Libro de nutricion en pecesparte I

Prólogo

El objetivo de la producción pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismoscultivados en el más breve tiempo posible y en condiciones económicamente ventajosas. Uno de los requisitosbásicos para lograr este propósito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento quecontenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas.

A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo.Tecnológicamente su práctica ha evolucionado hacia la obtención de tasas de crecimiento más rápidas y derendimientos cada vez más altos, a través del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimentonatural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente eficientes. Para ello se ha requerido deinformación sobre hábitos alimenticios y sobre la dieta básica en el ambiente natural, detallados conocimientossobre exigencias nutricionales, sobre composición química de las materias primas disponibles para la fabricaciónde tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales,tanto como de disponibilidad y precio en el mercado.

No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentación adecuadas a cada sistema decultivo en particular; se ha demostrado que la producción de peces por unidad de área o por unidad de cultivo,así como sus rendimientos económicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementariousado, sino también de la eficiencia con que este es suministrado.

A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en día las granjas de cultivo de peces registrangastos por concepto de alimentación muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de producción. Por eso, losconocimientos sobre nutrición, tanto como de las técnicas o sistemas de alimentación de los peces, se hanmostrado esenciales para garantizar el éxito de la actividad.

Con el propósito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentación y nutrición depeces, con especial énfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantesde pregrado y de postgrado en acuicultura, técnicos extensionistas, tecnólogos y profesionales del área pecuariaque desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e información básica colectada amanera de revisión bibliográfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por elgrupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yamú (Brycon siebenthalae), dos delas principales especies nativas de la Orinoquía, cultivadas en Colombia.

El autor

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PRÓLOGO

1. INTRODUCCIÓN 1

2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES 32.1. DIETA NATURAL Y HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 32.1.1. Carnívoros 32.1.2. Herbívoros/frugívoros. 42.1.3. Planctófagos. 42.1.4. Detritívoros 4

2.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA DIGESTIVO 52.2.1 Boca y cavidad bucal 52.2.2 Branquispinas 72.2.3. Esófago 72.2.4. Estómago 82.2.5. Ciegos pilóricos 82.2.6. Intestino 92.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentos 102.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 1122.9.Glándulas y enzimas digestivas 1122.10.Actividad digestiva en larvas 12

3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIÓN Y NECESIDADES EN LA DIETA 143.1. PROTEÍNA Y AMINOÁCIDOS ESENCIALES. 153.2. LÍPIDOS 193.3. CARBOHIDRATOS 203.4. ENERGÍA 233.4. PROPORCIÓN PROTEÍNA/ENERGÍA EN DIETAS 253.5. VITAMINAS 283.6. MINERALES 33

4. ALIMENTACIÓN NATURAL Y ARTIFICIAL EN PISCICULTURA 384.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 38

4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN EN EL CULTIVO DE PECES 404.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 404.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilización 404.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 414.2.4. Cultivos con dietas completas. 41

4.3. PRINCIPALES SEÑALES DE DESNUTRICIÓN EN PECES CULTIVADOS 42

Contenido

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5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA 43

5.1. FORMULACIÓN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO 43

5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 465.1.1. Ingredientes de origen animal: 46

Harina y ensilados de pescado. 46Harina de carne y huesos. 46Harina de sangre: 47Harina de visceras 47Harina de plumas hidrolizada 47

5.1.2. INGREDIENTES DE ORIGEN VEGETAL 48Torta de soya. 49Torta de algodón 50Maíz 50Guten de maíz 51Sorgo 51Salvado de trigo 51Salvado de arroz 52

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 525.2.1. Aditivos conservantes. 525.2.2. Aditivos aglutinantes 535.2.3. Aditivos quimioatrayentes 545.2.4. Aditivos pigmentantes 535.2.5. Promotores de crecimiento 54

5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIÓN DE DIETAS COMPLETAS 55

5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES 555.4.1. Tipos de Alimento según el estado de desarrollo del pez 55

Alimentos de iniciación 55Alimento para alevinos 56Alimentos para crecimiento (engorde) 57Alimento para reproductores 57

5.4.2. Presentación del alimento 57Alimentos húmedos 57Alimentos secos 58

5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIÓN 59

5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS 615.6.1. Determinación de proteína 615.6.2. Contenido de lípidos y ácidos grasos 625.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 625.6.4. Ceniza y composición mineral 62

5.6. PARÁMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIÓN DE DIETAS EN PISCULTURA. 62

6. BIBLIOGRAFIA 64

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

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Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el año 2000 A.C. Los romanosconstruyeron estanques para cría de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta práctica se extendió portoda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del sigloXX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, elpolicultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en África tropical y laproducción y cría de salmónidos en Norte América y el oeste de Europa. Con excepción de los salmónidos,todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistemaestaba restringido o limitado a la fertilización y/o al uso de alimentos sin procesar.

La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las últimas décadas del siglo XX. Nuevas especies fueronincorporadas, nuevas tecnologías fueron introducidas, una gran base de investigación fue establecida y grandesinversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en día la acuicultura es reconocida como una actividadempresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnología de cultivo fue evolucionado,hubo una tendencia hacia la obtención de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez másrápido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques,suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a través dedietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menosdependiente del alimento natural y más dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvió críticala búsqueda de fórmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cadaespecie de pez en particular.

A pesar de que los principios de la nutrición en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados enla alimentación de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se crían cerdos oaves, la posibilidad de evaluar con precisión el consumo de alimento y el grado de interés del animal por elmismo, es relativamente fácil; sin embargo, evaluar estos mismos parámetros en animales acuáticos, es unpoco más complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentación, que causa bajocrecimiento o sobre-alimentación, que además de generar desperdicios que comprometen la calidad del aguay también afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de producción. Otras diferencias serelacionan con los hábitos de alimentación particulares de cada especie y sus preferencias por determinadostipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no,atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiología digestiva o factores antinutricionales.Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vezentra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la pérdida de nutrientes cuando el alimento no esconsumido inmediatamente.

A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamérica diversas formulaciones paraalimentar truchas observándose que solo las que contenían hígado en grandes cantidades eran eficientes. Secreyó entonces, que el hígado bovino poseía un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado “factorH”. Durante mucho tiempo se pensó que tal factor solo existía en el hígado y en la carne de los mamíferos. En

1. INTRODUCCION

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

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la década de los 40´s surgió la dieta Cortlan Nº 6 que contenía leche en polvo, harina de pescado y torta dealgodón. En 1956, se usó con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescadopara alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutrición de peces se ha desarrollado a la zaga de losavances ocurridos con la nutrición de monogástricos domésticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandesprogresos en la nutrición de animales domésticos han sido aplicados a la cría y cultivo de organismos acuáticos,desde la producción industrial de vitaminas hasta la utilización de diversos aditivos en las raciones.

A pesar de importantes diferencias anatómicas y fisiológicas entre los animales domésticos y losorganismos acuáticos, la mayoría de los alimentos usados en la alimentación de los primeros, también sonutilizados para peces y crustáceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuáticos para su adecuadocrecimiento, reproducción y demás funciones fisiológicas normales, son similares a las de los animales terrestres.Ellos requieren proteínas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energía y en muchos casos,hasta las necesidades cuantitativas de aminoácidos son parecidas; así, todos los peces de cultivo investigadosa la fecha tienen exigencias dietéticas para los mismos 10 aminoácidos esenciales que los mamíferos. Contodo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describena continuación:

1. Las exigencias de energía digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en lospeces, con mas baja relación de energía/proteína. Estas diferencias están relacionadas con meno-res gastos energéticos en la locomoción, en el incremento calórico, en la excreción de los productosnitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal.

2. Los peces necesitan de cantidades relativamente más elevadas de grasas insaturadas y que con-tengan ácidos grasos esenciales de la serie w-3.

3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficienciasen el alimento.

4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietéticas.

Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varían mucho entre especies; hayalgunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de ácidos grasos esenciales y en la habilidadde asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fría con las de climas tropicales,las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnívoras con las omnívoras.


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2. Estructura y función del sistema digestivo en2. Estructura y función del sistema digestivo en2. Estructura y función del sistema digestivo en2. Estructura y función del sistema digestivo en2. Estructura y función del sistema digestivo enpecespecespecespecespeces

2.1. Dieta natural y hábitos alimenticios en los peces.Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutrición adecuada para crecer

y sobrevivir. A través de la observación en el campo y de la identificación minuciosa de los contenidos deltracto digestivo de los peces de interés para cultivo, se han logrado definir los hábitos alimenticios, las clasesde alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestión.Igualmente, se ha podido determinar a través de la experimentación bajo condiciones controladas, el valorbiológico y la composición de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedadde alimentos tanto de origen animal como vegetal, además de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchosde estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a través de lasbranquias o de la piel o también absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento(Bardach-Lager, 1990).

Cuando nos referimos a “hábitos alimenticios” estamos hablando de la manera de alimentarse del pez,es decir de la conducta directamente relacionada con la búsqueda e ingestión de alimentos. Estos debendistinguirse de los “hábitos de alimento” o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento quehabitualmente u ocasionalmente los peces comen.

De manera general los peces pueden ser considerados omnívoros u oportunistas con relación a suspreferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies sonmás eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilización de ciertos alimentos naturales. Elconocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulación y fabricación de raciones y para elplaneamiento de estrategias de alimentación en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular.

De una forma práctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con suspreferencias alimenticias, en los siguientes grupos:

2.1.1. Carnívoros.También llamados predadores porque en su alimentación presentan preferencia por organismos

macroscópicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustáceos, moluscos, peces, reptiles, anfibiosy hasta pequeños mamíferos. Algunos peces predadores cazan ayudándose con la vista, mientras que otrosse guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudándose de los órganossensoriales de la linea lateral.

La mayoría de los carnívoros tienen alta aceptación y muy buen precio en el mercado por la excelentecalidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sábalos. Producto de la intensaactividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producidoen ellas una gradual adaptación al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Esimportante anotar, que estas especies por alimentarse básicamente de la carne de sus presas, requieren altocontenido de proteína y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a producción, no son muyrentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversión y especialmente, por el alto precio que tieneque pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cápita como Colombia.


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Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hábito alimentar piscívoro tales como eltucunaré (Cichla ocellaris), el pirarucú (Arapaima gigas) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos comoespecies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumode alimentos industrializados y también, porque las tasas de crecimiento y conversión con tales alimentos, sonpoco rentables.

2.1.2. Herbívoros/frugívoros.También clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeños

mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricosen fibra y muy bajos en proteína y energía. La carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendallison típicos ejemplos de especies herbívoras que se alimentan básicamente de plantas (macrófitas) y de algasfilamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecológico muy especializadoen sistemas de policultivo. También porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuáticas.

En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnívora contendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossomamacropomum, respectivamente), el yamú (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas(Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienenuna tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las épocas de lasinundaciones y en la época de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos,insectos, cadáveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vásquez-Torres, 1988; Machado-Allison,1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentradossecos que se les suministran. Otras especies exóticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada(Oreochromis niloticus), los diferentes híbridos de varias especies del género Oreochromis (tilapias rojas) y lacarpa común (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, también son consideradasomnívoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrófitas, frutas ytambién alimentos concentrados.

2.1.3. Planctófagos.Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas

unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotíferos, cladóceros, microcrustáceos copépodos y formas larvalesde diferentes organismos); la separación de los organismos del agua que los contiene mediante colado eshecha a través de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentaciónen las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionadosmás por su tamaño que por su clase. Prácticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantófagaen sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hábito alimenticio definitivo.Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachamanegra, son ejemplos de peces que mantienen su hábito planctófago, aun en la fase adulta.

Los peces planctófagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente enel agua que pasa a través de la cámara branquial. Por eso también son llamados filtradores (Bardach-Lager,1990). Con propósitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechanla productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regímenes de fertilización orgánicae inorgánica; sin embargo la práctica ha demostrado que la producción es muy baja porque los sistemas sedeben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).

2.1.4. DetritívorosTambién clasificados bajo la denominación de chupadores porque introducen a la boca el alimento o

materiales que lo contengan, mediante la succión de sedimentos del fondo o también raspando y chupando elmaterial que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Lospeces que tienen este tipo de habito de alimentación a menudo viven en el fondo, tales como como losbocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y ellebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hábito alimenticio muy especializado, pues sudieta está compuesta básicamente por detritos orgánicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y también por organismos


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bentónicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustáceos y otros organismos defondo; algunos separan las partículas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayoría acumulan en sutracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo.Estas especies tienen baja conversión alimenticia y su crecimiento está muy limitado al espacio; por estarazón, con propósitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidadesde siembra.

2. 2. Organización del sistema digestivoLos peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen

saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderosy en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso decarnívoros o como en los omnívoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamaño adecuado paraser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarraralimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estómago y algunasposeen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma análoga, para triturar alimentos.No tienen intestino grueso diferenciado como los mamíferos lo que implica que no existe capacidad parafermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensación, tienen capacidad para realizar actividadesde absorción de nutrientes y de agua, desde el estómago hasta el ano, hecho que no ocurre en animalessuperiores en los cuales la absorción se produce básicamente desde el píloro hasta el final del intestino delgado.

La diversidad de hábitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolución que haconducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructuralesque sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfología del aparato digestivo está íntimamente ligadaa los hábitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la búsquedae ingestión de su alimento. La estructura básica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebradosen general, está compuesta por los siguientes órganos y estructuras asociadas:

2.2.1. Boca y cavidad bucalDe acuerdo con el hábito alimenticio de los peces, la posición de la boca puede ser terminal, como p. ej.

en la mojarra plateada (Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico(Prochilodus sp) o yamú (Brycon siebenthalae); superior (tucunaré) o inferior (caso de algunos bagres), ademásde otras posiciones menos frecuentes. El tamaño de la boca depende del tamaño de la partícula de alimentoque normalmente ingiere. Así, peces planctófagos, herbívoros o detritívoros, en general presentan boca pequeñaen tanto que los peces carnívoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras(figura 2.1).

Dependiendo del hábito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y así mismo, variarsu número, forma y tamaño; según su posición pueden ser mandibulares, bucales y faríngeos. Según su formacardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990).

En las cachamas, típicamente de hábito de alimento omnívoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes;en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4molariformes. La madíbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de más deocho dientes, los tres primeros de mayor tamaño y una serie interna, con un diente caniforme dispuestomedialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposición les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillasque hacen pare de su dieta (figura 2.2a).

La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del régimenalimenticio; en el transcurso de ese movimiento los opérculos se cierran; la boca así puede ejercer ciertapresión negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razón no todos los depredadorespresentan una dentadura característica con grandes y puntiagudos dientes como las pirañas, adaptados paraapresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirseampliamente y que está recubierta internamente de minúsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada(Barnabé, 1996).


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a b

c

ef

d

Figura 2.1. Forma, tamaño y posición de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnívoros, b), c)y f) omnívoros, e) detritívoro (Modificado de Vásquez, 2001a).

Figura 2.1. Dentición típica de peces (a) omnívoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b)carnívoros como la piraña (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).

(a)

(b)

En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnívorosse encuentran dientes en la mandíbula, dientes palatinos yvomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en lasuperficie de la lengua. Estos sirven para la captura yaprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbívorospueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar lasmacrófitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientesfaríngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven pararasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegaral estómago. La mojarra plateada presenta dientes muypequeños y aserrados y posee una lengua fija. Además, al igualque algunos ciprínidos, posee dientes faríngeos. El bocachico(P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo ypresenta dientes viliformes en los bordes de sus labios.


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B ranqu ia

B ranqu ie sp ina s

Figura 2.4. Disposición de las branquiespinassobre la parte anterior del arco branquial encachama blanca.

2.2.2. Branquiespinas.Los branquiespinas están constituídas por prolongaciones óseas situadas en la parte anterior de los arcos

branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasión que producen los materiales con texturaabrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura actúa como una especie de tamiz que dejapasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minúsculas presas que se encuentran en ella y partículas dealimento, canalizándolas hacia el estómago. Los peces carnívoros y algunos herbívoros que se alimentan deorganismos mayores, tienen branquiespinas en bajo número, más gruesas, cortas y bastante separadas entresi (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho más definidas y más largas; lacachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo quesolo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachamanegra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en elprimer arco (figura 2.5). Los peces planctófagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largasy muy próximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partículas de alimento (fito y zooplancton), durantetoda la vida (figura 2.3c, d).

Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hábitos alimenticios mostrando forma,cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantófagos.

(a) (b) (c) (d)

Figura 2.5. Dibujo del arco branquial ybranquiespinas de la cachama negra.

2.2.3. EsófagoEl esófago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estómago o

directamente el intestino, en el caso de especies sin estómago funcional como la carpa común, la carpaherbívora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocluído para evitar laexcesiva ingestión de agua. El epitelio del esófago es ciliado y rico en células secretoras de mucus, que ayudanen el transporte del alimento ingerido. En peces carnívoros el esófago presenta paredes bastante elásticasque posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yamú, esta


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estructura está compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubiertainternamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al.,2000; Eslava, 2001).

2.4. Estómago.La configuración del estómago también varía con la dieta del pez. Su tamaño depende de la frecuencia

de alimentación y del tamaño de la partícula ingerida. Los peces omnívoros y los herbívoros que generalmenterealizan varias ingestiones de pequeñas cantidades de alimento al día, presentan un estómago con bajacapacidad volumétrica. En estos, las porción posterior del estómago presenta un epitelio columnar con célulassecretoras de mucus, de ácido clorhídrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnívoros el estómago estábien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran númerode glándulas que segregan una serie de enzimas proteolíticas que actúan en la digestión de espinas, huesosy escamas.

El estómago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hábito omnívoro, es un órgano en formade saco en «U», bien desarrollado que ocupa la región anterior de la cavidad abdominal, inmediatamentedespués del esófago, relacionado antero-dorsalmente con el hígado, dorsalmente con el bazo y la vegiganatatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la región dorso-lateral está cubierto por losciegos pilóricos. Internamente está organizado en tres regiones: cardial, fúndica y pilórica. Histológicamentetiene una estructura similar a la del estómago de los mamíferos con cuatro capas, mucosa, submucusa,muscular y serosa. El yamú, también de hábito alimenticio omnívoro, tiene una organización y estructurassimilares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).

Algunos peces no poseen un estómago diferenciado (no hay secreción ácida ni actividad de pepsina)pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeños almacenes de alimento. En estos peces todo el tractodigestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.

Figura 2.6. Organización interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esófago; Est=estómago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilóricos; A= ano; Hi= hígado; VN=vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)

Cp

esfIm

Ip EstHi

VN

A

2.2.5. Ciegos pilóricosLos peces son los únicos vertebrados que tienen ciegos en la unión gastro intestinal y se observan en

aproximadamente 60% de las especies ícticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observanen la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrás del píloro formando como unos sacos ciegos (losapéndices pilóricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histológica


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Esf

Est

Cp

Im

a)

Pil

Cp

Im

Esf

b)

Figura 2.7. Estómago (Est) y ciegos pilóricos (Cp) deyamu. Disposición natural a) y disposición sobre elintestino (Im) extendido y separado de la pared delestómago b). Esf= esófago; Pil= píloro. (Fotog. Eslava,2001)

son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yamú y algunos bagres (figura 2.7a y b). Elnúmero de ciegos ciegos pilóricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muypequeña edad está definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava etal., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yamú, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la truchaarco iris, que es un carnívoro, posee entre 35-100 ciegos pilóricos. La longitud y el diámetro, y con ello susuperficie interna, dependen de la talla del pez. El número de sacos ciegos y su longitud son parámetros quese encuentran en proporción inversa entre si. La longitud total de los apéndices pilóricos llega a ser 6 veces lalongitud total del intestino; su superficie serosa supera en más de tres veces la superficie del intestino delgadoy en más del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987).

De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yamú, es destacableel desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, productode abundantes pliegues internos; además, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linfático que le permitencumplir funciones de absorción de lípidos, azúcares y aminoácidos. Estos investigadores observaron tambiénuna evidente relación vascular entre los lobulillos pancreáticos y los ciegos pilóricos, sugiriendo que loszimógenos pancreáticos pasan directamente a los ciegos por vía de los conductos asociados, lo queaparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestión y absorción.Algunas otras funciones también son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depósito de alimento,participar en la función de secreción, digestión y absorción principalmente de lípidos, carbohidratos, iones yagua.

2.2.6. Intestino.La digestión final de carbohidratos, lípidos y proteína es realizada en el intestino. Existe una relación directa

entre la longitud del intestino y hábito de alimento del pez. En carnívoros la relación intestino: longitud delcuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbívoros de 2,2 -4,5, en omnívoros de 1,2 a 4,7 , losplanctófagos/detritívoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbívoros y detritívoros tienen un intestino de 10,0-16,0 vecesla longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnívoros que no tienen un estómago definido yun intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamentesu intestino. La digestión completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocaruna deyección eliminando todos los alimentos que se encuentren atrás de ese punto, aún los que no estáncompletamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razón es aconsejablerepartir el alimento en varias pequeñas raciones al día, para aumentar su aprovechamiento.

En los peces carnívoros la digestión de tejidos de origen animal, inicia en el estómago, de tal maneraque cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestión muy avanzado. Por esta razónel intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia deabsorción de los nutrientes digeridos.

Los peces herbívoros y fitoplanctófagos consumen alimentos de digestión más difícil, y por eso,generalmente presentan intestinos más largos, comparados con el de los peces omnívoros y carnívoros.

En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histológica intestinal


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suele ser en el último tramo digestivo bastante más sencilla. En la terminación del intestino se forma el esfínteranal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces teleósteos carecen de cloaca.

2.2.7. Digestión, absorción y utilización de los alimentosClásicamente la digestión es definida como la preparación del alimento por el animal para su absorción.

Como tal puede incluir, la reducción mecánica del tamaño de las partículas por masticación (dientes bucales,dientes faringeos), la solubilización de enzimas y la emulsificación de lípidos. Entretanto, la absorción incluyelos diferentes procesos que permiten que los iones y moléculas pasen a través de las membranas del tractointestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998).

En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformacionesdiversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorción por el organismo (figura 2.8), siendo elmaterial no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una ración artificial adecuada parauna especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestióny de absorción que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilación y utilización delalimento.

Desde el punto de vista bioquímico, la función básica del aparato digestivo consiste en disolver otransformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales básicas, adecuadas a losmecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipoenzimático del pez además de que puede variar durante la vida de este en función de los factores del medio ydel tipo de régimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran unaamplia convergencia entre las actividades digestivas en los teleósteos y las existentes en los vertebradossuperiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimático es, en gran parte, análogo.

El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompañado por ondasperistálticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia demúsculos esquelético en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de músculoliso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estómago con sumafacilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esófago hasta el estómago,hay músculos estriados muy bien desarrollados.

Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que lasprotege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes,por lo que rápidamente toman los productos digeridos que se hallan en solución. De una manera general elproceso de absorción en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilóricos (Eslava, 2000). Algunosnutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacáridos y algunas vitaminas y aminoácidos, sedifunden a través de las células de la mucosa intestinal por un gradiente de concentración (difusión pasiva).Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. Así por ejemplo, la glucosa esabsorbida más rápidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe más rápido que los almidones.

Figura 2.8. Destino de los macronutrientes después deingeridos por el pez.

CarbohidratosLuz del intestino

Corriente sanguíneaAzúcares

Proteínas

LípidosVitaminas

Amino-acidos

Acidosgrasos Vitaminas

Catabolismo(energía)

Anabolismo(nuevos tejidos)

. Las proteínas son absorbidas comoaminoácidos o pequeños péptidos de bajopeso molecular, los triglicéridos comopequeñas partículas de grasa o miceliosy como ácidos grasos libres y glicerol.Otros nutrientes ingresan a las célulasúnicamente por transporte activo y unospocos, por pinocitosis. Según Hepher(1989), el transporte de aminoácidos escompetitivo y el transporte de unaminoácido puede ser inhibido por lapresencia de otro aminoácido o de otrosnutrientes; la temperatura también puedeafectar la tasa de absorción intestinal deaminoácidos. Por estas razones se hallegado a sugerir que el factor limitante de


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la utilización de aminoácidos libres en los peces, no es tanto la digestión como la tasa de absorción.

Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lípidos, los carbohidratoscomo glucosa u otros monosacáridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayoría de los micro-minerales(Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las proteínas para su absorción.

Posteriormente los nutrientes pasan de las células de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de dondeson trasladadas a través del sistema de la vena portal hacia el hígado, excepto los lípidos, cuyo mecanismode transporte en los teléosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998).

Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y losnutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientesLa disponibilidad de nutrientes o de energía de los alimentos es definida en términos de digestibilidad

o biodisponibilidad. Estos describen la fracción de nutrientes o de energía del alimento ingerido que no esexcretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporción de nutriente presenteen un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizadopor el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse debenestar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biológicamente seandisponibles para máximo desempeño. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando ladigestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentajede la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeño generaldel animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell,1998).

2.2.9. Glándulas y enzimas digestivasA nivel del estómago, especialmente en los peces depredadores, existen glándulas gástricas que secretan

ácido clorhídrico y pepsinógeno, sustancias químicas que en combinación son efectivas para desdoblar enormesmoléculas proteínicas. En estos peces prevalece una reacción ácida con pH estomacal entre 2-3. No se haestablecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estómago como la carpa, nohay secreción de ácido clorhídrico ni de pepsinógeno para la digestión de las proteínas. El desdoblamiento proteicotiene lugar mediante la acción de enzimas trípsicas y la totalidad de la digestión se desarrolla a nivel del intestino,en una zona entre neutra y alcalina, por lo común en pH de 6,9.

El páncreas es el órgano responsable del almacenamiento y secreción de diversas enzimas digestivas, entreotras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancreática y lipasa pancreática. Diferente de los mamíferosy aves, el páncreas de los peces no se presenta como un órgano compacto sino como pequeños glóbulos de tejidopancreático difusos en el mesenterio. Cada glóbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductospancreáticos de cada glóbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando unconducto común el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vesícula biliar almacena ácidos biliares yálcalis que efectúan la emulsificación de los lípidos y la neutralización de la acidez producida en el estómago. Lassales biliares también colaboran en la digestión y absorción de los lípidos y de las vitaminas liposolubles.

En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilóricos. En los ciegos pilóricos y en el intestinode la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. También secretan lipasa que desdobla las grasas enácidos grasos y glicerina, sustancias más simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal.

Las enzimas secretadas por el intestino delgado, así como las secreciones pancreáticas y biliares quevierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino.Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminoácidos de lasproteínas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el páncreas o los ciegos pilóricos.

Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimógenos que luego en la luz delintestino, por diferentes cambios químicos durante la digestión, son activadas por la enteroquinasa; estaadaptación previene la autodigestión de la mucosa intestinal.


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Como se discutió anteriomente, la morfología y longitud del tracto digestivo está relacionada con el régimende alimentación del pez, de tal manera que las especies herbívoras poseen un tubo digestivo relativamentemás largo que el de las especies carnívoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticiofacilitando la acción y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnívoras, se observa un gran desarrollo dela superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolíticas que aumentan el rendimiento digestivo desus, relativamente más cortos, tubos digestivos.

Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancreático de los peces son las carbohidrasas quedigieren carbohidratos específicos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrólisis dealmidón en glucosa y maltosa, está distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnívoros presentanlimitada secreción de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequeña cantidad decarbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidón y de la dextrina conformeaumenta su concentración en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbívoros y omnívoros(Hidalgo et al. 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidón crudo, con dextrinay con albúmina presentes en algunos cereales. Por tal razón, el precocimiento o la extrudización de algunosgranos y cereales como maíz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietaspara peces, promueve la gelatinización del almidón y destruye la albúmina; también se mejora su digestibilidadespecialmente para especies carnívoras (Garcia-Gallego et al., 1994). Algunas especies omnívoras como lascarpas pueden compensar la inactivación de la amilasa aumentando su secreción 3-4 veces más que lo normal.

Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbívoros, omnívoros y carnívorosson: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidrolizala celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, está asociada a la microflora intestinal compuestapor areobios, microarófilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque (Liposarcus sp) (Nelson etal., 1999).

Ha sido demostrado que con el aumento de la fracción proteínica en la ración, se incrementa la actividadproteásica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fracción proteica. Experimentalmente, cuando sedisminuye la fracción de harina de pescado y se aumenta la de almidón en la dieta, se reduce la excreción deproteasa y se eleva la actividad amilásica, es decir que se registra una acomodación a las característicascualitativas de la ración. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de proteína en la dieta,acompañada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteolítica de las truchas arco iris jóvenes,mientras que la relación inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).

2.2.10. Actividades digestivas en las larvasAl igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de

las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias después de la eclosión(postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esófago,estómago, intestino y recto. Las glándulas gástricas aún no están desarrolladas. Hasta este momento el tubodigestivo de las larvas habrá funcionado como el de los peces sin estómago (agastros). Durante la metamorfosis(paso de el estadio de larva a postlarva), el estómago se diferencia, los ciegos pilóricos se desarrollan y elintestino adquiere su forma definitiva. Según lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los teleósteosel hígado generalmente se desarrolla rápidamente y participa en el proceso de resorción del saco vitelino. Porel contrario, el páncreas y la vesícula biliar se desarrollan después que el hígado y el momento en se inicia sufuncionamiento (secreción de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra.

En las larvas en las que el tracto digestivo está bien diferenciado después de la metamorfosis, cuandoestas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son próximos a los del adulto, incluyendo secreción deenzimas proteolíticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, lascapacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestión asegurada, en gran parte por las propias enzimasde las presas (autolisis post-mortem), situación que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de losalimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usadoscomo primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984).

También se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas.Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfósis,


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Figura 2.9. Influencia de la composición del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolíticas entruchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente(Adaptado de Steffens, 1987)

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

0 10 20 30 40Dias de alimentación

Act

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0

1000

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Act

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tal

A

BC

D

A

B

C

D

Enz- tipo Tripsina

Enz- tipopepsina

la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de régimen alimenticio dela especie.


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Los carbohidratos son generalmenteconsumidos como moléculas complejas,principalmente almidón y celulosa. La celulosa nopuede ser digerida por los peces y los almidones,son descompuestos en sus unidades de glucosa,la cual puede ser completamente catabolizadapara producir energía. La degradación de AA,ácidos grasos y azúcares simples, ocurre por víascatabólicas diferentes, cada una de ellas controladapor una variedad de enzimas y mecanismosreguladores específicos. La mayoría de tales víasmetabólicas inicialmente fueron descritas paramamíferos, pero muchas han sido confirmadas enestudios con teleósteos (De Silva & Anderson,1995).

En la figura 3.2. son mostradas de formasimplificada las rutas metabólicas del catabolismode los tres principales nutrientes. Las vias dedegradación de los AA, ácidos grasos y azúcaressimples, todas llegan a un compuesto intermediarioo metabolito común, el Acetil Coenzima A (AcetilCoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los ácidostricarboxílicos (ciclo del ácido cítrico) el que a suvez está ligado con el proceso de fosforilaciónoxidativa (cascada de electrones). El resultado esla producción de CO2, consumo de O2 y liberaciónde energía, la cual es almacenada como moléculasde fosfato de alta energía, generalmente AdenosinaTrifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como losminerales y las vitaminas, también son requeridospara un óptimo crecimiento de los organismosacuáticos. Esos compuestos son generalmenteusados como cofactores en reacciones mediadaspor enzimas.

Proteína CHOs Lípidos

Aminoácidos Glucosa Acidos grasosy glicerol

Glucólisis

Piruvato

Acetil-CoA

CO2

Ciclo de ácidocítrico

Fosforilaciónoxidativa

NADH

O2

ADP

ATPH2O

Desaminación Oxidación

CO2

ADP

ATP

Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo dela proteína, los lípidos y los carbohidratos. Todas las víasestán interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de losácidos tricarboxílicos.

3.1. Proteína y aminoácidos esenciales.De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la proteína es el más importante

por varias razones: es el constituyente básico de las células, representa después del agua el grupo químicomás abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energía y comoingrediente en dietas artificiales, es el componente más escaso y costoso. Numerosos trabajos han sidorealizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayoría de las especies de peces de cultivo,especialmente para definir los niveles óptimos de proteína en las dietas y el balance más eficiente deaminoácidos esenciales. Los niveles de proteína bruta requeridos para un óptimo crecimiento varían en lasdiferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiológico y de desarrollode los individuos (Elangovan & Shim, 1997); también con los niveles de los otros nutrientes no proteicospresentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporción de proteína y las demás fuentes de energía,carbohidratos y lípidos, esta es metabolizada para producir energía en detrimento de su deposición en lostejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una ración con alto contenido de proteína promueve elmejor desempeño productivo de los peces; más importante que la cantidad es su calidad, la cual estádeterminada por el contenido de aminoácidos esenciales (valor biológico), ya que son estos los que finalmenteserán depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas proteínas (Kim, 1997). En resumen, más querequerimientos específicos de proteína, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminoácidos (Kinget al., 1996). Los aminoácidos son las unidades constituyentes de las proteínas, y por lo mismo, esencialespara la formación y regeneración de tejidos diversos tales como músculos, huesos, piel, células sanguíneas,enzimas, productos sexuales, etc.


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3. Nutrientes esenciales: Función y necesidades en la dieta

Los nutrientes consumidos por los peces, después de ser digeridos en el estómago e intestino, sonabsorbidos a través de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de moléculas simples.Esas moléculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnúmerode reacciones químicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradación total para liberar laenergía contenida en las moléculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la producción de nuevostejidos. La degradación de las moléculas es denominada catabolismo y la síntesis, anabolismo. Este conjuntode reacciones es llamado metabolismo.

La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen está constituida por tres macronutrientesque son las proteínas, los carbohidratos y los lípidos. Las proteínas son digeridas para liberar sus componentes,los aminoácidos (AA), los cuales son usados para síntesis de nueva proteína o para producir energía. La energíade los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua después de la desaminación(Figura 3.1.).

C COOH

R

H

NH2 C COOH

R

H

H NH3+Desaminación

aminoácido Ceto-ácido(Energía)

Amonio

Figura 3.1. Desaminación de aminoácidos (AA) para producir amonioy un esqueleto de carbono (ceto-ácido) usado para producir energía.

En el intestino los lípidos sondegradados en sus constituyentesbásicos, ácidos grasos y glicerol.Después de ser absorbidos sonresintetizados para formarnuevamente lípidos que seorganizan en micelos y glóbulos quecirculan en el torrente circulatorio delpez hasta ser utilizados; sinembargo, para poder sermetabolizados, nuevamente tienenque ser degradados a suscomponentes. Los ácidos grasosson usados en la sínteis demembranas o también pueden sercompletamente catabolizados paraproducir energía. Este proceso dedegradación de los lípidos es muchomás lento que el de los AA.


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20 30 40 50 60

Nivel de AAE en la dieta (%)

Resp

uest

a de

cre

cim

ient

o a

b

c

Figura 3.3. Curva típica de respuesta de crecimientoa una dieta experimental con niveles graduales deAAE . a= máxima respuesta de crecimiento porunidad de AAE; b= punto de inflexión; c= nivel derequerimiento del AAE en la dieta.

Figura 3.4. Relación entre el patrón deexigencias de AAE determinado a través deexperimentos de alimentación utilizandodietas con niveles variables de AAE paracarpa, anguila, bagre de canal y salmón y elpatrón de los mismos aminoácidos en elcadáver del pez. El nivel de cada aminoácido,se representa como porcentaje de la sumade los 10 AAE en cada patrón. La línearepresenta la coincidencia entres losrequerimientos y el patrón en el tejido(tomado de Tacon, 1987).

Lis

LeuArg

ThrPheVal

IsolMetHis

Trp

Patr

ón d

e A

AE

en c

arca

za

Patrón de exigencias de AAE

• CarpaAnguilaCatfishSalmón

.

En contraste con esta metodología, Ogino (1980)determinó los requerimientos cuantitativos de todos losaminoácidos esenciales simultáneamente a través dela técnica de estudio de la deposición diaria deaminoácidos individuales en el cuerpo del pez. En estecaso, los peces fueron alimentados con una dieta quecontenía una fuente proteíca «completa» y de alto valorbiológico (alta digestibilidad) y el requerimiento dietéticode AAE se contabilizó tomando como base el valor dela deposición diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987)comparó los resultados obtenidos por los dos métodosdemostrando que no habían diferencias entre lasproporciones relativas de los AAE individualesrequeridos en la dieta y las proporciones relativas de losmismos 10 AAE presentes en el cadáver del pez (figura3.4). Una relación similar se ha observado en pollos yen cerdos en crecimiento.

Dada la carencia de información cuantitativa confiable sobre requerimientos dietéticos de AAE de la mayoríade los peces cultivados, como una primera aproximación, tales requerimientos se pueden estimar a partir delpatrón de AAE presente en el cadáver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de porlo menos 35% de los requerimientos proteínicos conocidos para la especie en cuestión. En términos generales

Existen dos grupos de aminoácidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros nopueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeñas cantidades, insuficientes para satisfacerlas exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que losanimales terrestres y la aves, deben obtener tales aminoácidos del alimento. En el caso de los peces el alimentopuede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeños peces y muchosotros organismos animales y vegetales presentes en el agua; también artificial, en el caso de racionesmanufacturadas, usados como complemento de la alimentación natural en sistemas de baja densidad de carga,o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como único alimento, en sistemas de cultivointensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante elsuministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminoácidoen estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento sonconsecuencia de la variación en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimientorespectivas (figura 3.3). El requerimiento dietético es aquel donde cambia el punto de inflexión en la curva decrecimiento observada.


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los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la proteínadietética requerida por el pez. Así, si un pez tiene un requerimiento de proteína de 45%, entonces elrequerimiento de AAE será calculado a partir del patrón de AAE presente en el cadáver y representará el 35%del nivel proteínico de la dieta. Por ejemplo, si el patrón de AAE del cadáver del individuo arrojó un resultadode 16.9% de lisina en relación al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requeridoen la dieta será de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB).

Los aminoácidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo enlas cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutrición. A pesar deque estos aminoácidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempeñan una variedad de funciones vitalesa nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietéticos no esenciales debido únicamentea que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha señalado que desdeel punto de vista fisiológico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuadoal sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulación de una dieta es importante saber quelos AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y lafenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietéticos de estos AAE variarán en funciónde la concentración de sus AANE correspondientes en la dieta.

Es evidente entonces que la calidad de proteína en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricaciónde raciones para peces depende de la composición de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biológica delos mismos. En general, entre más se aproxime el patrón de AAE de la proteína a los requerimientos dietéticosde AAE de la especie en cuestión, mayor será su valor nutricional y así mismo su utilización. No todos losalimentos con altos contenidos de proteína que normalmente son utilizados para la fabricación de racionespara peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumasque tiene 82% de proteína bruta (PB), presenta un pésimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina,fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presentaun mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razón se considera a la torta de soya unaproteína de alto valor biológico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otroejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, además, tienebaja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de proteína,presenta un perfíl de aminoácidos óptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunasespecies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista económico, tiene el inconvenientede ser una materia prima altamente costosa.

Elevados niveles de proteína en la dieta, aún tratándose de proteína de buena calidad, superiores a losrequeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; también por razones deeficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilizacióndel alimento están correlacionadas con la concentración de proteína de la ración y con la proporción proteína:energía hasta un nivel óptimo (Aksnes et al., 1996). A medida que aumentan los niveles de proteína dietaria,la Eficiencia de Utilización de la Proteína (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuandolos niveles están por encima del óptimo, también disminuye significativamente la conversión alimentaria,posiblemente debido a un desvío en la utilización de la proteína para producción de energía a través de procesosde desaminación o por excreción de los aminoácidos absorbidos en exceso.

Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa máxima de crecimientocuando es alimentada con dietas bajas en proteína bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown,1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadasen estanques, señalando además que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamaño delanimal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vásquez et al. (2001), observó que 32% de proteína era elnivel adecuado para máximo crecimiento de juveniles.


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2,15

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Libro de nutricion en pecesparte I

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