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DESARROLLO VEGETATIVODEL MAÍZ

MANUAL

Como parte de los trabajos que desarrolla la Asociación Andes, en el marco del Proyecto Sembrando Diversidad=Cosechando Seguridad en estos años de trabajo se ha venido desa-rrollando trabajados de mejoramiento participativo en maíz a través de las Escuelas de Cam-po (ECAS) y asimismo se han realizado el fortalecimiento de capacidades sobre los diferentes temas de maíz en las diferentes sesiones de campo a lo largo del ciclo del cultivo de maíz.

El presente manual técnico contiene información referente al cultivo del maíz en donde se describe desde la semilla de maíz con sus partes y las diferentes fases vegetativas de la planta desde el momento de la germinación, pasando por los diferentes estados vegetativos hasta la fase de reproducción. A través de una recopilación de las diferentes fuentes bibliográficas sobre los aspectos generales del cultivo y los aspectos básicos de la fisiología del maíz, se ha adecuado la información que será de utilidad para los agricultores de las comunidades de Lares.

La integración de esta información servirá para conocer a más detalle sobre las diferentes partes de la planta de maíz ilustrados con figuras y fotografías en las diferentes fases de desarrollo de la planta, que ponemos a disposición de los agricultores y estudiantes donde podrán encontrar información de bastante interés.

PRESENTACIÓN

MANUALDESARROLLO VEGETATIVO DEL MAÍZ

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1. GENERALIDADES 71.1. El maíz (zea mayz) 71.2. Origen 71.3. Tipos de maíz en el mundo 8 2. LA SEMILLA Y PARTES DEL GRANO DE MAIZ 9 2.1. La semilla 93. ESTADÍOS VEGETATIVOS DEL MAIZ 113.1. Etapa VE (germinación y emergencia). 11 Indicadores visuales de la germinación 13 Requisitos para una adecuada germinación 13 Proceso de emergencia 143.2. Etapa V3 (tres hojas verdaderas) 173.3. Etapa V6 (seis hojas verdaderas) 213.4. Etapa V9 (nueve hojas verdaderas) 223.5. Etapa V10 (diez hojas verdaderas) 223.6. Etapa V12 (doce hojas verdaderas) 22 3.6. Etapa VT (PANOJAMIENTO) 244. ESTADÍOS REPRODUCTIVOS 25 4.1. Etapa R1 (emergencia de barbas). 25 4.2. Etapa R2 (granos en ampolla). 304.3. Etapas R3 (grano lechoso). 314.4. Etapa R4 (grano masosa) 314.5. Etapa R5 (grano dentado) 324.6. Etapa R6 (madurez fisiológica) 32 Bibliografía 35

ÍNDICE


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1.1. El maíz (zea mayz)

El maíz, es una especie monocotiledónea (con flor) anual, perteneciente a la familia de las poáceas. Es una planta hermafrodita lo que significa que produce flores masculinas y feme-ninas separadas en la misma planta; esto determina además que su polinización sea funda-mentalmente cruzada. La panoja (flor masculina) produce polen, mientras que la mazorca (flor femenina) produce los óvulos que se convierten en la semilla.

Foto 1: Parte masculina del maíz Foto 2: Parte femenina del maíz

1.2. Origen

El maíz se originó en una parte restringi-da de México y los tipos más desarrollados emigraron posteriormente hacia otros si-tios de América y no hay duda que el maíz es de origen americano. El maíz surgió aproximadamente entre los años 8 000 y 600 años A.C en Mesoamérica (México y Guatemala), probablemente a lo largo del acantilado occidental de México Central o del Sur, a 500 km de la Ciudad de México. Durante los años 70, la idea más aceptada era la del maíz silvestre como ancestro de la forma doméstica. Sin embargo, en los años 80 la teoría más sostenida en este sentido es la del teocintle como progenitor del maíz.

GENERALIDADES1


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Foto 3: Semillas de Teocintle

1.3. Tipos de maíz en el mundo

a) Zea mays L. var. Indentata. Es la variedad botánica más cultivada en el mundo; co-múnmente se le conoce como maíz dentado, debido a que al madurar, sus granos presentan una depresión en el extremo distal. Su uso principal está asociado a la alimentación de aves y cerdos; estos maíces son además muy utilizados en la producción de ensilaje para ganado bovino y, en menor medida, como choclo para consumo humano.

b) Zea mays L. var. indurata (Sturtev.). Los maíces pertenecientes a esta variedad botá-nica, son conocidos comúnmente con el nombre de maíces cristalinos (flint corn). Sus granos son córneos y duros, vítreos y de forma redondeada o ligeramente aguzada. El color de los granos es típicamente anaranjado y su velocidad de secado es comparativamente más lenta que en el caso del maíz dentado. Su uso está asociado fundamentalmente a la alimentación de aves y cerdos y, en menor medida, a la producción de ensilaje para ganado bovino.

c) Zea mays L. var. saccharata. Los maíces pertenecientes a esta variedad botánica, son conocidos comúnmente como maíces dulces (maíz dulce); esto, debido al alto contenido de azúcar que presentan sus granos, lo cual, sumado a su textura y grosor de pericarpio, los hacen muy atractivos para el consumo humano en forma hortícola. Además del consumo en fresco, hay un importante consumo de maíz dulce congelado y enlatado.


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Foto 4: Mujeres de Choquecancha seleccionando semillas de Maíz

2.1. La semilla

La semilla de maíz está contenida dentro de un fruto denominado cariópside; la capa externa que rodea este fruto corresponde al pericarpio, estructura que se sitúa por sobre la testa de la semilla. Esta última está conformada internamente por el endosperma y el embrión, el cual a su vez está constituido por la coleorriza, la radícula, la plúmula u hojas embrionarias, el coleoptilo y el escutelo o cotiledón. Las semillas pueden ser almacenadas en condiciones óptimas por 4 años sin disminuir la germinación, observándose una rápida disminución de la misma después de 6 años de almacenamiento

Figura 01: Partes externas de un grano de maíz

a) Pericarpio

Constituye la parte externa del grano, siendo el 5-6% del total del peso del grano; es resis-tente al agua No es un alimento deseado por los insectos y los microrganismos La función de esta capa es proteger a la semilla, limitando o impidiendo la entrada de hongos o bacterias. Está dividido en cuatro capas delgadas.

- Epicarpio. Capa externa que cubre el grano; está conformado por células de paredes gruesas.

- Mesocarpio. Capas constituidas por pocas células, las capas so medianamente gruesas.

- Células cruzadas. Son capas de células con paredes delgadas con muchos espacios intercelulares.

- Células tubulares. Son capas de células largas

- Endospermo harinoso. Se localiza en la parte central del grano.

LA SEMILLA Y SUS PARTES2


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b) Endospermo

En la mayoría de las variedades del maíz representa aproximadamente el 80-82% del total del peso del grano seco y es la fuente de almidón y proteína para la semilla que va a ger-minar.El almidón es usado en comidas (como combustible fundamental) para preparar edulcoran-tes, bioplásticos y otros productos. El endospermo está compuesto por tres tipos de células que se divide en:

- Capa aleurona. Formado por una célula, contiene aceites, vitaminas y minerales.- Endospermo corneo. Formados por células alargadas e irregulares

c) Embrión

Llamado también germen, representa entre 8 a 12 % del peso total del grano, el embrión es la única parte viviente del grano del maíz. En el germen esta la información genética imprescindible, enzimas vitaminas y minerales esenciales para el crecimiento del maíz que habría de transformarse en planta.Alrededor del 25% del germen es aceite del maíz, la parte más valiosa del grano. Este aceite es de sabor suave y rico en grasas insaturadas.

Figura 02: Cariopside de maíz y su estructura interna


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ESTADIOS VEGETATIVOSDEL MAÍZ

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Figura 03: Fases vegetativas de la planta del maíz

3.1. Etapa VE (germinación y emergencia).

La etapa VE (emergencia) llega cuando el coleóptilo brota de la superficie del suelo. Las plantas de maíz pueden emerger dentro de los 5-7 días siguientes a la siembra en condicio-nes de temperatura y humedad ideales. Pero bajo condiciones frías y húmedas o incluso bajo condiciones muy secas pueden tomar más de dos semanas para emerger.

11MANUALDESARROLLO VEGETATIVO DEL MAÍZ

Figura 04: Germinación y emergencia

a) Germinación: Se entiende por germinación a la serie de procesos que incluyen desde la imbibición o absorción de agua por parte de la semilla, hasta emergencia de la radícula. El proceso de germinación se desencadena como consecuencia de la absorción de agua a través de la cubierta de la semilla, a dicha etapa se le da el nombre de imbibición, durante la cual la semilla absorbe un 30 % de su peso seco en agua antes de comenzar a germinar. Las principales causas de disminución de la germinación son el daño por heladas (baja temperatura y alta humedad), la infección con organismos patógenos de suelo y las malas condiciones de almacenamiento.

b) Emergencia: Es la etapa desde que emerge la radícula hasta la aparición del coleóptilo sobre el suelo.

Foto 05: Germinación de la semilla de maíz


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Indicadores visuales de la germinación

a) Emergencia de la radícula. Este fenómeno tarda de 2 a 3 días en lugares cálidos y con una adecuada humedad, pero puede también tardar hasta una o dos semanas cuando se tienen suelos secos y/o más frescos (< a 10 °C).

b) Emergencia del coleóptilo. Puede ocurrir en uno o varios días dependiendo de la temperatura del suelo, esta estructura vegetal rígida es la encargada de abrir paso a través del suelo para la emergencia de la planta, debido a la elongación del mesocótilo.

Figura 04: Germinación, emergencia del coleptilo

Requisitos para una adecuada germinación

Bajo condiciones de campo adecuadas, la semilla absorbe agua y comienza el crecimien-to. Las principales causas de disminución de la germinación son el daño por heladas (baja temperatura y alta humedad), la infección con organismos patógenos de suelo y las malas condiciones de almacenamiento.

a) Humedad adecuada y uniforme. La humedad del suelo puede estar cerca de la ca-pacidad de campo. La distribución de la humedad estará en función de las características físico-químicas del suelo, condiciones climáticas y profundidad irregular de siembra. Para la mayoría de las condiciones se recomienda una profundidad de 3 a 5 cm, pero la siembra puede realizarse aún más profunda (6.5 a 7. 5 cm), si es donde encontramos la humedad uniforme.

b) Temperatura adecuada y uniforme. Temperaturas menores a 10 °C provocan una lenta y/o germinación irregular, por lo que es esencial evitar en lo máximo las posibilidades de sembrar bajo estas condiciones de temperatura. Por el contrario, las temperaturas altas son responsables de una germinación rápida (5 a 7 días), siempre y cuando cuenten con la humedad adecuada. La desuniformidad de temperaturas en la zona donde se deposita la semilla puede ser a causa de la textura, color y drenaje del suelo, la cobertura de residuos en el terreno o la profundidad de siembra.

c) Contacto adecuado y uniforme de la semilla con el suelo imbibición o absor-ción de agua. Se debe evitar que se tengan terrones, piedras y una excesiva cantidad de residuos que obstruyan el contacto de la humedad.


d) Superficie del suelo libre de costra

La formación de costra o compactación de la capa superficial restringe la aparición del co-leóptilo, causando que emerjan las hojas por debajo del suelo e incluso puede ser causante de su muerte. Es recomendable evitar labranzas excesivas, sobre todo si se prevén lluvias antes de la emergencia del cultivo, además de no ejercer presiones excesivas con la rueda en el caso de la producción se mecanizada o por pisoteo de animales en periodos de abo-namiento que se suele dejar a los animales en las parcelas después de la cosecha, estos pueden limitar la emergencia del coleóptilo.

Proceso de emergencia

La etapa vegetativa dentro de la fenología del maíz está referida a la emergencia a través del suelo del coleóptilo u hojas. Una adecuada germinación no garantiza la emergencia exitosa del cultivo de maíz, para ello el coleóptilo debe alcanzar la superficie del suelo antes de que las hojas que tiene en su interior se expandan. La elongación del mesocótilo permite la elevación del coleóptilo hacia la superficie del suelo, su capacidad para elongarse puede llegar aproximadamente hasta los 15 cm.

Figura 05: Planta con dos hojas verdaderas

a) Raíz radícula y raíces seminales

El inicio del crecimiento, al ocurrir la germinación, se expresa a través de la aparición de la radícula; ésta demora en promedio entre 2 y 4 días en romper la cubierta del pericarpio. Luego del crecimiento inicial de la radícula, aparecen casi simultáneamente tres raíces se-minales. La radícula y las raíces seminales son fundamentales hasta que la planta alcanza tres hojas, estado en que la presencia de raíces principales es aún muy escasa. Al estado de cuatro hojas las raíces primarias dejan de crecer y van perdiendo gradualmente su impor-tancia. Las raíces seminales hacen mucho del trabajo temprano, pero el crecimiento dismi-nuye después de VE, cuando las raíces nodales comienzan a crecer.


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Figura 06: Presencia de radícula y raíces seminales

b) Raíces coronarias y nodales

Estas raíces se forman a partir de una corona ubicada en el segundo subnudo, el cual, de acuerdo a la profundidad de siembra, puede encontrarse a una distancia de 1 a 2.5 cm bajo el nivel del suelo. Sobre el subnudo en que se originan las primeras raíces principales, se desarrollan cinco nuevos subnudos, a partir de los cuales también se generan raíces prin-cipales. Estas comienzan a aparecer al estado V2 (dos hojas), creciendo inicialmente en un ángulo de 25 a 30 grados respecto de la horizontal. Cuando las plantas están en V3 y V4 (tres y cuatro hojas), comienzan a crecer pelos radicales en las raíces principales.

Figura 07:Desarrollo de raíces laterales

y nodales


Al estado de V6 (seis hojas) el sistema de raíces principales se encuentra bien establecido, en tanto que con plantas de V8 a V10 (ocho y diez hojas), y en un suelo sin limitaciones, las raíces deberán alcanzar una profundidad promedio de 45 cm y tener una extensión a lo ancho de aproximadamente 35 cm. En la medida que aumentan las temperaturas y cuando las plantas presentan alrededor de 10 hojas, las raíces comienzan a crecer cada vez más en profundidad, apartándose de la horizontal. Este sistema de raíces, en condiciones óptimas, puede alcanzar una profundidad de hasta 2 m. Por el contrario, suelos compactados o de mal drenaje, determinan un crecimiento de raíces cada vez más horizontal y menos profun-dizador, afectándose el crecimiento de éstas y con ello el crecimiento de la planta.

c) Raíces adventicias o de anclaje

Son las últimas en desarrollarse, apareciendo cuando las plantas presentan aproximada-mente V10 (diez hojas); se originan a partir de los primeros dos nudos aéreos y desde el subnudo más cercano a la superficie del suelo. Las raíces adventicias, que son gruesas, carnosas y de gran vigor, penetran, según el nudo en que se originen, a profundidades de entre 5 y 15 cm. Cumplen básicamente una función de sostén, permitiéndole a las plantas un mejor anclaje; además, y aunque limitadamente, participan de la absorción de agua y nutrientes.

d) Mesocotilo

El mesocotilo, que es una estructura tubular, de color blanco y semejante a un tallo, aparece inmediatamente a continuación del coleoptilo, una vez que éste rompe la cubierta seminal. La elongación del mesocotilo, a partir de la semilla, permite dejar a la plántula a una distan-cia de 1,0 a 2,5 cm de la superficie del suelo. En el extremo del mesocotilo se desarrolla un subnudo, en el cual se ubica el punto de crecimiento; a partir de este subnudo se produce la elongación definitiva del coleoptilo.

Figura 08: Sistema de raíces adventicias o de anclaje


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Figura 9: Estructura de una planta de dos hojas

e) Coleóptilo

El coleoptilo, que es la estructura que emerge inicialmente desde la semilla hacia arriba, se aproxima a la superficie del suelo a través de la elongación del mesocotilo. En el momento en que el ápice del coleoptilo recibe estímulos lumínicos, aún bajo la superficie del suelo, re-anuda su crecimiento, elongando y produciendo la emergencia de las plántulas. Su carácter consistente y extremo aguzado, lo convierten en una estructura especializada para lograr la emergencia. Inmediatamente a continuación de que el coleoptilo aparece sobre el suelo, da paso a la hoja cotiledonar y a la primera hoja verdadera en rápida sucesión.

3.2. Etapa V3 (tres hojas verdaderas)

En V3, el punto de crecimiento está todavía por debajo de la superficie. El tallo no se ha alargado mucho. Los pelos de la raíz están creciendo de las raíces nodales a medida que las raíces seminales dejan de crecer. Todos los brotes de hojas y espiga que la planta producirá se forman desde V3 hasta V5. Se forma una pequeña espiga en el extremo del punto decre-cimiento. La altura de la parte aérea de la planta es de alrededor de 20 cm.


Figura 10: Estructura de una planta en estadío V3

El punto de crecimiento es muy afectado por las temperaturas del suelo. Los suelos fríos pueden incrementar el tiempo entre etapas vegetativas, incrementar el número total de hojas formadas, retrasar la formación de la espiga y reducir la disponibilidad de nutrientes. En este momento, el granizo, el viento y las heladas tienen efecto reducido en el punto de crecimien-to o rendimiento del grano final. Sin embargo, la inundación puede matar la planta de maíz. El control de malezas reduce la competencia por luz, agua y nutrientes.

Desarrollo de hojas

Una vez desplegada la hoja cotiledonar, asoma, desplegándose rápidamente, la primera hoja verdadera. El desarrollo de las siguientes hojas verdaderas y hasta que la planta com-pleta un total de cuatro, tiene su origen en nudos subterráneos. La hoja cotiledonar, junto a las primeras cuatro hojas verdaderas, corresponden a hojas embrionarias que nacen en los subnudos tres, cuatro, cinco, seis y siete, respectivamente.La planta, hasta el estado V4 (cuatro hojas verdaderas), carece prácticamente de tallo, ya que el punto de crecimiento recién alcanza el nivel del suelo durante el estado de V5 (quinta hoja); en ese momento es posible notar la iniciación de la panoja en el ápice del tallo. Las hojas que se desarrollan bajo la mazorca apical contribuyen en mayor proporción al crecimiento de la planta; las hojas que tienen una posición sobre ésta, en cambio, tienen una mayor importancia en el crecimiento de los granos. Al estado de 12 a 14 hojas, las plantas ya han fijado el número potencial de granos en cada mazorca y han perdido, a lo menos, la hoja cotiledonar y la primera hoja verdadera. El número de hojas, dependiendo de la va-riedad, puede variar entre 12 y 24, siendo lo común que oscile entre 12 y 15. Las hojas son alternas, alargadas, de borde áspero, finamente ciliado y algo ondulado. Las hojas están compuestas por las siguientes estructuras:

- Vaina: se origina a partir de un nudo del tallo, envolviendo prácticamente al internudo superior.

- Lámina: se origina a partir de la vaina, comprendiendo la vena central, un conjunto de venas paralelas a ésta y el tejido intracelular.


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Figura 12: Componente de una hoja de maíz

Desarrollo de tallos

La planta de maíz presenta un tallo principal, el cual alcanza la superficie del suelo al estado de V5 (quinta hoja); a partir de la sexta hoja, se inicia un rápido crecimiento del tallo en altu-ra, el que se manifiesta especialmente a través de la elongación de los internudos inferiores. Al estado de ocho hojas es posible apreciar a simple vista, en el extremo apical del tallo, los primeros indicios de la panoja.

- Lígula: corresponde a una lengüeta membranosa y transparente; se sitúa en la parte terminal de la vaina, justamente en el punto en que comienza a desarrollarse la lámina.


Figura 11: Inserción de la hoja con la lígula

Figura 13: Planta disectada de su tallo

Los tallos son muy robustos, y dependiendo de la precocidad del cultivar pueden alcanzar entre 12 y 24 nudos aéreos. A partir del nudo que se ubica sobre la inserción de la mazorca apical, el tallo es totalmente cilíndrico. Contrariamente a lo que acontece con la mayoría de las especies poáceas, el maíz tiene un tallo macizo; éste, desde afuera hacia adentro, está conformado por las siguientes estructuras:

- Epidermis: capa impermeable y transparente que protege al tallo contra el ataque de insectos y enfermedades.

- Pared: capa leñosa, dura y maciza que corresponde a un conjunto de haces vasculares por donde circulan las sustancias alimenticias.

- Médula: tejido blando de carácter esponjoso que llena la parte central del tallo; en ella se almacenan las reservas alimenticias.

Desde los subnudos pueden nacer tallos secundarios o hijuelos, los cuales, en general, no presentan un gran crecimiento. Cada planta, dependiendo fundamentalmente del cultivar y de la fertilidad del suelo, puede producir desde cero hasta dos hijuelos. Su aparición se verifica a partir del estado de quinta a sexta hoja. Las plantas pueden lograr un gran creci-miento, alcanzando hasta más de 4 m de altura. En las variedades híbridos más utilizados en algunos lugares (intermedios y semitardíos), la altura promedio de las plantas alcanza aproximadamente a 3 m.


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Figura 14: Planta en desarrollo de tallos e hijuelos

3.3. Etapa V6 (seis hojas verdaderas)

El punto de crecimiento y la espiga se elevan por encima de la superficie del suelo cerca de la etapa V6. El tallo comienza a alargarse. El sistema de raíces nodales crece a partir de los 3 o 4 nudos más bajos del tallo. Algunos brotes de espigas o macollos son visibles. El desa-rrollo de los macollos (hijuelos) depende de cada variedad, densidad de población, fertilidad y otras condiciones.

Figura 15: Planta en estado de V6 (seis hojas verdaderas)


La colocación precisa de abonamiento es menos crítica a medida que las raíces se expan-den. Es conveniente verificar los posibles signos de deficiencias de nutrientes. Aplicaciones foliares o al suelo pueden ayudar, pero los suelos deficientes son corregidos más eficiente-mente antes de que aparezcan los síntomas. Abonar a tiempo puede ayudar en etapa V8 en suelos húmedos. Es momento de monitorear daños de insectos tales como plantas acamadas o signos de alimentación en hojas.

3.4. Etapa V9 (nueve hojas verdaderas)

La disección de una planta en etapa V9 muestra varios brotes de mazorcas (mazorcas poten-ciales). Estos se desarrollan en todos los nudos de la parte aérea, excepto los últimos 6 a 8 nudos debajo de la espiga. Los brotes inferiores de mazorca crecen rápido al principio, pero solo uno o dos de los más altos desarrollan una mazorca cosechable. La espiga comienza a desarrollarse rápidamente. Los tallos se prolongan a medida que los entrenudos crecen. Para V10, el tiempo entre etapas de hojas nuevas se acorta a alrededor de dos a tres días.

Figura 16: Planta en estado de V9 (nueve hojas verdaderas)

Cerca de V10, un rápido aumento en nutrientes y acumulación de materia seca comienzan. Esto continúa a lo largo de las etapas reproductivas. Los requerimientos de agua y nutrientes del suelo son muy altos. Esto es para satisfacer una mayor demanda debido a la tasa eleva-da de crecimiento en esta etapa.

3.5. Etapa V10 (diez hojas verdaderas)

Cerca de V10, la planta comienza un rápido incremento en la acumulación de materia seca que continuará hasta la etapa reproductiva avanzada. Se requieren altas cantidades de nu-trientes y agua del suelo para cumplir con la demanda.

3.6. Etapa V12 (doce hojas verdaderas)

Aunque las espigas potenciales se forman justo antes de la formación de la panoja (V5), el número de hileras en cada espiga y el tamaño de la espiga se establecen en V12. No


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obstante, la determinación del número de óvulos (granos potenciales) no se completará has-ta una semana antes de la emergencia de barbas o cerca de V17.

Figura 17: Planta en estado de V12 (doce hojas verdaderas)

Deficiencias de agua o de nutrientes en esta etapa pueden reducir seriamente el número potencial de granos y el tamaño de la espiga cosechada. El potencial para estos dos com-ponentes del rendimiento está también relacionado con la duración del período para su de-terminación, principalmente la duración desde el estadio V10 hasta el V17. Los cultivares de maduración temprana (ciclo corto) generalmente progresarán a través de estos estadios en un tiempo más corto y tendrán espigas de menor tamaño que los de maduración más tardía


3.6. Etapa VT (PANOJAMIENTO)

Se inicia aproximadamente 2-3 días antes de la emergencia de barbas, tiempo durante el cual la planta de maíz ha alcanzado su altura final y comienza la liberación del polen. El tiempo entre VT y R1 puede variar considerablemente en función del cultivar y de las condi-ciones ambientales.

Figura 18: Fase de panojamiento de una planta


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ESTADIOS REPRODUCTIVOS4Los seis estadios reproductivos que se describen a continuación se refieren principalmente al desarrollo del grano y sus partes. La descripción de R2, R3 y R4, si bien generalmente se aplica a todos los granos de la espiga, se basa en los que se posicionan en el medio de la misma. La descripción de los granos en R5 o R6 corresponde a todos los granos de la espiga.

En condiciones de campo, en cada planta la panoja libera el polen antes de que las barbas hayan emergido de la espiga, pero continúa liberándolo varios días después de que las bar-bas estén listas para ser polinizadas (en total una semana o más).

4.1. Etapa R1 (emergencia de barbas).

La etapa R1 comienza cuando algunas barbas son visibles fuera de las vainas (chala). La polinización ocurre cuando los granos de polen se depositan sobre las barbas. Un grano de polen capturado requiere 24 horas para crecer dentro de la barba hasta el óvulo donde ocu-rre la fertilización y el óvulo es fecundado. Generalmente se necesitan entre 2 y 3 días para que todas las barbas de una espiga queden expuestas y sean polinizadas. Las barbas van a crecer 2.5-3.8 cm por día y continuarán alongándose hasta ser fertilizadas.

Figura 19: Fase R1 inicio del brote de estilos


a) Inflorescencia femenina

La inflorescencia femenina está conformada por espiguillas, las cuales se ubican en forma individual en cada una de las cavidades de la coronta; cada espiguilla, a su vez, contiene dos flores, de las cuales sólo una logra emitir su estilo; la otra flor aborta, originándose, por lo tanto, sólo un grano por cavidad. La cantidad de óvulos de la mazorca apical puede variar entre 500 y 1000; éstos se presentan alineados en 16 a 20 hileras de 30 a 50 óvulos cada una. Cada flor funcional tiene un ovario simple, el cual genera un estilo que se elonga y emerge a través de las brácteas en el extremo superior de la mazorca. Los estilos originados por cada flor femenina, conforman una característica cabellera en cada mazorca.

Figura 20: Esquema de una flor masculina del maíz

Foto 6: Mazorca en inicio de emisión de estilos


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b) Inflorescencia masculina

La inflorescencia masculina o panoja, normalmente se hace visible entre las últimas hojas de la planta, 7 a 10 días antes de que aparezcan los estilos de la inflorescencia femenina. Ge-neralmente, 2 a 3 días antes de comenzar la liberación del polen, se elongan los internudos de la parte alta del tallo impulsando a la panoja, la cual queda completamente desplegada; la planta, en ese momento, alcanza su altura definitiva.

Foto 7: Panoja en inicio de emisión de polen

La panoja está compuesta por un eje central, que corresponde a una prolongación del tallo de la planta; en los dos tercios superiores de dicho eje se desarrolla una espiga, bajo la cual se originan varias ramas finas de aspecto plumoso que corresponden a espigas laterales. Tanto en la espiga central, como en las laterales, se originan espiguillas; éstas siempre se producen de par en par, siendo una pedicelada y la otra sésil.

Figura 21: Estructura de una panoja


Cada espiguilla, a su vez, produce dos flores, las que presentan tres estambres largamente filamentados y un pistilo; este último normalmente degenera, permitiendo que las flores sean funcionalmente masculinas. Rodeando las dos flores contenidas en cada espiguilla se pre-sentan dos glumas; al interior de ellas, cada flor se presenta encerrada entre dos estructuras: la lemma o glumela inferior, ubicada en forma adyacente a una de las glumas, y la pálea o glumela superior, que se sitúa entre las dos flores. La estructura que comprende la lemma, la pálea y la flor se denomina antecio, existiendo dos antecios en cada espiguilla.

Figura 22: Estructura de una flor masculina de una poacea

Figura 21: Esquema de una flor masculina del maíz


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c) Polinización

El polen derramado por las flores masculinas y conducidas por el viento, se deposita sobre los estilos. Estos son receptivos a todo su largo, y por ser de carácter mucilaginoso (húmedos y pegajosos), permiten la adherencia y germinación del polen. Cada estilo puede ser colo-nizado por varios granos de polen, pero sólo uno de ellos, luego de germinar, penetrará al interior a través de su tubo polínico; éste su elongación hasta alcanzar hasta alcanzar el saco embrionario femenino donde se encuentra el ovulo. Cuando entra al saco embrionario, el tubo polínico se rompe liberando los dos espermatozoides. El núcleo de uno de los esper-matozoides (n=10) se fusiona con el núcleo del óvulo (n=1 0) formando el zigoto (2n=20) del maíz. El otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares estableciendo el en-dospermo primario de 30 cromosomas (3n). Este proceso es denominado doble fertilización. Los óvulos que no son fertilizados no producirán granos. Condiciones ambientales adversas en este momento causan una pobre polinización (bajo número de granos), especialmente un estrés hídrico que tiende a desecar las barbas y el polen.

Figura 22: Espiguillas femeninas conectadas a un óvulo

Las mayores reducciones en rendimientos de grano resultarán por efecto de estrés hídrico entre 2 semanas antes y 2 semanas después de R1, (más que en cualquier otro período de crecimiento). Esto también es cierto con otros tipos de estrés como deficiencias en nutrientes, altas temperaturas o granizo. Este período de 4 semanas alrededor del período de floración es el más importante para la aplicación de riego.

Cada planta produce entre siete y ocho brotes de mazorca, pero generalmente uno, el api-cal, llega a expresarse en forma productiva; sólo en condiciones de mayor luminosidad, como las que se producen en bordes de las chacras o en cultivos de baja densidad, las


plantas pueden expresar una segunda mazorca productiva. Las mazorcas restantes no se manifiestan externamente en la planta, alcanzando sólo un estado rudimentario. Las brác-teas de las mazorcas improductivas, si bien logran una elongación relativamente importante, no alcanzan a sobrepasar la vaina de la hoja que las cubre. La mazorca apical determina su número de óvulos 15 a 20 días antes de la emisión de estilos, presentando en ese momento entre 1 y 2 cm de longitud.

4.2. Etapa R2 (granos en ampolla).

Aunque el embrión todavía se está desarrollando lentamente durante esta etapa, la radícula, el coleóptilo y la primera hoja embrionaria ya se han formado. La mazorca está casi por alcanzar, o ya alcanzó, su tamaño completo. Las barbas, habiendo completado su función de floración, se oscurecen y comienzan a secarse. Los granos presentan cerca de 85% de humedad, porcentaje que irá descendiendo gradualmente hasta la cosecha.

Figura 23: Mazorca de maíz y su estructura

Figura 24: Estado R2 (estado de ampolla)


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4.3. Etapas R3 (grano lechoso).

En R3 el grano es externamente de un color amarillo y el fluido interno es blanco lechoso de-bido a la acumulación de almidón. El embrión en esta etapa crece rápidamente. Los granos presentan una rápida acumulación de materia seca y contiene aproximadamente 80% de humedad. En R3 las divisiones celulares del endospermo están esencialmente terminadas, por lo que el crecimiento es debido principalmente a la expansión celular y la acumulación de almidón en las células.

Figura 25: Estado R3 (grano lechoso)

El rendimiento final depende del número de granos que se desarrolle y del tamaño final o peso de los granos. Aunque no tan severo como en R1, deficiencias en R3 pueden tener un efecto profundo en el rendimiento reduciendo ambos componentes de rendimiento. A me-dida que el grano madura, la reducción de rendimiento potencial debido a la ocurrencia de algún estrés es menor.

4.4. Etapa R4 (grano masosa)

La continua acumulación de almidón en el endospermo provoca que el fluido interno se transforme en una consistencia pastosa. Normalmente en esta etapa ya se han formado cua-tro hojas embrionarias y el embrión ha crecido considerablemente en tamaño con respecto a la etapa R3.

Figura 26: Estado R4 (grano masosa o pastoso)


4.5. Etapa R5 (grano dentado)

Los granos se secan comenzando por la parte superior donde aparece una capa dura de almidón de color blanco. Condiciones adversas en esta etapa reducirán el rendimiento a través de una disminución del peso de los granos y no del número de granos. Una helada severa, temprana (antes de R6) en siembras tardías puede cortar la acumulación de materia seca y causar la formación prematura de punto negro. También puede causar reducción en el rendimiento retrasando las operaciones de cosecha, debido a que en los maíces dañados por heladas el grano se seca más lentamente. En esta etapa es cuando se recomienda nor-malmente realizar el ensilaje.

Figura 27: Estado R5 (grano dentado)

4.6. Etapa R6 (madurez fisiológica)

El estadio R6 se define cuando todos los granos en la espiga han alcanzado su máximo peso seco o máxima acumulación de materia seca y se forma una abscisión marrón o negra en la zona de inserción del grano a la mazorca (punto negro o capa negra). Esta abscisión es un buen indicador de la máxima acumulación de materia seca (madurez fisiológica) y señala el final de crecimiento del grano. El promedio de humedad de grano en R6 es 30-35%. El grano aún no está pronto para un almacenamiento seguro, para lo cual se requiere 13-15% de humedad. La tasa de secado después de R6 depende del cultivar y del ambiente


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Figura 28: Estado R6 (madurez fisiológica)



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1. DERAS, F. (2014). Guía de cultivo del maíz IICA

2. FASIO, A., CARRIQUIRY, A. (1998). Maíz, aspectos sobre su fenología.

3. ACOSTA, R. (2009). El cultivo de maíz, su origen y clasificación -

Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas.

4. OÑATE, A. (2016). Duración de la etapas fenológicas y profundidad radicular del cultivo de maíz. Tesis. U. Técnica de Ambato.

5. http://www7.uc.cl/sw_educ/cultivos/cereales/maiz.htm

BIBLIOGRAFÍA


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