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Introduccin

El magnesio (Mg) interviene en varias funciones vitalespara la planta. Los procesos metablicos y reacciones enlas cuales interviene el Mg son: 1) Fotofosforilacin(formacin de ATP en los cloroplastos), 2) fijacinfotosinttica del dixido de carbono (CO2), 3) sntesis deprotenas, 4) formacin de clorofila, 5) recarga del floema,6) particin y asimilacin de los productos de lafotosntesis, 7) generacin de las formas reactivas deoxgeno y 8) fotooxidacin de los tejidos de las hojas. Enconsecuencia, varios procesos fisiolgicos y bioqumicoscrticos para la planta se alteran cuando existe deficienciade Mg, afectando el crecimiento y el rendimiento de laplanta. En la mayora de los casos la intervencin del Mgen procesos metablicos radica en la activacin denumerosas enzimas. Una importante enzima activada porMg es la ribulosa-1.5-bisfosfato (RuBP) carboxilasa, quees una enzima bsica en el proceso de fotosntesis y laenzima ms abundante en la tierra.

El amarillamiento en forma de clorosis intervenal en lashojas viejas de la planta es uno de los sntomas tpicosdel estrs causado por la deficiencia de Mg (Foto 1). Seconoce que hasta el 35 % del total de Mg en las plantasest ligado a los cloroplastos (Figura 1). Sin embargo,la presencia de los sntomas de deficiencia de Mg esaltamente dependiente de la intensidad de la luz. La altaintensidad de la luz incrementa la clorosis intervenal yla presencia de manchas de color rojizo en las hojas(Foto 2). Por esta razn, las bien documentadasdiferencias de la expresin visual de la deficiencia deMg entre especies, as como la concentracin foliarcrtica, pueden estar relacionadas con la intensidad de laluz en un ambiente de crecimiento particular.

Se considera que el dao en las hojas en las plantasdeficientes en Mg expuestas a alta intensidad de luz sedebe a la mayor generacin de especies de oxgeno alta-mente reactivas (muy nocivas) en los cloroplastos, lo queinhibe la fijacin fotosinttica del CO2. Aparentemente, lasplantas que crecen bajo condiciones de alta intensidad deluz tienen un mayor requerimiento de Mg que las plantasque crecen bajo condiciones de baja intensidad de luz.

El problema creciente de la deficiencia de Mg

A pesar del conocido papel del Mg en varias funcionescrticas en las plantas, es sorprendente la poca

investigacin conducida sobre el papel de este nutrienteen el rendimiento y en la calidad de los cultivos. Por estarazn, a menudo se ha considerado al Mg como elelemento olvidado. Sin embargo, la deficiencia de Mgha pasado a ser un importante factor limitante en lossistemas de produccin intensivos, especialmente ensuelos fertilizados solo con nitrgeno (N), fsforo (P) ypotasio (K). Existe una preocupacin creciente por elagotamiento del Mg en suelos dedicados a agricultura dealta productividad.

Debido al alto potencial de lixiviacin de cationes y a lainteraccin de stos con el aluminio (Al) en los suelosaltamente meteorizados, la deficiencia de Mg es crticaen suelos cidos. Uno de los ms documentadosmecanismos de adaptacin de la planta a suelos cidoses la liberacin por las races de aniones orgnicoscidos. Estos aniones orgnicos quelatan el Al txicoformando complejos Al-cido orgnico que neutralizanla fitotoxicidad del Al. Se ha documentado ampliamenteel hecho de que se requiere de Mg para que la plantapueda liberar efectivamente los iones orgnicos cidospara modificar una rizosfera cargada de Al txico (Yanget al., 2007). Al igual que el Mg, el calcio (Ca) estambin importante para aliviar la toxicidad de Al ensuelos cidos. Sin embargo, el Mg puede proteger laplanta contra la toxicidad de Al cuando se lo aade enniveles micromoleculares, mientras que el Ca ejerce supapel protector en concentraciones milimolares (Silva etal., 2001). Todo esto indica que el Mg tiene efectos muyespecficos en la proteccin de la planta contra latoxicidad de Al.

MAgNESIO: EL ELEMENTO OLvIDADO EN

LA PRODuCCION DE CuLTIvOS

Ismail Cakmak y Atilla M. Yazici*

Foto 1. A la izquierda de la foto se presentan sntomas de

deficiencia de Mg en hojas de frijol comn.

* Tomado de: Cakmak, I. and A.M. Yazici. 2010. Magnesium: A Forgotten Element in Crop Production. Better Crops 94(2):23-25.

Los doctores Cakmak y Yazici son profesores de la Facultad de Ingeniera y Ciencias Naturales, Universidad de Sabanci, Estambul,

Turka. Correo electrnico: cakmak@sabanciuniv.edu

Primeras reacciones a la deficiencia de Mg

En vista de las diversas funciones del Mg, es comn lapregunta de cul sera la funcin o estructura de la plantaque se ve afectada primero cuando existe deficiencia deMg. La respuesta ms comn a esta pregunta es queprimero se afecta el nivel de clorofila, o la fotosntesis o

la sntesis de protenas. Existen estudios publicados porCakmak et al. (1994a,b) en frijol comn, por Hermans etal. (2004) en remolacha azucarera y por Hermans yVerbruggen (2005) en arabidopsis que proveen unarespuesta clara y convincente a esta pregunta, como sediscute a continuacin.

Hermans et al. (2004) cultivaron remolacha azucareracon un nivel adecuado y uno bajo de Mg y midieron lossiguientes parmetros: 1) crecimiento de la planta, 2)fijacin fotosinttica de CO2, 3) concentracin declorofila, 4) transporte fotosinttico de electrones y 5)concentracin de sacarosa en las hojas. Los resultadosobtenidos fueron claros. Se observ que exista una altaacumulacin de sacarosa en las hojas totalmenteexpandidas de las plantas deficientes en Mg antes que sepresente cualquier cambio notorio en los cuatroprimeros parmetros. Las hojas deficientes en Mgacumularon hasta cuatro veces ms sacarosa encomparacin con las hojas que tenan contenidoadecuado de Mg, indicando que existe una severainhibicin del transporte de la sacarosa de las hojashacia otros rganos de la planta cuando existedeficiencia de Mg.

Cakmak et al. (1994a,b) estudiaron el efecto de lanutricin con Mg en los siguientes factores: 1)crecimiento de la raz y de la parte area de la planta, 2)concentracin y distribucin de carbohidratos entre laraz y los rganos de la parte area de la planta y 3)exportacin de sacarosa por el floema. Este estudio serealiz utilizando frijol y trigo. Los resultadosmostraron que existe una pronunciada inhibicin delcrecimiento de la raz antes que se observe un cambionotable en el crecimiento de la parte area de la planta yen la concentracin de clorofila. En consecuencia, larelacin parte area:raz se increment en las plantasdeficientes en Mg (Foto 3). Este temprano efectonegativo de la deficiencia de Mg en el crecimiento de laraz, antes de que se desarrolle una clorosis visible en lashojas, es un aspecto crtico para los agricultores por laimportancia de un buen sistema radicular en elrendimiento de la planta. Por esta razn, se debe prestarespecial atencin al estado de la nutricin con Mg antesque se presente cualquier sntoma de deficiencia en laplanta.

La acumulacin de carbohidratos en las hojascompletamente expandidas es un fenmeno comn enlas plantas deficientes en Mg. Cakmak et al. (1994a,b)encontraron que la acumulacin de Mg fue 3.5 y 9 vecesms alta en plantas que empezaban a presentardeficiencia y en plantas bajo severa deficiencia,respectivamente, en comparacin con plantas conadecuado suministro de Mg. Las hojas deficientes en Mgtambin contenan elevadas cantidades de almidn yazcares reductores. En las plantas de frijol que tuvieron

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INFORMACIONES AGRONOMICAS

Figura 1. Los cloroplastos son los organelos que alojan

los tilacoides, compartimientos que contienen Mg

donde la energa de la luz se transforma en energa

qumica a travs del proceso de la fotosntesis.

Foto 2. Clorosis en las hojas de frijol comn en plantas

deficientes en Mg cultivadas en alta intensidad de luz.

La parte verde de las hojas estuvo parcialmente

sombreada con papel filtro. La alta intensidad de luz

no caus ninguna clorosis en la hoja cuando el

suplemento de Mg fue adecuado (Cakmak y Kirkby,

2008).

un bajo suplemento de Mg por 12 das solamente seencontr el 1 % del total de carbohidratos de la plantaubicados en la raz, mientras que en las plantas conadecuado Mg este valor fue de 16 %. Todos estosresultados claramente indican una severa inhibicin en laexportacin de azcares por el floema de las hojasdeficientes en Mg.

Se colectaron exudados del floema de plantas de frijolcon bajo y adecuado suplemento de Mg para estudiar elpapel de la nutricin con este nutriente en el movimientode la sacarosa de la hoja a otras partes de la planta. Ladeficiencia de Mg provoca severa y muy prematurainhibicin en el transporte de sacarosa en el floema(Figuras 2 y 3). Se observ una relacin inversa entre laconcentracin de sacarosa en la hoja y la tasa de sacarosaexportada en el floema durante los 12 das que dur eltratamiento de bajo Mg. El efecto inhibitorio de la

deficiencia de Mg en el transporte de sacarosa va floemase present antes de que aparezca cualquier efectoadverso en el crecimiento de la parte area de la planta.La reposicin de Mg a las plantas deficientes restaur laexportacin de sacarosa en 12 horas.

Estos resultados sugieren que los efectos del Mg en eltransporte de la sacarosa por el floema no estnrelacionados con ningn efecto secundario. El mecanismopor el cual la deficiencia de Mg afecta el transporte desacarosa por el floema no se conoce completamente, peroaparentemente est relacionado con las bajasconcentraciones del complejo Mg-ATP en los sitios dondela sacarosa se carga en el floema. Es concenso general quese requiere Mg-ATP para la apropiada funcin de la H+-ATPasa, una enzima que provee energa para los procesosde carga del floema y mantiene el transporte de la sacarosaentre las clulas del floema.

Importancia prctica de presencia temprana de

deficiencia de Mg

La alta acumulacin de carbohidratos, junto con lainhibicin de la exportacin de sacarosa, de las hojasdeficientes en Mg, muestra la importancia de manteneruna adecuada nutricin con Mg durante los periodos deintenso transporte de carbohidratos de las hojas a lasclulas en crecimiento en otros sitios de la planta. Serequiere suficiente Mg para maximizar el transporte decarbohidratos hacia los rganos receptores (como racesy semillas) para promover rendimientos altos. Elmantenimiento de una adecuada nutricin con Mg en losestadios tardos del ciclo de cultivo es tambin esencialpara minimizar la generacin de especies de radicalesoxgeno dainos y el dao fotooxidativo en loscloroplastos. La aplicacin tarde de Mg en el ciclo pormedio de aspersin foliar podra ser una prctica til enciertas circunstancias. El efecto negativo en elcrecimiento de la raz causado por la deficiencia de Mgpuede tener serio impacto en la absorcin de nutrientesy el agua, especialmente bajo condiciones de suelosmarginales.

El producir biomasa como una fuente de energarenovable es una alternativa prometedora. Sin embargo,la productividad de estos sistemas es directamentedependiente de: 1) la capacidad de las plantas para fijarCO2 en carbono orgnico (C), 2) translocacin del Casimilado a otros rganos de la planta y 3) utilizacindel C asimilado en los rganos receptores para sucrecimiento. Todos estos pasos son especficos y estncontrolados por Mg. Por esta razn, se debe prestaratencin al estado nutricional de las plantas utilizadas enla produccin de biocombustibles para lograr altaproduccin de biomasa y una adecuada particin del Casimilado a los rganos de la planta donde sonnecesarios (como granos y races).

Foto 3. Crecimiento de plantas de frijol comn

(superior) y trigo (inferior) con suplemento bajo y

adecuado de Mg.

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Se conoce desde hace mucho tiempo que el Mg tiene unpapel esencial en la formacin de la clorofila y lafotosntesis. Sin embargo, creciente evidencia indicaque rganos receptores (como las races en crecimientoy las semillas en desarrollo) se afectan severamentecuando existe deficiencia de Mg. El Mg ha sido unelemento olvidado en la produccin de cultivos pordemasiado tiempo, pero su papel vital en la nutricinvegetal es cada vez ms reconocido.

Agradecimientos

Parte de los resultados presentados en este artculo seobtuvieron en trabajo de investigacin colaborativo conK+S Kali GmbH (Kassel, Alemania).

Bibliografa

Cakmak, I., C. Hengeler, and H. Marschner. 1994a.Partitioning of shoot and root dry matter andcarbohydrates in bean plants suffering fromphosphorus, potassium and magnesium deficiency.J. Exp. Bot. 45:12451250.

Cakmak, I., C. Hengeler, and H. Marschner. 1994b.Changes in phloem export of sucrose in leaves inresponse to phosphorus, potassium and magnesiumdeficiency in bean plants. J. Exp. Bot. 45:12511257.

Cakmak, I. and E.A. Kirkby. 2008. Role of magnesiumin carbon partitioning and alleviating photooxidativedamage. Physiol. Plant. 133:692-704.

Hermans, C., G.N. Johnson, R.J. Strasser, and N.Verbruggen. 2004. Physiological characterization ofmagnesium deficiency in sugar beet: acclimation tolow magnesium differentially affects photosystems Iand II. Planta 220:344355.

Silva, I.R., T.J. Smyth, D.W. Israel, C.D. Raper, andT.W. Rufty. 2001. Magnesium is more efficient thancalcium in alleviating aluminum rhizotoxicity insoybean and its ameliorative effect is not explainedby the Gouy-Chapman-Stern model. Plant CellPhysiol. 42:538-545.

Yang, J.L., J.F. You, Y.Y. Li, P. Wu, and S.J. Zheng.2007. Magnesium enhances aluminum-inducedcitrate secretion in rice bean roots (Vigna umbellata)by restoring plasma membrane H+-ATPase activity.Plant and Cell Physiol. 48: 6674. o

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Adecuado MgDeficiente Mg

Figura 3. Tasa de exportacin de sacarosa en plantas de

frijol cultivadas con adecuado Mg o con bajo Mg por

12 das (Cakmak et al., 1994b).

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Adecuado MgDeficiente Mg

Figura 2. Concentracin de sacarosa en plantas de frijol

cultivadas con adecuado Mg o con bajo Mg por 12

das (Cakmak et al., 1994b).