas especies

• Fase de Éstasis definidapor largos periodos de

tiempo en los que no hay cambios. (ausencia de

formas intermedias)

• Fase de Cambios rápidos , donde se produce

un cambio evolutivo súbito . Se trata de

una fase breve que no puede quedar registrada .

Por ello hablan de “Saltos”.

Argumentos a favor del saltacionismo

MUTACIONES EN GENES REGULADORESHETEROCRONIA: MAYOR PLASTICIDAD

FENOTIPICA


NEUTRALISMO (KIMURA)GRUPOS (WYNNE EDWARDS, 1962)


INDIVIDUO (DARWIN)


ALTRUISMO RECIPROCO (Trivers, 1971)

GENES (DAWKINS)

No todo el ADN codifica proteínas sino que existen partes inactivas…….

ADN NO CODIFICADORQuizá más del 90% no codifica precursores de mRNA.

Las MUTACIONES NEUTRAS SON INVISIBLES A LA SELECCIÓN NATURAL

y por lo tanto no están sujetas a ella y pueden producirse de manera aleatoria sin

que se expresen en el fenotipo

Entre estas partes NO CODIFICADORAS se pueden

encontrar

•SECUENCIAS REPETITIVAS pueden ser altamente repetitivas

•SUSTITUCIONES SINONIMAS O NEUTRAS un nucleótido de cada triplete puede ser sustituido en un gen sin que se altere el aminoácido codificado

•INTRONES fragmentos de ADN que no se traducen en proteínas

•PSEUDOGENES genes que perdieron su función por mutación, similares a genes funcionales. Secuencias no codificantesEstos descubrimientos abonaron el desarrollo de la TEORIA DEL NEUTRALISMO DE MOTO KIMURA

LAS MUTACIONES PRODUCIDAS EN ESTAS PARTES NO CODIFICADORASNO CODIFICADORAS DEL ADN NO

SE MANIFESTARIAN EN EL FENOTIPO Y POR TANTO SERIAN INVISIBLES A LA SELECCIÓ N

NATURAL

AQUELLOS CAMBIOS QUE TIENEN MENOR PROBABILIDAD DE ESTAR SUJETOS A LA SELECCION NATURAL SE PRODUCEN CON

MAYOR RAPIDEZ EN EL CURSO DE LA EVOLUCION

• Explicación seleccionista: la causa del mantenimiento de la variabilidad es la selección natural.

•Explicación neutralista (Kimura):parte de la variabilidad es neutra. La variabilidad (en parte) no se relaciona con la selección natural

La teoría permite concluir que la mayoría de las sustituciones se deben a fijación

al azar, de mutantes selectivamente neutros , y su persistencia se debería al

equilibrio entre la aportación de polimorfismo por mutación y su

eliminación al azar.

Los cambios genéticos de los organismos, ni favorecen, ni perjudican y se fijan por azar.

Minimiza el papel del ambiente

Las bases de la teoría neutralista se hallan en:

1. La tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente la misma en diferentes líneas filogenéticas.

2. Estas sustituciones no siguen un modelo determinado, sino que parecen ocurrir al azar.

3. La tasa total de cambio a nivel de ADN era muy alta, de por lo menos una base por genoma, cada dos años, en una línea evolutiva de mamíferos.

4. Los polimorfismos proteicos, no guardan relación directa con los fenotipos ni las condiciones ambientales.

EN RESUMEN

LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS · Tim Minchin Eddie Izzard Ian McEwan Adam Savage...

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