La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana I: Las formaciones zonales

8/2/2019 La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana I: Las formaciones zonales

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Pinto & Rangel

LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE LA CORDILLERA

OCCIDENTAL COLOMBIANA I: LAS FORMACIONESZONALES

airo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch.

la memoria del Profesor Dr. Thomas van der Hammen (1924-2010)

ESUMEN

e realizó la síntesis de la vegetaciónonal de la región de vida paramuna dea cordillera Occidental colombiana con

base en la información disponible sobre

evantamientos de corte fitosociológicoefectuados en el área de estudio. Tras un proceso exhaustivo de estandarización dedatos, se aplicaron sucesivamente catorce(14) pruebas de clasificación con el fin dedetectar los principales patrones de zonalidad

composición florística, identificando 28unidades sintaxonómicas que incluyena catorce (14) asociaciones, cinco (5)subasociaciones ( Diplostephio-Loricarietum

reoboletosum cleefii, Diplostephio-

Loricarietum sphagnetosum magellanici,

Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum

nastomosantis, Diplostephio-Chusqueetumiplostephietosum schultzii, Diplostephio-

husqueetum calamagrostietosum effusae),cinco (5) alianzas ( alamagrostio effusae-

Rhynchosporion aristatae, Diplostephio

chultzii-Chusqueion tessellatae

se encuentran tres (3) tipos de matorrales-chuscales con Chusquea tessellata, Monnina

alicifolia y especies de Diplostephium

( D. schultzii, D. cinerascens, D. rupestre ( ortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae,

Rhynchosporo aristatae-Monninetum

alicifoliae, Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae , dos (2) tiposde matorrales de Pentacalia vaccinioides

con Diplostephium rosmarinifoliumyGaiadendron punctatum ( Diplostephio

rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati o con ragoa occidentalis e Hypericum

juniperinum ( Hyperico juniperini-

Pentacalietum vaccinioidis , un (1) tipo dematorrales enanos de Loricaria complanata

con Diplostephium rupestre ( Diplostephio

rupestris-Loricarietum complanatae),uno (1) de prados-pajonales arbustivos

de alamagrostis effusa Oreobolusenezuelensis Loricaria colombiana

especies de Hypericum ( H. juniperinum,

H. laricifolium) (Oreobolo venezuelensis-

chyroclinetum alatae), cuatro (4) tipos derailejonales-pajonalesymatorrales-rosetales



a vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana

ristatae-Caricetum bonplandii , y un

(1) pajonal de alamagrostis effusa conrcytophyllum muticum ( rcytophyllo

utici-Calamagrostietum effusae). Se definiótambién una (1) variante ecológica, además decinco (5) comunidades arbustivas y herbáceascon Blechnum loxense alamagrostis effusa

que no mostraron relación clara respecto a

as unidades establecidas. La nomenclaturade los conjuntos finales está basada en losresultados de la revisión de la validez deas unidades anteriormente formuladas paraas formaciones paramunas de la cordillera,

de acuerdo con las normas vigentes delCódigo Internacional de NomenclaturaFitosociológica. Ocho (8) de los 16 sintaxonesonales y extrazonales provenientes de los

trabajos originales consultados presentaronnconsistencias, al igual que una (1)

enmienda planteada para una asociación dea cordillera Oriental. Ocho (8) agrupaciones

válidas fueron enmendadas como parte deésta propuesta. Se incluye una reseña generalde las formaciones zonales previamenteobservadas por otros investigadores en los páramos de El Duende y los Farallones deCali. El tratamiento de la vegetación azonalse prepara para un próximo documento.

ABSTRACT

ased on phytosociological informationathered from literature, this work

synthesizes the zonal vegetation of the

diplostephietosum schultzii, Diplostephio-

Chusqueetum calamagrostietosum effusae),five (5) alliances (Calamagrostio effusae-

Rhynchosporion aristatae, Diplostephio

chultzii-Chusqueion tessellatae,

Diplostephio rupestris-Chusqueion

essellatae, Aragoo occidentalis-

Espeletion frontinoensis, Halenio foliosae-

Calamagrostion effusae) and three (3)orders ( ortaderio nitidae-Baccharitetalia

macranthae, Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae, Halenio foliosae-

Baccharitetalia tricuneatae) grouped in asingle (1) zonal and extrazonal vegetation classor the páramo belt of Tatamá and Frontino

( Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea

ffusae). Among these plant associationsthere are three (3) types of bamboo shrubsof Chusquea tessellata, Monnina salicifolia

and species of Diplostephium ( D. schultzii,

D. cinerascens, D. rupestre (Cortaderio

nitidae-Chusqueetum tessellatae,

Rhynchosporo aristatae-Monninetum

alicifoliae, Diplostephio cinerascentis-

Chusqueetum tessellatae), two (2) typesof shrubs of Pentacalia vaccinioides

with Diplostephium rosmarinifoliumandGaiadendron punctatum ( Diplostephio

rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati) or with ragoa occidentalis and Hypericum

juniperinum ( Hyperico juniperini-

Pentacalietum vaccinioidis), one (1) typeof dwarf shrubs of Loricaria complanata

and Diplostephium rupestre (Diplostephio



Pinto & Rangel

ffusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum

frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, Espeletio frontinoensis-

Calamagrostietum effusae , two (2) typesof grasses-sedges of Rhynchospora aristata,

Carex bonplandii and alamagrostis effusa

(Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum

ristatae, Rhynchosporo aristatae-Caricetum

onplandii), and one (1) of bunchgrasses(tussocks) of Calamagrostis effusa with

rcytophyllum muticum ( rcytophyllo

utici-Calamagrostietum effusae). One (1)ecological variant was also defined, as wellas five (5) communities of shrubs and grasseswith Blechnum loxense and Calamagrostis

ffusa that did not have a clear relationshipwith the recognized syntaxonomic units.

he final sintaxa nomenclature is basedon the validity of the previously definedunits, following the International Code of Phytosociological Nomenclature. Eight(8) of the 16 zonal and extrazonal syntaxaound in the literature were inconsistent, as

well as one (1) amendment suggested for anassociation of the cordillera Oriental. Eight(8) valid groups are amended as part of this proposal. An overview of the zonal formations previously observed by researchers in the

páramos of El Duende and the Farallones(inland cliffs) of Cali is also included. Thetreatment for the azonal vegetation will be presented in a forthcoming paper.

NTRODUCCIÓN

999). Junto con otros aportes de relevancia

levados a cabo durante éste lapso de tiempo,ofrecen en conjunto una visión general deas condiciones en que se desarrollan los

diferentes tipos de vegetación y por extensiónos ecosistemas paramunos establecidos en la

región. Los primeros trabajos sobre el temase centran en el área de Frontino, entre ellos

figuran la evaluación de las glaciacionesen la cordillera Occidental por Zuluaga &Mattsson (1981), los inventarios florísticos preliminares adelantandos por Espinal t al.

(1983) y Sánchez (1998), y la caracterización biofísica realizada por Jaramillo & Parra(1993). Flórez (1986) estudió la climatología

geomorfología de Tatamá, y Calderón(1993, 1994, 1995) presentó análisis sobreflora vascular y patrones de endemismo dea franja altoandina del Valle del Cauca,

producto de las expediciones realizadas en elmarco del proyecto ‘Estudio biogeográficode la flora de páramo de los Farallones deCali’ adelantadas por dicho autor entre losaños de 1990 y 1992, apoyándose ademásen la evaluación de colecciones realizadasanteriormente por Dryander en 1933,Cuatrecasas en 1944, y Downer & Hartmanen 1976. Aproximaciones a la composición

florística y la vegetación de enclavesextrazonales paramunos localizados enChocó (cerro El Torrá) y Cauca (cerroCalifornia), fueron efectuadas por Becking(1994), Silverstone & Ramos (1995) yBecking t al (1997)




profundidad en el sexto volumen del proyecto

coandes, destacándose los trabajos sobreeomorfología (Flórez 2005a), propiedades

bioclimáticas (Flórez 2005b, Rangel t al.

005a, Ruiz 2005), paleoecología (Rangelt al. 2005c, van der Hammen 2005a),

fitogeografía (Cleef 2005), flora (Rangell. 2005d, Sipman 2005) y vegetación (Cleef

t al. 2005, Rangel t al. 2005b), aunquetambién abordaron estudios de biodiversidad

ambiente enfocados en otras zonas de lacordillera Occidental como los Farallonesde Cali (Calderón 2005), Frontino (Rangel& Sánchez 2005, Rangel t al. 2005e) y el páramo El Duende (Vargas & Gómez 2005),

éste último basado en inventarios generalesde flora y fauna adelantados durante losaños 1997-1998 por investigadores de laCorporación Autónoma Regional del Valledel Cauca (CVS). Rodríguez et al. (2004)

Morales et al. (2007) incluyeron reseñassobre los contextos ecológico, sociocultural

de conservación de la franja paramuna dea cordillera Occidental. Los principales

estudios sobre vegetación paramuna de lacordillera corresponden a los realizados por

angel et al. (1999) y Cleef t al. (2005), basados en el análisis de levantamientos

(‘relevés’, ‘quadrats’, ‘plots’) zonales,extrazonales y azonales efectuados en lasregiones de Frontino y Tatamá mediantemétodos de corte fitosociológico. No obstante,una revisión minuciosa de informes inéditospertenecientes a los estudios preliminares del

Plateado, y el PNN Paramillo en el norte

de la cordillera carecen en el momento decaracterizaciones detalladas tanto de suesqueleto vegetal como de su biodiversidad(Morales et al. 2007).

El presente documento presenta una visiónntegral de los principales tipos zonales de

vegetación distribuidos en las localidades paramunas estudiadas de la cordilleraOccidental y su relación con las formacionesde otras áreas del país, revisandoexhaustivamente la validez nomenclatural,a información base y los patrones florísticos

de las propuestas sintaxonómicas para

Frontino y Tatamá. Se sintetizan ademásos conocimientos sobre las comunidades

vegetales presentes en los Farallones de Caliel páramo El Duende.

MÉTODOS

Área de estudio

Los páramos de la cordillera Occidentalcomprenden una extensión aproximadade 19.700 ha, cerca del 1% del total de los páramos del país, siendo los más aislados

los de menor superficie respecto a losexistentes en otras regiones naturales.Su principal volumen está comprendidoentre las áreas de Tatamá y Frontino en losdepartamentos de Antioquia, Risaralda yChocó sumando en conjunto cerca de 7700



Pinto & Rangel

odríguez et al . (2004), basada a su vez en

as propuestas de clasificación biogeográficadel territorio colombiano de Hernández t al .(1992), y de complejos paramunos de vander Hammen (1998), el orobioma paramunode la cordillera Occidental pertenece aa Provincia Biogeográfica Norandina,

reconociendo tres ecosistemas principales de

páramo y uno de subpáramo distribuidos enenclaves aislados, siendo estos los páramosde Antioquia (Nudo de Paramillo, Páramo deFrontino, Farallones de Citará), de Risaralda-Chocó (Macizo de Tatamá), del Valle del

Cauca (Farallones de Cali, Cerro Calima-

El Duende), y los subpáramos del Cauca(Cerro Plateado), éstos últimos tambiéndenominados ‘paramillos’. Recientemente,Morales et al. (2007) dividieron las zonas paramunas de la cordillera en tres distritos principales integrados a su vez por diversoscomplejos paramunos, siendo estos los

distritos de Paramillo, Frontino-Tatamá(complejos Frontino-Urrao, Citará y Tatamá)

El Duende-Cerro Plateado (complejosEl Duende, Farallones de Cali y CerroPlateado).




l páramo de Frontino se distribuye entre

os municipios de Urrao y Caicedo en eldepartamento de Antioquia (Figura 64),ocupa un área aproximada de 3500 hacon elevaciones entre 3450-4080 m. Soncaracterísticos los paisajes glaciares cónicosde pendientes fuertes y cañones profundosen V que alternan de forma abrupta con

un sistema de meseta que alberga valles,depresiones y planicies lacustres (‘llanuras’)unto a cuchillas y cerros aislados de

menor altura, donde corren múltiples ríos yquebradas como La Herradura y San Rupertoen el costado norte del páramo, Encarnación yUrrao en la zona sur-occidental, y Anocozca,

Playón y La Mina en el sector oriental,afluentes de los ríos Sucio, Atrato y Cauca. Eneneral las localidades presentan basamentos

rocosos de origen ígneo, climas múy húmedosa pluviales con bajas temperaturas, suelosuertemente ácidos y poco evolucionados de

tipo andisoles-inceptisoles en las zonas altasunto con afloramientos rocosos en los puntos

más escarpados, además de turbas espesas,fibrosas y muy ácidas con diferente gradode terrización en depresiones. También se presentan complejos lagunares permanentesen las áreas bajas inundables, ambientes con

una fuerte herencia glaciar (Velásquez &Parra 1999; Parra t al. en éste volumen).l estudio de la vegetación zonal del páramo

de Frontino está basado en inventariosrealizados por D. Sánchez y J.O. Rangel(Rangel t al 1999 2005e) concentrados

laciares amplios con ‘turberas’ profundas

de hasta 12 m en fondos de morrenas,especialmente en el costado occidental

por las fuertes divergencias climáticasentre sus dos vertientes: el flanco orientales relativamente menos húmedo, conmayores temperaturas y evapotranspiración,

el occidental es más húmedo, con mayor

precipitación, aunque el área en general eshúmeda a superhúmeda (Rangel et al. 2005a),dando origen a múltiples cauces como losríos Clara, Condoto, Cruces, El Pital, Negro

San Rafael que alimentan las cuencas delCauca y del San Juan (Cleef et al. 2005).Formaciones de bosques altoandinos muy

húmedos a pluviales se presentan a lo largo deabrigos y depresiones y ascienden inclusivehasta 3800 m, dando paso a bambúes enabrigos y laderas expuestas desde 3400-

500 m hasta las cumbres, con pajonales,herbazales, frailejonales y matorralesestablecidos como enclaves en fondos devalles glaciares protegidos entre 3300-3600m, rodeados por bosques distribuidos en lasaderas, circunstancia que se ha asociado

con una disposición extrazonal por situarseocalmente debajo de la franja propiamente

paramuna (Cleef t al.2005). Los ecosistemas

muestran actualmente un buen estado deconservación (van der Hammen 2005c). Parael estudio de la vegetación zonal paramunade Tatamá se analizaron levantamientos provenientes del trabajo de Cleef et al.

(2005) y de fuentes inéditas (Rangel &



Pinto & Rangel

(sur), pues la zona de influencia de dicho

municipio se encuentra más al sur, fuera delsector evaluado en el subtransecto norte del proyecto. De manera similar, los sitios del

ado Risaralda considerados entre Apía ySantuario probablemente forman parte delmunicipio de Pueblo Rico. Fuentes basadasen cartografía IGAC e IGAC-DANE escala

:100.000 sitúan la totalidad del área en eldepartamento de Risaralda, con el límitecon Chocó desplazado hacia el occidente

los puntos de estudio distribuidos entreos municipios de Pueblo Rico y Santuario

(Morales t al 2007). Cartografía más

detallada como la de la misión cartográfica

del DMA en Colombia (Defense MappingAgency, actual National Geospatial-ntelligence Agency), convenio IGAC-

DMA escala 1:100.000, define claramentea divisoria de aguas del macizo comoímite departamental, ubicando la mayoría

de localidades evaluadas hacia el costado

chocoano (Figura 65), forma como fueadoptada en el proyecto Ecoandes (van der Hammen 2005b) y en ésta investigación.La información consultada no permitiódeterminar con claridad la circunscripciónmunicipal.



Pinto & Rangel

igura 65. istribución aproximada de las localidades estudiadas en el macizo de Tatamá(Cleef t al. 2005, Rangel & Ariza 2001).* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinación de Bandas RGB 743. Páramos:áreas en tonos rojizos. Coordenadas geográficas, datum Bogotá. División política: punteado negro.




os Farallones de Cali conforman un

complejo montañoso fuertemente escarpadosituado entre los municipios de Buenaventura,Cali y Dagua en el departamento del Valledel Cauca, compuesto a su vez por cincocadenas de hasta . 4200 m (Cerro Pance)ntercaladas por mesas planas y semiplanas

de extensión reducida por encima de los 3200

m, sobre las cuales se establece un corredor paramuno de hasta 12 Km de longitud con unaextensión cercana a 2100 ha, principalmenteentre 3500-4040 m. Se destaca la presenciade lechos rocosos ígneos y sedimentarioscon afloramientos en las pendientes altas,su geomorfología glaciar con valles en U

circos glaciares, y el establecimiento deormaciones lacustres y áreas turbosas en las

secciones planas, favorecidas por su climamuy húmedo (Calderón 1995, Morales t al.

007), siendo origen de ríos de importanciaregional como Anchicayá, Claro y Pance.

Tratamiento de la información

Se recopiló la información disponiblesobre estudios fitosociológicos realizadosen localidades paramunas de la cordilleraOccidental, tomando como fuente las publicaciones de Cleef et al. (2005) y

angel t al. (1999, 2005b, 2005e), así comonformes inéditos del proyecto Ecoandes

(Rangel & Ariza 2001). Los datos fueronsometidos a un proceso exhaustivo deestandarización y verificación mediante la

& Gómez 2005), bases de datos botánicas

en internet (COL 2009, IPNI 2004, MBG2009b, NYBG 2009, SI 2003), y estudios para grupos específicos de plantas como briofitas y líquenes (Aguirre 2006, 2008a,2008b, Churchill & Linares 1995, MBG2009a, Uribe & Gradstein 1998) y Ericaceae(Luteyn & Pedraza 2007). La nomenclatura

de familias y géneros de plantas vascularessigue a Sklenář t al . (2005). Una relación

eneral de los elementos florísticos quentegran las comunidades evaluadas forma

parte de ésta propuesta (Pinto & Rangel, enéste volumen). El examen individual de lazonalidad de los inventarios se basó en la

comparación de los patrones de composiciónde especies señalados por los autores deas unidades respecto a los identificados en

análisis preliminares de clasificación, comose describe más adelante. La revisión dea validez nomenclatural de las unidades

sintaxonómicas originales formuladas para lavegetación zonal y extrazonal de la cordillerasigue estrictamente las regulaciones delCódigo Internacional de NomenclaturaFitosociológica (CINF) (Weber t al . 2000).Su discusión se presenta en la secciónde resultados, incluyendo descripcionesdetalladas para cada caso en el Anexo 4.Para la comprobación de homonimias, seconfrontaron los nombres con las listas detipos de vegetación en Colombia presentadas por Rangel et al (1997b) y Rangel (2000c),además de publicaciones más recientes con



Pinto & Rangel

para Tatamá, los inventarios oficiales del

transecto Ecoandes conservan las iniciales‘TAT’; los de B. Melief se indican con ‘BM’;los de A.M. Cleef, efectuados junto con

S. Salamanca y T. van der Hammen bajonumeración del primer autor (Cleef et al .005), se incluyen con encabezado ‘AC’.a comparación entre las publicaciones

originales sobre vegetación paramuna de lacordillera (Cleef t al. 2005, Rangel t al.

999, 2005b, 2005e) y las fuentes inéditas(Rangel & Ariza 2001) permitió identificar cerca de 990 diferencias entre los grupos dedatos, especialmente para Tatamá, incluyendo8 levantamientos y 385 registros que figuran

únicamente en alguna de las propuestas, 97registros descartables por inconsistencias(fundamentalmente valores duplicadoso adicionados), 318 actualizaciones oconfirmaciones respecto a la identidad de lostaxones, y 173 divergencias entre las cifrasde cobertura (150 variaciones menores entre,5-4%, 23 para valores considerables entre-60%) (Pinto & Rangel 2009). Algunosnventarios presentaron discrepancias

significativas, como el caso del TAT235,seleccionado originalmente como holotipode la asociación Diplostephio schultzii-

Chusqueetum tessellatae planteada paraatamá (Cleef et al . 2005), ocasionando su

rechazo como nomen dubium (Anexo 4).

Se dio prioridad a la informaciónproporcionada por Rangel t al (1999 2005e)

de la expedición del transecto Tatamá (Cleef

t al. 2005) no se encontraron los datosde un levantamiento (AC745) realizadoen la silla entre los valles Las Brisas yDon Pepe, mientras otros cuatro (AC732,AC733, AC734, AC737) que efectivamenteueron llevados a cabo en los alrededores

de la laguna El Encanto corresponden a

ormaciones altoandinas de la asociaciónSchefflero ferrugineae-Miconietum latifoliae

Cleef, Rangel & Salamanca 2005, propia dea transición entre la vegetación boscosa y

paramuna (Rangel et al. 2005b).

Análisis de clasificación

Sobre el conjunto de valores estandarizadosse realizaron sucesivos análisis declasificación (clustering) empleando elmétodo automatizado TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) incluidoen el programa PC-ORD® para Windowsversión 4.41 (McCune & Mefford 1999);detalles de los fundamentos estadísticos pueden encontrarse en Hill (1979) y Kent &Coker (1992). Se siguieron métodos generales para estudios de vegetación, considerando

as recomendaciones para aproximacionesfitosociológicas clásicas y automatizadasconsignadas en Braun-Blanquet (1979) yRangel & Velázquez (1997). Se empleó unaconfiguración predeterminada similar a lautilizada en las investigaciones originales:selección de las especies con presencia entre




Polylepis quadrijuga (OR11-95, OR16-95)

en Frontino (Rangel t al. 1999).

Se encontraron múltiples diferenciasentre las clasificaciones publicadas (Cleef t al. 2005, Rangel t al. 1999, 2005e)

las agrupaciones delimitadas en las propuestas inéditas (Rangel & Ariza 2001)

en cuanto a los criterios de zonalidadconsiderados para los muestreos, derivadode la dificultad para establecer los límitesnaturales de las formaciones zonales yazonales en localidades paramunas muyhúmedas a pluviales, situación previamentedocumentada por Cleef t al. (2005). Dadas

as circunstancias, se adelantó una evaluaciónde la zonalidad de los inventarios según losconceptos de Walter (1985) discutidos paraa región por Cleef t al. (2005), realizando

una serie preliminar de tres pruebas declasificación con el propósito de visualizar os principales patrones de agrupación y

as especies fundamentales que definenos conjuntos, para luego compararlos conos patrones florísticos señalados para las

unidades por los autores. En los casos donde persistieron las dudas se empleó comocriterio de decisión la tendencia de zonalidadde los taxones más relevantes que definieronndividualmente cada levantamiento (Tabla). La matriz de datos resultante reunió un

total de 78 inventarios de carácter zonal,sobre la cual se realizaron dos pruebas

enerales de clasificación y otros nueve

del coeficiente Phi (Φ) utilizado como

una medida estadística que permiteestimar el grado de asociación existenteentre taxones y unidades de vegetación(Sokal & Rohlf 1995), de acuerdo con lametodología propuesta por Chytrý t al .(2002). Asumiendo un concepto prácticode fidelidad como la concentración de la

presencia de una especie en los conjuntosconsiderados, el coeficiente asume unvalor de 100 cuando el taxón a evaluar está presente en todos los levantamientos deuna agrupación y se ausenta de todas lasdemás, reduciéndose hasta cero a medidaque la frecuencia relativa de la especie

es equivalente entre la totalidad de losconjuntos, indicando que no hay relacióndirecta entre ellos. Como fortaleza delmétodo se destaca su independencia deltamaño muestral y la menor influencia quetienen los valores de cobertura o abundanciade las especies al calcular la fidelidad a

partir de datos de presencia-ausencia. Noobstante, debido a su dependencia parcialdel tamaño relativo de las unidades, serecurrió a una función de estandarizaciónhabilitada por el programa la cual permitesimular comparaciones entre grupos degual tamaño, tornando los valores de Phindependientes y comparables de forma

directa sin importar si los sintaxones estáncompuestos por un número diferente denventarios. Los fundamentos, bondades yimitaciones de los procedimientos fueron



Pinto & Rangel

Tabla 9. Preferencias de zonalidad de las especies más representativas en las formacionesegetales paramunas de la cordillera Occidental colombiana *

EspecieSpp.

Caract.Tend.Unid.

PatronClasif.

Pref.Zonalid.

EspecieSpp.

Caract.Tend.Unid.

PatronClasif.

Pref.Zonalid.

Achyrocline alata Z - Z Festuca cf procera - Ind - Ind

Aragoa occidentalis Z Z - Z Geranium sibbaldioides Az Z Z Ind

Baccharis macrantha Z - Z Halenia foliosa Z-Ind Ind Ind Ind Blechnum loxense Z Z Z Z Hypericum juniperinum Az Z Z-Ind Ind

Chusquea tessellata Z Z Z Z yrteola nummularia Az Az Z Ind

Cortaderia nitida Z Z Z Nertera granadensis Ind Ind

Desfontainia spinosa Z Z Sphagnum sparsum Ind Ind

Diplostephium cinerascens Z - Z Agrostis perennans - Az - Az Diplostephium

rosmarinifoliumZ - Z Calamagrostis ligulata Az Az Az Az

Diplostephium rupestre Z Z Z Z Carex bonplandii Az-Ind Az Az-Ind Az

Diplostephium schultzii Z Z Z Carex peucophila Az - Az

Escallonia myrtilloides Z Z Cortaderia sericantha - Az - Az

Espeletia frontinoensis Z Z Z Diplostephium floribundum Az - Az

Espeletia hartwegiana Z Z-Ind Z Distichia muscoides Az Az

Festuca asplundii Z - Z Eleocharis stenocarpa Az Az Az-Ind Az

Gaiadendron punctatum Z - Z Epilobium denticulatum - Az - Az

Hypericum laricifolium Ind Z Z Z Galium canescens Az - Az

Hypericum strictum Z - Z Gentiana sedifolia Az - Az

Jensenia erythropus Z - Z Geranium stramineum Az - Az

Lachemilla galioides Z - Z Gratiola bogotensis Az - Az

Lepicolea pruinosa Z Z Huperzia cruenta Az Az

Loricaria complanata Z Ind Z Z Hypericum lancioides - Az Az Az

Lycopodium clavatum Z Z Hypericum phellos Az Az - Az

Oreobolus venezuelensis Z - Z Juncus effusus Az Az - Az

Pentacaliavaccinioides Z Z Z Z Lachemillamandoniana - Az - Az

de Nomenclatura Fitosociológica (CINF)

(Weber et al. 2000). A lo largo del texto sehace mención a los diversos artículos (Art.),recomendaciones (Rec.), principios (Ppio.)

definiciones (Def.) que lo constituyen,según sus aplicaciones para circunstanciasespecíficas. En la Tabla 10 se enumeranen orden alfabético las especies sobre las

cuales se basan los nombres de las unidades

descritas en ésta investigación, atendiendoas indicaciones del CINF (Rec. 7B). Laautoría de los taxones se cita de acuerdocon los catálogos de flora paramuna deLuteyn (1999) y Rangel (2000a) y la basede datos TROPICOS del Jardín Botánico deMissouri (MBG 2009b).




Se reseñaron adicionalmente otras

comunidades identificadas en las localidadesevaluadas, y se adicionó una síntesis de lasormaciones paramunas observadas en Eluende y los Farallones de Cali, según las

descripciones generales incluidas en diversosestudios florísticos para éstas regiones(Calderón 1995, 2005; Vargas & Gómez

005). El tratamiento de las formacionesazonales paramunas de la cordillera será presentado en una próxima contribución(Pinto & Rangel n prep ).

ESULTADOS

Validez de las unidades sintaxonómicasoriginales

Como parte del estudio sobre el transectoatamá del proyecto Ecoandes, Cleef l (2005) describieron diez unidades de

vegetación zonal y extrazonal, extendieron

a presencia para la cordillera Occidentalde dos sintaxones originalmente propuestos para las cordilleras Central y Oriental, yadicionaron dos variantes ecológicas (Ppio.I). En el caso del páramo de Frontino,angel et al (1999) formularon cuatro

unidades zonales agrupadas en un únicoorden mixto zonal-azonal. En conjunto, lasdos propuestas reunieron quince sintaxonesnuevos y dos unidades propias de otrasregiones paramunas, junto con dos variantesecológicas (Tabla 11)

Tabla 10. species sobre las cuales se basan

os nombres de los sintaxones descritos enésta propuesta (Rec. 7B). Achyrocline alata (Kunth) DC. (Asteraceae)

Aragoa occidentalis Pennell (Scrophulariaceae)

Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. (Rubiaceae)

Baccharis macrantha Kunth (Asteraceae)

Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. (Asteraceae)

Blechnum loxense (Kunth) Hook. x Salomon (Blechnaceae)Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. (Poaceae)

Carex bonplandii Kunth (Cyperaceae)

Chusquea tessellata Munro (Poaceae)

Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. (Poaceae)

Diplostephium cinerascens Cuatrec. (Asteraceae)

Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. (Asteraceae)

Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd. (Asteraceae)

Diplostephium schultzii Wedd. (Asteraceae)

Espeletia frontinoensis Cuatrec. (Asteraceae)

Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don (Loranthaceae)

Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth (Ericaceae)

Geranium sibbaldioides Benth. (Geraniaceae)

Halenia foliosa Gilg (Gentianaceae)

Hieracium adenocephalum (Sch. Bip.) Arv.-Touv. (Asteraceae)

ypericum juniperinum Kunth (Clusiaceae)

Loricaria complanata (Sch.Bip.) Wedd. (Asteraceae)

onnina salicifolia Ruiz & Pav. (Polygalaceae)

Oreobolus cleefii L.E.Mora (Cyperaceae)

Oreobolus venezuelensis Steyerm. (Cyperaceae)

Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. (Asteraceae)

Rhynchospora aristata Boeck. (Cyperaceae)

Sphagnum magellanicum Brid. (Sphagnaceae)

Entre las incorrecciones nomenclaturalesdentificadas se encuentran: el nombre dea unidad se presentó como provisional



Pinto & Rangel

(Art. 38), es ilegítima como consecuencia

de la invalidez de la unidad tipo (Art. 17,o, 5), fue propuesta a partir del año 2002sin emplear explícitamente la expresiónatina ‘ ypus’ (Art. 5, 3o), o simplemente

no se propuso un tipo nomenclatural (Art.o, 5). El nombre no reunió una diagnosis

original suficiente (nomen nudum) al carecer

de levantamientos con valores cuantitativosde presencia asignados al mismo (Art. 7,

2b). En su conjunto, la combinación de las

transgresiones mencionadas conlleva a la publicación inválida de diversos nombres(Art. 2d) o a su rechazo como omen dubium

(Art. 37, 38). Entre las irregularidadessin repercusiones nomenclaturales seencontraron tipificaciones basadas ennventarios incompletos que no incurrían en

casos de omen dubium (Art. 37) y erroresde imprenta en la designación del holotipo.

Tabla 11. Arreglo sintaxonómico original y formaciones asociadas para la vegetación zonalextrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana, según Cleef t al . (2005) yangel t al . (1999)

Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003 nom. inval. (cl. fit.)

Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & vanReenen 2005 nom. inval. (ord. fit.)

Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen005 nom. inval. (all. fit.)

Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca n Cleef, Rangel,alamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. fit.)

Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.Ariza & van Reenen 2005 (ass. fit.)

Loricarietum complanatae Cleef 1981 (ass. fit.) m. prov. Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen005

Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 om.

ud. (ass. fit.)

Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel n Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen005 nom. dub. (all. fit.)

Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (ass. fit.)

Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & vanReenen 2005 (var. ecol.)

Baccharis macrantha Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen




asados en los resultados de los análisis de

clasificación efectuados en éste estudio, seoptó por no validar ninguna de las unidadesque resultaron inhabilitadas, ni sustituir lossintaxones rechazados ( ensu Art. 39c),aunque en algunos casos las mismas normasdel CINF lo impiden (Art. 6§1). Se descarta lavalidez de la enmienda provisional planteada

para una asociación de la cordillera Oriental,dado que no fue adoptada claramente por losautores ( ensu Art. 3b) (Anexo 4).

l esquema sintaxonómico original derivadode las propuestas de Cleef t al (2005) y

angel et al (1999) se observa en la Tabla

1. Detalles de los resultados de la evaluaciónnomenclatural se sintetizan en el Anexo 4.

ropuesta de clasificación sintaxonómica

a propuesta sintaxonómica planteada enéste estudio sigue los patrones florísticos

obtenidos en los análisis de clasificación, basados a su vez en los datos estandarizadosde los levantamientos de vegetaciónefectuados en la región. Las ocho unidadesválidas de los trabajos de Cleef t al (2005)

Rangel et al . (1999) fueron sometidasa enmienda, especialmente mediantealteración de su circunscripción y/o susespecies características sin exclusión de suholotipo (Art. 47), y su división en sintaxonesde la misma categoría (Art. 24a). No sedentificaron sinonimias propiamente dichas

pueden consultarse en las tablas de fidelidad

de especies (Anexo 5). Cuando las diagnosismencionan valores de inclinación del terrenoen grados, las anotaciones referentes a tiposde pendiente siguen la clasificación empleada por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi(IGAC) para la descripción de perfiles desuelos (Malagón et al. 1995): plano (0°-

°), ligeramente plano (1°-3°), ligeramentenclinado (3°-7°), moderadamente inclinado(7°-12°), fuertemente inclinado (12°-25°),moderadamente escarpado (25°-50°),escarpado (50°-75°), muy escarpado (>75°).

En las reseñas correspondientes, los

comentarios sobre la fisionomía de lossintaxones hacen referencia al sistema deestratificación vertical propuesto por Rangel& Lozano (1986) para el estudio de lasormaciones vegetales andinas colombianas,

de amplia aplicación en investigaciones a loargo del país: estratos rasante (<0.25 m),

herbáceo (0.25-1.5 m), arbustivo (1.6-5.0m), subarbóreo (5.1-12.0 m), arbóreo inferior (12.1-25.0 m), arbóreo superior (>25.0 m).Una discusión dirigida a su aplicación y susimitaciones para la caracterización de lasormaciones paramunas puede observarse

en el apartado sobre Consideracionesfisionómicas.

La descripción de las unidades sintaxonómicasfinales se presenta a continuación.



Pinto & Rangel

lavatum, Blechnum loxense, Escallonia

yrtilloides, Hypericum juniperinum, Rhynchospora aristata, Arcytophyllum

uticum, Diplostephium rupestre, Hypericum

aricifolium, Bartsia orthocarpiflora,

Espeletia frontinoensis, Nertera granadensis,

Vaccinium floribundum, Myrteola

ummularia, Carex jamesonii, Loricaria

omplanata, Espeletia hartwegiana, Haleniaampanulata, Hieracium adenocephalum,

onnina salicifolia, Baccharis tricuneata,

Rhynchospora ruiziana. Briofitas: Breutelia

karsteniana, Rhacocarpus purpurascens,

Pleurozium schreberi, Sphagnum

agellanicum, Breutelia chrysea, Herbertus

cf. ubdentatus, Plagiochila dependula.ocalidades geográficas PNN Tatamá,300-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-

4000 m; valle El Encanto, alrededoresaguna El Encanto, . 3390-3425 m; valleas Brisas, fondo del valle, 3570 m; valleas Mirlas, fondo del valle y a lo largo

de quebrada, 3500-3820 m; valle SanFrancisco, 3300 m; silla entre los valles

as Brisas y Don Pepe, 3800 m; Chocó-isaralda: cerro Tatamá, 3820 m; pico cerroelisario, en límite departamental, 4100 m;

pico cerro Tamaná, vertiente E, 3820 m; picocerro Tamaná, vertiente W, sección superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas,arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda:cerro Tamaná, vertiente E, campamento El

eposo, 3500-3670 m; cerro Tamaná, cercadel Paso Ventanas arriba del campamento

ncluye matorrales y chuscales dominados

por Chusquea tessellata, Gaiadendron punctatum, Monnina salicifolia, Vaccinium

floribundum y especies de Diplostephium

( D. rupestre, D. cinerascens, D. schultzii,

D. rosmarinifolium) y Loricaria ( L.

omplanata, L. colombiana), frailejonalesde Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis,

herbazales-prados con Rhynchosporaristata, Achyrocline alata y especies

de Carex (C. bonplandii, C. jamesonii),relacionados entre sí por la presencia comúnde una matriz dominante de pajonales deCalamagrostis effusa con diferente gradode dominancia, y la existencia de diversas

especies arbustivas y herbáceas compartidasentre las diversas formaciones, entre ellas Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata,

Disterigma empetrifolium, Escallonia

myrtilloides, Cortaderia nitida, Lycopodium

lavatum, Blechnum loxense, Arcytophyllum

muticum, Bartsia orthocarpiflora, Nertera

ranadensis, Myrteola nummularia, Haleniaampanulata, Hieracium adenocephalum,

Rhynchospora ruiziana y especies de Baccharis ( B. macrantha, B. tricuneata e Hypericum ( H. juniperinum, H. laricifolium ).En promedio, los levantamientos de Tatamáestán conformados por un mayor númerode taxones (24) que los provenientes deFrontino (13).Ecología y distribución La vegetaciónde la clase integra diversas formacionesarbustivas y herbáceas zonales a extrazonales




suelos orgánicos a orgánico-arcillosos,

turberas con diferente grado de terrización,arcillosos compactos o pedregosos, secoso húmedos a ocasionalmente encharcadoso inundados. En casos específicos comoen los frailejonales de Tatamá existenreferencias sobre desecación de los sustratosen temporadas de menor precipitación (Cleef

t al. 2005), pero en general los hábitats queocupan las fitocenosis se caracterizan por ser húmedos a muy húmedos, condiciónavorecida por la alta humedad atmosférica,a frecuencia y permanencia de neblinas yos aportes adicionales por lluvia horizontal,

diferenciándose por el mejor drenaje que

presentan respecto a las áreas que ocupanas comunidades azonales propiamente

dichas. Como resultado, es común observar coberturas considerables de briofitas enos estratos rasantes, incluyendo especies

relacionadas como epífitas en los bosquesandinos. Algunas localidades están sometidas

adicionalmente a regímenes de incendiosde origen natural o antrópico. Los abrigos propician la reducción de eventos de extremosmínimos de temperatura, caso de las heladasnocturnas, fomentando la extensión inusualde formaciones dominadas por especiescomo Loricaria complanata sensibles adichas condiciones. En los límites superioresde distribución de la franja altoandina actúancomo comunidades transicionales con bosques enanos, y en sitios ecotonales concomunidades azonales de pantanos y turberas

Calamagrostietalia effusae (Cleef et al.

2005), vinculado con la clase inválida Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae

(Salamanca et al. 2003) propuesta para lavegetación paramuna de la cordillera Central(Anexo 4). La reestructuración adoptadaen éste estudio integra en una única claseas formaciones zonales a extrazonales

dentificadas para Tatamá y Frontino,undamentada en la presencia generalizadade una matriz dominante de pajonales deCalamagrostis effusa acompañada por especies de amplia distribución entre lascomunidades de la franja paramuna de lacordillera como Pentacalia vaccinioides,

Pernettya prostrata y Disterigmampetrifolium, independientemente deas diferencias ecológicas, fisionómicas y

florísticas observadas entre las agrupaciones.La selección de C. effusa como segundaespecie del nombre respeta en todo casoas regulaciones del CINF referentes al

empleo de elementos dominantes para ladenominación de sintaxones (Art. 10b).

Orden I – Cortaderio nitidae-Baccharitetalia

macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov.

Tabla 12 Holotypus: Diplostephio schultzii-

Chusqueion tessellatae (IB)Especies características Exclusivas: Baccharis macrantha, Monnina salicifolia,

Rhynchospora aristata Cortaderia nitida



Pinto & Rangel

ocalidades geográficas PNN Tatamá,

420-3720 m: Chocó: valle El Encanto,alrededores laguna El Encanto, 3420-3425m; valle Las Mirlas, fondo de valle y a loargo de quebrada, 3500-3720 m; Risaralda,

cerro Tamaná: vertiente E, campamentol Reposo, 3500-3670 m; cerca del Paso

Ventanas, arriba del campamento El Reposo,

650 m.isionomía y composición Agrupamatorrales y chuscales de Chusquea

essellata, Gaiadendron punctatum yespecies de Diplostephium ( D. schultzii,

D. rosmarinifolium) , junto a pajonales-herbazales con Rhynchospora aristata

Carex bonplandii, relacionados entre sí por a presencia de macollas de Calamagrostis

ffusa, cortaderales de Cortaderia nitida,arbustos de Baccharis macrantha, Pentacalia

accinioides, Hypericum laricifolium

onnina salicifolia, y briofitas comoCampylopus cf. cavifolius y especies de Riccardia. Los matorrales presentan follajesdensos con tonalidades oscuras verde a rojizoo grisaceas, esclerofilia y alturas de entre 2-3m, ortaderia nitida pueden alcanzar alturasde 2 m, y algunas briofitas como Pleurozium

chreberi o especies de Sphagnum conformanocalmente montículos y cojines de hasta 1 m

(Cleef t al. 2005). Los levantamientos de laagrupación están constituidos en promedio por 24 taxones (14-42).

cología y distribución Reúne difentesormacionesarbustivasyherbáceaspropiasde

protegidos, estableciéndose en localidades

extrazonales (3500-3550 m) muy húmedas acasi encharcadas, sometidas a regímenes dencendios estacionales (Cleef et al. 2005). La

unidad no incluye frailejonales de Espeletia

hartwegiana.Sintaxonomía: Las unidades zonales devegetación paramuna de Tatamá fueron

reunidas originalmente en el orden inválidoonticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia

ffusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4). El presente orden, de naturaleza mixta, agrupadiversos sintaxones arbustivos y herbáceos bajo especial influencia de especies leñosas

Baccharis macrantha, Hypericum

aricifolium, Pentacalia vaccinioides,herbáceas como ortaderia nitida y

Rhynchospora aristata, siendo notable laausencia de Diplostephium rupes re, taxóncompartido por los demás órdenes propuestos para la cordillera. El componente arbustivo,acompañante en las formaciones de la alianzaCalamagrostio effusae-Rhynchosporion

ristatae (IA), se torna predominante alconsiderar el total del conjunto; el empleode B. macrantha como segunda especiedel nombre obedece a esta circunstancia,siguiendo las recomendaciones del CINFsobre elementos del estrato superior dominante en la denominación de unidadessintaxonómicas (Art. 10b). Se diferenciaa su vez del Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae (II), tambiéndescrito para la región cuyas agrupaciones




species características Exclusivas:

ensenia erythropus, Sisyrinchium jamesonii, Eleocharis stenocarpa, Geranium

ibbaldioides, Symphyogyna cf. arginata,

Isotachis serrulata, Plagiocheilus

olivaeformis, Sisyrinchium trinerve.lectiva: Carex bonplandii. Preferentes:

Rhynchospora aristata, Campylopus cf.

avifolius Especies compartidas con valoressignificativos de presencia: Baccharis

acrantha, Breutelia karsteniana

ocalidades geográficas PNN Tatamá,500-3550 m: Chocó: valle Las Mirlas,ondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500

m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E,

campamento El Reposo, 3500-3550 m.isionomía y composición: Pajonales-

herbazales con Calamagrostis effusa (cob.-90%), Rhynchospora aristata (cob. 3-5%) y Carex bonplandii (cob. 0.5-60%),

acompañadas por Sisyrinchium jamesonii,

eranium sibbaldioides, elementos leñosos

como Baccharis macrantha, Pentacaliaaccinioides Pernettya prostrata, y briofitas

como Breutelia karsteniana, Jensenia

rythropus, Sphagnum magellanicum

especies de Riccardia Sus levantamientosestán integrados en promedio por 22 taxones(14-41).

cología y distribución La vegetación es propia de ambientes extrazonales (3500-3550m) en fondos terrizados de valles glaciares protegidos en Tatamá, estableciéndose ensitios muy húmedos casi encharcados lo cual

originalmente a la alianza inválida Carici

onplandii-Calamagrostion effusae (Cleef t al . 2005) (Anexo 4), junto a otros tresretirados de sintaxones de naturaleza azonal(AC684, AC687, AC692), y uno (AC752)descartado previamente de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).

odos comparten la presencia de especies

determinantes de la agrupación como Rhynchospora aristata, Carex bonplandii

Baccharis macrantha. Respecto a otrasunidades del orden, la cobertura de elementoseñosos de mayor porte como Pentacalia

accinioides, Diplostephium schultzii Chusquea tessellata se ve ostensiblemente

reducida (cob. 1-10%), compartiendo a Baccharis macrantha como elemento

recuente de baja dominancia (cob. 0.5-3%);en con ras e, Calamagrostis effusa alcanzasu mayor desarrollo (cob. 5-90%).Observaciones El informe internoconsultado (Rangel & Ariza 2001) aclara

que la mayoría de los registros que figuranen los datos brutos de Tatamá bajo el nombrede ‘ Rhynchospora macrochaeta’ hacenreferencia realmente a R. aristata especie propia de sitios húmedos menos pantanososen las localidades estudiadas. Se siguieronas indicaciones del informe para separar

éstos registros de otros correspondientes a R.

aucana y R. ruiziana

Asociación IA1 – Geranio sibbaldioidis- Rhynchosporetum aristatae Rangel & J



Pinto & Rangel

Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae

(I) en Tatamá.Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae

Alianza Calamagrostio-Rhynchosporion Diplostephio-Chusqueion Incertae

Asociaci n A1 A2 B1 IB2 I1

LocalidadT 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 0

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 1

T 1 1

T 9

T 9

T 9

T 1 1

T 9

T 1 2

T 9

T 1 2

No. Especies 26 30 15 15 18 41 18 14 26 9 24 20 0 21 25 4 21 15 42 22 40 4 41

Levantamientos

OR 0 1 6

OR 8 0 1

OR 0 1 5

OR 8 0 7

A C 6 8 7

A C 7 5 2

A C 6 8 4

A C 6 9 2

A C 6 9 8

A C 6 9 5

A C 6 9 6

OR 0 1 7

OR 8 0 6

A C 7 3 5

A C 7 3 6

OR 0 0 6

OR 0 1 1

OR 0 1 2

A C 7 1 9

OR 0 0 8

A C 6 9 7

A C 7 0 9

OR 0 1 0

Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Calamagrostis effusa 40 40 30 30 30 · 90 3 1 · 12 5 5 1 · 5

Pentacalia vaccinioides 1 · · 10 1 · 4 0 3 3 10 7 2 5

Pernettya prostrata · · 1 1 · 3 2 · 1 · 1 1 10

Disterigma empetrifolium · · 1 · 40 · · · 5 · 1 30 · 3

Especies del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)

Baccharis macrantha 1 1 3 1 ,5 · 5 3 2 4 2 2 1 1 2

Cortaderia nitida 0 30 · · 40 · · · 1 1 15 5 40 5 70 25 15 15 2 10

Riccardia spp. 5 5 10 2 1 ,5 · 10 · · · 2

accinium floribundum · · ,5 · 1 1 · 3 2

Bartsia orthocarpiflora 1 · · 1 1 · · · 1 1 · · 1 · 1 · 1

ertera granadensis · · 1 ,5 · 5 20 · · 1 · 1

Gaultheria erecta · · 1 ,5 ,5 · 1 · · 10 ,5 1

Campylopus cf. avifolius 1 1 · · 1 · · · 1 · · · 10

Oxalis phaeotricha 1 1 · · · · · 0,5 · · 1 ·

Hesperomeles ferruginea 1 · · 2 · · · 20 · · 1 · 1

Hypericum juniperinum · · · · · 0 · · ·

Gentianella corymbosa 1 · · · · · 1 · ·

Halenia campanulata · · 0,5 1 · · · 1 · · 1 1 · · Pentacalia arbutifolia · · 1 · · · · ·

oritzia lindenii · · 1 · · 1 · · · ·

Hypericum lancioides · · 1 · · · 12 ·

Carex jamesonii · · 12 · · · · · · 10 ,5

Lycopodium clavatum · · · · · · 2 ,5

Lachemilla galioides · · · · · · 1 ,5

Weinmannia mariquitae · · · · · 1 · · · 1 5 ·

yrsine dependens · · · · · · 1 · · 1 ,5

Especies de la alianza Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)

Rhynchospora aristata 5 25 75 60 12 3 10 0 10 15 5 · ·Carex bonplandii 2 2 · 60 10 ,5 · · · 1

Leptodontium viticulosoides 1 0,5 · · 1 · · · · · · · 1

Breutelia karsteniana 1 1 · · · · · 1 ,5 1

Eleocharis stenocarpa 1 · · · · · · ·

Especies de la asociaci n Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)

Jensenia erythropus 5 5 · · · · · · ·




Continuación Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia

acranthae (I) en Tatamá.Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae

Alianza Calamagrostio-Rhynchosporion Diplostephio-Chusqueion Incertae

Asociaci n IA1 IA2 IB1 B2 1

LocalidadT 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 0

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 2

T 1 1

T 1 1

T 9

T 9

T 9

T 1 1

T 9

T 1 2

T 9

T 1 2

No. Especies 26 30 5 5 18 41 8 4 6 29 24 0 20 21 5 24 21 5 42 22 0 14 41

Levantamientos

OR 0 1 6

OR 8 0 1

OR 0 1 5

OR 8 0 7

A C 6 8 7

A C 7 5 2

A C 6 8 4

A C 6 9 2

A C 6 9 8

A C 6 9 5

A C 6 9 6

OR 0 1 7

OR 8 0 6

A C 7 3 5

A C 7 3 6

OR 0 0 6

OR 0 1 1

OR 0 1 2

A C 7 1 9

OR 0 0 8

A C 6 9 7

A C 7 0 9

OR 0 1 0

Especies de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB)

Diplostephium schultzii · 2 4 0 10 5 20 10 5 1 ·

Hypericum laricifolium · 1 1 0 2 2 25 1 · 3 15

Escallonia myrtilloides 1 · · 5 ,5 5 30 10 1 ·

Plagiochila dependula · · · 5 · 2 3 10 5 · 25 ·

Chusquea tessellata · · 80 5 10 0 · 0 0 ·

Stellaria cuspidata · · · 1 0,5 1 1 · 1 ·

Bomarea linifolia · · · 1 · 1 · ,5

Pentacalia vernicosa · · · 10 1 · ·

iconia latifolia · · · ,5 5 · Dicranum frigidum · · · · 1 1 10 · ·

Hesperomeles obtusifolia · · · 20 · 2 ·

Especies de la asociaci n Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)

onnina salicifolia 1 · 1 0 0 1 1 · 1 1

iconia chionophila · · · 2 5 15 · · 1 1

Lachemilla hispidula · · · 1 ,5 · ·

Brachyotum lindenii · · · · 5 · ·

Usnea cf. fruticans · · · · 1 2 · ·

Zygodon pichinchensis · · · · 1 2 · ·

Thuidium peruvianum ,5 · · 1 0,5 · ·

Especies de la asociaci n Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)

Equisetum bogotense · · · 1 · 1 1 1 · 1 ·

Blechnum loxense · · 3 5 1 · 0,5

Pleurozium schreberi · · · 0 5 · 12 ·

elpomene moniliformis · · · 1 · 1 3 ·

Rhynchospora ruiziana · · · · 0 40 · 15

Ageratina tinifolia · · · 12 · ·

Greigia exserta · · · · 1 · 8 ·

iphogeton ternata · · · · 1 · 1 · 2 yosotis azorica · · · · 1 · 1 ·

Lophosoria quadripinnata · · · · 1 ·

Especies de la asociaci n Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.)

Diplostephium rosmarinifolium · · · 1 · 5 · 15 1 4

Gaiadendron punctatum · · · · · 10 1

Castilleja fissifolia 1 · · 2 · ,5 1



Pinto & Rangel

AC752: 1%) Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%) Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1%)Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%) Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%) Ageratina theaefolia (OR008: 1%) Berberis stuebelii (AC719: 2%) Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%) Bunodophoron melanocarpum(AC752: 1%)Calamagrostis ligulata (AC687: 2%)

Cladonia cf. angiferina (OR010: 1%)Conyza popayanensis (AC752: 1%)Cortaderia sericantha (AC687: 5%) Dictyonema glabratum (AC698: 1%) Diplostephium revolutum (AC687: 5%) Disterigma humboldtii (AC735: 1%) Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2%) Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%) Epidendrum frutex (AC697: 12%) Festuca asplundii (OR801: 1%)Guzmania sp. (AC697: 5%)

Hesperomeles goudotiana(AC736: 1%) Hieracium avilae (OR006: 1%) Huperzia rufescens (AC697: 1%) Hypnum amabile(AC719: 5%) Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%) Hypericum strictum (OR807: 1%) Jamesonia alstonii (AC697: 1%) Jamesonia rotundifolia (OR011: 1%) Lachemilla mandoniana (AC752: 3%) Lachemilla orbiculata (AC719: 1%)

Leptodontium wallisii (AC736: 1%) Luzula gigantea (AC752: 1%) Luzula racemosa (AC736: 1%)

acleania rupestris (AC695: 1%)iconia elaeoides (OR008: 5%)eurolepis acuminatissima (OR008: 1%)

Oreopanax ellsworthii AC735: 1%)Oreopanax ruizanum (OR008: 1%)Oritrophium peruvianum (AC697: 1%) Peltigera cf. austroamericana (AC736: 1%) Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%)

Polygonum nepalense (AC719: 1%) Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%) Ranunculus flagelliformis (AC752: 1%) Ranunculus geranioides (OR801: 1%) Ranunculus peruvianus (OR016: 1%) Rubus nubigenus (AC719: 1%)Schefflera ferruginea (OR008: 2%)Serpocaulon levigatum (AC719: 3%)Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70%)Stereocaulon ramulosum (AC697: 1%)

Stereocaulon vesuvianum (OR010: 2%)Sticta sp. (AC719: 1%)Symplocos venulosa (OR010: 1%)Terpsichore heteromorpha (OR806: 1%)Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%)Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1%)Valeriana bracteata (AC752: 1%)Valeriana clematitis (AC719: 1%)Valeriana plantaginea (AC696: 0.5%)Valeriana tatamana (OR011: 2%)

Continuación Tabla 12. Composición florística del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia

acranthae (I) en Tatamá.Especies accidentales

ocalidades geográficas: Risaralda:PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,campamento El Reposo, 3500-3520 m.

isionomía y composición: La vegetaciónncluye pajonales-cortaderales dominados

por Rhynchospora aristata (cob. 25-75%),Calamagrostis effusa (cob. 30-40%) y

Cortaderia nitida (cob. 30%) acompañadaseranium sibbaldioides, especies de

Carex ( . bonplandii, C. pichinchensis,

C. pygmaea), y briofitas como ensenia

rythropus, Symphyogyna cf. marginata

especies de Riccardia. Se destaca la presenciade numerosos elementos de baja cobertura

(0.5-2%), entre ellos algunos herbáceosrasan es como Sisyrinchium jamesonii,

entianella corymbosa y Eleocharis

enocarpa, o leñosos como Baccharis

acrantha junto a briofitas como Breutelia

a etapa final de un proceso de sucesiónacustre, dispuesta en zonas donde la

cercanía a riachuelos y pequeñas quebradasal interior de los valles favorece la presenciade taxones herbáceos de menor porte comoCortaderia sericantha, Rhynchospora

ristata, Eleocharis stenocarpa y especies

de Carex (Cleef t al. 2005), representandouna fase ecológica característica de sitios conalta humedad. El área muestra abundantesevidencias de alteración por incendiosnaturales o de origen antrópico, fenómenorecurrente en ésta clase de ecosistemas (Cleef t al. 2005). Detalles históricos y recientes

sobre los procesos de sucesión y quemas pueden consultarse en Cleef t al. (2005) yRangel et al. (2005c).Sintaxonomía: Los inventarios adscritosa la agrupación provienen de la asociación




en Tatamá como Espeletia hartwegiana,

Escallonia myrtilloides, Monnina salicifolia astilleja fissifolia tienen participaciónreducida en la asociación.

Asociación IA2 – Rhynchosporo aristatae-

Caricetum bonplandi Rangel & J. Pinto . .

Tabla 12 Holotypus: levantamiento AC687

species características Exclusiva: Plagiocheilus solivaeformis. Preferentes:Sisyrinchium trinerve, Niphogeton

laucescens, Carex bonplandii Especies

compartidas con valores significativos de presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis

acrantha, Gaultheria erecta, Moritzia

indenii

ocalidades geográficas PNN Tatamá,500-3550 m: Chocó: valle Las Mirlas,ondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500

m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente E,campamento El Reposo, 3500-3550 m.

isionomía y composición Agrupavegetación de pajonales-herbazales con arex

onplandii (cob. 0.5-60%), Rhynchospora

ristata (cob. 3-12%) y alamagrostis effusa

(cob. 5-90%), acompañadas por Pentacalia

accinioides, Pernettya prostrata, Baccharisacrantha, Hypericum laricifolium,

aultheria erecta, hierbas postradas como Nertera granadensis, briofitas comoCeratodon stenocarpus y especies de

extrazonales y azonales descritos por Cleef

t al . (2005), entre ellos las asociacionesCaricetum bonplandii (AC687), Sphagno

magellanici-Calamagrostietum effusae

(AC698) (Anexo 4), y la comunidad decojines con Sphagnum spp. y yrteola

nummularia (AC684, AC692), ademásde un inventario (AC752) excluido de los

resultados del proyecto Ecoandes (Rangel& Ariza 2001), los cuales comparten lanfluencia de Rhynchospora aristata y

Carex bonplandii, especies propias de laasociación y la alianza, además de diversoselementos característicos para las unidadessuperiores como Calamagrostis effusa,

Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata Baccharis macrantha. En cuanto a la

comunidad de Sphagnum, su relación conormaciones herbáceas de turberas ya había

sido mencionada por los autores en la reseñaoriginal (Cleef t al. 2005), mostrandocoberturas relativamente bajas de .

nummularia (1-2%) en comparación con lasdesarrolladas por R. aristata (cob. 3-10%) por Disterigma empetrifolium (cob. 40%).

Alianza IB – Diplostephio schultzii-

Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pintoall. nov.

Tabla 12 Holotypus: Cortaderio nitidae-Chusqueetum

essellatae (IB2)Especies características: Exclusiva:



Pinto & Rangel

alrededores laguna El Encanto, 3420-3425

m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m; Risaralda:cerro Tamaná, vertiente E, campamento Eleposo, 3520-3670 m.isionomía y composición Vegetación que

agrupa matorrales-chuscales dominados por Diplostephium schultzii (cob. 1-

0%) Chusquea tessellata (cob. 5-80%)

con Baccharis macrantha, Escallonia yrtilloides, Hypericum laricifolium,

Pentacalia vaccinioides y onnina

alicifolia, bajo fuerte influencia decortaderales con Cortaderia nitida (cob. 1-0%) y especies de Rhynchospora( R. aristata,

R. ruiziana, acompañados por leñosas

como Vaccinium floribundum y Pernettya pros ra a, acollas de Calamagrostis effusa,hierbas como Stellaria cuspidata, y briofitascomo Plagiochila dependula y Pleurozium

chreberi En diferentes localidades seobserva la presencia de arbustos de Pentacalia

ernicosa y especies de Hesperomeles ( H.

ferruginea, H. obtusifolia), Hypericum ( H. juniperinum, H. lancioides) y iconia (M.

hionophila, M. latifolia , además de otrashierbas como arex jamesonii Nertera

ranadensis. Los levantamientos de launidad incluyen un promedio de 24 especies(15-42).

cología y distribución: La vegetación dea alianza reúne los matorrales-chuscalesonales húmedos de la franja subparamuna

( . 3400-3700 m), colindantes con lasección superior del bosque altoandino Se

evantamientos que integran la agrupación

habían sido anteriormente asignados como parte del Hyperico laricifolii-Chusqueion

essellatae (Cleef t al. 2005), alianzarechazada en ésta propuesta como omen

dubium (Art. 38) (Anexo 4). El conjuntoactual es propio de matorrales-chuscalescon valor alto de presencia de taxones como

Escallonia myrtilloides, Baccharis macrantha ortaderia nitida, distanciándose de laalianza Diplostephio rupestris-Chusqueion

essellatae (IIA), donde cobran mayor mportancia Diplostephium rupestre

Loricaria complanata .Observaciones Sobre las especies de

Gaultheria mencionadas por los autores en ladiagnosis de la alianza Hyperico laricifolii-

Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), G.

racteata al parecer corresponde a un taxónde distribución restringida a Perú y Bolivia(MBG 2009b, NYBG 2009), mientras queG. sclerophylla no se encuentra presente

en los inventarios para la región. Otrasespecies como . erecta y . anastomosans, presentes en los levantamientos, figurancomo acompañantes.

Asociación IB1 – Rhynchosporo aristatae-

Monninetum salicifoliae Rangel & J. Pintoass. nov.

Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR017Especies características Exclusivas:




isionomía y composición Matorrales-

chuscales de onnina salicifolia (cob. 1-0%) , Chusquea tessellata (cob. 5-80%) Diplostephium schultzii (cob. 4-10%),

acompañadas por otros elementos arbustivoscomo iconia chionophila, Baccharis

acrantha, Escallonia myrtilloides,

Pentacalia vaccinioides, Brachyotum

indenii, y especies de Hesperomeles ( H. ferruginea, H. obtusifolia e Hypericum

( H. juniperinum, H. laricifolium. En elestrato herbáceo predominan cortaderales de Rhynchospora aristata (cob. 10-80%) juntocon Cortaderia nitida, y en el rasante sedestaca Nertera granadensis, contrastando

con la presencia reducida de Calamagrostis ffusa Se observan pocas briofitas con bajascoberturas (0.5-5%), entre ellas Plagiochila

ependula, Zygodon pichinchensis, Dicranum

frigidum y Thuidium peruvianum, estasúltimas tres relacionadas con un aumento enas coberturas de onnina salicifolia. Los

evantamientos asignados están integradosen promedio por 23 especies (20-29).

cología y distribución: Reúne losmatorrales-chuscales con fuerte influenciade cortaderales de Rhynchospora aristata,distribuidos en ambientes zonalessubparamunos ( . 3500-3700 m) propios del

ímite local del bosque en el flanco oriental delmacizo (costado de Risaralda). Se establecen principalmente en planicies con depresiones bien drenadas y en áreas fuertemente

nclinadas a moderadamente escarpadas

Asociación IB2 – Cortaderio nitidae-

Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto . .

Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR012Especies características Exclusivas: Equisetum bogotense, Greigia exserta,

yosotis azorica Electiva: elpomenemoniliformis. Preferente: geratina

inifolia Especies compartidas con valoressignificativos de presencia: Cortaderia

nitida, Baccharis macrantha, Diplostephium

chultzii, Hypericum laricifolium, Escallonia

myrtilloides, Blechnum loxense, Monnina

alicifolia, Rhynchospora ruiziana, Lophosoria quadripinnata, Niphogeton

erna a.Localidades geográficas: Chocó, PNN

atamá, 3420-3620 m: valle El Encanto,alrededores laguna El Encanto, 3420-3425m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m.

isionomía y composición Matorrales-chuscales de husquea tessellata (cob.

0-80%) , Diplostephium schultzii (cob. 1-20%) , Escallonia myrtilloides (cob. 1-30%) ,e Hypericum laricifolium (cob. 1-25%)con valor alto de presencia de cortaderalesde Cortaderia nitida (cob. 5-70%),

acompañadas por arbustos de Baccharismacrantha, Ageratina tinifolia especies de Pentacalia ( P. vaccinioides, P. vernicosa),macollas de Calamagrostis effusa, otroselementos herbáceos como Rhynchospora



Pinto & Rangel

propios de ambientes zonales subparamunos

(ca. 3400-3650 m). Se establecen enocalidades fuertemente inclinadas amoderadamente escarpadas (20°-50°) en pequeños valles paralelos al filo del Cerro

amaná (Cleef et al. 2005).Sintaxonomía: Sus levantamientos fueronoriginalmente asignados como parte del

Diplostephio schultzii-Chusqueetumessellatae (Cleef t al. 2005), asociación

rechazada como nomen dubium (Anexo 4).

Alianza ncertae sedis

Asociación I1 – Diplostephio rosmarinifolii-

aiadendretum punctat Rangel, Cleef &Salamanca n Cleef, Rangel, Salamanca,C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto& Rangel (ésta publicación)( Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum

punctatiRangel, Cleef & Salamanca n Cleef,angel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen

005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos: 394, tabla 34)

Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR008 (Cleef

l. 2005)species características Exclusiva:

Lycopodium thyoides Electivas: Diplostephium rosmarinifolium,

aiadendron punctatum, Ugni myricoides,

Tibouchina grossa, Dryopteris wallichiana,

Castilleja fissifolia Phyllobaeis imbricata

altos de Diplostephium rosmarinifolium

(cob. 1-15%), Pentacalia vaccinioides (cob.2-10%) y Gaiadendron punctatum (cob. 1-0%) con cortaderales de Cortaderia nitida

(cob. 2-15%), acompañados por yrteola

nummularia, Pernettya prostrata, Disterigma

mpetrifolum, Hypericum laricifolium,

Rhynchospora ruiziana, especies de

Epidendrum ( E. frutex), y briofitas como Rhacocarpus purpurascensy especies deCampylopus ( . cavifolius, C. richardii y Riccardia En menor proporción se observa aUgni myricoides, Gaultheria anastomosans,

Castilleja fissifolia y Loricaria complanata.Localmente pueden introducirse especies

de bosques altoandinos como Weinmanniamariquitae, Miconia elaeoides, Gynoxys

accharoides, Lophosoria quadripinnata y Elleanthus aurantiacus Sus levantamientosestán compuestos por una media de 29especies (14-41).Ecología y distribución Los matorrales

húmedos de la asociación se presentanen sitios planos a poco inclinados sobresustratos turboso-arcillosos que recubrenechos de conglomerados rojizos (Cleef t al.

2005). Se desarrollan a manera de islotes de bosquetes dispuestos al interior de matricesherbáceas de pantano, colonizando enclaves

zonales terrizados de fondos de valleslaciares y laderas bajas subparamunas

( a. 3600-3750 m) colindantes con áreasdominadas por frailejonales de Espeletia

hartwegiana Su extensión en la región se




t al . (2005) mediante la ampliación

de su circunscripción y sus especiesdiagnósticas sin exclusión de su holotipo(Art. 47), adicionando un levantamiento(AC709) proveniente de la asociaciónnválida Rhynchosporo macrochaetae-

Calamagrostietum effusae (Cleef t al.

005), y otro (AC697) descartado de los

resultados del estudio Ecoandes (Rangel &Ariza 2001). Bajo su configuración actual, laagrupación se relaciona con otras unidades delorden especialmente a partir de Cortaderia

itida, Pentacalia vaccinioides Baccharis

acrantha, aunque conserva diferenciasflorísticas significativas que la separan de

as alianzas asociadas al mismo, entre ellasas coberturas reducidas o la ausencia deespecies determinantes para dichos conjuntoscomo Rhynchospora aristata, Chusquea

essellata o Calamagrostis effusa. Encuanto a los taxones previamente señaladoscomo característicos (Cleef et al . 2005),

Bartsia orthocarpiflora y Hesperomeles ferruginea figuran ahora como compartidos,

Weinmannia mariquitae (=W. engleriana)como accidental.

Orden II – Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae angel & J.

into ord. nov.

Tabla 13 Holotypus: Diplostephio rupestris-

Chusqueion tessellatae (IIA)

Localidades geográficas PNN Tatamá,

300-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-4000 m; valle El Encanto, alrededoresaguna El Encanto, a 3390-3400 m; valle

Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valleLas Mirlas, fondo del valle y a lo largo dequebrada, 3500-3820 m; valle San Francisco,

300 m; silla entre los valles Las Brisas y

Don Pepe, 3800 m; Chocó-Risaralda: cerroatamá, 3820 m; pico cerro Belisario, enímite departamental, 4100 m; pico cerroamaná, vertiente E, 3820 m; pico cerroamaná, vertiente W, sección superior de

circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arribavalle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro

amaná, vertiente E, campamento El Reposo,515-3650.Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valleLos Osos, en planicie (explanada), 3600 m;silla en el filo entre los valles Las Brisas-LosOsos, 3700 m (Cleef et al. 2005).

isionomía y composición: La vegetación

del orden reúne formaciones de chuscales-matorrales de Chusquea tessellata (cob. 1-5%) y especies de Diplostephium( D. rupestre,

D. cinerascens, D. schultzii, matorralescon arbustillos de Loricaria complanata

(cob. 2-85%), y pajonales-frailejonales de Espeletia hartwegiana (cob. 3-45%), los

cuales comparten la presencia generalizadade macollas de Calamagrostis effusa (cob. 5-85%) como elemento dominante en el estratoherbáceo. Entre los taxones comunes a lasdiferentes unidades subordinadas se destacan



Pinto & Rangel

matorrales enanos del Diplostephio rupestris-

Loricarietum complanatae (IIA1).cología y distribución Reúne diversas

ormaciones zonales y extrazonales con pajonales de tierra firme en Tatamá,desarrolladas bajo condiciones de mejor drenaje y alta humedad atmosférica,sometidas a regímenes de incendios de

origen natural o antrópico. En las áreas altas propias del páramo medio (>3800 m) seestablecen en cumbres, laderas, filos y circoslaciares fuertemente inclinados hasta muy

escarpados (20°-50° hasta 90°), dispuestasen sustratos arcillosos y esqueléticos, o sobresuelos orgánicos profundos y oscuros que

revisten depósitos arcillosos. Hacia la franjanferior en el subpáramo (<3800 m) ocupanescalones, laderas inferiores y fondos devalles glaciares, en sitios algo inclinados o planos con suelos arcillosos compactos, poco profundos, muy húmedos y bien drenados,o sobre sustratos orgánicos a orgánico-

arcillosos en las secciones mejor drenadasde turberas extrazonales terrizadas o en la periferia de las mismas (ca. 300-3600 m),ocasionalmente encharcadas, respondiendoa etapas finales de sucesión lacustre (Cleef t al. 2005).

Sintaxonomía: Los levantamientos de la

agrupación fueron anteriormente reunidosen el orden inválido onticalio vaccinioidis-

Calamagrostietalia effusae (Cleef et al.

005) (Anexo 4), único sintaxón bajo elcual se organizaba la vegetación zonal

humedad en los sustratos. Pese al mejor desarrollo estructural observado en seccionesde la asociación Diplostephio cinerascentis-

Chusqueetum tessellatae (IIA2, em ), eneneral el componente leñoso del orden se

caracteriza por sus portes relativamentereducidos, comúnmente inferiores a 1-1.5 m, parte del estrato herbáceo en sentido estricto.

De acuerdo con ésta circunstancia, se opta por emplear a Calamagrostis effusa comosegundo taxón del nombre, siendo el elementocompartido que logra mayores coberturas ena matriz herbácea y relaciona adecuadamente

al total de unidades subordinadas, acatandocon ello las regulaciones del CINF sobre

selección de especies en la denominación desintaxones (Art. 3k, 10b).

Alianza IIA – Diplostephio rupestris-

Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pintoall. nov.

Tabla 13 Holotypus: Diplostephio cinerascentis-

Chusqueetum tessellatae (IIA2, m. ésta publicación)Especies características Exclusivas: Loricaria complanata, Herbertus cf.

ubdentatus, Campylopus dicnemioides,

Rhacocarpus purpurascens, Jamesoniambricata, Diplostephium cinerascens,

Bunodophoron melanocarpum, Bazzania

ngustifolia, Jamesonia goudotii,

Oreobolus cleefii Chorisodontium wallisii




Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia

ffusae (II) en Tatamá.Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae

Alianza Diplostephio-Chusqueion Incertae sedis

Asociaci n IA1 IA2II1

Subasociaci n IA1a IA1b IIA2a IA2b IIA2c

LocalidadT 1 2

T 1 2

T 6

T 3

T 1 2

T 2

T 1 1

T 1 4

T 1 3

T 1

T 2

T 2

T 9

T 1 2

T 1 5

T 1 2

T 1 1

T 1 0

T 1 5

T 1 5

T 9

T 9

T 5

T 1 2

No. Especies 16 6 30 20 15 18 19 28 6 43 24 6 21 21 24 11 19 27 7 21 7 2 34 6

Levantamientos

A

C 6 9 6 A

A C 7 0 0

A C 7 4 4

OR 8 0 3

O

R 8 1 0 A

A C 7 4 7

BM 3

T

AT 2 2 4

T

AT 2 2 5

T

AT 2 3 5

A C 7 4 6

A C 7 4 8

OR 8 0 4

O

R 8 0 6 A

OR 0 2 0

OR 8 1 0

A C 7 1 2

A C 7 5 3

OR 0 1 8

OR 0 1 9

A C 7 0 3

A C 7 1 1

A C 7 5 0

OR 8 0 0

Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Calamagrostis effusa 30 0 0 50 50 15 20 30 0 25 45 5 5 40 0 70 20 5 60 70 0 75 0

Pernettya prostrata · ,5 · 1 5 · 2 8 0,5 1 · 2 1 ·

Pentacalia vaccinioides · 2 ,5 · 3 1 10 1 1 · 1 1

Especies del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)

Breutelia karsteniana 1 1 10 · 1 2 · 1 2 · 1 1 1 1 1 1

Loricaria complanata 50 0 70 85 85 5 15 · 2 2 · · 10

Carex jamesonii 1 · 5 · 2 1 · 2 1 2

Disterigma empetrifolium · 1 ,5 ,5 2 25 2 0,5 1 3 · 1 1 1 1

Sphagnum magellanicum · 1 20 15 5 · 1 1 25 5 20 2 · 2 5 2

yrteola nummularia · · 0 1 1 1 ·

Lycopodium clavatum · 1 · 20 · 4 · 1 1 3 ·

Cortaderia nitida · · · 2 · 3 4 1 10 1 ·

Hypericum strictum · · · 5 2 · · · 40

Hypericum juniperinum · · · 2 2 · · 1 ·

Especies de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)

Chusquea tessellata 5 55 0 0 30 75 2 2 · · 1

Diplostephium rupestre 10 0 3 10 0 1 5 5 5 · · · Herbertus cf. subdentatus 10 0 1 ,5 · · 0,5 20 0,5 0,5 · · 1

Bunodophoron melanocarpum 1 1 · · · 0,5 1 1 · · ·

Cladia aggregata 1 1 · · · 0,5 2 · ·

Lepicolea pruinosa · 1 15 1 · 5 15 10 5 · · ·

Escallonia myrtilloides · ,5 2 5 3 2 0,5 1 · · ·

Halenia campanulata · ,5 ,5 2 1 1 1 · 0,5 · · 1

Jamesoniella rubricaulis · 1 · · 5 1 · · ·

Jamesonia goudotii · 1 · · 1 · 1 1 · ·

Especies de la asociación Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)

Rhacocarpus purpurascens 2 35 4 0 · 1 2 · 1 1 30 2Campylopus dicnemioides ,5 1 1 1 · 1 1 · 3 · 1

Campylopus richardii 15 5 20 · · 5 · · · 1 3

Especies de la subasociaci n Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleefii (IIA1a)

Oreobolus cleefii 30 0 1 · · · · · ·

Bazzania angustifolia 1 · · · 2 · · 1 ·

Ch i d i lli ii 1 8



Pinto & Rangel

Continuación Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-

alamagrostietalia effusae (II) en Tatamá.

Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae



Asociación IA1 IA2II1


LocalidadT 1 2

T 1 2

T 6

T 3

T 1 2

T 2

T 1 1

T 1 4

T 1 3

T 1

T 2

T 2

T 9

T 1 2

T 1 5

T 1 2

T 1 1

T 1 0

T 1 5

T 1 5

T 9

T 9

T 5

T 1 2

No. Especies 16 6 30 20 15 18 19 28 6 43 24 6 21 21 24 11 19 27 7 21 7 2 34 6

Levantamientos

A

C 6 9 6 A

C 7 0 0

C 7 4 4

OR 8 0 3

O

R 8 1 0 A

C 7 4 7

BM 3

T

AT 2 2 4

T

AT 2 2 5

T

AT 2 3 5

C 7 4 6

C 7 4 8

OR 8 0 4

O

R 8 0 6 A

OR 0 2 0

OR 8 1 0

C 7 1 2

C 7 5 3

OR 0 1 8

OR 0 1 9

C 7 0 3

A C 7 1 1

C 7 5 0

OR 8 0 0

Especies de la subasociaci n Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis (IIA2a)

Gaultheria anastomosans · · · 10 · · ·

Desfontainia spinosa · · · 4 · · ·

Hesperomeles obtusifolia · · · 2 · · ·

ertera granadensis · · · 2 2 · · 1 1 ·

Elaphoglossum cuspidatum · · · 2 0,5 · · ·

Hieracium avilae · · · ,5 1 · 1 ·

Lasiocephalus patens · · · ,5 1 1 · · ·

Gaiadendron punctatum · · · ,5 0,5 · · 1 · Hymenophyllum ff.myriocarpum

· · · ,5 0,5 0,5 · · ·

Especies de la subasociaci n Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b)

Diplostephium schultzii · · · · 15 8 · 1 1

Pentacalia vernicosa · · · · 8 1 1 · · ·

Lepidozia cf. ndicola · · · · 10 1 · 1 ·

Uncinia macrolepis · · · · 7 2 · · ·

Dictyonema glabratum · · · · 0,5 1 · · ·

Lachemilla nivalis · · · · 1 1 · · ·

aleriana plantaginea · · · · 1 1 · · · Bazzania sp. · · · · 1 0 · · ·

Especies de la subasociaci n Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae (IIA2c)

Rhynchospora aristata · · · 2 · 0,5 0,5 · · · 2

Dicranum frigidum · · 2 · 5 3 5 · 1 ·

Pleurozium schreberi · · ,5 · 2 1 1 · · ·

Especies de la asociaci n Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, .)

Espeletia hartwegiana · 3 · · · 20 5 25 40 45 0 15 25 4

Riccardia . · 1 · · 1 · 3 1 1 3

Gentianella corymbosa · 1 · · 2 · 1 1 1 1

Rhynchospora ruiziana · · · · 30 1 1 1 ·

Carex bonplandii · 1 · · · 1 · 1 1 · 5 12 2

Bartsia orthocarpiflora · · · · 1 · 1 1 1 1

Calamagrostis bogotensis · 1 · · · · 1 · 1

Lophocolea cf. bidentata · · · · · 1 · 1

Eleocharis stenocarpa · · · · · 1 1 · 0




Continuación Tabla 13. Composición florística del orden Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae (II) en Tatamá.




Asociaci n IA1 IA2II1


LocalidadT 1 2

T 1 2

T 6

T 3

T 1 2

T 2

T 1 1

T 1 4

T 1 3

T 1

T 2

T 2

T 9

T 1 2

T 1 5

T 1 2

T 1 1

T 1 0

T 1 5

T 1 5

T 9

T 9

T 5

T 1 2

No. Especies 16 6 30 20 5 18 19 8 6 43 24 6 21 21 24 1 19 27 17 21 7 32 34 16

Levantamientos

A

C 6 9 6 A

A C 7 0 0

A C 7 4 4

OR 8 0 3

O

R 8 1 0 A

A C 7 4 7

BM 3

T

AT 2 2 4

T

AT 2 2 5

T

AT 2 3 5

A C 7 4 6

A C 7 4 8

OR 8 0 4

O

R 8 0 6 A

OR 0 2 0

OR 8 1 0

A C 7 1 2

A C 7 5 3

OR 0 1 8

OR 0 1 9

A C 7 0 3

A C 7 1 1

A C 7 5 0

OR 8 0 0

Ceratodon stenocarpus · 1 · 1 · 1

Lachemilla galioides · 1 · 1 · ·

Lachemilla mandoniana · · 1 · 1 1 ·

Peltigera f. austroamericana · · 0,5 · · 1 ·

Radula sp. · · 0,5 · · 1

species accidentales

delanthus lindenbergianus (AC750: 1% / TAT235:

5%)rcytophyllum muticum (AC747: 1% / AC748: 25%) Elaphoglossum mathewsii (OR019: 1% / TAT235:

.5%) Epidendrum frutex (AC711: 1% / BM3: 2%) Festuca sp. (OR019: 1% / OR806A: 5%)Geranium sibbaldioides (BM3: 1% / OR800: 5%) Hesperomeles ferruginea (OR020: 1% / TAT224: 3%) Huperzia cruenta (AC712: 1% / OR810A: 2%)

elpomene moniliformis (AC747: 1% / AC748: 1%) Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%)Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%)Ugni myricoides (OR019: 1% / TAT224: 5%)

accinium corymbodendron (BM3: 2% / TAT225: 3%) Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%) Bartramia sp. (AC746: 1%) Berberis stuebelii (TAT225: 0.5%) Brachyotum lindenii (TAT235: 2%)Campylopus pittieri (AC744: 1%)Carex cf. livida (AC744: 1%)Carex pichinchensis (OR800: 1%)Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1%)

Clinopodium nubigenum (AC748: 1%) Diplostephium rosmarinifolium

(OR020: 1%) Disterigma humboldtii (TAT225: 3%) Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%) Elaphoglossum engelii (TAT225: 0.5%) Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%) Festuca asplundii (OR804: 5%)Grammitis sp. (TAT235: 1%)Gynoxys sp. (TAT235: 1%) Hesperomeles goudotiana(TAT225: 2%) Huperzia rufescens (AC711: 1%) Hypericum laricifolium (TAT225: 2%) Hypnum amabile (AC753: 1%) Isoëtes cf. andina (AC753: 1%)

Isotachis multiceps (AC711: 2%) Isotachis serrulata (AC703: 1%) Jamesonia robusta (OR803: 5%) Jamesonia rotundifolia (AC711: 1%) Leptodontium luteum (AC748: 2%) Leptodontium sp. (TAT235: 5%) Lycopodium sp. (TAT235: 1%)

iconia chionophila (TAT235: 4%)iconia latifolia (AC748: 5%)

yrrhidendron glaucescens(TAT235: 1%) yrsine dependens

(TAT224: 3%) Niphogeton glaucescens (AC744: 1%) Niphogeton ternata (OR020: 1%)Oropogon sp. (TAT235: 1%)Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%)Oxalis sp. (TAT235: 1%) Pentacalia arbutifolia (TAT225: 0.5%) Pentacalia flosfragrans (AC746: 2%) Phyllobaeis imbricata (AC711: 1%) Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%) Rumex acetosella (AC711: 1%)Sisyrinchium trinerve (AC703: 1%)Sphagnum sancto-josephense (AC711: 1%)

Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1%)Trichocolea cf. omentosa (TAT235: 0.5%)Vaccinium floribundum (TAT225: 3%)Valeriana bracteata (AC703: 1%)Valeriana tatamana (BM3: 2%)Vriesea cf. equendamae (TAT225: 0.5%)Myrtaceae indet. (TAT225: 2%)Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%)

ocalidades geográficas PNN Tatamá, ca.

400-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-4000 m; valle El Encanto, a. 3400 m; valle

as Mirlas, 3820 m; silla entre los vallesas Brisas y Don Pepe, 3800 m; Chocó-isaralda: cerro Tatamá 3820 m; pico cerro

(cob. 2-75%) y especies de Diplostephium( D.

inerascens, D. schultzii (cob. 1-15%) conmatorrales bajos de Loricaria complanata

(cob. 2-85%), los cuales comparten la presencia generalizada de pajonales deCalamagrostis effusa (cob 5-85%) con



Pinto & Rangel

icnemioides, C. richardii), y líquenes como Bunodophoron melanocarpum y Cladia

ggrega a. Los levantamientos tienen en promedio 24 especies (15-43).

cología y distribución: En las áreas altasdel macizo, principalmente a partir de 3800m, la vegetación de la alianza se distribuyeen cumbres, circos glaciares, laderas y filos

uertemente inclinados hasta muy escarpados(20°-50° hasta 90°) propios del páramomedio, dispuesta sobre suelos arcillosos

esqueléticos o en sustratos orgánicos profundos y oscuros que recubren estratosarcillosos, mientras que en la franja inferior del páramo ( . 400-3800 m) se localiza

en escalones, laderas inferiores y fondosde valles glaciares con pendientes planas a poco inclinadas, sobre sustratos arcillososcompactos, poco profundos, muy húmedos y bien drenados, en condiciones subparamunasa extrazonales (Cleef et al . 2005).Sintaxonomía: La presente unidad reúne

os matorrales y chuscales de Tatamá conChusquea tessellata, Diplostephium rupestre,

Loricaria complanata y pajonales deCalamagrostis effusa, los cuales compartendiversas especies de los estratos bajos

Disterigma empetrifolium, Breutelia

karsteniana, Rhacocarpus purpurascens,

Sphagnum magellanicum y Herbertus cf.ubdentatus Se reduce la presencia de taxones

determinantes de los matorrales-chuscales dea alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion

essellatae (IB) como ortaderia nitida

alianza, y los dos restantes (AC696A, BM3)habían sido descartados de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001).Las especies que integran el nombre de laalianza propuesta son leñosas que participantanto en el follaje de los matorrales más altoscomo en el estrato herbáceo de los conjuntosde menor altura a manera de arbustillos y

cañas, por lo cual su designación se ajusta aas regulaciones del CINF sobre selección deespecies para la denominación de sintaxones(Art. 3k), independientemente de lasdiferencias entre los portes desarrollados por as formaciones subordinadas.

Asociación IIA1 – Diplostephio rupestris- Loricarietum complanatae Rangel & J.

into ass. nov.

Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR803Especies características: Exclusiva:

Oreobolus cleefii. Electivas: Loricariaomplanata, Campylopus dicnemioides,

Bazzania angustifolia, Cladia aggregata.Preferentes: ampylopus richardii,

Chorisodontium wallisii. Especiescompartidas con valores significativos de presencia: Rhacocarpus purpurascens,

Diplostephium rupestre, Bunodophoronmelanocarpum, Breutelia karsteniana,

Herbertus cf. ubdentatus, Carex jamesonii,

Lepicolea pruinosa.Localidades geográficas PNN Tatamá




isionomía y composición: Matorrales bajosa enanos de Loricaria complanata (cob. 15-85%) y Diplostephium rupestre (cob. 3-10%)con pajonales de Calamagrostis effusa (cob.5-60%), acompañadas por bambúes de

Chusquea tessellata y un estrato rasante ricoen cojines de briofitas como Rhacocarpus

purpurascens, Breutelia karsteniana,

Sphagnum magellanicum, Herbertus cf.ubdentatus, Lepicolea pruinosay especies deCampylopus (C. richardii, C. dicnemioides).

n menor proporción se encuentran Escallonia myrtilloides, Pentacalia

accinioides, Disterigma empetrifolium,

Pernettya prostrata, Carex jamesonii y

Lycopodium clavatum. Es importante la presencia de Oreobolus cleefii (cob. 1-30%),estrechamente relacionada con Bazzania

ngustifolia, Bunodophoron melanocarpum,

Chorisodontium wallisii y Cladia aggregata.Frailejones de Espeletia hartwegiana

prácticamente no se presentan en el conjunto

(Cleef t al . 2005). En promedio 19 especiesconforman los inventarios (15-30).cología y distribución Los matorrales

bajos con pajonales se presentan enaderas fuertemente inclinadas hasta muy

escarpadas (20°-50° hasta 90°) en áreas altascumbres del páramo medio en Tatamá

( . 800-4100 m), sobre suelos arcillososesqueléticos, e igualmente en localidades

subparamunas a extrazonales ( a. 400-800 m) de fondos, escalones y laderasnferiores de valles glaciares con pendientes

(Anexo 4), dos (AC696A, BM3) descartadosde los resultados del proyecto Ecoandes(Rangel & Ariza 2001), y los tres (AC700,OR803, OR810A) correspondientes a lasección arbustiva con Loricaria complanata

de la asociación inválida Diplostephio

rupestris-Calamagrostietum effusae

(Clee et al. 2005) (Anexo 4), definida

en su diagnosis como un ‘ Loricarietumomplanatae en sentido amplio’. La presencia de Diplostephium rupestre y Breutelia karsteniana es fundamental en

a diferenciación de la agrupación respectoa las fitocenosis con Lachemilla nivalis especies de Loricaria ( L. colombiana, L.

omplanata de la cordillera Oriental y elPNN Los Nevados en la cordillera Central(Cleef 1981, Salamanca t al. 1992, 2003), algual que la ausencia de Lachemilla nivalis,

Racomitrium crispipilum e Hypochaeris

essiliflora, características de la alianzanválida Lachemillo nivalis-Loricarion

omplanatae (Cleef t al. 2008) (Art. 5) ysus unidades subordinadas, distanciándoseflorística y sintaxonómicamente de éstas.

Subasociación IIA1a – Diplostephio

rupestris-Loricarietum complanatae

reoboletosum cleefii Rangel & J. Pinto

ubass. nov.

Tabla 13 Holotypus: levantamiento AC700Nombre equivalente Loricario



Pinto & Rangel

cerro Tamaná, vertiente E, campamento Eleposo, cerca al paso Ventanas, 3515-3650

m.Otros registros: PNN Tatamá, Chocó: valle

os Osos, en planicie (explanada), 3600 m;silla en el filo entre los valles Las Brisas-LosOsos, 3700 m; Chocó-Risaralda: pico cerro

elisario, en límite departamental, 4100 m

(Cleef t al. 2005).isionomía y composición Aunqueconserva la estructura general de laasociación, es importante la presencia deOreobolus cleefii (cob. 1-30%), Bazzania

ngustifolia, Bunodophoron melanocarpum,

Chorisodontium wallisii, Herbertus cf.

ubdentatus y Cladia aggregata. Lascoberturas de Calamagrostis effusa y Diplostephium rupestre aumentan, mientrasque otras especies como Escallonia

yrtilloides, Halenia campanulata briofitas como Sphagnum magellanicum Lepicolea pruinosa tienen menor relevancia

o no se encontraron. Localmente se observancaulirrósulas de Espeletia hartwegiana , perocon baja cobertura (3%). Los levantamientosncluyen en promedio 21 especies (16-30).cología y distribución: Constituye una

acie ecológica de matorrales zonales de Loricaria complanata distribuidos entre el

subpáramo y el páramo medio (ca. 3500-4100 m), conformando generalmente parcheso islotes de extensión limitada en sillas

sitios más planos de picos y vertientesnclinadas dominadas por chuscales y

yrteola nummularia, observadas por losautores en diferentes puntos de la región,aunque no proporcionaron levantamientos para la misma (Art. 7, omen nudum). Dadoque su descripción fisionómica y florísticacoincide con las características de la presenteagrupación, se asume dicha unidad provisionalcomo un nombre equivalente (Def. X) para la

subasociación propuesta (Anexo 4). O. cleefiies una especie generalmente relacionadacon formaciones azonales; en este caso, ladominancia de L. complanata junto cona presencia de taxones propios zonales deatamá como Diplostephium rupestre (Tabla) permitió vincular los inventarios como

elementos de la asociación Diplostephiorupestris-Loricarietum complanatae (IIA1).La composición del conjunto responde acondiciones ambientales particulares de lasocalidades donde se establece.

Subasociación IIA1b – Diplostephio

rupestris-Loricarietum complanatae phagnetosum magellanic Rangel & J.into ubass. nov.

Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR810AEspecies características: Especies

compartidas con valores significativosde presencia: Loricaria complanata,

Calamagrostis effusa, Rhacocarpus

purpurascens, Sphagnum magellanicum,

Breutelia karsteniana Escallonia

i d l dill id l l bi




Pernettya prostrata, Halenia campanulata,

Disterigma empetrifolium, Lycopodium

lavatum y briofitas como phagnum

agellanicum y Lepicolea pruinosa. Seobserva una disminución de las coberturasde Diplostephium rupestre. En promedio losevantamientos están conformados por 18

especies (15-20).

cología y distribución Matorralesde Loricaria complanata ubicados enocalidades subparamunas a extrazonales

( . 3400-3550 m) en laderas inferiores yondos de valles glaciares, y en zonas altas enclinadas del páramo medio ( . 3800-4000

m) (Cleef t al 2005).

Sintaxonomía: Comparte sus especiescaracterísticas con otras subasociaciones dea alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion

essellatae (IIA).

Asociación IIA2 – Diplostephio

inerascentis-Chusqueetum tessellatae

Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef,angel, Salamanca, C. Ariza & vaneenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (ésta

publicación)( Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum

essellatae Cleef, Rangel & Salamanca n

Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van

eenen 2005, Estudios de EcosistemasTropandinos 6: 395, tabla 34)

Tabla 13Holotypus: levantamiento TAT224 (Cleef

pruinosa, Bunodophoron melanocarpum,

Plagiochila dependula, Dicranum frigidum,

Escallonia myrtilloides, Disterigma

mpetrifolium

Localidades geográficas PNN Tatamá,520-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-

4000 m; valle Las Mirlas, 3820 m; Chocó-Risaralda: pico cerro Belisario, en límite

departamental, 4100 m; pico cerro Tamaná,vertiente E, 3820 m; pico cerro Tamaná,vertiente W, sección superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba valle ElEncanto, 3860 m; Risaralda: cerro Tamaná,vertiente E, campamento El Reposo, 3520

.

isionomía y composición: Chuscales-matorrales de Chusquea tessellata (cob.2-75%) y especies de Diplostephium ( D.

inerascens, D. rupestre, D. schultzii) (cob. 1-5%) con pajonales de Calamagrostis effusa

(cob. 5-85%), acompañados por Escallonia

myrtilloides, Jamesonia imbricata,

Disterigma empetrifolium, Terpsichoreheteromorpha, y una cubierta abundante de briofitas como Lepicolea pruinosa , Herbertus

cf. ubdentatus, Plagiochila dependula,

Sphagnum magellanicum Dicranum

frigidum. En menor proporción se encuentran Pernettya prostrata, Myrosmodes paludosa

especies de Pentacalia ( P. vaccinioides, P. vernicosa , mientras que en algunos sitiosson importantes Gaultheria anastomosans,

yrteola nummularia, Desfontainia

pinosa Arcytophyllum muticum Uncinia

Pi t & R l



Pinto & Rangel

circos glaciares, cumbres, laderas y filosde los cerros Tatamá y Tamaná. En generalos sitios son fuertemente inclinados a

moderadamente escarpados (incl. 20°-5°), dispuestos sobre sustratos orgánicos

profundos y oscuros que en algunos casosrecubren estratos arcillosos de color marrónoscuro. También pueden encontrarse en

ocalidades subparamunas ( a. 500-3550m) en las partes bajas de las laderas y enos fondos de valles glaciares planos a poconclinados sobre materiales morrénicos y

suelos arcillosos compactos más húmedos,donde se reduce el componente leñoso ycobra mayor importancia Calamagrostis

ffusa (Cleef t al 2005). Lassubasociaciones Diplostephio-Chusqueetum

aultherietosum anastomosantis

(IIA2a) y Diplostephio-Chusqueetum

iplostephietosum schultzii (IIA2b)representan los chuscales-matorrales típicosde condiciones zonales paramunas en las

aderas de Tatamá.Sintaxonomía La unidad planteadaconstituye una enmienda del sintaxóndescrito por Cleef t al. (2005) medianteampliación de su circunscripción y susespecies diagnósticas sin exclusióndel holotipo (Art. 47). Se reunieron

os levantamientos originales de laagrupación (TAT224, TAT225) juntocon dos inventarios (OR804, OR806A) provenientes de la asociación inválida

Diplostephio rupestris-Calamagrostietum

myrtilloides, Jamesonia imbricata diferentes especies de Diplostephium,coincidiendo en la cobertura reducida de Loricaria complanata y Rhacocarpus

purpurascens, acorde con las propiedadesdel conjunto actual. En cuanto a los taxonescaracterísticos originales (Cleef t al .2005), Sphagnum magellanicum figura

como especie compartida, Hesperomelesbtusifolia como indiferente, y yrsine

dependens como accidental, mientras que Hieracium avilae y yrteola nummularia

son propias de otras unidades (Anexo); S. oxyphyllum no está incluido en la

composición de los levantamientos. Tras

su reestructuración, el grupo se tornaflorísticamente más cercano al Diplostephio

rupestris-Loricarietum complanatae

(IIA1) que al Diplostephio rosmarinifolii-

Gaiadendretum punctati (I1, .), segúna presencia común de h. tessellata D.

rupes re Comentarios sobre la validez de

su holotipo pueden consultarse en el Anexo4.

Subasociación IIA2a – Diplostephio


gaultherietosum anastomosantis angel &J. Pinto ubass. nov.

Tabla 13 Holotypus: levantamiento TAT225Especies características Exclusivas:

Desfontainia spinosa Elaphoglossum





isionomía y composición: La vegetaciónde chuscales-matorrales altos de lasubasociación se observa acompañada por

aultheria anastomosans, Desfontainia

pinosa, Hesperomeles obtusifolia,

Nertera granadensis, Elaphoglossum

uspidatum, Halenia campanulata,

aiadendron punctatum, Hieracium avilae,

Lasiocephalus patens e Hymenophyllum aff. yriocarpum Adicionalmente, Disterigma

mpetrifolium, Myrteola nummularia,

Terpsichore heteromorpha, Diplostephium

inerascens D. rupestre desarrollanmayores coberturas. No se encontraron enel conjunto especies propias de las demás

subasociaciones como Diplostephiumchultzii, al igual que briofitas como

Herbertus cf. ubdentatus, Lepicolea

pruinosa y Plagiochila dependula. Elestrato leñoso arbustivo puede cubrir cercadel 95% y desarrollar alturas de hasta 4m. Un promedio de 32 especies (28-36)

componen los levantamientos.cología y distribución Comprende loschuscales-matorrales zonales de filos ycumbres del páramo medio en la franjasuperior del cerro Tamaná ( . 3800-3900m), ecotonales con el bosque altoandino,dispuestos sobre sustratos orgánicos

profundos (Cleef t al . 2005).Sintaxonomía Reúne los levantamientosoriginalmente asignados a la asociación por los autores (Cleef t al 2005). El portedesarrollado y la presencia de Gaiadendron

Subasociación IIA2b – Diplostephio


diplostephietosum schultzi Rangel & J.into ubass. nov

Tabla 13 Holotypus: levantamiento AC748Especies características Exclusivas: Diplostephium schultzii, Pentacalia

ernicosa, Lepidozia cf. andicola, Uncinia

macrolepis, Dictyonema glabratum,

Lachemilla nivalis, Valeriana plantaginea.Localidades geográficas PNN Tatamá,

950-4100 m: Chocó: cerro Tatamá, 3950-4000 m; Chocó-Risaralda: pico cerro

Belisario, en el límite departamental, 4100.isionomía y composición: En los

chuscales-matorrales de la subasociaciónse destacan arbustos de Diplostephium

chultzii y especies de Pentacalia ( P.

accinioides, P. vernicosa) acompañados por

Loricaria complanata, Lachemilla nivalis,Valeriana plantaginea, Uncinia macrolepis

amesonia goudotii, además de briofitascomo Lepicolea pruinosa, Lepidozia cf

ndicola, Plagiochila dependula, Herbertus

cf subdentatus, especies de Bazzania ( B.

ngustifolia , y hongos liquenizados como

Dictyonema glabratum, Bunodophoronmelanocarpum y ladia aggregata. La presencia de Calamagrostis effusa y Escallonia myrtilloides se ve reducida.Sus levantamientos están conformados en

Pinto & Rangel



Pinto & Rangel

chultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef l 2005), asociación rechazada en éste trabajo

como nomen dubium (Anexo 4). La varianteno constituye un nombre equivalente al dea subasociación (Def. X), pues está fuera deas categorías sintaxonómicas reconocidas

por el CINF (Ppio. II) (Anexo 4). Respectoa las unidades de la alianza Diplostephio

chultzii-Chusqueion tessellatae (IB), en sudiferenciación es fundamental la carenciade elementos determinantes para la mismacomo Hypericum laricifolium y Baccharis

acrantha, pese a la importancia de D.

chultzii en la subasociación. Aunque con bajas coberturas (1-2%), la presencia conjunta

de Loricaria complanata y Lachemilla nivalisrelaciona al grupo con las asociaciones con Lachemilla nivalis y especies de Loricaria

( L. colombiana, L. complanata identificadas para las zonas altas de la cordillera Oriental

del PNN Los Nevados (Cleef 1981, Cleef t al . 2008, Salamanca et al. 1992, 2003), en

el sentido expuesto por Cleef et al. (2005,008). Su mayor porte, la dominancia deChusquea tessellata y D. schultzii, y laausencia de taxones como Racomitrium

rispipilum lo separan ampliamente dedichas formaciones.

Subasociación IIA2c – Diplostephioinerascentis-Chusqueetum tessellatae

alamagrostietosum effusae Rangel & J.into ubass. nov.

os elementos leñosos como husquea

essellata, Diplostephium cinerascens, D.

rupes re y Escallonia myrtilloides (1-5%).Muestra una estructura de pajonal arbustivoante la dominancia de Calamagrostis effusa

(cob. 85%), acompañada a su vez por Rhynchospora aristata, especies de Festuca

( F. asplundii), y una cubierta abundantede briofitas donde se destacan Sphagnum

magellanicum, Plagiochila dependula,

Lepicolea pruinosa y Dicranum frigidum,además de Rhacocarpus purpurascens,

Herbertus cf. ubdentatus Campylopus

dicnemioides Su composición promedio(21 taxones) es comparativamente menor

respecto a las demás subunidades de laasociación.Ecología y distribución Agrupaormaciones zonales de pajonales con

bambúes y arbustillos distribuidas en la parte baja de las laderas y en los fondos devalles glaciares del subpáramo y la sección

nferior del páramo medio (ca. 3500-3850m), propias de localidades permanentementenubladas con pendientes planas a poconclinadas. Se establecen sobre materiales

morrénicos y sustratos arcillosos compactoscon escorrentía superficial (Clee et al.

2005).

Sintaxonomía: Comprende la sección de laasociación inválida Diplostephio rupestris-

Calamagrostietum effusae (Clee et al.

2005) (Anexo 4) donde están ausentes losarbustillos de Loricaria complanata





Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR810 (Cleef

l 2005)species características Exclusivas:

Lophocolea cf. identata, Anastrophyllum

rebrifolium (= . leucocephalum) , Hypericum phellos. Electiva: Espeletia

artwegiana. Especies compartidas convalores significativos de presencia: Breutelia

karsteniana, Gentianella corymbosa,

Sphagnum magellanicum, Eleocharis

tenocarpa, Rhynchospora ruiziana, Bartsia

rthocarpiflora, Carex jamesonii, Jensenia

rythropus, Disterigma empetrifolium,

yrteola nummularia, Rhacocarpus

purpurascens, Carex bonplandii.ocalidades geográficas PNN Tatamá,300-3570 m: Chocó: valle El Encanto,

alrededores laguna El Encanto, 3390 m; valleas Brisas, fondo del valle, 3570 m; valleas Mirlas, fondo del valle y a lo largo de

quebrada, 3500-3535 m; valle San Francisco,

300 m; Risaralda: cerro Tamaná, vertiente, campamento El Reposo, 3520 m.isionomía y composición: Pajonales-

railejonales de Calamagrostis effusa (cob.0-85%) y Espeletia hartwegiana (cob.

4-45%) acompañadas por Disterigma

mpetrifolium, Rhynchospora ruiziana,

Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum,entianella corymbosa, Bartsia

rthocarpiflora, Pentacalia vaccinioides,

yrteola nummularia, especies de arex

(C jamesonii C bonplandii C pygmaea)

sobre sustratos orgánicos a orgánico-arcillosos eventualmente encharcados, propios de áreas mejor drenadas de turberasterrizadas o de sitios próximos a las mismas.La distribución de la vegetación es extrazonal( . 3300-3600 m), inferior al límite superior del bosque altoandino, respondiendo a etapasfinales de procesos sucesionales en antiguosechos lacustres, zonas con evidencias de

alteración por repetidos incendios de origennatural y antrópico (Cleef t al. 2005).nformación detallada sobre los procesos

históricos y recientes de sucesión y quemas puede consultarse en Cleef et al. (2005) y enRangel et al. (2005c).

Sintaxonomía: La enmienda propuestareúne cinco de los ocho levantamientos(AC703, AC711, AC712, OR018, OR810)nicialmente adscritos a la agrupación por

Cleef et al (2005) junto con tres (AC753,OR019, OR800) provenientes de la asociaciónnválida Rhynchosporo macrochaetae-

Calamagrostietum effusae (Cleef t al 2005)(Anexo 4), uno (AC750) anteriormentevinculado al Loricarietum complanatae

Cleef 1981, descrito originalmente paraa cordillera Oriental (Cleef t al . 2005)

(Anexo 4), y otro (OR020) descartado de losresultados del proyecto Ecoandes (Rangel

& Ariza 2001). La unidad fue concebida por los autores como un pajonal mixtode Calamagrostis effusa con arbustillos,chuscales y frailejonales bajos de Espeletia

hartwegiana de hasta 1 m de altura La forma

Pinto & Rangel



Pinto & Rangel

alteración de la circunscripción original y lasespecies diagnósticas sin exclusión del tiponomenclatural (Art. 47) (Anexo 4). Respectoa los taxones designados inicialmentecomo característicos (Cleef et al . 2005),Carex jamesonii, Myrteola nummularia

Sphagnum magellanicum figuran comoespecies compartidas, Calamagrostis

ogotensis como acompañante, y Huperzia

ruen a Radula sp. como accidentales,mientras que Campylopus dicnemioides, C.

ichardii, Halenia campanulata, Jamesonia

oudotii, J. imbricata, Lycopodium clavatum

ritrophium peruvianum son propias deotras unidades; Xenophyllum crassum

se presenta en los inventarios. Bambúes deChusquea tessellata están prácticamenteausentes de la asociación. Para la inclusióndel levantamiento AC750 como parte delconjunto se tuvo en cuenta la dominanciade E. hartwegiana (cob. 25%) sobre Loricaria complanata (cob. 10%), al igual

que la presencia de especies asociadas aa unidad como Gentianella corymbosa y Bartsia orthocarpiflora. Por su distribución

eográfica se esperaría una mayor afinidadflorística respecto a las demás fitocenosisextrazonales de valles glaciares en Tatamá;sin embargo, la asociación muestra una

relación más estrecha con la vegetaciónde chuscales-matorrales del Diplostephio

upestris-Chusqueion tessellatae (IIA),típica de laderas zonales, especialmente através deDisterigmaempetrifolium musgos

previamente documentado por Cleef t al (2005), siendo observadas frecuentementeen conjunto en planicies transicionales haciaormaciones de chuscales con especies de

Diplostephium, características de laderas yvertientes más inclinadas. Su composicióndifiere significativamente de los frailejonalesencontrados en Frontino, careciendo detaxones importantes para las fitocenosis dedicha región como rcytophyllum muticum,

Blechnum loxense, Halenia foliosa,

Hieracium adenocephalum o Breutelia

hrysea (véase Orden III).Observaciones Basados en conceptosde especialistas (S. Díaz-P., J.H. Torres)

observaciones de material de herbario(COL), Rangel & Ariza (2001) reconocierona la especie de Espeletia presente en losevantamientos efectuados en Tatamá como

E. hartwegiana y no como E. frontinoensis,contrario a la forma como había sidoconsiderada inicialmente en el estudio del

transecto Tatamá (Cleef t al 2005, Rangelt al . 2005d). Los registros de las coleccionesde los herbarios MEDEL y HUA corroboranésta conclusión (J.A. Pérez, F.J. Roldán-P.,

. .).

Orden III – Halenio foliosae-

Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D.Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto &Rangel (ésta publicación)( Halenio foliosae-Baccharitetalia

ricuneatae Rangel D Sánchez & C Ariza




g p

ntioquensis, Aragoa occidentalis, Oreobolus

enezuelensis, Sphagnum sparsum. Electivas: Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum,

Hypericum juniperinum.ocalidades geográficas Antioquia,

municipio Urrao, páramo de Frontino, 3500-950 m: alto del Burro, 3500 m; cuchilla

Frontino, 3700 m; cueva La Virgen, 3870 m;morro Campanas, 3550-3950 m; planicies de

lano Grande (3550-3620 m), Puente Largo(3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550 m)

Santa Bárbara (3540-3580 m).isionomía y composición: La vegetación

del orden agrupa las formacionesonales definidas para el páramo de

Frontino, incluyendo frailejonales,matorrales, pajonales y prados dominados principalmente por Espeletia frontinoensis,

Pentacalia vaccinioides, Vaccinium

floribundum, Calamagrostis effusa chyrocline alata, los cuales comparten

a presencia generalizada de Pernettya

prostrata, Arcytophyllum muticum, Hypericum juniperinum, Hieracium

denocephalum, Baccharis tricuneata,

Carex pichinchensis, Puya antioquensis,

Oritrophium peruvianum, y briofitas como Breutelia chrysea, Pleurozium schreberi

Sphagnum sparsum, las cuales pueden

encontrarse formando tapetes homogéneoso adoptando estructuras en cojín (Rangelt al 1999). Restringidas a diferentes

unidades subordinadas cobran importanciaespecies como Lycopodium clavatum

Ecología y distribución: La vegetación seestablece comúnmente en zonas planas a poco inclinadas de Frontino sobre diversostipos de sustratos, ya sean húmedos aencharcados o inundados, en turberas condiferente grado de terrización, en sitios pedregosos ó en áreas firmes con mejor drenaje, distribuyéndose en las llanuras delsubpáramo y la transición con el páramomedio (ca 3500-3650 m), asociadas a lasaderas o sobre las mismas en la franja más

alta en el páramo medio (3700-3950 m)(Rangel et al 1999).Sintaxonomía: Las formacionesvegetales identificadas para Frontino

ueron inicialmente asignadas en unúnico orden mixto zonal-azonal Halenio

foliosae-Baccharitetalia tricuneatae

(Rangel t al . 1999). Se presenta lareestructuración de la unidad con el propósito de reunir exclusivamente losconjuntos zonales de la región (Anexo 4).

Su enmienda corresponde a un caso dedivisión en sintaxones de igual categoría(Art. 24a), alterando su circunscripción

sus especies diagnósticas sin exclusiónde su alianza tipo (Art. 47), ésta últimatambién enmendada en ésta propuesta(véase Alianza IIIA). En cuanto a los

taxones designados originalmente comocaracterísticos (Rangel t al . 1999), Baccharis tricuneata es exclusiva, Carex

pichinchensis Rhynchospora caucana

son acompañantes y Sisyrinchium

Pinto & Rangel



Alianza IIIA – Aragoo occidentalis-

Espeletion frontinoensis Rangel, D.

Sánchez & C. Ariza 1999 . J. Pinto &angel (ésta publicación)

( ragoo occidentalis-Espeletion

frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza999, Tardiglacial y holoceno del norte de la

ordillera Occidental de Colombia, p. 113,tabla 9)

Tabla 14 Holotypus: Blechno loxensis-Espeletietum

frontinoensis (Rangel t al . 1999) (IIIA2,m. ésta publicación)species características Exclusivas:

rcytophyllum aristatum, Juncus stipulatus,Oreobolus venezuelensis, Valeriana

tenophylla, Usnea barbata Electivas: Lycopodium clavatum, Hieracium

denocephalum, Hypericum juniperinum,

Breutelia chrysea, Blechnum loxense.Preferente: Espeletia frontinoensis. Especies

compartidas con valores significativosde presencia: rcytophyllum muticum,

Puya antioquensis, Baccharis tricuneata,

Pernettya prostrata.ocalidades geográficas Antioquia,

municipio Urrao, páramo de Frontino, 3540-580 m: planicies de Llano Grande, Puente

argo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santaárbara (3540-3580 m).isionomía y composición: Frailejonales-

pajonales y matorrales rosetosos con Espeletia

frontinoensis Vaccinium floribundum

el rasante de 56% (8-99%), integrados en promedio por 14 especies (10-19).

Ecología y distribución La vegetación zonalde la alianza se distribuye en sitios planos aigeramente inclinados en las planicies del

subpáramo y en la transición con el páramomedio en Frontino ( 3500-3600 m), sobresustratos húmedos a encharcados, firmes conmejor drenaje, o pedregosos (Rangel t al .

999). Comprende la sección de distribuciónnferior de los frailejonales, por debajo de los600 m.

Sintaxonomía: Constituye unareestructuración de la unidad original planteada por Rangel t al (1999), agrupando

os frailejonales mejor desarrolladosde Espeletia frontinoensis y Vaccinium

floribundum con Lycopodium clavatum,destacándose la ausencia de Halenia foliosa

la presencia mínima de elementos comoragoa occidentalis Rhynchospora

aucana, características de la alianza

Halenio foliosae-Calamagrostion effusae(IIIB). La enmienda propuesta corresponde auna división en sintaxones de igual categoría(Art. 24a), respondiendo en general a uncaso de alteración de circunscripción yespecies diagnósticas sin exclusión deltipo nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4).

Aunque su estructura actual corresponde preferiblemente a la forma ‘ Lycopodio

lavati-Espeletion frontinonensis’, el hechode contar con elementos arbustivos de .

ccidentalis en uno de los levantamientos




Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata

Sphagnum sparsum son compartidas y

propias de unidades de jerarquía superior.

Asociación IIIA1 – Hieracio adenocephali-

Espeletietum frontinoensis Rangel & J.into . .

Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS41

species características Electiva: Hieracium adenocephalum. Preferente: Blechnum loxense . Especies compartidas convalores significativos de presencia: Espeletia

frontinoensis, Valeriana stenophylla,

Lycopodium clavatum, Breutelia chrysea,rcytophyllum muticum, Hypericum

juniperinum, Baccharis tricuneata

ocalidades geográficas Antioquia,municipio Urrao, páramo de Frontino, 3550-580 m: planicies de Llano Grande, Puenteargo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa

árbara (3580 m).isionomía y composición: Frailejonales- pajonales de Espeletia frontinoensis (cob.

0-80%) con Calamagrostis effusa (cob.6-80%) y helechos de Blechnum loxense

(cob. 2-40%), acompañadas por Lycopodium

lavatum, Pernettya prostrata, Hieracium

denocephalum, Arcytophyllum muticum, Hypericum juniperinum, Baccharis

ricuneata, Valeriana stenophylla, Myrsine

ependens, y briofitas como Pleurozium

chreberi Breutelia chrysea Localmente

húmedos o pedregosos (Rangel t al . 1999), propias de las planicies transicionales entre

subpáramo-páramo medio en Frontino (ca.

550-3600 m). En la llanura de Santa Bárbarase observó localmente a Calamagrostis

densiflora reemplazando a C. effusa comoelemento dominante del estrato herbáceo(lev. DS45).Sintaxonomía: El conjunto está integrado por inventarios provenientes de la asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis

descrita originalmente por Rangelet al . (1999).La presente unidad, producto de su enmiendamediante división en sintaxones de igualcategoría (Art. 24a) (Anexo 4), comprende

os frailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis acompañados por Blechnum loxense, diferenciándose de losmatorrales rosetosos del Blechno loxensis-

Espeletietum frontinoensis (IIIA2, ) yde los pajonales-frailejonales del Espeletio

frontinoensis-Calamagrostietum effusae

(IIIB1), en los cuales las caulirrósulasalcanzan menor dominancia y cobertura.

Asociación IIIA2 – Blechno loxensis-

Espeletietum frontinoensis Rangel, D.Sánchez & C. Ariza 1999 . J. Pinto &Rangel (ésta publicación)

( Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensisRangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999,Tardiglacial y holoceno del norte de la

ordillera Occidental de Colombia, p. 113,tabla 9)

Pinto & Rangel



Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae

(III, em.) en Frontino.Clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae

lianza Aragoo-Espeletion Halenio-Calamagrostion Incertae

sociaciónIIA1 IIIA2 IIIB1 IIIB2 IIIB3

III1

ariante III1a

ocalidad 7 7 9 1 9 2 2 9 9 7 2 6 7 7 2 F 1 0 7 7 7 7 7 9 4 5 6 6

o. Especies 12 15 3 17 10 16 12 4 19 16 12 12 0 17 18 20 14 11 9 13 9 5 10 19 12 7

evantamientos

OR

0 5 9 5

S 0 7 S 3 6 S 4 1 S 4 5 S 1 8 S 1 7 S 3 9 S 3 7

OR

0 3 9 5

OR

1 3 9 5

S 1 2 S 2 4 S 0 3 S 1 6 S 3 1 S 1 0

OR

0 2 9 5

OR

0 7 9 5

S 2 6 S 2 7 S 3 8 S 4 3 S 4 2 S 1 3 S 4 4

species de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae

Calamagrostis effusa 40 0 16 · 0 6 0 20 70 8 10 90 4 90 25 2 20 5

Pentacalia vaccinioides · · 1 2 2 90 8 35 0 0 · · 6 ·

Pernettya prostrata 3 12 1 4 12 1 5 2 14 10 8 2 10 2 1

species del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.

Espeletia frontinoensis 40 36 0 60 80 20 6 1 60 2 40 2 34 · · 11

rcytophyllum muticum 5 2 · 1 5 · 20 7 2 5 0 10 2 6 · ·

Hypericum juniperinum 10 1 · 4 6 1 · 12 2 5 · · 24

Breutelia chrysea 8 1 2 · 1 46 15 0 5 12 · 0 5 · · Hieracium adenocephalum 2 1 1 1 2 1 2 · ·

Baccharis tricuneata 1 · 1 1 4 · 2 5 · 1 ·

Pleurozium schreberi · 0 16 48 42 · 2 40 72 26 0 · 0 · ·

Carex pichinchensis 3 · 7 · 10 2 · 1 · ·

phagnum sparsum · 1 · 24 1 · 10 · 5 · ·

Campylopus p. · 1 · · 12 · · 0 ·

Calamagrostis densiflora · 80 · · · 5 · ·

species de la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, .)

Lycopodium clavatum 15 4 2 1 4 10 · · · · 8

Usnea barbata · 1 · 1 · · · · ·

rcytophyllum aristatum · 26 · 4 · · · · ·

Juncus stipulatus · · 4 12 · · · · ·

elpomene moniliformis · · 4 1 · · 1 · · ·

species de la asociaci n Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)

Blechnum loxense 40 0 2 8 2 · 4 · · ·

aleriana stenophylla · 1 · · · · 4 ·

yrsine dependens · 1 4 · · · · ·

Geranium spp. · 1 · 1 · · · · ·

species de la asociaci n Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.accinium floribundum · · 2 72 · · · ·

Puya antioquensis · 4 25 0 2 2 · · · 6

species de la alianza Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)

Halenia foliosa · · 2 2 1 · 1 1 2 2 3 · ·

ragoa occidentalis · · 10 5 4 20 · · ·




Continuación Tabla 14. Composición florística del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia

ricuneatae (III, m.) en Frontino.


Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae

Alianza ragoo-Espeletion Halenio-Calamagrostion Incertae

Asociaci nIIIA1 IIIA2 IIB1 IIB2 IIIB3

II1

Variante II1a

LocalidadF 7

F 7

F 9

F 1

F 9

F 2

F 2

F 9

F 9

F 7

F 2

F 6

F 7

F 7

F 2

F 1 0

F 7

F 7

F 7

F 7

F 7

F 9

F 4

F 5

F 6

F 6

No. Especies 12 5 13 17 10 16 2 14 19 16 12 2 10 17 18 20 4 11 13 9 10 19 2 7

Levantamientos

OR 0 5 9 5

D S 0 7

D S 3 6

D S 4 1

D S 4 5

D S 1 8

D S 1 7

D S 3 9

D S 3 7

OR 0 3 9 5

OR1 3 9 5

D S 1 2

D S 2 4

D S 0 3

D S 1 6

D S 3 1

D S 1 0

OR 0 2 9 5

OR 0 7 9 5

D S 2 6

D S 2 7

D S 3 8

D S 4 3

D S 4 2

D S 1 3

D S 4 4

Especies de la variante Oreobolo-Achyroclinetumvar. Loricaria colombiana (III1a)

Loricaria colombiana · · · · · · · 70 75

Especies indiferentes o propias de otras unidades

Disterigma empetrifolium · · · 3 · 0 · ·

ertera granadensis · 4 · · 5 · · ·

Lachemilla nivalis · · · 1 4 · ·

Especies accidentales Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%) Diplostephium floribundum (DS10: 3% / DS37: 1%) Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%) Hypericum laricifolium (DS43: 5% / DS45: 1%) Lepidozia cf. andicola (DS24: 2% / DS43: 5%)Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%) Agrostis perennans(DS31: 12%) Arcytophyllum nitidum(DS42: 2%) Bartsia laniflora (DS43: 2%) Bomarea linifolia (DS37: 1%)Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%)Cladonia spp. (DS26: 5%)Conyza bonariensis (OR0795: 1%)

Danthonia secundiflora (DS42: 2%) Dictyonema glabratum (DS37: 1%) Elaphoglossum engelii (DS36: 8%) Eriosorus flexuosus (DS16: 1%)Geranium lainzii (DS17: 1%)Grimmia longirostris (DS42: 3%) Hesperomeles obtusifolia(DS37: 4%) Huperzia cruenta (DS07: 2%) Hypericum jaramilloi (DS31: 3%) Jamesonia bogotensis (DS31: 2%) Lobaria crenulata (DS16: 1%) Lolium perenne (DS36: 1%) Lycopodiella alopecuroides(DS26: 1%)

Oxalis sp. (DS41: 4%) Polytrichum juniperinum (DS42: 1%) Rhynchospora ruiziana (DS24: 4%) Ribes andicola (DS37: 1%)Senecio formosus (DS10: 2%)Sphagnum magellanicum (DS24: 10%)Stereocaulon ramulosum (DS42: 10%)Thuidium delicatulum (DS03: 5%)Asteraceae indet. (DS41: 2%)Hepaticae indet. (DS07: 1%)

isionomía y composición Vegetaciónde matorrales rosetosos con arbustos deVaccinium floribundum (cob. 6-72%),caulirrósulas de Espeletia frontinoensis

rosetas de Puya antioquensis (cob.5-40%), acompañadas por Hypericum

juniperinum, Pernettya prostrata, Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa

rcytophyllum muticum A nivel local sedestacan rcytophyllum aristatum, ragoa

ccidentalis Juncus stipulatus y briofitas

Sintaxonomía La presente asociaciónconstituye una enmienda de la agrupaciónormulada originalmente por Rangel t al .

(1999), principalmente mediante divisiónen sintaxones de la misma categoría (Art.24a), alterando su circunscripción y sus

especies diagnósticas sin exclusión desu holotipo (Art. 47) (Anexo 4). Reúneestrictamente los matorrales dominados por Vaccinium floribundum acompañados

por rosetas de Puya antioquensis con

Pinto & Rangel



compartido y Calamagrostis densiflora

como accidental, mientras B. loxense

es propio del Hieracio adenocephali- Espeletietum frontinoensis (IIIA1).

Alianza IIIB – Halenio foliosae-

Calamagrostion effusae Rangel & J. Pintoll. nov.

Tabla 14 Holotypus: Espeletio frontinoensis-

Calamagrostietum effusae (IIIB1)species características Exclusivas:

Halenia foliosa, Aragoa occidentalis,

Paepalanthus karstenii, Eryngium humile,

Niphogeton chirripoi . Electiva: Rhynchosporaaucana. Especies compartidas con valoressignificativos de presencia: rcytophyllum

uticum, Baccharis tricuneata, Breutelia

hrysea, Hieracium adenocephalum

ocalidades geográficas Antioquia,municipio Urrao, páramo de Frontino, 3500-

950 m: alto del Burro, 3500 m; morroCampanas, 3950 m; planicies de LlanoGrande (3550-3620 m), Puente Largo (3530-600 m) y Santa Bárbara (3550 m).isionomía y composición: La vegetación

de la alianza incluye pajonales y pajonales-railejonales con Espeletia frontinoensis

Calamagrostis effusa, y matorrales de Pentacalia vaccinioides con Hypericum

juniperinum, con la presencia generalizadade Aragoa occidentalis Halenia foliosa,esta última con alta fidelidad pero bajas

coberturas medias de 60% (12-97%), elrasante de 72% (14-99%), y el arbustivo

de 54% (5-95%), éste último ausente enel rcytophyllo mutici-Calamagrostietum

ffusae (IIIB3). Sus levantamientos estánntegrados en promedio por 13 taxones (5-

20).Ecología y distribución La formaciónse presenta en localidades planas a poconclinadas en las llanuras del subpáramo y

en la transición con el páramo medio ( a.500-3650 m), dispuestas sobre sustratos

húmedos a encharcados o inundados, enturberas con diferente grado de terrización,en terrenos firmes con mejor drenaje o pedregosos. Los pajonales-frailejonales

legan a ocupar las secciones más altas en el páramo medio (3950 m), sobre las laderasdonde se establecen bosques enanos ymatorrales (Rangel et al . 1999).Sintaxonomía Los levantamientos de laagrupación provienen principalmente de

a alianza ragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (Rangel t al . 1999), productode su enmienda mediante división ensintaxones de igual categoría (Art. 24a)(Anexo 4), exceptuando dos inventariosafines (DS10, DS31) anteriormenteasignados a la alianza azonal Paspalo

rianae-Caricion bonplandii (Rangel el 1999), correspondientes a matorrales

húmedos con dominancia de Pentacalia

accinioides. El conjunto reúne las unidadeszonales con Halenia foliosa en Frontino en




Asociación IIIB1 – Espeletio frontinoensis-

Calamagrostietum effusae Rangel & J.

into . .


species características Preferente: Eryngium humile. Especies compartidas convalores significativos de presencia: ragoa

ccidentalis, Espeletia frontinoensis,

Halenia foliosa, Diplostephium rupestre,

Rhynchospora caucana, Puya antioquensis,

Oritrophium peruvianum, Baccharis

ricuneata, Hieracium adenocephalum,

Breutelia chrysea.ocalidades geográficas Antioquia,

municipio Urrao, páramo de Frontino, 3600-950 m: morro Campanas, 3950 m; planicies

de Llano Grande (3620 m) y Puente Largo(3600).

isionomía y composición: Pajonales-railejonales de Calamagrostis effusa (cob.

-80%) y Espeletia frontinoensis (cob. 2-0%) con leñosas como Diplostephium

upes re (cob. 2-22%) y ragoa occidentalis,acompañadas por Oritrophium peruvianum yuna capa rica en briofitas como Pleurozium

chreberi, Lepicolea pruinosa, Breutelia

hrysea y especies de Sphagnum ( .

agellanicum, S. sparsum), comúnmentedispuestas en montículos (Rangel t al .999). En menor proporción se cuentan a

Halenia foliosa, Pentacalia vaccinioides,

Puya antioquensis Baccharis tricuneata

también hacia las partes más altas en el páramo medio (3950 m) sobre las laderas

donde se comúnmente se establecen bosquesenanos y matorrales (Rangel t al . 1999), enas cuales asume porte de frailejonal arbustivo

al aumentar la influencia de Diplostephium

rupes re. Representa la sección superior dedistribución de los frailejonales en Frontino, por encima de los 3600 m.Sintaxonomía: La agrupación está integradaesencialmente por inventarios provenientesde la asociación Halenio foliosae-Aragoetum

ccidentalis descrita originalmente por Rangel t al . (1999), producto de su divisiónen sintaxones de la misma categoría (Art.24a) (Anexo 4). Se adicionó un levantamiento(DS24) retirado de la asociación Blechno

oxensis-Espeletietum frontinoensis

(Rangel t al. 1999), reestructurada en éstanvestigación (Anexo 4), el cual coincide

con el patrón florístico identificado para launidad. El conjunto muestra diferencias

sensibles respecto a los frailejonales delragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis

(IIIA, em ), siendo determinante la menor dominancia de las caulirrósulas, la presenciade Diplostephium rupestre, Aragoa

ccidentalis, Halenia foliosa, Oritrophium

peruvianum y Pentacalia vaccinioides, la

ausencia de Blechnum loxense, Lycopodiumlavatum e Hypericum juniperinum y las

coberturas reducidas de Pernettya prostrata,compartiendo a su vez la importancia de

Espeletia frontinoensis Calamagrostis

Pinto & Rangel



de las expediciones originales a los páramosde Frontino y Tatamá, se corroboró que

a especie anteriormente considerada por angel t al . (1999) y Cleef t al. (2005)

como Diplostephium eriophorum, propia deocalidades con alta humedad, corresponde

realmente a D. rupestre, taxón característicode zonas más continentales con mejor drenaje.

Asociación IIIB2 – Hyperico juniperini-

Pentacalietum vaccinioidis Rangel & J.into ass. nov.


species características Electiva: Hieracium avilae. Preferente: Pentacalia

accinioides. Especies compartidas convalores significativos de presencia: Halenia

foliosa, Hypericum juniperinum, Paspalum

rianae, Rhynchospora caucana, Aragoa

ccidentalis, Arcytophyllum muticum, Niphogeton chirripoi, Carex pichinchensis.ocalidades geográficas Antioquia,

municipio Urrao, páramo de Frontino, 3500-600 m: alto del Burro, 3500 m; planicies

de Llano Grande (3550 m) y Puente Largo(3530-3600 m).

isionomía y composición: Matorral de Pentacalia vaccinioides (cob. 35-90%) con Pernettya prostrata y ragoa occidentalis,acompañadas por hierbas como Hypericum

juniperinum (cob 1-12%) rcytophyllum

a las demás unidades del orden. El estratoarbustivo logra coberturas promedio de 74%

(45-95%), el herbáceo de 25% (12-64%), yel rasante de 77% (50-99%), presentandouna media de 14 especies (9-20).Ecología y distribución Los matorraleszonales se distribuyen en las planiciesdel subpáramo y en la transición con el páramo medio en Frontino (3500-3600m), desarrollándose en sitios planos a poco inclinados sobre sustratos húmedos a

nundados y en turberas con diferente gradode terrización (Rangel t al . 1999).Sintaxonomía: La agrupación reúnenventarios procedentes de diversas unidades

pertenecientes a la propuesta originalde Rangel t al. (1999), enmendadas enéste estudio (Anexo 4), entre ellos dosevantamientos (OR0295, OR0795) del

Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis,uno (DS16) del Blechno loxensis-

Espeletietum frontinoensis, y dos señalados

anteriormente como azonales, uno (DS31) delCarici pygmaeae-Hypericetum juniperini,otro (DS10) del Disterigmo empetrifolii-

Diplostephietum floribundi Todos coincidenen la dominancia de Pentacalia vaccinioides

las características florísticas y fisionómicasdescritas para la asociación. La presencia

de Hypericum juniperinum, Pernettya pros ra a e Hieracium avilae, al igual que la

nfluencia reducida de Calamagrostis effusa,son determinantes para su diferenciaciónrespecto a las demás unidades de la alianza




600 m: planicies de Puente Largo (3600 m)Santa Bárbara (3550 m).

isionomía y composición: Pajonal deCalamagrostis effusa (cob. 90-94%) con

rcytophyllum muticum (cob. 2-10%)acompañadas por Halenia foliosa, Pernettya

prostrata, Calamagrostis densiflora, especiesde Carex (C. pygmaea, C. bonplandii, C.

pichinchensis , y una cubierta superficialrica en briofitas como Breutelia chrysea,

Pleurozium schreberi Sphagnum sparsum,as cuales también pueden conformar

montículos (Rangel t al 1999). El estratoherbáceo desarrolla en promedio coberturasde 96% (94-97%), y el rasante de 74% (41-5%), siendo la única agrupación de la región

que carece de estrato arbustivo. La componeuna media de 9 especies (5-13), la menor proporción entre las unidades del orden.

cología y distribución: La vegetación sedistribuye en ambientes zonales variadosen las planicies de la transición subpáramo-

páramo medio en Frontino (3550-3600m), estableciéndose en áreas planas a poco inclinadas sobre sustratos húmedos aencharcados, turberas terrizadas o localidades pedregosas (Rangel t al . 1999). Laasociación representa los pajonales húmedosdominados por Calamagrostis effusa bajo

nfluencia de especies propias de condicionesazonales como Carex pygmaea, en ausenciade taxones de mayor porte característicosde las demás unidades zonales en la regióncomo Espeletia frontinoensis o Pentacalia

hrysea permiten vincular al conjunto conos sintaxones de categoría superior.

Alianza Incertae sedis

Asociación III1 – Oreobolo venezuelensis-

Achyroclinetum alatae Rangel, D. Sánchez& C. Ariza 1999

Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS13 (Rangel e

l. 1999)Especies características Exclusivas:

chyrocline alata, Loricaria colombiana,

Lysipomia muscoides. Electivas: Oreobolus

enezuelensis, Oritrophium peruvianum.Localidades geográficas Antioquia,municipio Urrao, páramo de Frontino, 3550-

950 m: cuchilla Frontino, 3700 m; cuevaLa Virgen, 3870 m; morro Campanas, 3550-

950 m.isionomía y composición Prados y

pajonales arbustivos con Calamagrostis ffusa (cob. 2-25%) y Achyrocline alata

(cob. 2-25%) en el estrato herbáceo, juntocon Oritrophium peruvianum, Lysipomia

muscoides, Rhacocarpus purpurascens cojines vasculares deOreobolus venezuelensis

(cob. 6-45%) en el rasante, acompañados por

matorrales bajos de Loricaria colombiana(cob. 70-75%), Pernettya prostrata yespecies de Hypericum ( H. juniperinum,

H. laricifolium . En menor proporción seencuen ran Pentacalia vaccinioides Puya

Pinto & Rangel



Oreobolus venezuelensissometidos a procesosde colonización por arbustillos de Loricaria

olombiana y especies de Hypericum. Seestablecen en áreas bien drenadas (‘secas’)sobre sustratos pedregosos (Rangel et al.

999), especialmente en localidades propiasdel páramo medio asociadas a las laderas dea cuchilla Frontino (3700-3950 m), aunque

pueden descender incluso hasta la franjatransicional con el subpáramo (3550 m).Sintaxonomía: La agrupación correspondea la unidad formulada originalmente por

angel t al. (1999). La ausencia de especiescomo Blechnum loxense, Halenia foliosa

ragoa occidentalis separa al conjuntode las alianzas identificadas para Frontino,conservando su relación como elementondependiente del orden Halenio foliosae-

Baccharitetalia tricuneatae (III, ) alcompartir taxones de amplia distribuciónen la región como Calamagrostis effusa,

Pernettya prostrata, Hypericum juniperinum ,

otros como Pentacalia vaccinioides y Espeletia frontinoensis. En cuanto a lasespecies características mencionadas ena diagnosis original (Rangel t al. 1999),

Lysipomia muscoides figura como exclusiva, Rhacocarpus purpurascens Pernettya

pros ra a como compartidas, mientras que

Puya antioquensis es propia de una unidaddiferente (Anexo 5). Se presenta la descripciónde una variante ecológica, específica decondiciones atípicas de la asociaciónderivadas de estadíos sucesionales

que logran en conjunto un incrementomportante en la cobertura del estrato

arbustivo (80-87%), contrastando con ladisminución del componente herbáceo (25-27%) y rasante (18-20%). Se encuentraneventualmente acompañados por caulirrósulas de Espeletia frontinoensis,sin llegar a constituir un patrón florístico particular.Ecología y distribución: La variante escaracterística del morro Campanas enFrontino. Coincide con la distribuciónvertical de la asociación, presentándosedesde la franja superior del subpáramohasta el páramo medio (3550-3950 m),asociada a las laderas de la cuchillaFrontino. Corresponde a las fases másavanzadas de colonización de los prados- pajonales zonales húmedos con Achyrocline

lata Oreobolus venezuelensis por par ede arbustillos de Loricaria colombiana, promoviendo una reducción gradual de los

elementos herbáceos.Otras comunidades paramunas en Tatamáy en Frontino

Comunidades con Blechnum loxense

Conforman un conjunto de comunidades

dominadas por Blechnum loxense que nose ajustan a los patrones florísticos de lasunidades identificadas para la cordillera,

eneralmente a manera de formacionestransicionales con el bosque altoandino




isionomía y composición: Comunidadarbustiva de Blechnum loxense (cob.

0%) y Weinmannia mariquitae (cob. 5%)con especies leñosas como Escallonia

yrtilloides, Diplostephium cinerascens

otras propias del bosque andino comoVaccinium corymbodendron Schefflera

ferruginea acompañadas además por briofitas como Thuidium peruvianum,

Breutelia karsteniana, Leptodontium

iticulosoides, Rhacocarpus purpurascens

especies de Riccardia Está compuesta por 20 especies, destacándose la bajacobertura desarrollada por los taxones(<10%).

cología y distribución Corresponde a untipo de comunidad secundaria subparamuna posterior a procesos de alteración por quemas. Se presentan especies de sitiosabiertos y encharcados como Blechnum

oxense, propias de las condiciones naturalesdel área.

Observaciones: El levantamiento fueexcluido de la propuesta original para Tatamá(Cleef t al . 2005). Carece de especies comoChusquea tessellata y alamagrostis effusa,ampliamente distribuidas en las principalesunidades paramunas de la región; muestrauna composición mixta entre elementos de

páramo y bosque andino.

Comunidad 2 – Blechnum loxense y Siphula cf. astigiata

(1%) se observan especies herbáceascomo xalis phaeotricha, Sibthorpia

repens y Pseudognaphalium sp. ( P . cf.ntennarioides), además de otros hongosiquenizados como Cladia aggregata y

especies de Cladonia.Observaciones El levantamiento fuedescartado del conjunto de datos evaluadosen la propuesta de Cleef t al (2005).

Presenta un bajo número de especies (8spp.), ninguna que la relacione claramentecon las unidades sintaxonómicasdentificadas para la región.

Tabla 15. Composición florística de lascomunidades paramunas con Blechnum

oxense identificadas para Tatamá yFrontino.

Comunidad C1 C2 C3

ocalidad T12 T12 F7

No. Especies 20 0

evantamientos BM2 AC701 DS08

Blechnum loxense 10 60 75

Thuidium peruvianum 10 ·

Breutelia karsteniana ·

Leptodontium viticulosoides ·

Riccardia pp. ·

Weinmannia mariquitae ·

Escallonia myrtilloides ·

Diplostephium cinerascens ·

Jamesonia imbricata ·

Pentacalia vaccinioides ·

accinium corymbodendron ·

aleriana tatamana ·

Halenia campanulata · Hypericum strictum ·

onnina salicifolia ·

Rhacocarpus purpurascens ·

Rubus nubigenus ·

Schefflera ferruginea ·

Pinto & Rangel



Comunidad 3 – Blechnum loxense y Breutelia chrysea

Tabla 15evantamiento: DS08ocalidades geográficas Antioquia,

municipio Urrao, páramo de Frontino, planicie de Puente Largo, 3550 m.

isionomía y composición Comunidad

herbácea dominada por Blechnum loxense(cob. 75%) con un tapete denso de Breutelia

hrysea (cob. 50%) en el estrato rasante,acompañadas en menor proporción por Calamagrostis effusa, Sisyrinchium

inctorium y Halenia foliosa . Está compuesta por diez especies. La cobertura del estratoarbustivo es mínima (2%); predomina elestrato herbáceo (96%) sobre el rasante(51%).

cología y distribución: Comunidad zonal presente en la transición subpáramo-páramomedio en Frontino (3550 m), dispuesta en

sitios planos a poco inclinados sobre sustratoshúmedos (Rangel et al. 1999).Observaciones El levantamiento fueasignado originalmente por Rangel t al.

(1999) como parte de la asociación Blechno

oxensis-Espeletietum frontinoensis, perocarece de elementos que definen el conjunto

enmendado (IIIA2) como Vaccinium floribundum o Espeletia frontinoensis. Serelaciona igualmente con otras unidadesdentificadas para Frontino al compartir axones como Calamagrostis effusa

Localidades geográficas: Risaralda:PNN Tatamá, cerro Tamaná, vertiente E,

campamento El Reposo, 3500 m.isionomía y composición: Pajonal

dominado por alamagrostis effusa (cob.0%). Reúne pocos elementos (8 spp.) de

porte bajo con coberturas menores a 2%, entreellos Hypericum strictum, Festuca asplundii,

briofitas como Breutelia karsteniana Jensenia erythropusEcología y distribución: Se establece ensitios planos y laderas poco inclinadas,sobre sustratos arcillosos con alto contenidoorgánico en la superficie (Cleef et al.

2005). El levantamiento es una evidenciade la presencia en Tatamá de pajonalessubparamunos con predominio exclusivode Calamagrostis effusa, de forma similar al rcytophyllo mutici-Calamagrostietum

ffusae (IIIB3) identificado para Frontino,aunque puede responder a condicionesatípicas para la localidad estudiada.

Observaciones: Fue incluido inicialmente por Cleef t al. (2005) en la asociaciónSphagno magellanici-Calamagrostietum

ffusae, pero se separa de la unidadenmendada (II1) al poseer diferentefisionomía, un número reducido de especies

Tabla 16. Composición florística de lascomunidades paramunas con Calamagrostis

ffusa identificadas para Tatamá y Frontino.Comunidad C4 C5

ocalidad T12 F6

No Especies 0




(<11 spp.), y la ausencia de taxonescaracterísticos como Espeletia hartwegiana,

entianella corymbosa o Sphagnumagellanicum (Anexo 4).

Comunidad 5 – Pentacalia vaccinioides yCalamagrostis effusa

Tabla 16

evantamiento: DS14ocalidades geográficas Antioquia,

municipio Urrao, páramo de Frontino, morroCampanas, 3900 m.

isionomía y composición Matorrales- pajonales de Pentacalia vaccinioides (cob.

7%) con Diplostephium floribundum (cob.0%) y Calamagrostis effusa (cob. 75%),

acompañadas por Oritrophium peruvianum

tapetes de phagnum sparsum (cob. 31%).l estrato arbustivo alcanza una cobertura

del 48%, el herbáceo de 90% y el rasante de4%, reuniendo un total de 10 especies.

cología y distribución: Se localizasobre turberas terrizadas en areas planas aigeramente inclinadas del páramo medio,

eventualmente encharcadas (Rangel et al.

999). Representa probablemente una formade matorrales dominados por Pentacalia

accinioides con Diplostephium floribundum

del tipo ‘ Diplostephio floribundi- Pentacalietum vaccinioidis’, distribuida en

a franja alta del páramo en Frontino.Observaciones En la propuesta originalde Rangel et al (1999) el levantamiento

a asociación azonal Disterigmo empetrifolii-

Diplostephietum floribundi (Rangel et al.

999), debido al desarrollo alcanzado por C. effusa y Oritrophium peruvianum, juntocon la ausencia de Disterigma empetrifolium

Paspalum trianae Pese a sus coberturasreducidas, su composición con Baccharis

ricuneata Halenia foliosa le otorga ciertarelación con la alianza Halenio foliosae-

Calamagrostion effusae (IIIB), aunque carecede diversos elementos que caracterizan éstesintaxón.

Síntesis sintaxonómica

La propuesta final de clasificación quese presenta en éste trabajo comprende 28unidades sintaxonómicas que integran catorceasociaciones, cinco subasociaciones, cincoalianzas y tres órdenes en una única clase devegetación zonal y extrazonal para la franja paramuna de Tatamá y Frontino, además de

una variante ecológica y cinco comunidadesvegetales sin relación definida. Seis sintaxonescorresponden a enmiendas formales deunidades originales pertenecientes a las propuestas de Cleef et al. (2005) y Rangel

t al. (1999), reestructuradas de acuerdo conos patrones florísticos identificados en los

análisis de clasificación efectuados en éstanvestigación. La distribución altitudinal dea vegetación de las asociaciones y alianzas

de la cordillera se resume en las Figuras 66 y7 El arreglo jerárquico adoptado se observa

Pinto & Rangel



igura 66. istribución altitudinal de las asociaciones diferenciadas en la vegetación zonal yextrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las asociaciones

corresponden a los utilizados a lo largo del texto).




Vegetación herbácea baja y densa:Constituida principalmente por pastizales

pajonales con especies de Calamagrostis,Cortaderia, Festuca, Carex y Rhynchospora, rosetales con Oritrophium,

Paepalanthus, Plantago, Valeriana y Xenophyllum, y herbazales erectos conespecies de Asteraceae, Gentianaceae y

Scrophulariaceae. Asociados a los pastizalessectores pantanosos se encuentran también

hierbas bajas con especies de Disterigma, yrteola, Nertera, Oreobolus, Viola y

Xyris, algunos de ellos correspondiendoa elementos característicos de ambientesazonales.

Tabla 17. Arreglo sintaxonómico propuesto y formaciones asociadas para la vegetaciónonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.

Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Rangel & J. Pinto cl. nov.

Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Rangel & J. Pinto rd. nov.

Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae Rangel & J. Pinto ll. nov.

Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae Rangel & J. Pinto ass. nov.

Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii Rangel & J. Pinto ass. nov.

Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto ll. nov.

Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov.

Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov.

Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca n Cleef, Rangel, Salamanca,C. Ariza & van Reenen 2005 m. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)

Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov.

Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto ll. nov.

Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae Rangel & J. Pinto ass. nov.

Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleefii Rangel & J. Pinto subass. nov.(nom. equiv.: Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel,Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 om. nud.

Diplostephio-Loricarietum sphagnetosum magellanici Rangel & J. Pinto subass. nov.

Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca,C. Ariza & van Reenen 2005 m. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)

Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis Rangel & J. Pinto subass. nov.

Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii Rangel & J. Pinto subass. nov.

Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae Rangel & J. Pinto subass. nov.

Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca n Cleef, Rangel, Salamanca, C.Ariza & van Reenen 2005 m. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)

Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 m. J. Pinto & Rangel (ésta publicación)

Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (éstapublicación)

Pinto & Rangel



railejonales Comunidades de Espeletia

frontinoensis con individuos que alcanzan

hasta 8 metros de altura. Su abundanciaes considerable en la zona, y gracias a laausencia de quemas conservan en buenascondiciones sus recubrimientos de hojasmuertas sobre los tallos.

atorrales dispersos o formando parches

equeños Compuestos esencialmente por especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae,Clusiaceae, Melastomataceae y Rosaceae.Su presencia parece ser frecuente entre lascomunidades de la zona.

n bordes de cañadas y otros sitios consuelos menos profundos y poco inundadoscon diferentes grados de inclinación seestablecen principalmente formaciones de bosques enanos en suelos poco profundos,

os cuales abarcan la mayor proporción delárea paramuna. Dos tipos de formaciones sedistinguen en éstos ambientes:

astrojos muy densos Constituyen lasormaciones dominantes, conformadas por

arbustos y hierbas gigantes con helechos Blechnum loxense y especies

arborescentes de Cyathea sp., orquídeas de

hasta 3 m de altura como Epidendrum frutex ,ormaciones densas de Neurolepis alata yespecies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae

Clusiaceae ( Hypericum). Se caracterizanademás por la cobertura densa de briofitas

Farallones de Cali cuenta con los siguientestipos principales de vegetación:

Bosquetes y bosques enanos: Entre 3200-500 m. Predominan especies de Ericaceae

( Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata,

Disterigma humboldtii, Themistoclesia

ompta, T. dryanderae), Asteraceae( Pentacalia vaccinioides, especies de Diplostephium) y helechos arborescentes( Blechnum loxense, Trichipteris frigida),acompañadas por acrocarpaea duquei

(Gentianaceae) y especies de Guzmania Tillandsia (Bromeliaceae).

ormaciones de páramo bajo: Distribuidasentre 3500-3700 m, dispuestas sobre áreasnclinadas con buen drenaje, dominadas por ndividuos de Bejaria resinosa, Blechnum

oxense, Castratella piloselloides, Ilex

, Pentacalia vaccinioides, Puya

ccidentalis especies de rcytophyllum y Diplostephium.

Rosetales Observados entre 3300-3700m. Corresponden a vegetación abiertadominada por ‘quichales’ de Guzmania

onfinis (Bromeliaceae), dispuestosdensamente en pendientes resguardadas de

a acción del viento. Mantienen estrecharelación como microhábitats de poblacionesde anfibios.

ajonales de páramo alto Entre 3700-4200




accinioides y especies de rcytophyllum

sp., o en lugares con mayor pendiente

donde se presentan Brachyotum lindeniiespecies de Diplostephium. Como

especies acompañantes figuran Escallonia

yrtilloides, Gaiadendron punctatum yOdontoglossum compactum.

Vegetacion de peñascos En localidades

sobre 3500 m. Se destacan Themistoclesiaomp a (colgante), iconia sp. (trepadora)

especies de Orchidaceae ( Pachyphyllum

pastii, Lepanthes sp.) y Bromeliaceae( Puya occidentalis, Greigia sp.), ademásde colonias de plantas carnívoras con Pinguicula calyptrata (Lentibulariaceae),situadas en peñascos altos y musgosos bajooteo continuo de agua.

Además de algunos tipos de pastizaleshúmedos sin afloramientos rocosos visibles,os cuales reúnen las formaciones de

enclaves azonales con Calamagrostis effusa

ritrophium peruvianum, Calderón (2005)resumió la vegetación zonal paramuna endos clases básicas de praderas:

raderas húmedas con afloramientosocosos visibles en relieve quebrado:

Vegetación diversa distribuida entre 3500-850 m. Incluye a las comunidades de Puya occidentalis, Epidendrum frutex y Neurolepis aristata, matorrales con especiesde Diplostephium e Hypericum prados con

de Belloa radians, e individuos arbóreos de Ilex suprema ocupando grietas o hendiduras.

Es muy particular la ausencia de especies de Espeletia en la vegetación paramuna de losFarallones de Cali (Calderón 2005).

DISCUSIÓN

Consideraciones generales

De acuerdo con Cleef et al . (2005), ladistribución de las formaciones vegetales enel páramo de Tatamá depende estrechamentede la configuración física de los ambientesde alta montaña en el macizo, definida por condiciones locales específicas que propician la presencia de uno u otro tipo decomunidades de naturaleza zonal, azonal oextrazonal. En los sectores con vertientesnclinadas entre 3300-3800 m se presenta

una franja de subpáramo zonal arbustivocon matorrales, chuscales y frailejonalesque alterna con comunidades boscosasaltoandinas establecidas en abrigos,cañadas y depresiones. En la parte inferior del páramo se destacan las asociacionesarbustivas Cortaderio nitidae-Chusqueetum

essellatae (IB2) y Diplostephio rupestris-

Loricarietum complanatae (IIA1), las cualesalcanzan a descender hasta los ca 3400 men las laderas bajas de los valles. El límite

eneral donde se advierte la desaparición deelementos boscosos y arbustivos de mayor

Pinto & Rangel

dif f d i ió lb (Z & S l 2007)



diferentes fases de terrización alberganormaciones extrazonales y azonales de

railejonales, herbazales, pajonales y cojinesde plantas vasculares, circundados por bosques zonales altoandinos ubicados en

as laderas bajas y rocosas. De acuerdo conos conceptos expuestos por Walter (1985),a naturaleza extrazonal de una formación

se origina cuando su presencia ‘no está

determinada por el clima general (meso ymacroclima) sino que se torna dependientede las condiciones climáticas locales’. Deésta forma, las comunidades de los fondos

laciares en Tatamá constituyen localidadesdispuestas en una franja geográficadominada por vegetación boscosa, ‘fuerade su propia zona altitudinal’ (Cleef t al.

005) respecto a la distribución superior de las comunidades paramunas observadasen las laderas expuestas más próximas,condición que ha sido relacionada con propiedades como sustratos turbosos ytemperaturas nocturnas muy bajas queno soportan o impiden el asentamiento defitocenosis con individuos de porte alto(arbolitos, árboles) (Cleef t al. 2005). Enotros sectores de la cordillera Occidentaltambién se han registrado enclaves detipo paramuno en lugares con elevaciones

cercanas o inferiores a 3000 m, propiosde la región de vida andina, como son loscasos de los ‘paramillos’ del cerro El Torráen Chocó (2470-2800 m) (Silverstone &

amos 1995) y los del complejo Argelia-

extremo norte (Zapata & Solarte 2007).Este tramo prácticamente inexplorado

de la cordillera alberga comunidadesde tipo paramuno con rcytophyllum

cf. capitatum, Baccharis genisteloides,

Bejaria resinosa, Calamagrostis effusa,

Epidendrum fimbriatum, Hieracium cf. paletaranum, Pernettya prostrata Puya

nitida (CRC 2000). Paramillos extrazonales

se establecen en diversas localidadescordilleranas del país, como en el caso deas turberas con matorrales y frailejonales

del enclave paramuno de La Candelariaen Santa Lucía (La Plata, Huila), situado a2380 m en el macizo del Puracé (Rangel &Lozano 1986).

Las descripciones realizadas por Rangel et al.

(1999) presentan un esquema de distribuciónmenos complejo para la vegetación deFrontino, con matorrales, frailejonales y pajonales en laderas y zonas firmes planasa inclinadas con buen drenaje, comunidadesazonales en los valles abiertos pantanosos,

bosques extrazonales y matorrales altosen abrigos rocosos y galerías. El subpáramocorresponde a una franja difusa de extensiónaltitudinal limitada entre . 3450-3600 m,uertemente influenciada por bosquetes y

componentes arbustivos. La vegetacióndel orden Halenio foliosae-Baccharitetalia

ricuneatae (III, em. , identificada para éstaárea, posee particularidades florísticas que ladiferencian sensiblemente de las formaciones


i id l i fl i d Di l t hi l i d é t f ili



coinciden en la influencia de Diplostephium

upes re. En Tatamá están ausentes Espeletia

frontinoensis, Baccharis tricuneata, Hieracium adenocephalum y briofitascomo Breutelia chrysea, con presenciadisminuida de Hypericum juniperinum,

rcytophyllum muticum Pleurozium

chreberi, mostrando variaciones en lacomposición al interior de sus unidades de

acuerdo con las condiciones de humedad enque se desarrollan. En la vegetación de tierrafirme del orden Loricario complanatae-

Calamagrostietalia effusae (II) predominanaxones como Chusquea tessellata, Espeletia

artwegiana Loricaria complanata, bajouerte influencia de Calamagrostis effusa,

en las formaciones del orden Cortaderio

itidae-Baccharitetalia macranthae (I), propias de sustratos más húmedos, lo hacenespecies como Baccharis macrantha,

Cortaderia nitida, Hypericum laricifolium,

Diplostephium schultzii, Rhynchospora

ristata y Pentacalia vaccinioides, enausencia de Diplostephium rupestre. Por otra parte, en el páramo de los Farallonesde Cali se observa una marcada influenciade elementos florísticos provenientes delMacizo Central Colombiano, del Nudo de LosPastos y de los Andes del norte del Ecuador,

encontrando fuertes diferencias respectoa otras zonas paramunas relativamentecercanas de la cordillera Central y el norte dea cordillera Occidental, sugiriendo un menor ntercambio florístico en el pasado reciente

comunes algunas especies de ésta familia como Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata,

Disterigma humboldtii, Themistoclesiaomp a y T. dryanderae (Calderón 1995).

Las descripciones originales no profundizansobre las diferencias existentes entre lasmáximas extensiones y el desarrollo deas franjas de bosque altoandino y páramo

según las vertientes oriental y occidental

de los macizos, asociadas generalmente acondiciones diferenciales de temperatura

humedad atmosférica por efecto de valletransversal (Föhn ó Foehn), fenómenoobservado y discutido para otros ecosistemassituados entre flancos de cuerpos montañososen el país (Cleef 1981, Rangel & Carvajal2009, Sturm & Rangel 1985, van der Hammen 2008).

Aspectos sinecológicos

Bosques altoandinos

Siguiendo las descripciones proporcionadas por Cleef et al. (2005) y por Rangel et al.

(2005b), las vertientes inclinadas al esteoeste del macizo de Tatamá y las laderas

bajas y pedregosas de sus valles glaciares seencuentran cubiertas por vegetación boscosa,

propia del límite superior del bosquealtoandino y de extensiones extrazonalesdel mismo, distribuyéndose entre 3300-

700 m como enclaves entremezcladoscon matorrales y chuscales paramunos en

Pinto & Rangel

bajos de iconia gleasoniana Weinmannia (pico Belisario silla entre los valles de Don



bajos de iconia gleasoniana, Weinmannia

ngleriana y Hedyosmum cumbalense

acompañados por arbustos de Diplostephiumosmarinifolium, constituyendo parches

circundados por formaciones paramunas. Enonas resguardadas en las bases de las laderas

de los valles glaciares del flanco occidentalentre 3300-3450 m, principalmente en elvalle de El Encanto, se presentan bosques del

Schefflero ferrugineae-Miconietum latifoliaeCleef, Rangel & Salamanca 2005 nom.

nval. (Art. 3j) dominados por Viburnum

pichinchense Schefflera ferruginea,con diferentes especies alternando sudominancia en el dosel de acuerdo con suexposición, entre ellas iconia latifolia,

einmannia mariquitae, Escallonia

yrtilloides y Hesperomeles ferruginea,además de Podocarpus oleifolius. Debido anconsistencias respecto a la identidad de la

especie de Schefflera, la misma publicacióntambién se refiere a esta asociación comoSchefflero bejucosae-Miconietum latifoliae’

(Rangel t al. 2005b), nombre basado enS. bejucosa Cuatrec.; Rangel t al (2005d)reconocen ésta última especie como partede la flora identificada para Tatamá, no así

S. ferruginea (Willd. ex Schult.) Harms,siendo válidos ambos taxones (MBG

009b). En general, éstas formaciones boscosas corresponden a unidades delorden yrsino dependentis-Escallonietalia

yrtilloidis Rangel, Cleef & Salamanca005 (‘ yrsino dependentis-Escallonietalia

(pico Belisario, silla entre los valles de DonPepe y Las Brisas) se establecen parches de

bosques enanos con geratina theaefolia,Gynoxys cf. arnicae y especies de iconia y Diplostephium (Cleef et al. 2005).

Rangel t al (1999, 2005e) reseñaron para el páramo de Frontino la presencia de bosques andinos con Ocotea callophylla,

iconia jahnii, Drimys granadensis yespecies de Weinmannia y Clethra (C.

fagifolia, C. fimbriata alrededor de 3000m, y de bosques altoandinos entre 3200-

550 m con Hesperomeles ferruginea,

Geissanthus andinus, Vallea stipularis

especies de Freziera y Orepanax, los

cuales tienen individuos con alturas dehasta 25 m y llegan a entrar en contactocon frailejonales y matorrales de páramo.Como límite altitudinal de la vegetaciónarbórea en la zona señalan los 3600 m, franjadonde se presentan formaciones ecotonalesaltoandinas de menor porte establecidas enenclaves resguardados, compartiendo ensu composición a Gynoxys baccharoides,

yrsine parvifolia y taxones arbustivos propios de unidades paramunas comoVaccinium floribundum, Pernettya prostrata

especies de Hypericum. Entre estas se

destacan las comunidades de matorrales altosde iconia cf. jahnii y yrsine parvifolia

(citada erróneamente en las descripcionescomo ‘ yrsine parviflora’), donde tambiéncobran importancia Blechnum loxense


uadrijuga (Rangel & Arellano en éste Navarro n Navarro & Maldonado 2002



uadrijuga (Rangel & Arellano, en éstevolumen). Diferentes bosques y matorrales

altoandinos dominados por ésta especiehan sido observados para la alta montañacolombiana. En la cordillera Oriental, Bekker & Cleef (1985) describieron para el páramode Laguna Verde bosquetes de P. quadrijuga

reigia mulfordii yrsine dependens

de hasta 7 m de altura, dispuestos en valles

abrigados entre 3550-3650 m en sitios secossobre afloramientos rocosos, semihúmedos en pendientes intermedias, o en turberas. Rangel& Sturm (1995) señalaron para el páramo de

elén la existencia de matorrales altos de P.

uadrijuga Gynoxys tolimensis, Myrsine

ependens y Clethra fimbriata, conformando

parches aislados y muy intervenidos de hasta8 m de altura establecidos entre 3500-3700m en localidades inclinadas sobre sustratos pedregosos, y para el páramo de La Rusia

a presencia de relictos de bosques de P.

uadrijuga con Diplostephium tenuifolium

Escallonia myrtilloides en sitios planos anclinados entre 3300-3700 m (Rangel et al.

995, 1997a, Rangel 2000c). Recientemente,angel t al. (2008) y Cleef t al. (2008)

describieron los bosques altoandinos deeinmannia reticulata P. quadrijuga de

Chisacá y otras localidades en el área de

nfluencia del PNN Sumapaz alrededor de 3500 m, específicos para la vertienteoccidental de la cordillera Oriental. Otrostipos de bosques achaparrados altoandinosde Polylepis identificados en Colombia son

Navarro n Navarro & Maldonado 2002creada para agrupar las formaciones andinas

de ‘quiñuales’, probablemente cercanos a laalianza Polylepidion incano-pautae Galánde Mera 2005, formulada con el propósitode integrar los sintaxones descritos para laranja altoandina de Colombia, Venezuela

Ecuador (Galán de Mera 2005), aunqueas similitudes florísticas se concentran

estrictamente a nivel genérico. La postulaciónde dichas unidades superiores es imprecisa, puesto que no está acorde con la distribuciónde las diferentes especies de Polylepis. Lasituación sintaxonómica de éstas fitocenosisen Colombia ha sido tratada por Rangel &Arellano (en éste volumen).

De acuerdo con Calderón (1995), losFarallones de Cali presentan entre 2800-

100 m un cinturón de bosques andinosmixtos con especies de lusia iconia,que entre 3100-3300 m dan paso a bosquesaltoandinos dominados por Tovomita frigida.La transición bosque-páramo es relativamenteabrupta, condicionada principalmente por laexposición a corrientes de viento y el drenajedel terreno determinado por la pendiente,distinguiéndose formaciones boscosas queascienden por las crestas descubiertas hasta

300 m y en cañones y sitios resguardadossobre sustratos bien drenados hasta 3800 m.En abrigos rocosos situados entre 3600-3900m se establecen enclaves con bosques deIlex suprema con aiadendron punctatum

Pinto & Rangel

Escallonia myrtilloides Tibouchina grossa Pentacalia ( P vaccinioides P vernicosa



Escallonia myrtilloides, Tibouchina grossa

especies de equatorium, Ageratina,

Diplostephium, Gynoxys, Miconia, Myrica,Oreopanax y Weinmannia, las cualesdesarrollan troncos gruesos y retorcidosdensamente cubiertos por pteridofitas yespecies epífitas de Araceae, Bromeliaceae,

ricaceae y Orchidaceae.

ormaciones arbustivas

res tipos principales de matorrales-chuscales con Chusquea tessellata y especiesde Diplostephium fueron diferenciados para Tatamá, ampliamente distribuidos enel subpáramo del macizo, generalmente

ecotonales con comunidades altoandinas. Ena franja inferior del páramo (<3700-3800

m), bajo condiciones de mayor humedad,comparten la presencia de Diplostephium

chultzii, Baccharis macrantha, Escallonia

yrtilloides Cortaderia nitida.Lavegetación de la asociación Cortaderio

itidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)está dominada por Chusquea tessellata, D.

chultzii, Escallonia myrtilloidese Hypericum

aricifolium, y la del Rhynchosporo aristatae-

onninetum salicifoliae (IB1), por onnina

alicifolia, Ch. tessellata y D. schultzii Sus

ollajes son densos y poseen buena proporciónde elementos arbustivos, evidenciándoseen su composición la influencia del bosquealtoandino con especies de Hesperomeles

( H ferruginea H obtusifolia y iconia

Pentacalia ( P. vaccinioides, P. vernicosa (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum

diplostephietosum schultzii - IIA2b), aunquetambién se presenta a menores elevaciones( a. 500-3800 m) en laderas inferiores yondos de valles glaciares en la transición

subpáramo-páramo medio, donde asumecaracterísticas de pajonal arbustivo tras unmenor desarrollo del componente leñoso

mayor dominancia de Calamagrostis ffusa (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum

alamagrostietosum effusae - IIA2c).Matorrales-chuscales con Chusquea

essellata y especies de Diplostephium

han sido reseñados para otras regiones paramunas de Colombia, destacándose la

vegetación con D. revolutum, D. phylicoides D. alveolatum en la cordillera Oriental,ncluyendo las asociaciones geratino

inifoliae-Chusqueetum tessellatae R.Sánchez & Rangel 1990, Diplostephietum

revoluti Cleef 1981, e Hyperico goyanesii-

Diplostephietum revolutiR. Sánchez &Rangel 1990 (Cleef 1981, Sánchez & Rangel

990). Ch. tessellata también se encuentracon D. phylicoides y D. rosmarinifolium

ntegrando frailejonales dominados por Espeletia argentea E. uribei en la cordilleraOriental, como en el Espeletio argenteae-

rcytophylletum nitidi Rangel & C. Ariza2000 (Rangel & Ariza 2000a), ó en loschuscales-frailejonales de E. hartwegiana dea cordillera Central junto a onnina revoluta

especies de Hypericum (H laricifolium H


l. 1999, 2005e, Vargas & Gómez 2005). En D. rupestre, D. schultzii) acompañadas por



l. 1999, 2005e, Vargas & Gómez 2005). Ena parte alta del bosque andino se observan

recuentemente especies de husquea y Diplostephium como elementos del estratoarbustivo (Rangel 2000c).

Para los sectores planos a ligeramentenclinados de la franja paramuna baja

a intermedia del área de estudio fueron

dentificados dos tipos de matorrales con Pentacalia vaccinioides en ausencia deChusquea tessellata En sitios húmedosde la transición subpáramo-páramo medioen Frontino (3500-3600 m) se presentaa asociación Hyperico juniperini-

Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2), en

a cual Pentacalia vaccinioides apareceacompañada por Pernettya prostrata, Aragoa

ccidentalis e Hypericum juniperinum, y enondos de valles glaciares del subpáramo enatamá ( . 600-3750 m) se encuentran los

matorrales altos de la asociación Diplostephio

osmarinifolii-Gaiadendretum punctati

(I1, m.) con Pentacalia vaccinioides

unto a Diplostephium rosmarinifolium,

aiadendron punctatum y Cortaderia

itida, bajo influencia de especies del bosquealtoandino como einmannia mariquitae,

iconia elaeoides y Gynoxys baccharoides.

n la región aiadendron punctatumfigura como elemento acompañante en losmatorrales-chuscales de la subasociación Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum

nastomosantis (IIA2a) aunque con

D. rupestre, D. schultzii) acompañadas por Escallonia myrtilloides y Gaiadendron

punc a um, tanto en áreas semiturbosasigeramente inclinadas del páramo alto

(3700-3900 m) como en pendientes biendrenadas de la sección inferior paramuna(3500-3700 m), donde cobran importanciaotras especies como Brachyotum lindenii

(Calderón 1995, 2005). Por otra parte,

diversas comunidades arbustivas asociadascon especies de ragoa e Hypericum hansido descritas para la cordillera Oriental,

eneralmente en ausencia o con bajacobertura de Pentacalia vaccinioides

. lycopodioides H. lycopodioides presentan en matorrales con Gaultheria

ramosissima y Disterigma empetrifoliumen la vertiente oriental de la Sierra Nevadadel Cocuy (Cleef 1981); . abietina e H.

aricifolium son acompañantes en matorralesde iconia salicifolia en el páramo deLaguna Verde (Bekker & Cleef 1985); y

. abietina e H. goyanesii se encuentranen turberas con matorrales-chuscales deChusquea tessellata de las asociaciones Hyperico goyanesii-Diplostephietum

revoluti R. Sánchez & Rangel 1990 yragoo abietinae-Arcytophylletum nitidi

Vargas & Zuluaga 1985 (Sánchez & Rangel

990, Vargas & Zuluaga 1985). Diferentescombinaciones de especies de ragoa

( . abietina, A. cleefii) e Hypericum ( H.

oyanesii, H. lancioides, H. laricifolium, H.

mexicanum H myricariifolium H strictum

Pinto & Rangel

de Diplostephium rosmarinifoliumcomo Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum



p p f

elemento arbustivo asociado a frailejonales

altos de Espeletia uribei en el páramo dePalacio en la cordillera Oriental (3100-300 m), con Cortaderia nitida y Chusquea

essellata integrando el estrato herbáceo,en ausencia de Pentacalia vaccinioides

aiadendron punctatum (Rangel & Ariza000a). El tratamiento para los matorrales

azonales con Diplostephium floribundumestablecidos en Frontino será presentado enun próximo documento (Pinto & Rangel en

.).

os tipos de formaciones arbustivas bajascon especies de Loricaria ( L. colombiana,

L. complanata se diferenciaron en la región.Para Frontino se encuentran los prados- pajonales arbustivos de la asociación Oreobolo

enezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1),con alamagrostis effusa, cojines vascularesde reobolus venezuelensis y arbustos bajosde L. colombiana, Pernettya prostrata yespecies de Hypericum ( H. juniperinum, H.

aricifolium , establecidos sobre sustratos bien drenados y pedregosos del páramomedio y de la transición con el subpáramo(3550-3950 m), representando diversasases de colonización por arbustillos.

n Tatamá se desarrollan los matorralesenanos de la asociación Diplostephio

upestris-Loricarietum complanatae

(IIA1), dominados por L. complanata conDiplostephium rupestre Calamagrostis

p p

leefii (IIA1a). Esta última responde a

a descripción preliminar presentada por Cleef et al (2005) para los pajonalesarbustivos de alamagrostis effusa con Loricaria complanata situados en la cimadel pico Belisario a . 4100 m ( Loricario

omplanatae-Calamagrostietum effusae

nom. nud., Art. 2b, 3b). Un efecto similar del

radiente de humedad sobre la composiciónflorística se observa en los matorralesenanos del Loricarietum complanatae

Cleef 1981 de la cordillera Oriental, enos cuales se destacan Pernettya prostrata

(subasoc. Loricarietum pernettyetosum

pros ra ae Cleef 1981 nom. inval., Art. 3b)

o Rhacocarpus purpurascens (subasoc. Loricarietum racomitrietosum crispuli Cleef

981 nom. inval., Art. 3b) (= Loricarietum

rhacocarpetosum purpurascentis Cleef,Rangel & Arellano 2008 om. inval., Art. b, 29a) según su distribución en ambientes

secos o húmedos, respectivamente (Cleef 981, Cleef et al . 2008). La cercanía florística

entre los matorrales enanos de L. complanata

los matorrales-chuscales de Chusquea

essellata con especies de Diplostephium enatamá ya había sido advertida por Cleef el . (2005); en ésta propuesta los dos tipos

de formaciones mencionados integran enconjunto la alianza Diplostephio rupestris-

Chusqueion tessellatae (IIA). En contraste,en la unidad de la cordillera Oriental h.

essellata y una especie de Diplostephium


Hypochaeris sessiliflora, diagnósticas para onduladas asociadas a turberas de Distichia



y fl

os sintaxones subordinados de la alianza

Lachemillo nivalis-Loricarion complanataeCleef, Rangel & Arellano 2008 nom. inval.

(Art. 5) de las cordilleras Central y Oriental.

as formaciones de matorrales enanos paramunos con especies de Loricaria

son características de la franja paramuna

superior en las cadenas cordilleranas del país, especialmente entre los límites entre páramo medio y superpáramo, aunque pueden encontrarse además como elementosdominantes o acompañantes en comunidadesde frailejonales, pajonales o de turberas.

n el caso de Loricaria colombiana, para

a cordillera Central se tienen matorralesenanos de ésta especie con D. eriophorum

en la asociación Diplostephio eriophori-

Loricarietum colombianae Salamanca,Cleef & Rangel 1992, propia de abrigos deroca volcánica en el PNN Los Nevados entre4300-4460 m (ca. 4200-4700 m), dondeadicionalmente se conoce como parte decomunidades con Calamagrostis effusa y Festuca sublimis que en ran en con ac o con pajonales de la franja superior del páramomedio (Salamanca t al.1992, 2003). Tambienhay registros de Loricaria colombiana en elvolcán-nevado del Tolima, donde dominanmatorrales enanos establecidos en la base delcono superior a 4320 m, y figura igualmenteunto a especies de Diplostephium ( D.

riophorum D rupestre como elemento

muscoides del volcán Puracé a 3600 m, en

enclaves con señales de alteración (Duque& Rangel 1989), y en el Nudo de LosPastos constituye la especie principal deos matorrales-herbazales del Elaphoglosso

mathewsii-Loricarietum colombianaeRangel& C. Ariza 2000 distribuidos sobre áreas pedregosas del volcán Azufral entre 3580-

960 m, acompañada por Elaphoglossummathewsii Loricaria huyoides (Rangel& Ariza 2000b). Para algunas localidadesencharcadas de la franja paramuna alta delvolcán Chiles a 3970 m ( . 4000-4200m), también se citan a matorrales ralosde Loricaria colombiana (coll. H. Sturm

& A. Abouchaar 112, COL 81962) con grostis foliata y especies de Pentacalia ( P.

accinioides, P. vernicosa) (Sturm & Rangel985).

En cuanto a Loricaria complanata, suárea de distribución parece ser disyunta yrelativamente menor que la de L. colombiana ,conociéndose esencialmente para las zonasde influencia de los páramos de la Sierra Nevada del Cocuy, Sumapaz y Chingaza en

a cordillera Oriental, y Tatamá, El Duende yFarallones de Cali en la cordillera Occidental(Calderón 2005, COL 2009, Rangel 2000a,Rangel t al. 2005d, Vargas & Gómez 2005).Cuatrecasas (1954) señaló la existenciade la especie en la Sierra Nevada de SantaMarta (Cleef 1981 Cleef & Rangel 1984)




Occidental se distancian de otras fitocenosis también en las secciones superiores de



muy húmedas con B. loxense descritas por

uque & Rangel (1989) para los alrededoresde la laguna San Rafael en el volcán Puracé(Macizo Colombiano) entre 3200-3380 m,as cuales conforman unidades propiamente

paramunas de frailejonales-pajonales de Espeletia hartwegiana ( Blechno loxensis-

Espeletietum hartwegianae Duque & Rangel

989) y matorrales con Diplostephium floribundum ( Blechno loxensis-

Diplostephietum floribundi Duque & Rangel989), donde el taxón figura como dominante

o acompañante en el estrato herbáceo, en ésteúltimo junto a . mariquitae. Algunos de loselementos destacados en las comunidades

con Blechnum también constituyen especiesde importancia en formaciones boscosasde la franja andina y altoandina de lacordillera Occidental, como en el caso de B. loxense W. mariquitae en los bosquesde Ocotea calophylla (=O. fulvescens)

Clusia multiflora establecidos a 2860m en la vertiente occidental del Macizode Tatamá (Rangel t al. 2005b), ó de B.

oxense junto a otros helechos arborescentescomo Trichipteris frigida en bosques enanosdistribuidos entre 3200-3500 m en losFarallones de Cali (Calderón 1995). En lacordillera Oriental se presenta B. auratum

(= B. columbiense var. ogotense comoacompañante en los bosques relictuales de

. microphylla del páramo de Laguna Verdeentre 3380-3650 m (Bekker & Cleef 1985)

as laderas ocupadas por bosques enanos

matorrales (Rangel t al. 1999, 2005e).Comparten especies como rcytophyllum

muticum, Hieracium adenocephalum,

Baccharis tricuneata, y briofitas como Breutelia chrysea Pleurozium schreberi.Para la franja paramuna baja entre 3500-3600m se encuentran los frailejonales-pajonales

con Blechnum loxense de la asociación Hieracio adenocephali-Espeletietum

frontinoensis (IIIA1), y los matorralesrose osos con Vaccinium floribundum

Puya antioquensis del Blechno loxensis-

Espeletietum frontinoensis (IIIA2, .),unidades donde cobran importancia Hypericum juniperinum y Lycopodium

lavatum, ésta última compartida conos frailejonales de Tatamá. En la franja

alta entre 3600-3950 m se establecen los pajonales-frailejonales con Diplostephium

rupes re y ragoa occidentalis del Espeletio

frontinoensis-Calamagrostietum effusae

(IIIB1), acompañados en menor proporción por Halenia foliosa, Oritrophium peruvianum,

Puya antioquensis y Rhynchospora caucana.Frailejonales densos de E. frontinoensis conalturas de hasta 8 m también se registran envalles húmedos con suelos profundos en el páramo El Duende (Vargas & Gómez 2005).Rangel t al. (1999, 2005e) mencionaron laestrecha relación ecológica existente entreos matorrales altos de iconia cf. jahnii yrsineparvifolia de la franja altoandina con

Pinto & Rangel

Puya santosii en matorrales rosetófilos de E.

h bi i h b lCortaderia nitida, Lycopodium clavatum,

Rh h i i C j ii



hocontana y ragoa abietinay en herbazales

con Carex pichinchensis y Blechnum loxense ,dispuestos en turberas del páramo de LagunaVerde entre 3600-3800 m (Bekker & Cleef 985), y también en los rosetales altoandinos

de la asociación Puyetum santosii Rangel& Aguirre 1986 distribuidos en localidadessecas en los alrededores del lago de Tota entre

600-3100 m (Rangel & Aguirre 1986). Con Puya goudotiana interactúan como partede frailejonales-pajonales de E. grandiflora

en el páramo de Cruz Verde a 3100 m(Lozano & Schnetter 1976). En el Nudode Los Pastos se observa junto con Puya

amata integrando pajonales-frailejonales

de E. hartwegiana en el volcán Galerasentre 3600-4400 m (Rangel & Garzón995). Adicionalmente, en la presentación

de las asociaciones leñosas geobotánicasdel Vaccinion floribundi Cuatrecasas 1934(Cuatrecasas 1934, 2003), el autor describióalgunos procesos transicionales observadosen localidades turbosas ecotonales del Altodel Cóndor en la cordillera Central (ca.500-3600 m), entre bosques achaparrados

de Vaccinium floribundum Desfontainia

pinosa hacia formaciones subparamunas propiamente dichas dominadas por Espeletia

artwegianadel EspeletionCuatrecasas 1934,enómeno sucesional similar al que podría

desarrollarse en los matorrales rosetosos conV. floribundum E. frontinoensis del Blechno

oxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2

Rhynchospora ruiziana, Carex jamesonii,

Carex bonplandii, Breutelia karsteniana,Sphagnum magellanicum y Rhacocarpus

purpurascens. E. hartwegiana figuratambién como especie acompañante enos herbazales extrazonales del Geranio

ibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae

(IA1) a 3500 m, y en los matorrales del

Diplostephio rupestris-Loricarietumomplanatae (IIA1) a 3800 m. Cleef et al.

(2005) discutieron sobre la relación entre ladistribución de los frailejonales en Tatamá yas áreas bajo influencia de arbustos enanos

de Loricaria complanata, al igual que sobresu concentración en zonas de transición con

matorrales-chuscales de Chusquea tessellataespecies de Diplostephium, mientras que

al interior de éstos últimos E. hartwegiana

constituye generalmente un elementoaislado. Frailejonales de E. hartwegiana

(especialmente ssp. centroandina asociadacon diferentes especies de Calamagrostis

son propias de los Andes centrales deColombia; se cuenta con descripciones para formaciones establecidas en el Nudode Los Pastos, el Macizo Colombiano

la cordillera Central; es común paraas comunidades de ésta última regióna presencia de taxones como Baccharis

rupicola, Castilleja fissifolia, Lysipomia

muscoidesy Niphogeton dissecta (Salamancat al. 2003). Entre las comunidades con C.

ffusa figuran los pajonales-frailejonales


volcán Galeras entre 3600-4400 m (Rangel& G ó 1995) J t C ff

presentes en los volcanes de Santa Isabel,S t R El Ci t 4125 4300



& Garzón 1995). Junto con C. effusa y .

ec a se presentan los pajonales-frailejonalesdel alamagrostietum effuso-rectae

Salamanca, Cleef & Rangel 1992 estudiadosen el PNN Los Nevados entre 3900-4200m (Salamanca et al. 1992, 2003). Con .

ffusa y otras especies de Calamagrostis

se encuentran los frailejonales-pajonales

con Pentacalia vaccinioides, Hypericumaricifolium, Blechnum loxense y .

icrophylla de la asociación Blechno

oxensis-Espeletietum hartwegianae

uque & Rangel 1989, conocidos para losalrededores de la Laguna San Rafael en elvolcán Puracé entre 3250-3720 m (Duque &

angel 1989, Rangel & Franco 1985, Rangel& Lozano 1986), los frailejonales arbustivoscon Diplostephium schultzii, Blechnum

oxense C. bogotensis de la asociaciónUgno myricoidis-Espeletietum hartwegianae

angel & C. Ariza 2000 establecidos en el páramo de Bordoncillo a 3200 m (Rangel

& Ariza 2000b), los frailejonales-pajonalescon . recta y C. intermedia acompañadas por especies como Hypericum laricifolium,

Baccharis tricuneata Lycopodium

agellanicum (= L. spurium , propios de lavertiente occidental del volcán Santa Rosa

los flancos exteriores del macizo Ruiz-olima entre 4050-4150 m (Cleef t al.

983), y las comunidades con . ligulata yC. recta que integran el tipo de asociacióneobotánica Espeletietum hartwegianae-

Santa Rosa y El Cisne entre 4125-4300

m (Duque & Rangel 1989), además de lascomunidades de frailejonales-pajonalescon elementos herbáceos como Lachemilla

holosericea, Lupinus microphyllus,

Baccharis caespitosa Pentacalia vernicosa

(= enecio vernicosus del PNN Los Nevados entre 4000-4400 m (Cleef et al.

983), y las de frailejonales-matorrales bajoscon Diplostephium schultzii y Pentacalia

ernicosa(=Senecio vernicosus de las laderasnclinadas alrededor de zonas pantanosas

en el volcán Santa Isabel entre 4000-4150m (Cleef et al. 1983). E. hartwegiana

también se presenta junto a C. effusa como

especie acompañante en los matorrales de Diplostephium floribundumde la asociación Blechno loxensis-Diplostephietum floribundi

Duque & Rangel 1989 estudiada para losalrededores de la laguna San Rafael en elMacizo Colombiano entre 3200-3380 m,o como codominante en los chuscales-

railejonales de Chusquea tessellata con Hypericum laricifolium del páramo deSanto Domingo y del volcán Puracé entre

400-3800 m (Rangel & Franco 1985). E.

hartwegiana . recta guardan ademásuna relación estrecha con los matorrales y bosques enanos de Escallonia myrtilloides

Aciachne acicularis distribuidos entre900-4100 m en los alrededores de la laguna

del Otún del PNN Los Nevados, donde losrailejones desarrollan alturas de hasta 5-6 m

Pinto & Rangel

uiziana (= R. macrochaeta aparecen comoelementos relevantes en algunas unidades

alta montaña de los Farallones de Cali sedestaca por la ausencia de caulirrósulas en



elementos relevantes en algunas unidades

con caulirrósulas de la cordillera Centralel Nudo de Los Pastos, como en losrailejonales arbustivos de E. hartwegiana

Vaccinium floribundum del Vaccinio

floribundi-Espeletietum hartwegianae

angel & C. Ariza 2000 en los volcanesCumbal y Galeras entre 3550-3810 m (Rangel

& Ariza 2000b), y en el tipo de asociacióneobotánica Espeletietum hartwegianae-

Calamagrostiosum Cuatrecasas 1934(Cuatrecasas 1934, 2003), anteriormentemencionada. También cobran importanciaen frailejonales de Espeletia pycnophylla os volcanes Chiles y Cumbal entre 3470-

4200 m (Rangel & Garzón 1995, Sturm &angel 1985), o en la cordillera Oriental

en frailejonales de E. brachyaxiantha, E.

randiflora, E. lopezii, y en chuscales-railejonales de Chusquea tessellata con E.

randiflora, E. incana y E. murilloi en los páramos de Belén, Cortadera, Cruz Verde, La

usia y Sumapaz entre 3400-4200 m (Cleef 981, Lozano & Schnetter 1976, Rangel

& Sturm 1995, Sturm & Rangel 1985).Cortaderia nitida figura como dominante enel estrato herbáceo de los frailejonales altosde Espeletia uribei en el páramo de Palacioentre 3100-3300 m (Rangel & Ariza 2000a).

No se cuenta aún con descripcionesfitosociológicas detalladas para lascomunidades de E occidentalis (=E

destaca por la ausencia de caulirrósulas en

su composición florística (Calderón 2005).ampoco se han encontrado registros paraotros géneros de la subtribu Espeletiinae ena cordillera Occidental (García et al. 2005).

Herbazales y pajonales

En las descripciones de las unidadesanteriormente propuestas para Tatamá por Cleef et al (2005), los autores discutierona cercanía florística y geográfica existente

entre las asociaciones extrazonalesmixtas Rhynchosporo macrochaetae-

Calamagrostietum effusae ( om. inval.) y

Sphagno magellanici-Calamagrostietum ffusae. Estos conjuntos de levantamientos sereestructuraron en la presente propuesta paradelimitar en sentido estricto los pajonales-railejonales con Espeletia hartwegiana

correspondientes a la vegetación delSphagno

magellanici-Calamagrostietum effusae

(II1, em ), dispuesta en las zonas húmedasmejor drenadas entre 3300-3600 m, y los pajonales-herbazales con Rhynchospora

ristata, Calamagrostis effusa ortaderia

nitida que conforman la asociación eranio

ibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae

(IA1), propios de zonas altamente húmedas aocasionalmente inundadas en proximidadesa pequeñas quebradas y riachuelos alnterior de los valles glaciares entre .

500-3550 m respondiendo al gradiente


con las comunidades azonales y con lasormaciones de pajonales frailejonales

asociación Vaccinio floribundi-Espeletietum

hartwegianae Rangel & C Ariza 2000 en



ormaciones de pajonales-frailejonales

matorrales húmedos distribuidos en laranja inferior del páramo, sometidos a suvez a regímenes de incendios; bajo estacircunstancia, la presencia de especieshigrofíticas se ve disminuida (Cleef e

l . 2005). Pastizales y pajonales bajos ydensos con especies de Calamagrostis,

Cortaderia, Carex y Rhynchospora seregistran en el páramo El Duende (Vargas& Gómez 2005). Para la cordilleraOriental se encuentran referencias sobre la presencia de especies de Calamagrostis (C.

ogotensis, C. effusa), Rhynchospora ( R.

paramora, R. ruiziana (= R. macrochaeta))

eranium (G. lainzii, G. multiceps, G.antanderiense) asociadas especialmente aormaciones de frailejonales y matorrales

con especies de Espeletia ( E. argentea,

E. grandiflora, E. incana, E. murilloi, Espeletiopsis corymbosa, Paramiflos

landulosus, Pentacalia nitida, Hypericum

aricifolium, Arcytophyllum nitidum yVaccinium floribundum, dispuestas enocalidades secas o húmedas en los páramos

de Chingaza, Cruz Verde, Laguna Verde ya Rusia entre 3100-3750 m (Bekker &

Cleef 1985, Lozano & Schnetter 1976,angel & Ariza 2000a, Rangel & Sturm995). Libre de la influencia de C. effusa

se observó a R. ruiziana (= R. macrochaeta). sibbaldioides en los rosetales de

Valeriana sp (‘V hirta’ nom inval ) y Puya

hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 en

os volcanes Cumbal y Galeras entre 3550-810 m (Rangel & Ariza 2000b), ademásde los pajonales-frailejonales con Espeletia

pycnophylla en el volcán Cumbal entre600-4100 m (Rangel & Garzón 1995).

Las referencias sobre tipos de vegetación paramuna con R. aristata como elemento

dominante no son frecuentes en la literatura(Rangel 2000c, Rangel t al. 1997a).

Para Frontino se diferenció al pajonal deCalamagrostis effusa con rcytophyllum

muticum de la asociación rcytophyllo

mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3),

establecido en áreas planas a ligeramentenclinadas sobre sustratos húmedos a

encharcados, turberas terrizadas yzonas pedregosas entre 3550-3600 m,constituyendo un tipo de pajonales húmedoscon dominancia exclusiva de C. effusa. Seconocen registros de . muticum integrando

prados dominados por . effusa y Senecioanescens (=Culcitium canescens) sobre

suelos pedregosos y pobres condicionados por dinámica glaciar en el páramo deSumapaz entre 4000-4100 m (Rangel e

l. 1995). Las dos especies principales deos pajonales de Frontino se distribuyen

ampliamente en diferentes comunidadesde porte mayor en la cordillera Oriental,acompañando frailejonales, matorrales ychuscales con ragoa abietina Chusquea

Pinto & Rangel

985, Vargas & Rivera 1991), ademásen el Nudo de Los Pastos en pajonales-

adoptara un critero fisionómico similar alde Rangel & Lozano (1986) ajustado a las



en el Nudo de Los Pastos en pajonales

railejonales con Espeletia hartwegianadel volcán Galeras entre 3600-4400 m(Rangel & Garzón 1995). La comunidadde alamagrostis effusa e Hypericum

trictum (Comunidad 4) identificada paraatamá se presenta en la vertiente oriental

del cerro Tamaná en el mismo intervalo de

elevación que la asociación de Frontino(3500 m), respondiendo a un patrón similar de pajonales húmedos de baja diversidadflorística con dominio de Calamagrostis

ffusa distribuidos en sitios planos en lassecciones intermedias del páramo.

Aspectos fisionómicos

as descripciones de la arquitectura dea vegetación paramuna en el país se han

basado primordialmente en la apreciación desu fisionomía de acuerdo a las observacionesde campo, según los componentes más

representativos que predominan en alturale confieren sus rasgos estructurales

característicos. Sin embargo, los estudiosen general carecen de una discriminaciónrigurosa de la estratificación de los elementosque la integran, incluyendo comúnmenteen las tablas de levantamientos las cifras

lobales de cobertura para cada especiesin diferenciar los valores individualesque desarrollan en uno u otro estrato (p.ej.plántulas vs adultos de porte arbustivo)

de Rangel & Lozano (1986) ajustado a las

condiciones propias de las comunidadesabiertas del bioma, de tal manera que, demanera independiente, en el estrato rasantese consideren todos los individuos tantode criptógamas como de fanerógamas quecrecen al nivel del suelo y cuya altura nosobrepase los 0.25 m, en el herbáceo se

ncluyan las formas de consistencia herbácealos subarbustos (sufrútices, ‘matorrales

enanos’) que presenten alturas entre 0.26-.0 m, y en el arbustivo los elementos con

crecimiento propiamente leñoso a partir de.1 m de altura, conservando los límites

superiores tradicionalmente reconocidos

para el estrato arbustivo (5 m). La aplicaciónde las consideraciones fisionómicas

enerales para el gradiente montañoso podría conservarse para la caracterizaciónde formaciones altoandinas cerradas de porte significativo, siendo el caso de los bosques con especies de Polylepis.

Aspectos florísticos

Algunas actualizaciones florísticasnfluyeron de forma notoria en los

patrones de clasificación resultantes paraa cordillera, según revisiones posteriores

de las colecciones botánicas depositadasen el herbario COL pertenecientes a lasexpediciones originales. Uno de los casoses el de Rhynchospora macrochaeta


de Tatamá a E. hartwegiana (Rangel &Ariza 2001), en éste último caso, contrario

Aspectos sintaxonómicos



Ariza 2001), en éste último caso, contrario

a las indicaciones de la lista florística proporcionada por Rangel t al. (2005d).stas apreciaciones son congruentes con

os registros de las colecciones de losherbarios MEDEL y HUA (J.A. Pérez, F.J.

oldán-P., . .), infortunadamenteno fue posible contar con los exsicados

originales durante el reconocimiento delmaterial herborizado realizado como apoyo para la presente investigación, siendo

mposible corroborar su identidad. Festuca

olichophylla J. Presl, mencionada comoelemento paramuno de Tatamá (Cleef et al.

005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al.

005d), constituye un taxón de distribuciónrestringida a Perú y Bolivia, tratándose deregistros de F. asplundii E.B. Alexeev (coll..H. Torres-Romero et al. 1875) (Stančík 003, Stančík & Peterson 2007).

Por otra parte, de acuerdo con diversas

revisiones de flora colombiana amenazada(Aguirre & Rangel 2008, Betancur & García

006, García t al. 2005, Rangel 2000b), lasormaciones de alta montaña identificadas

para la región albergan cinco especiesseñaladas bajo categorías de riesgo (UICN

994, 2001): dos En Peligro (EN B1ab[iii])(Greigia exserta, Puya antioquensis ,dos Vunerables (VU) ( Leptodontium

iticulosoides, Polylepis quadrijuga), y unaCasi Amenazada (NT) (Usnea cf fruticans

En cuanto a las unidades sintaxonómicassuperiores de vegetación paramuna, el ordenonticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia

ffusae, nválido (Cleef et al 2005) fue propuesto originalmente como parte de laclase Espeletio-Calamagrostietea recto-

ffusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003

nom. inval. (Art. 3g, 3o, 34c), categoríaconcebida para reunir los diferentes tipos de pajonales, frailejonales y chuscales zonalesde los páramos del norte de Los Andes yCentroamérica (Salamanca t al . 2003).Cleef & Rangel (1984) ya habían discutidoa pertinencia de formular un ‘ Espeletio-

Calamagrostietea’ con el mismo objetivo,sin describirlo formalmente, aunque luegoRangel t al. (1995) lo asumieron como laclase ‘ Espeletio-Calamagrostietea effusae

Cleef & Rangel 1984’ al señalar la relaciónentre las unidades de vegetación de la Sierra Nevada del Cocuy con las de la Sierra Nevada

de Santa Marta, sin haber proporcionado deantemano una publicación efectiva con loselementos requeridos para su descripciónválida (Art. 2). Galán de Mera (2005) propuso la clase inválida Calamagrostio

ffusae-Espeletietea grandiflorae Galán deMera 2005 om. nud. (Art. 8, 3o), basada ensintaxones originalmente formulados para lacordillera Oriental colombiana (Franco t al.

986, Sturm & Rangel 1985), con el propósitosimilar de reunir las unidades de pajonales

Pinto & Rangel

de Mera (2005) ó Galán de Mera et al.

(2002), pese a que las propuestas de éstosdenominación de unidades amplias comoórdenes y clases, las cuales normalmente



( ), p q p p

dos últimos autores se fundamentan ensintaxones originalmente adscritos a dichaunidad. Adicionalmente, Galán de Mera &Vicente (2006) presentaron como nuevas lasmismas unidades que, en nuestro concepto,a habían sido efectivamente publicadas por

el primer autor un año antes (Galán de Mera

005), empleando las mismas tipificacionesdiagnosis originales. De acuerdo con el principio de prioridad (Art. 22, Ppio. IV),

os nombres válidos corresponderían a la propuesta de 2005, incurriendo los de 2006en casos de nomen superfluum (Art. 29c),siendo por tanto sinónimos nomenclaturales

(homotípicos) ilegítimos (Def. X). Varios deos sintaxones que conforman las propuestas

para Colombia de Cleef et al. (2008),Galán de Mera (2005), Salamanca t al .(1992, 2003), Sturm & Rangel (1985) yotras investigaciones incurren en diferentesnconsistencias respecto a las normas

del CINF que los invalidan o los tornanlegítimos. Algunos de ellos fueron citados

a lo largo de la discusión sinecológica,asumiéndolos en un sentido amplio. Otrasclases con fuerte influencia de Calamagrostis

ffusa propuestas para los páramos del paisson Blechno loxensis-Calamagrostietea

ffusae Rangel & C. Ariza 2000, que reúneormaciones de frailejonales, matorrales y

pajonales establecidos en los volcanes delNudo de Los Pastos (Rangel & Ariza 2000b)

y ,

agrupan conjuntos de composición afín y porte contrastante, la selección de taxones provenientes de los estratos arbustivos nosuele ajustarse estrictamente a las condicionesde dominancia establecidas por el CINF (Art.29b, 10b), ya que en general resultan ser elementos leñosos representativos únicamente

para ciertas unidades subordinadas, siendoespecies herbáceas densas o briofitas de altarecuencia y baja cobertura los elementos

que habitualmente vinculan a las diferentescomunidades consideradas al interior de lossintaxones superiores.

AGRADECIMIENTOS

La revisión de las contribuciones originalesde Antoine M. Cleef (U. Amsterdam) yJ. Orlando Rangel-Ch. (ICN) permitió laconsolidación de ésta propuesta, la cual pretende ordenar la dispersa información

sobre la vegetación de la cordilleraOccidental. A todos los integrantes de lasexpediciones Ecoandes y del macizo deFrontino nuestros agradecimientos. A Luis N. Parra (U. Nacional - Sede Medellín),Jorge A. Pérez-Z. (MEDEL), F. Javier Roldán-P. (HUA) y Mónica Medina-M.(ICN) por sus valiosos comentarios sobre ladistribución de taxones paramunos. A DianaJiménez, Amanda Pinto, Ximena Hernández

Marcela Conde por su apoyo en el proceso


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continuación se presentan las conclusiones de la evaluaciónomenclatural efectuada para los sintaxones pertenecientes aas propuestas originales consideradas, incluyendo anotaciones

sobre su condición actual respecto a las unidades adoptadas en el

nexo 4. evisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales

para los paramos de la cordillera Occidental.Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.

e complementa con otros representantes de asociaciónlevantamientos) no considerados inicialmente.

Sintaxonomía: El holotipo presentado por Cleef t al (2005 p


Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.



como aparece en el texto original (Cleef et al . 2005). La unidadse complementa con cinco levantamientos provenientes de laasociación inválida Diplostephio rupestris-Calamagrostietum

ffusae (Cleef t al. 005) y la variante de Diplostephium

inerascens del Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae

Cleef et al. 2005), éste último sintaxón rechazado en ésta propuesta como nomen dubium (véase éste Anexo). Se tratade una enmienda mediante ampliación de su circunscripción ysus especies diagnósticas sin exclusión del tipo nomenclaturalArt. 47) (véase Asociación IIA2). El conjunto había sido

subordinado anteriormente a la alianza Hyperico laricifolii-

Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada en éstetrabajo como nomen dubium (Art. 38) (véase éste Anexo);constituye actualmente el holotipo de la alianza Diplostephio

rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA).

Asociación Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum

punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel,Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005

Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 394, tabla 34)Estado: Nombre válido.Acción: Enmienda: ampliación de circunscripción y especiescaracterísticas (Art. 47).Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.

e complementa con otros representantes de asociaciónlevantamientos) no considerados inicialmente.

Sintaxonomía: Se extiende la delimitación de la asociaciónadicionando dos levantamientos que coinciden con el patrónflorístico identificado para la unidad, uno (AC709) proveniente

de la asociación inválida Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), y otro (AC697)descartado de los resultados del estudio del transecto TatamáRangel & Ariza 2001). Corresponde a un caso de enmienda por

ampliación de su circunscripción y sus especies característicassin exclusión de su tipo nomenclatural (Art. 47). Tras el rechazodel nombre de la alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion

essellatae (Cleef t al. 2005) al constituir un caso de nomen

dubium (Art. 37) (véase éste Anexo), el conjunto enmendadose vincula directamente con el orden Cortaderio nitidae-

Baccharitetalia macranthae (I), sin asignarlo como parte de lasalianzas identificadas para la región (véase Asociación I1). En eldocumento original la agrupación también aparece mencionadacomo ‘ Diplostephio rosmarinifoliae-Gaiadendretum punctat ae Cleef t al. 2005), forma incorrecta en cuanto a las declinaciones

IIA1) y Chusquea tessellata ( Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae - IIA2, em.), relacionadas entre sí por la presencia de especies como Diplostephium rupestre (véasedescripciones). Bajo éste criterio, no se considera pertinentevalidar la unidad.

Asociación Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae

Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C.Ariza & van Reenen 2005 nom. dub.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 392, tabla 34)Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium.Irregularidades: Tipificación basada en un levantamientoincompleto incurriendo en nomen dubium (Art. 37).Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidadessegún su afinidad florística.Forma actual: Se opta por rechazar la asociación, sin sustituirla

por un sintaxón nuevo ( sensu Art. 39c).Sintaxonomía: En la tabla de levantamientos original incluida

por Cleef t al . (2005, p. 396-399) el holotipo seleccionado

lev. TAT235) aparece constituido únicamente por 29 especies, pero en la lista oficial de inventarios florísticos del transectoTatamá, presentada simultáneamente en el mismo volumendel proyecto Ecoandes (Rangel et al . 2005b, p. 643), figuraintegrado por 44 taxones. Dado que la tipificación de la unidadse basó en un levantamiento incompleto y distorsionado, el cualcarece de un tercio de sus valores y además posee diferenciassignificativas en cuanto a la identidad de las especies y las cifrasde cobertura señaladas (Pinto & Rangel 2009), se consideraconveniente rechazar la unidad al tratarse claramente de un caso

de nomen dubium (Art. 37). Para los análisis de clasificaciónefectuados en ésta investigación se empleó el total de elementosque componen el inventario según los resultados oficiales delestudio del transecto Tatamá (Rangel t al . 2005b), actualizadosa partir de la información pertinente proporcionada por lasdemás fuentes consultadas (Cleef et al . 2005, Rangel & Ariza2001); al haber sido rechazada la propuesta sintaxonómicainicial, este procedimiento no contradice las regulacionesdel CINF (Art. 16§1). El conjunto compuesto por docelevantamientos se fracciona en tres secciones de acuerdo con su

afinidad florística; nueve de ellos dan origen a dos asociacionesnuevas ( Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae - IB1/ Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae - IB2), mientraslos tres restantes se integran como parte de la asociación

Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, m.)

Pinto & Rangel

Continuación Anexo 4. evisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.



presentados como una unidad provisional sin inventariosasociados (sin diagnosis original suficiente) ni tipo nomenclaturalArt. 3b, 5, 7), al parecer relacionada con la alianza inválida

Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef t al. 005).unque los autores mencionaron al levantamiento AC750

como representante del sintaxón, el mismo fue claramentencluido como parte de la enmienda provisional planteada paraa asociación Loricarietum complanatae Cleef 1981, propia

de la cordillera Oriental (Cleef t al. 005, p. 396) (véase éstenexo). De acuerdo con la descripción del conjunto, la presencia

característica de especies como Chusquea tessellata, y en particular de Oreobolus cleefii y Myrteola nummularia permite

dentificar ésta agrupación como la subasociación Diplostephio-

Loricarietum oreoboletosum cleefii (IIA1a), formulada en éstanvestigación (véase descripciones). Constituye por tanto unombre equivalente para ésta última (Def. X).

sociación Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum

ffusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel,Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 390, tabla 34)stado: Nombre inválido.

rregularidades: Tipo no incluye taxones del nombre (Art.6§2, 3o, 5); nombre basado en taxón cuya identificación está

errada (Art. 43, 40a); publicación inválida (Art. 2d).cción: Levantamientos transferidos a diferentes unidades

según su afinidad florística.orma actual: Se opta por no validar la asociación.

Sintaxonomía: El holotipo seleccionado por los autores

AC753) no incluye a Rhynchospora macrochaeta taxón enel cual se basa el nombre (Cleef et al . 2005, tabla 34, p. 398),situación que invalida la tipificación y por ende la unidad mismaArt. 16§2). Basados en revisiones de ejemplares depositados

en el Herbario Nacional Colombiano (COL), Rangel &riza (2001) encontraron que gran parte de los registros queguran bajo el nombre de ‘ Rhynchospora macrochaeta’ = R.

uiziana en los datos brutos de Tatamá pertenecen realmentea R. aristata, especie preferente de sitios menos pantanososen las localidades estudiadas. Se siguieron las indicaciones

encionadas en dicho documento para separar éstos registrosde otros correspondientes a R. caucana y R. ruiziana. De formaconsecuente con la fisionomía mixta de la agrupación originalCleef t al. 2005), los resultados de los análisis de clasificación

basados en los datos corregidos disgregan los ocho inventariosi d i i i l l i j i i l d

de la unidad original. Se complementa con otros representantesde asociación (levantamientos) no considerados inicialmente.Sintaxonomía: La diagnosis indica como holotipo allevantamiento ‘AMC810’ (Cleef t al. 2005), lo cual consisteen un error de imprenta (sin repercusiones nomenclaturales)

puesto que excede la numeración de los inventarios de A.M.leef pertenecientes al estudio de la cordillera (el mayor es

AC753). Claramente hace referencia al levantamiento OR810numeración de J.O. Rangel), el cual forma parte de la asociación.

Los resultados de los análisis de clasificación respondieron a

la naturaleza mixta de su formulación original; según esto,se reasignaron tres de los ocho inventarios incluidos por losautores de acuerdo con su afinidad florística: uno (AC698) como

parte de los pajonales-herbazales del Rhynchosporo aristatae-

Caricetum bonplandii (IA2), otro (OR807A) conformandola comunidad de Calamagrostis effusa e Hypericum strictum

Comunidad 4), y el restante (AC713) se retira como elemento propio de matorrales azonales (Pinto & Rangel n prep. . Elnombre de la unidad se conserva para el conjunto principal decinco levantamientos (AC703, AC711, AC712, OR018, OR810)correspondientes estrictamente a pajonales con coberturas densasde frailejonales bajos de Espeletia hartwegiana a los cuales sesuman otros cinco de características similares (véase AsociaciónII1). Su forma actual corresponde a una enmienda de la unidadmediante alteración de la circunscripción original y las especiesdiagnósticas sin exclusión del tipo nomenclatural (Art. 47). Yaque el estrato herbáceo es el dominante, Calamagrostis effusa

representa adecuadamente al sintaxón como segunda especie enel nombre, respetando con ello las regulaciones del CINF para

denominaciones (Art. 29b, 10b) pese a no incluir en el mismoa E. hartwegiana (Art. 29a) (véase Asociación II1). Habia sidoasignada anteriormente como parte de la alianza inválida Carici

onplandii-Calamagrostion effusae Cleef t al. 2005) véaseéste Anexo); se presenta en ésta propuesta vinculada directamenteal orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae

II), sin relación definida con las demás alianzas identificadas para Tatamá (véase Asociación II1).

Alianza Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef &

Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen2005 nom. inval.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 387, tabla 34)Estado: Nombre inválido. Tipo ilegítimo.Irregularidades: Tipificación basada en unidad subordinadai álid (A 1 3 ) bli ió i álid (A 2d)


I l id d Ti ifi ió b d d bi (A

Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.

F i d (DS26 DS38) i l j l



Irregularidades: Tipificación basada en un nomen dubium (Art.8).

Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidadessegún su afinidad florística.

orma actua Se opta por rechazar la alianza, sin sustituirla por un sintaxón nuevo ( sensu Art. 39c).Sintaxonomía: La alianza se rechaza al constituir un caso denomen dubium (Art. 38), dado que la asociación Diplostephio

schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005),seleccionada por los autores como holotipo de la unidad, también

ncurre en éste mismo tipo de incorrección nomenclaturalArt. 37) (véase éste Anexo). Los levantamientos previamentencluidos como parte del conjunto son reasignados en diferentes

agrupaciones acorde con los patrones florísticos identificados enésta investigación (IB, IIA, I1), sin que alguna de ellas representeun nombre sustituto para el sintaxón propuesto por Cleef t al.

2005) en el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c).

Orden Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae

Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & vanReenen 2005 nom. inval.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34,‘Monticalio vaccinioid s-Calamagrostietalia effusae )Estado: Nombre inválido. Tipo ilegítimo.Irregularidades: Tipificación basada en unidad subordinadanválida (Art. 17, 3o, 5); publicación inválida (Art. 2d);

ortografía incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).Acción: Levantamientos transferidos a diferentes unidadessegún su afinidad florística.

Forma actual: Se opta por no validar la unidad.Sintaxonomía: La tipificación del orden es ilegítima al basarseen la alianza inválida Carici bonplandii-Calamagrostion

ffusae (Cleef t al. 2005) (véase este Anexo), circunstancia quenválida al sintaxón (Art. 17). Se descarta la validación de la

alianza tipo y el orden propuestos originalmente por los autores,optando por la reestructuración de las unidades superiores devegetación zonal para Tatamá siguiendo los patrones florísticosdentificados en el presente trabajo.

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Asociación Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis

Rangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental

d C l b 113 bl 9)

en Frontino, y otros dos (DS26, DS38) para integrar el pajonalde rcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3),complementados con un tercer levantamiento procedente de laasociación Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis (Rangelet al . 1999), también modificada en éste trabajo (véase ésteAnexo). Su enmienda corresponde principalmente a unadivisión del sintaxón en unidades de igual categoría (Art. 24a),obedeciendo en términos generales a un caso de alteración dela circunscripción y las especies diagnósticas sin exclusión deltipo nomenclatural (Art. 47). Los tres inventarios restantes del

conjunto inicial se reasignaron según su fisionomía y la presenciade taxones característicos para otras agrupaciones definidas parala región: uno (DS24) en el pajonal-frailejonal de Espeletio

rontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), otro (DS16) enel matorral de Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis

IIIB2), y el último (DS08) en la comunidad de Blechnum loxense

y Breutelia chrysea (Comunidad 3) (véase descripciones). Laorma final de la asociación permanece como holotipo de la

alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, m.),modificada en ésta propuesta con el fin de reunir exclusivamentea los frailejonales de Espeletia frontinoensisbajo influencia de

Lycopodium clavatum (véase éste Anexo).

Asociación Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel,D. Sánchez & C. Ariza 1999Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental

de Colombia p. 114, tabla 9)Estado: Nombre válido.Acción: Enmienda: división en unidades de la misma

categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especiescaracterísticas (Art. 47).Forma actual: El nombre se conserva para la sección principalde la unidad original. Se retira como sintaxón azonal.Sintaxonomía: El nombre de la agrupación formuladaoriginalmente por Rangel et al. (1999) se conserva para elconjunto de cuatro levantamientos (DS01, DS02, DS46,

R1295) correspondientes estrictamente a matorrales azonalescon Aragoa occidentalis, Diplostephium rupestre y Sphagnum

sparsum el cual retiene el holotipo inicialmente designado

por los autores (lev. DS02); la caracterización de la unidadenmendada y su situación sintaxonómica se prepara para un próximo documento (Pinto & Rangel n prep. . Su fragmentaciónda origen a la asociación de pajonales-frailejonales zonales del

Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1),di l ió d i i (DS03 DS12 OR0395

Pinto & Rangel

Continuación Anexo 4. evisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.

A i ió Oreobolo venezuelensis Achyroclinetum alatae t í (A t 24 ) lt ió d i i ió i



Asociación Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alataeRangel, D. Sánchez & C. Ariza 1999Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental

de Colombia, p. 114, tabla 9)Estado: Nombre válido.Acción: Enmienda: alteración de especies características (Art.47).Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original.Sintaxonomía: Los patrones de clasificación obtenidos enésta investigación coinciden en segregar éste mismo conjunto,

aún sin nexos definidos respecto a las demás alianzas zonalesde Frontino (véase Asociación III1). Como enmienda menor no se indica en la autoría), se ajustó la lista de especies

características de la unidad frente a la composición de lasdemás asociaciones identificadas para la cordillera (Art. 47).

onserva su vínculo como elemento independiente del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae reestructurado para reunir exclusivamente los sintaxones zonales de la región

véase Orden III).

Alianza ragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel,D. Sánchez & C. Ariza 1999Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental

de Colombia, p. 113, tabla 9)Estado: Nombre válido.Acción: Enmienda: división en unidades de la mismacategoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especiescaracterísticas (Art. 47).Forma actual: El nombre se conserva para una sección de la

unidad original.Sintaxonomía: La alianza se reestructura para agrupar losrailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis bajonfluencia de Lycopodium clavatum con presencia reducida deragoa occidentalis (Art. 29a) y Pentacalia vaccinioides siendo

determinante la ausencia de Halenia foliosa (véase Alianza IIIA).Reúne su holotipo enmendado, Blechno loxensis-Espeletietum

rontinoensis (IIIA2) (véase éste Anexo), junto a la nuevaasociación Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis

IIIA1). El grupo principal de levantamientos provenientes del

conjunto inicial constituyen la nueva alianza Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB), concentrando las formacioneszonales con Halenia foliosa (véase descripciones). La enmiendacorresponde en esencia a una división en sintaxones de igualcategoría (Art. 24a), tratándose en general de un caso del ió d i i ió i di ó i i

categoría (Art. 24a); alteración de circunscripción y especiescaracterísticas (Art. 47).Forma actual: El nombre se conserva para la sección principalde la unidad original.Sintaxonomía: En su forma original, el orden fue formuladocomo una unidad de zonalidad mixta, reuniendo matorrales,railejonales y herbazales zonales junto con formaciones azonales

de matorrales, herbazales y cojines de plantas vasculares.Dado que la matriz herbácea constituye el elemento principalque determina la estructura de las diversas comunidades y las

relaciona, la selección de Baccharis tricuneata como segundaespecie del nombre respeta los lineamientos del CINF sobredenominación de sintaxones (Art. 10b), tratándose de unaespecie leñosa de porte bajo y amplia distribución en Frontino,

parte integral del estrato herbáceo en sentido estricto. Basadosen los resultados de los análisis de clasificación, se propone sureestructuración con el propósito de integrar exclusivamente lasunidades zonales del área, conservando su tipificación mediantela alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis enmendada igualmente en ésta contribución (véase éste Anexo).

e plantea a su vez la conformación de un orden propio parala vegetación azonal de la región, cuya presentación formal se

prepara para una próxima publicación (Pinto & Rangel n prep. .Esta enmienda implica la división del orden en sintaxones de lamisma categoría (Art. 24a), siendo un caso general de alteraciónde circunscripción y especies características sin exclusión deltipo nomenclatural (Art. 47).

Unidades propias de otras regiones paramunas

Asociación Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov.

Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Dissertationes Botanicae 61: 72, tabla 2 / Estudios de

Ecosistemas Tropandinos 6: 388, tabla 34)Estado: Nombre válido (unidad de la cordillera Oriental).Irregularidades: La enmienda no fue adoptada claramente por los autores ( sensu rt. 3b).Acción: Se rechaza la enmienda provisional.Forma actual: Se propone una unidad propia para la cordillera

ccidental: Diplostephio rupestris-Loricarietum complanataeIIA1).

Sintaxonomía: Las regulaciones del CINF permiten ladesignación de nombres sintaxonómicos a partir de un únicotaxón mencionado en la diagnosis original de la unidad (Art. 10a),

álid id l i ió i i i l d i


Continuación Anexo 4. Revisión nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental. parte superior del páramo en la cordillera Occidental (Cleef

t al 2008) sin referirse explícitamente a los planteamientos

sin presentar explícitamente su tipo nomenclatural mediante

la expresión latina ‘ ypus’ (Art 5 3o 2d) No se considera



t al. 2008), sin referirse explícitamente a los planteamientosnomenclaturales realizados en el estudio del transecto TatamáCleef et al . 2005), ni adoptar formalmente la ampliación de la

circunscripción para la asociación de la cordillera Oriental ( sensu

Art. 47). De acuerdo con éstas circunstancias, se considera pertinente rechazar la validez de ésta enmienda ( sensu Art. 3b),optando por el restablecimiento de la unidad tal como figura en sudescripción original (Cleef 1981). En la presente investigación,dos de los cuatro inventarios implicados (AC744, AC747) seseparan y se complementan para conformar el Diplostephio

rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1), agrupación propia para Tatamá dominada por matorrales enanos de Loricaria

omplanata; en cuanto a los dos restantes, uno de ellos (AC750)se asigna a los pajonales-frailejonales del Sphagno magellanici-

Calamagrostietum effusae (II1, em.), y el otro (AC749) seretira como parte de fitocenosis azonales bajo influencia de

erneria pygmaea (Pinto & Rangel en prep. . En los resultadosdel proyecto Ecoandes ya se había discutido la posibilidad deconstituir un ‘ Loricarietum complanatae en sentido amplio’ a

partir de levantamientos con influencia de Diplostephium rupestreCleef t al . 2005); dicha relación se pone de manifiesto en laestructura jerárquica propuesta en éste trabajo, ya que la nuevaasociación se vincula como parte de los matorrales-chuscales dea alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA).

Una evaluación nomenclatural detallada para los sintaxones paramunos cordilleranos del país se prepara para una próxima publicación (Pinto & Rangel en prep. .

Clase Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel

& Salamanca 2003 nom. inval. Estudios de Ecosistemas Tropandinos 5: 17, tabla 3)Estado: Nombre inválido (unidad de la cordillera Central). Noes permitido validarlo (Art. 6§1).Irregularidades: Nombre basado en más de dos taxonesdiferentes (Art. 34c, 10a); taxones del nombre no fueronmencionados directa o indirectamente en la diagnosis (Art. 3f);no está claro a partir de cuáles taxones fue formado el nombreArt. 3g); tipificación posterior a 2001 sin emplear explícitamente

el término ‘ ypus’ (Art. 5, 3o); publicación inválida (Art. 2d).

Acción: Las unidades subordinadas de Tatamá se agrupan enuna clase propia para la cordillera Occidental.Forma actual: Unidad propia para la cordillera Occidental:

Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae (ésta publicación).

la expresión latina ypus (Art. 5, 3o, 2d). No se considera pertinente reunir las formaciones de la cordillera Occidental junto con las de ésta clase al mantener diferencias florísticassensibles, especialmente la ausencia de Calamagrostis recta especie determinante en la composición de la matriz herbáceaen las unidades del PNN Los Nevados (Salamanca t al . 2003).

e estudia actualmente la situación del sintaxón respecto a otras propuestas presentadas por Sturm & Rangel (1985) y Galán deMera (2005), al igual que el estado nomenclatural de las unidadesormuladas para el PNN Los Nevados de la cordillera CentralPinto & Rangel en prep. .

Unidades sin validez sintaxonómica

Dos variantes ecológicas fueron presentadas como parte de la propuesta de Cleef t al . (2005) para la región de Tatamá. Aunquehacen referencia al concepto de variante empleado por la escuelafitosociológica clásica (Braun-Blanquet 1979), su formulacióncomo unidad sintaxonómica es inválida (Art. 3c, 3d), dado que

dicha categoría no es reconocida por el CINF (Ppio. II). Deacuerdo con su condición, los conjuntos propuestos por los autorestampoco precisaban de tipificación, ni conforman sinónimoso nombres equivalentes de sintaxones, pues no se encuentransujetos a las regulaciones del Código de Nomenclatura (Ppio. I).

u validación no esta permitida (Art. 6§1).

Variante ecológica Diplostephio schultzii-Chusqueetum

tessellatae var. Baccharis macrantha Cleef, Rangel &Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van

Reenen 2005 nom. inval. Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34)Forma actual: Integra unidades del Diplostephio schultzii-

Chusqueion tessellatae (IB)Sintaxonomía: La descripción del texto original señalaerróneamente como tipo al levantamiento ‘AMC806’,numeración que excede la de los inventarios de A.M. Cleef incluidos en el estudio del transecto Tatamá (máximo AC753):hace referencia a un levantamiento bajo numeración de J.O.Rangel (OR806). Los elementos inicialmente asignados a ésta

variante provienen de la asociación Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef t al. 2005), rechazada comonomen dubium (véase éste Anexo); en el presente trabajointegran las unidades de la alianza Diplostephio schultzii-

Chusqueion tessellatae (IB).

Pinto & Rangel

Tabla 18. Síntesis de la evaluación nomenclatural de los sintaxones zonales de la cordilleraOccidental colombiana pertencientes a las propuestas originales de Cleef et al. (2005) y

angel et al. (1999).t t



ntax n sta o rregu ar a es cc nragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D.

Sánchez & C. Ariza 1999álido - Enmienda

Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensisRangel, D.Sánchez & C. Ariza 1999

álido Enmienda

Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangeln Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005

Inválido Tipo ilegítimo No se valida

Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellataeCleef,

angel & Salamanca n Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza& van Reenen 2005

álido Tipo incompleto Enmienda

Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctatiRangel,Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza &an Reenen 2005

álido - Enmienda

Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusaeCleef,angel & Salamanca n Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza

& van Reenen 2005Inválido Provisional No se valida

Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef,

angel & Salamanca n Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza& van Reenen 2005

echazado Tipo incompleto Nomen dubium No sesustituye

Espeletio-Calamagrostietea recto-effusaeCleef, Rangel &Salamanca 2003

Inválido

Nombre basado en más de2 taxonesTaxones del nombre nomencionados en diagnosis No es claro cuáles son lostaxones del nombreTipificación no indica

expresión ‘ ypus

o es permitidovalidarlo

Halenio foliosae-Aragoetum occidentalisRangel, D.Sánchez & C. Ariza 1999

álido -EnmiendaSintaxónAzonal

Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D.Sánchez & C. Ariza 1999

álido Ortografía incorrecta Enmienda

Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangeln Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005

echazadoTipo rechazado por dubium

No sesustituye

Loricarietum complanataeCleef 1981 . . Cleef,angel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 echazado Enmienda no adoptadaclaramente o sereconoce

Loricario complanatae-Calamagrostietum effusaeCleef,angel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005*

Nombre provisional No se indicó como unidadnueva


Anexo 5a. idelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas zonales paramunas de la cordillera occidental colombiana.

A Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental (coeficiente phi;grados de presencia y de cobertura de Braun Blanquet) *Especies exclusivas (gris oscuro) electivas (gris medio) preferentes (gris



A. Especies más importantes en la fidelidad de alianzas de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental (coeficiente phi;grados de presencia y de cobertura de Braun-Blanquet). Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (grisclaro), indiferentes (negrilla)

lianza IA IB IIA IIA IIIB

o Levantamientos

Jensenia erythropus 62 III 1

isyrinchium jamesonii 58 III + I + +

Eleocharis stenocarpa 53 II +

Geranium sibbaldioides 49 III 1 + +

ymphyogyna cf. arginata 43 II 1

Isotachis serrulata 43 II +

Plagiocheilus solivaeformis 43 II +

isyrinchium trinerve 43 II +

Carex bonplandii 66 V 1 I + + II

Rhynchospora aristata 72 V 2 II II +

Campylopus f. cavifolius 39 II I + 1

tellaria cuspidata 58 III +

Diplostephium schultzii

Hypericum laricifolium I 1 I

onnina salicifolia I 1 1 V 1

Plagiochila dependula 5 III 1 II 1

Escallonia myrtilloides I 2 V 1 27 III 1

Rhynchospora ruiziana 3 II I

iconia latifolia 3 II 1 1

Cortaderia nitida 3 7 V 1

Equisetum bogotense 9 +

Loricaria complanata I 69 IV 3

Herbertus f. subdentatus I + 69 IV 1

Campylopus dicnemioides 67 III 1

Rhacocarpus purpurascens I 63 III 1

Jamesonia imbricata 61 III 1

Diplostephium cinerascens 55 II 1

Bunodophoron melanocarpum 52 III +

Bazzania angustifolia 49 II 1

Jamesonia goudotii 49 II +

Oreobolus cleefii 42 II 2

Chorisodontium wallisii 42 II 1

Hymenophyllum ff. myriocarpum 42 II +

Pinto & Rangel

Continuación Anexo 5a. idelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicasonales paramunas de la cordillera occidental colombiana.

anzaNo Levantamientos 0 14 13



No Levantamientos 0 14 13

Hieracium adenocephalum 53 IV + 28 III +

Hypericum juniperinum + I 1 I 52 IV 1 II 1

Breutelia chrysea 50 IV 1 35 2

Blechnum loxense 48 1

Espeletia frontinoensis III 3

Halenia foliosa 85 IV 1

Aragoa occidentalis 1 61 III 1

Paepalanthus karstenii 44 II 1

Eryngium humile 44 II +

Niphogeton chirripoi + 40 II 1

Rhynchospora caucana 45 1

Baccharis macrantha 3 + 64

Breutelia karsteniana 6 III + I 8 III 1

Chusquea tessellata + 41 IV 3 0 V

Oxalis phaeotricha II + 32 II +

elpomene moniliformis 31 II 1 I + II 1 I + Pentacalia vaccinioides 1 30 IV 1 + IV 3

Vaccinium floribundum + + 3 +

Sphagnum magellanicum

yrteola nummularia II 1 0 II 1

yrosmodes paludosa II + 0 II +

Calamagrostis effusa IV 3 IV 1 9 V 3 IV 3 IV 3

Arcytophyllum muticum I 40 IV 1 43 IV 1

uya antioquensis 35 II 2 I 1Sphagnum sparsum 1 1

Baccharis tricuneata

ernettya prostrata 1 1

lianzas de vegetación zonal paramuna

Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB)

Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)ragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.)

Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)

5b.Anex Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.nte Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).

oeficie

soc ac n

o. evan am en os

Geranium sibbaldioides 83 V 1 + +

syr nc um ameson 74 V +h f 69 III 1



ymphyogyna f. marg nata 69 III 1

ensen a eryt ropus

Isotachis serrulata 63 III I +

onyza onar ens s

Oxalis phaeotricha 44 III II + II +

eoc ar s stenocarpa

Plagiocheilus solivaeformis 62 II +

syrnc um trnerve

iphogeton glaucescens 52 II + I +arex onp an

snea cf fruticans 69 III 1

ygo on p c nc ens s 69 III 1

Lachemilla hispidula 69 III +

onn na sa c o a

Brachyotum lindenii 60 III I 1

ag oc a epen u a

huidium peruvianum II I + 48 III +

qu setum ogotense 59 IV +Greigia exserta 56 II 1

yosot s azor ca 56 II +

elpomene moniliformis II + 2 II I + I + 1 I I +

gerat na t n o a

Lycopodium thyoides 69 III 1

p ostep um rosmar n o um

Gaiadendron punctatum 8 IV 1 II + I +

gn myr co es

ibouchina grossa II 1 55 III 1ryopter s wa c ana

Castilleja fissifolia 33 III II 1 1 54 IV

y o ae s m r cata

Ilex laureola I 1 + 50 III 1

yrteoa nummu ar a

Gaultheria anastomosans II + + 41 III 1 II 1

ameson e a ru r cau s

Continuación Anexo 5b. Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidentalcolombiana.

soc ac n

o. evan am en os

Oreobolus cleefii 64 III 2

Loricaria complanata +



Campylopus dicnemioides 9 IV II + II 1

Bazzania angustifolia

Cladia aggregata I + II + 3 III + II 1 I

Campylopus richardii

Chorisodontium wallisii 1 I + 1

Jamesonia imbricata + 71 IV 1

Hymenophyllum aff. myriocarpum 64 III +

Lasiocephalus patens 64 III +

Desfontainia spinosa 52 II 1

Elaphoglossum cuspidatum 52 II 1

Uncinia macrolepis 52 II 1

erpsichore heteromorpha +

yrosmodes paludosa II + I + 48 II + I

Herbertus cf subdentatus +

Pentacalia vernicosa II + I 1 38 II

Diplostephium cinerascens +

Rubus nubigenus I + 40 II +

Lophocolea cf bidentata 53 II +

nastrophyllum crebrifolium 43 I +

Hypericum phellos 43 I 2

Espeletia hartwegiana III + I 1 76 2

Hieracium adenocephalum + + +

Blechnum loxense II 1 27 IV 1 II + I 1 1 II 49 II 1 I 1

Vaccinium floribundum + + +

Puya antioquensis I 42 IV 3 7 III 1 III 1

Eryngium humile

Hieracium avilae I + II + I I + 41 III 1 II 1

Pentacalia vaccinioides + +

Carex pygmaea III + II 1 II + 45 IV

chyrocline alata 100 V 1

Loricaria colombiana 69 III 4

Lysipomia muscoides 69 III 1

Oreobolus venezuelensis I + II 1 0 2

Oritrophium peruvianum + +

uación Anexo 5b.Conti Especies más importantes en la fidelidad de asociaciones de vegetación zonal paramuna de la cordillera Occidental biana.

colomsoc ac n

o. evan am en os

Rhynchospora aristata 46 6 46 I I 1 II + I 1

Baccharis macrantha + 1

ll ll d



Escallonia myrtilloides III + 47 26 I + II 1 9

Diplostephium schultzii + 1 +

Cortaderia nitida III I 41 31 41 I 1 II 1 III 1

iconia chionophila +

Hypericum laricifolium II + 4 40 III 1 I + II 1

Rhynchospora ruiziana 2 1

Rhacocarpus purpurascens I + 42 II 1 25 III 1 III 1

Diplostephium rupestre +

Breutelia karsteniana V 1 II + I III + 36 II 1 39

Lepicolea pruinosa 3 4

Chusquea tessellata I + II 1 49 I 1

Disterigma empetrifolium + 1

Gentianella corymbosa I + I II 1 + 38

Sphagnum magellanicum 3 1

Bartsia orthocarpiflora II + II + I + 30

Espeletia frontinoensis 3 3

Lycopodium clavatum I 1 I 1 I + II 1 III 1 34 45 III 1

Breutelia chrysea 1 2 3

rcytophyllum muticum I + 2 25 II 2 3 45

Baccharis tricuneata 1 +

Hypericum juniperinum II + II 1 II 1 I 23 IV 1 43 43 III 2

ragoa occidentalis 1

Halenia foliosa 8 48 38

Rhynchospora caucana

Calamagrostis effusa II III 1 V 1 I IV 3 V 2 IV 3 II 1

ernettya prostrata 1 1 1

eurozum sc re er

Asociaciones de vegetación zonal paramuna

Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2)Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.)Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)

Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)

phagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1)Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3)

reobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)

Pinto & Rangel

Anexo 5c. Especies más importantes en la fidelidad de subasociaciones de vegetaciónzonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.

oeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio),

preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).Subasociación IA1a IIA1b IIA2a IA2b IIA2c



Subasociación IA1a IIA1b IIA2a IA2b IIA2co. levantamientos 3 2 2

Oreobolus cleefii 100 V 2 Bazzania angustifolia 3 V 1

Campylopus richardii 7 V II

Desfontainia spinosa 100 V 1

Elaphoglossum cuspidatum 100 V 1

Gaultheria anastomosans 100 V 1 Hesperomeles obtusifolia 100 V 1

Nertera granadensis 100 V 1

Gaiadendron punctatum 100 V +

Hieracium avilae 100 V +

Lasiocephalus patens 3 V + II +

Hymenophyllum aff. myriocarpum 6 V + III

Diplostephium cinerascens II V II III

Terpsichore heteromorpha V 1 II + III 1

Diplostephium schultzii 100 V 2

Pentacalia vernicosa 100 V 1

Lepidozia cf. ndicola 78 IV 1

Uncinia macrolepis 78 IV 1

Dictyonema glabratum 78 IV +

Lachemilla nivalis 78 IV +

Valeriana plantaginea 78 IV +

Rhynchospora aristata II 7 V

Dicranum frigidum II II V 1 Pleurozium schreberi II + II V

Plagiochila dependula IV V 2

Loricaria complanata V V IV

Calamagrostis effusa V 3 V V 3 V V 5

Rhacocarpus purpurascens V IV V 1

Diplostephium rupestre V 1 III V IV 1 V 1

Herbertus cf. subdentatus V 1 II + V 1 V

Breutelia karsteniana V + IV 1 II + III 1 Bunodophoron melanocarpum V + V +

Cladia aggregata 1 V + IV 1

Campylopus dicnemioides V + III V

M t l l i IV 1 V 1


Anexo 5d. Especies más importantes en la fidelidad de órdenes de vegetación zonalaramuna de la cordillera Occidental colombiana.oeficiente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio),

preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).Orden II III



Orden II IIINo. levantamientos 3 24 26

Baccharis macrantha 81 V 1 I +Monnina salicifolia 62 III 1

Rhynchospora aristata 57 IV 3 I

Cortaderia nitida 53 IV 2 II

Castilleja fissifolia 48 II +

Stellaria cuspidata 44 II +Oxalis phaeotricha 40 II +

Hypericum laricifolium 57 III 1 I I

Diplostephium schultzii 48 V 1

Diplostephium rosmarinifolium 38 1 I +

Escallonia myrtilloides 33 III 1 II

Campylopus cf. avifolius 28 II 1 I

Hesperomeles ferruginea 28 II 1 I

Nertera granadensis 24 II 1 I I

Campylopus dicnemioides 57 III 1

Espeletia hartwegiana I + 51 III 2

Herbertus cf. subdentatus I 51 III 1

Jamesonia imbricata 46 II 1

Loricaria complanata I 43 III 3

Diplostephium rupestre 41 III 1 I

Jamesonia goudotii 39 II 1

Breutelia karsteniana I + 53 IV 1

Rhacocarpus purpurascens I 2 48 III 1 I Disterigma empetrifolium I 2 47 IV 1 I

Carex jamesonii I 47 III 1

Sphagnum magellanicum I 58 IV 1 I

Espeletia frontinoensis 69 III 3

Breutelia chrysea 63 III 2

Hieracium adenocephalum 60 III +

Baccharis tricuneata 57 III 1

Halenia foliosa 54 II 1 Puya antioquensis 48 II 2

Aragoa occidentalis 48 II 1

Oreobolus venezuelensis 41 II 2

S h 41 II 1

La vegetación paramuna de la cordillera Occidental colombiana I: Las formaciones zonales

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