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MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS HERBICIDAS

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ÍNDICE

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Los herbicidas son substancias utilizadas para realizar el control de malezas. Este control ocurre por medio de la inhibición de procesos bio-químicos que son imprescindíbles para que las plantas se desarrollen.

Los herbicidas se pueden clasificar en cuanto a lamodalidad deaplicación (pre-emergentes; post-emergentes o pre-plantación incorpo-rada), selectividad (selectiva o no selectiva), movilidad (sistémico o contac-to) y mecanismo de acción.

Elmecanismodeacción se refiere al procesobioquímicoque seinterrumpe en presencia del herbicida. Actualmente, hay herbicidas que actúam en 26 lugares de acción distintos. Sin embargo, los herbicidas más utilizados actualmente comprenden 11 mecanismos de acción, pre-sentados en la tabla 1.

La mayoría de los procesos bioquímicos interrumpidos ocurre en organelas conocidas como cloroplastos, lugar donde ocurre el proceso más importante en las plantas: la fotosíntesis. Entre estes herbicidas es-tan los inhibidores de ACCASA, ALS, EPSPS, PROTOX, FSI, FSII e carotenoi-des. Los demás herbicidas, en los que se incluyen los mimetizadores de auxina, inhibidores de la polimerización de tubulina y de AGCL, actúan fuera del cloroplasto, interrumpiendo procesos que no están relaciona-dos directamente con las reacciones fotosintéticas.

MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS HERBICIDAS

Inhibidores de ACCASA (Acetil-CoA carboxilasa)

Inhibidores de ALS (Acetolactato sintasa)

Inhibidores de EPSPS (5-enolpiruvilchiquimato 3-fosfato sintasa)

Mimetizadores de auxina

InhibidoresdePROTOX(Protoporfirinogeniooxidase)

Inhibidores de FSI (Fotosistema I)

Inhibidores de GS (Glutamina sintetasa)

Inhibidores de FSII (Fotosistema II)

Inhibidores da biosíntesis de carotenoides

18 Inhibidores de la polimerización de la tubulina

Inhibidores de la síntesis de AGCL (Ácidos grasos de cadena larga)

Tabla 1. Principales mecanismos de acción de los herbicidas.

Mecanismos de acción

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La enzima acetil-CoA carboxilasa es responsable de la producción de ácidos grasos, importantes componentes de las membranas de las cé-lulas y de las organelas. Como su nombre lo dice, esa enzima es respon-sable de la carboxilación de las moléculas de acetil-CoA. Después de otras reacciones ocurre la producción de malonil-CoA, el cual es precursor de los lipídos que serán constituinyes de las membranas. En la presencia de los herbicidas, la reacción de la carboxilación de la acetil-CoA no ocurre, interrumpiendo la producción de ácidos grasos y, consecuentemente, la producción de membranas y el crescimiento de las plantas.

Los herbicidas inhibidores de la ACCASA son graminicidas post--emergentes, selectivos para cultivos eudicotiledóne. De esta forma, se pueden utilizar en el control de malezas de hojas estrechas (pasto amar-go, rye-grass, pasto cuaresma, zacate horquetilla, entre otras), infestantes de cultivos de hojas anchas como la soja, el frijoles, el algodón, etc. En algunas ocasiones se utilizan en cultivos de hojas estrechas (cereales de invierno), sin embargo, la selectividad se logra con la utilización de safe-ners (compuestos protectores que potencian la defensa de la planta).

Estos herbicidas pueden subdividirse en tres grupos quimicos: ari-loxifenoxipropanoatos (FOPs), ciclohexanodionas (DIMs) y fenilpirazolinas (DENs). Algunos representantes de cada grupo quimico se pueden ver en la tabla 2.

Existen en el mercado algunas formulaciones que contienen dos inhibidores de ACCASA, lo que normalmente ocurre por medio de la mez-cla de una FOP con un DIM, tal como fenoxaprope-etil + cletodim. Aunque estos herbicidas inhiben el mismo lugar de acción, los puntos de la enzi-ma a los que se unen no son exactamente los mismos, lo que resulta en aumento de la inhibición de la enzima y, consecuentemente, una mayor eficienciaenelcontrolyaumentodelespectrodeacción.

Los síntomas en las plantas tratadas involucran inicialmente el color morado y/o la clorosis de la lámina foliar de las plantas de hojas estre-chas, seguidos de necrosis. Un síntoma típico causado por los inhibidores de la ACCASA es el fácil destacamento de la hoja central de los pastos, conocido como “corazón muerto”. Esto se debe a la falta de ácidos grasos y nuevas membranas en el punto de crecimiento de la planta. En plantas de hojas anchas y ciperáceas (coquillo rojo), no son observados síntomas devido a la presencia de una forma insensíble (eucariótica) de la ACCASA y, a cual es ausente en las poáceas (pastos).

INHIBIDORES DE LA ENZIMA ACCASA

Grupos químicos y principales herbicidas inhibidores de la enzima ACCASA

Grupo químicoAriloxifenoxipropanoatos (FOPs)

Ciclohexanodionas (DIMs)

Fenipirazolinas (DENs)

Ingrediente activoCialofope-butilClodinafope-propargilDiclofope-metilFenoxaprope-etilFluazifope-butilHaloxifope-metilQuizalofop-etilButroxidimCletodimProfoxidimSetoxidimTepraloxidimPinoxaden

Ejemplo de marca comercial ClincherTopik 240 ECIloxan CEPodium EWFusilade 250 EWVerdict RTarga 50 ECFalcon 250 WGSelect 240 ECAuraPoastAramo 200Axial

Tabla 2

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Los herbicidas inhibidores de la enzima ALS interrumpen dos reac-ciones que resultan en la producción de los aminoácidos valina, leucina y isoleucina, a partir de moléculas de piruvato y cetobutirato. La inhibición se produce por medio de la unión de los herbicidas al canal que permite acceso al sítio catalítico de la enzima, interrumpiendo la entrada de los substratos utilizados en las reacciones. Estos aminoácidos son esenciales en la síntesis de proteínas y la inhibición de su producción resulta en la muerte de las plantas.

Los herbicidas inhibidores de la enzima ALS constituyen el meca-nismo de acción con mayor número de ingredientes activos disponibles, que se subdividen en cinco grupos químicos: sulfonilureas (SU), imidazoli-nonas (IMI), pirimidiltiobenzoatos (PTB), triazolpirimidinas (TPD) y sulfoni-lamina carbonil Triazolinonas (SCT). Algunos herbicidas pertenecientes a estos grupos químicos están representados en la tabla 3.

Así como que para los inhibidores de la ACCASA, existen mezclas formuladas de ingredientes activos. En el caso de los inhibidores de la ALS, la mezcla de dos imidazolinonas, imazapique + imazetapir (Only), por ejemplo,aumentaelespectrodecontrolylaeficiencia.Aunqueinhibenlamisma enzima y pertenecen al mismo grupo químico, las conexiones her-bicidas-enzimas no son exactamente las mismas en todas las especies, justificandoestostiposdemezclas.

INHIBIDORES DE LA ENZIMA ALS

La selectividad de los herbicidas inhibidores de la ALS es difícil de predecirsóloporelgrupoquímico.Estosignificaquedentrodelmismogrupo existen herbicidas selectivos para varias especies de cultivos, lo que se da por la diferente capacidad de cada cultivo en metabolizar un herbicida en particular. Por ejemplo, las sulfonilureas clorimuron (Classic) y nicosulfuron (Sanson) son selectivas en post-emergencia de los cultivos de la soja y el maíz, respectivamente.

Los herbicidas inhibidores de la ALS son, en su gran mayoría, post--emergentes sistémicos. Sin embargo, algunos presentan efecto residual prolongado (mayor de 30 días), y otros son pre-emergentes, con poco efecto en aplicaciones foliares, tal como el diclosulam. Los inhibidores de la ALS controlan tanto malezas de hojas anchas, como de hojas estrechas, dependiendo del herbicida. En hojas estrechas los síntomas comienzan con clorosis entre las nervaduras a partir de la primera semana después de la aplicación, seguida de necrosis. En hojas anchas es común el color morado en las nervaduras, junto con clorosis y necrosis de las hojas.

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Grupo químicoSulfonilureias (SU)

Imidazolinonas (IMI)

Pirimidiltiobenzoatos (PTB)

Triazolpirimidinas (TPD)

Sulfonilamina carboniltriazolinonas (SCT)

Ingrediente activoClorimuron-etilEtoxissulfuromIodosulfurom-metilMetsulfuron-metilNicosulfuronPirazossulfurom-etilTrifloxissulfurom-sódicoImazairImazapiqueImazaquimImazetapirBispiribaque-sódicoPiritiobaqueCloransulam-metilDiclosulamFlumetsulamPenoxulamFlucarbazone-sódico

Ejemplo de marca comercial ClassicGladiumHussarAllySanson 40 SCSiriusEnvokeContainPlateauTopganPivotNominne 400 SCStaple 280 CSPactoSpider 840 WGScorpionRicerIndisponível no BR

Grupos químicos y principales herbicidas inhibidores de la enzima ALS

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Tabla 3

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Este mecanismo de acción es representado por el glifosato, herbici-da sistémico y no selectivo, post-emergente y sin residuo en el suelo.

En ausencia del herbicida, la enzima EPSPS cataliza la reacción entre chiquimato y fosfoenol-piruvato, que culmina en la producción de los pre-cursores de los aminoácidos tirosina, fenilalanina y triptófano, los cuales son esenciales para las plantas. Cuando se asperja en las plantas, el gli-fosato se une a la enzima EPSPS, ocupando el sitio de conexión donde debería conectarse la molécula de fosfoenol-piruvato, interrumpiendo la reacción.

Por ser no selectivo, el glifosato se utiliza en desecaciones, antes delasiembradelacultura,afindeeliminartodaslasmalezaspresentesen el área. También puede ser utilizado en post-emergencia de cultivos resistentes (RR), que cargan un gen que produce EPSPS insensible al her-bicida. Existen cultivares de soja, maíz, algodón y colza que poseen esa tecnología.

Los síntomas aparecen después de una semana, con clorosis segui-da de necrosis. La muerte total de las plantas es variable, pudiendo llevar de 10 a más de 30 días. Debido al surgimiento de algunas especies resis-tentes al glifosato, se recomienda la inclusión de otros mecanismos de acciónenlaplanificacióndecontroldelasmalezas.Inclusoconcasosderesistencia, debido al amplio espectro de acción, el glifosato sigue siendo el herbicida más utilizado para el control de malezas.

INHIBIDORES DE LA ENZIMA EPSPS 8

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Los mimetizadores de auxinas fueron los primeros herbicidas sin-téticos introducidosenelmercado,afinalesde ladécadade1940,re-presentados por el 2,4-D. Su importancia no está relacionada sólo con el control de las malezas proporcionados en aquello momento. Debido al estímulo generado por el éxito del 2,4-D, la industria invirtió en investiga-cionesquereflejanhastahoyenladisponibilidaddevariadasmoléculasde herbicidas.

Las auxinas, tales como el ácido idolacético (AIA) son hormonas en-contradas naturalmente en las plantas. Los herbicidas auxínicos mimeti-zan (imitan) los efectos de las ayudas naturales. Sin embargo, cuando en exceso,causandisturbiosfisiológicosquellevanalasplantasalamuerte.

Aunque son los primeros herbicidas desarrollados, la elucidación del mecanismo de acción aún no es completa. Sin embargo, se sabe que estos herbicidas actúan en varios procesos, ya que desregulan el balance hormonal en la planta. Entre los principales efectos causados por las au-xinas sintéticas están su interferencia en la división y elongación celular, debido, principalmente, a la gran producción de etileno. Otras hormonas, como las giberelinas, las citocinas y el ácido abscísico, también tienen su balance alterado en consecuencia a estos herbicidas.

Los mimetizadores de auxinas (tabla 4) son herbicidas selectivos post-emergentes, siendo común observar efecto residual, aunque corto en la mayoría de los casos. Sin embargo, los herbicidas como el picloram pueden actuar durante varios meses en el suelo. Son herbicidas selecti-vos para cultivos poáceos (cereales y pastos) y indicados para el control de malezas de hojas anchas. Hay algunas excepciones, como es el caso del control de arrocillo silvestre con quincloraque.

Los síntomas causados en plantas tratadas con mimetizadores de auxina incluyen epinastia (retorcimiento) de tallos, hojas y pecíolos en los primeros días después de la aplicación. Posteriormente, ocurren la cloro-sis y necrosis de las hojas, siendo que la muerte de las plantas es larga, ocurriendo a partir de la tercera semana después de la aplicación. La epinastia ocurre en respuesta al aumento de la producción de etileno. La selectividad en monocotiledóneas ocurre debido a la organización de los haces vasculares, limitando la translocación, además de la ocurrencia de metabolización de los herbicidas.

MIMETIZADORES DE AUXINAS 9

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7Grupos químicos y principales herbicidas mimetizadores de auxinas

Grupo químicoÁcidos benzóicosÁcidos fenicarboxílicosÁcidos carboxílicos

Ácidos quinolinos carboxílicos

Ingrediente activoDicamba2,4-DFluroxipir-metilPicloranTriclopirQuincloraque

Ejemplo de marca comercialAlectraDMA 806 BRStarane 200PadronGarlon 480 BRFacet

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Tabla 4

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La enzima PROTOX es responsable de la oxidación enzimática de proto-porfirinógenoIX,lacualresultaenlaproduccióndeprotoporfirinaIXque,asuvez,esprecursoradeclorofilaycompuestosheme.Enpresenciadeherbicidas inhibidores de la PROTOX, esta reacción se inhibe. Sin embar-go,noeslafaltadeclorofilaquecausalamuertedelaplanta,yaquelasplantas tratadas no presentan clorosis.

Con la inhinibiciónde lareacciónoccure laacumulacióndeprotoporfi-rinógenio IX en el cloroplasto, el cual extravasa para el citoplasma. En el citoplasma,estecompuestoseconvierteaprotoporfirina IXpormediodereaccionesnoenzimáticas.Laprotoporfirina IXseacumulaenelci-toplasma y, en la presencia de luz y O2, occure la producción de espe-cies reactivas de oxígeno (EROs), tal como el oxígenoo singleto (1O2). Las EROs son altamente tóxicas para las membranas celulares, causando su desintegraciónporestrésoxidativo.Deestaforma,lamejoreficienciadelos herbicidas ocurre después de las plantas tratadas a la luz.

Los herbicidas inhibidores de la PROTOX son herbicidas selectivos y de contacto(exceptosaflufenacil,elcualpresentamovilidadporelfloema),con acción, predominantemente, sobre las malezas de hojas anchas. En Brasil, hay 10 ingredientes activos, subdivididos en cinco grupos químicos (tabla 5).ser visualizados pocas horas después de la absorción, la cual también ocurre rápidamente. Los síntomas incluyen la presencia de man-chas aceitosas, blanqueamiento, desecación y necrosis de las hojas.

INHIBIDORES DE PROTOX 11

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Grupo químicoDifeniléteres

Fitalamidas

Triazolinonas

OxadiazolesPirimidinadionas

Ingrediente activoAcifluorfen-sódicoFomesafenLactofemOxyfluorfenFlumicoraqueFlumioxazinaCarfentrazona-etílicaSulfentrazoneOxadiazonSaflufenacil

Ejemplo de marca comercialBlazer SolFlexCobraGaligan 240 ECRadiant 100Flumyzin 500AuroraBoral 500 SCRonstar SCHeat

Grupos químicos y principales herbicidas inhibidores de PROTOX

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Tabla 5

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Los fotosistemas están presentes en las membranas de los tilacoi-des, en los cloroplastos, y comprenden una serie de proteinas y moléculas que actúan como cargadores de electrones (e-) tales como las quinonas A y B (Qa y Qb). En el FSII, e- oriundos de la quebra de las moléculas de agua se excita a través de la energía proveniente de la luz solar, capta-dapormoléculasdeclorofila,ytransportadoshaciaelFSIporlacadenatransportadora de e-, para la producción de energía (NADPH) que será utilizada en las demás reacciones de la fotosíntesis. En presencia de her-bicidas inhibidores de FSII, este transporte se interrumpe exactamente en la región donde se encuentran las quinonas, no ocurriendo el paso de los e- para el FSI.

A pesar de ocurrir el bloqueo en el transporte de e- entre los foto-sistemas, esa no es la causa primaria de la muerte de las plantas trata-das. Con la interrupción de la cadena transportadora de electrones, las moléculasdeclorofiladelFSIquedanexcesivamenteenergizadas,reac-cionando con oxígenio molecular (O2) produciendo especies reactivas de oxígeno. De esta forma, las plantas muerren por estréss oxidativo. Los herbicidas inhibidores del FSII pueden subdividirse en tres grupos quími-cos, como se muestra en la tabla 6.

Los herbicidas inhibidores del FSII son pre-emergentes selectivos, aunque también presentan acción en post-emergencia inicial. Controlan preferentemente malezas de hojas anchas, aunque presenten efectos so-brealgunasespeciesdepoáceas.Lossíntomassemanifiestanenformade clorosis y necrosis. En algunos casos, debido al estrés oxidativo causa-do por las EROs, ocurre necrosis de los tejidos sin que haya clorosis.

INHIBIDORES DE FSII 13

Grupo químicoTriazinas

Ureias

Uracilas

Ingrediente activoAmetrinaAmicarbazonaAtrazinaMetribuzinSimazinaDiuromLinuromTebutiuronBromacil

Ejemplo de marca comercialAmetrina Alta 500 SCDinamicGesaprim GrDaSencor 480Herbazin 500 BRKarmex 800Alafon SCCombine 500 SCUragan 800 WP

Grupos químicos y principales herbicidas inhibidores del FSII

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Tabla 6

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Grupo químico y principales herbicidas inhibidores de FSI

Grupo químicoBipiridilos

Ingrediente activoParaquateDiquate

Ejemplo de marca comercialGramoxoneReglone

Tabla 7

El fotosistema I es responsable de reacciones importantes en la fasefotoquímicadelafotosíntesis,másprecisamente,enlasetapasfina-les de la cadena transportadora de electrones (e-). Es a partir del FSI que se producen las moléculas de NADPH, las cuales sirven de energía para la reducción del carbono en la fase bioquímica de la fotosíntesis. Los herbi-cidas inhibidores del FSI son cationes fuertes que desvían electrones en la cadena transportadora de electrones en el FSI, formando radicales bipiri-dilos (herbicida + e-). Estos compuestos son inestables y, en presencia de luz, reaccionan con moléculas de O2 formando EROs, las cuales causan la peroxidación de los lípidos presentes en las membranas de las células y organelas.

INHIBIDORES DE FSI 15

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Los herbicidas inhibidores de FSI son post-emergentes no selec-tivos, sin acción residual. Son herbicidas inmensos en las plantas, nece-sitandobuenacoberturade lapulverización.Sueficienciaesmayorenplantas pequeñas o en aplicaciones secuenciales a herbicidas sistémicos. La absorción de estos herbicidas es muy rápida, llevando menos de una hora. Los síntomas surgen rápidamente, con marcante necrosis de los tejidos debido al estrés oxidativo y extravasación del contenido celular causados por estos herbicidas.

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Los carotenoides son pigmentos protectores, responsables de disi-parelexcesodeenergíaenlosfotosistemas,protegiendolasclorofilascon-tra la fotodegradación. Su producción es mayor en los horarios de mayor intensidad luminosa, cerca del mediodía. Estos pigmentos son producidos por una ruta que involucra varias enzimas, incluyendo las enzimas DXS (1-deoxi-Dililinas-5Psintase),HPPD(94-hidroxifenil-piruvatodioxigenasa)yFDS(fitoenodesaturasa),lascualessoninhibidasporlossiguientes:Her-bicidas inhibidores de carotenoides. Con la inhibición de esas enzimas, no hay la biosíntesis de carotenoide en tejidos jóvenes, llevando a la foto de degradacióndelaclorofila.

Los inhibidores de carotenoides son herbicidas pre-emergentes que actúanprincipalmentesobremalezasdehojasanchas.Sepuedenclasificarde acuerdo con la enzima que se inhibe, según la tabla 8.

Los síntomas en plantas tratadas con inhibidores de carotenoide ocurren después de la germinación de las plántulas, siendo uno de los síntomas más marcantes entre todos los herbicidas. Debido a la foto-degradacióndelaclorofila,lostejidosjóvenessevuelvenextremamentealbinos. A continuación se produce la necrosis de los tejidos y la muerte de las plantas.

INHIBIDORES DE CAROTENOIDES 16

Enzima inhibidaDXSHPPD

FDS

Ingrediente activoClomazoneIsoxaflutoleMesotrioneTembotrioneIndisponível no BR

Ejemplo de marca comercialGamitProvence 750 WGCallistoSoberan

Grupos químicos y principales herbicidas inhibidores del biossíntese de carotenoide

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Tabla 8

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Grupo químico y principales herbicidas inhibidores de GS

Grupo químicoÁcidos fosfínicos

Ingrediente activoGlufosinato de amônio

Ejemplo de marca comercial FinaleLiberty

Tabla 9

La enzima GS está involucrada en la producción de formas de nitrógeno (N) utilizables por las plantas. Este proceso involucra la producción de glutamina a partir de amoníaco (NH4+) y glutamato. La glutamina es asimilable por las plantas y se utiliza en la síntesis de aminoácidos. De esta forma, cuando ocurre la inhibicion de la GS, ocurre la reducción en la síntesis de aminoácidos (glutamina, glutamato, aspartato, alanina, glicina y serina) y la acumulación de NH4+, la cual es tóxica para las plantas. Al mismo tiempo, ocurre la reducción de la actividad fotosintética en las plantas. Con la inhibición de la fotosíntesis, el exceso de energía produce EROs, las cuales causan la peroxidación de lípidos.

Glufosinato de amônio es un herbicida post-emergente y sin efecto residual. Se considera un herbicida de contacto y no selectivo, excepto en casos de cultivos con tolerancia introducida vía biotecnología (cultivos Liberty Link). Los síntomas implican la clorosis seguida de necrosis de las hojas en los primeros días después delaaplicación.Aligualquelosdemásherbicidasdecontacto,sonmáseficientesenplantasenfaseinicialdecrecimiento.

INHIBIDORES DE GS 18

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Grupo químico y principales herbicidas inhibidores de la polimerización de la tubulina

Grupo químicoDinitroanilinas

Ingrediente activoTrifluralinaPendimetalina

Ejemplo de marca comercialPremerlin 600 ECHerbadox

Tabla 10

La tubulina es una proteína que se encuentra bajo dos formas en lascelulas:α-tubulinayβ-tubulina.Suimportanciaestárelacionadaconlaorganización del citoesqueleto y, principalmente, en el processo de divi-sión celular, durante la separación de los cromosomas y formación de la nueva pared celular.

Lospolímerosdetubulinasonfilamentoscirculareshuecos,forma-dosapartirdecapasintercaladasdeα-tubulinayβ-tubulina.Losherbici-dasactúaninhibiendolaformacióndeesefilamento,ocupandoellugarde unión entre las formas de tubulina. Con eso, la división del material genético de las células ocurre de forma desigual, y el proceso de mitosis es interrumpido.

INHIBIDORES DE LA POLIMERIZACIÓN DE LA TUBULINA 19

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Los herbicidas dinitroanalinas son absorbidos por las raíces y, por ser inmuebles, actúan inhibindo la división celular en la región de los me-ristemas, impidiendo el crecimiento radicular. En consecuencia, ocurre el entumecimiento de las puntas de las raíces, sintoma conocido como “muslo de gallina”, debido a la forma tomada por las raíces. Con la restric-ción en el sistema radicular, el crescimiento de la parte aérea tambíen es perjudicial en las plantas sensibles.

Los inhibidores de la polimerización de tubulina son herbicidas pre--emergentes selectivos que actúan en el control de malezas de ojas es-trechas. Debido a la alta presión de vapor, estos herbicidas necesitan la incorporación en el suelo inmediatamente después de la pulverización.

Grupo químico y principales herbicidas inhibidores de la síntese de AGCL

Grupo químicoCloroacetamidas

Ingrediente activoS-metolacloro AcetocloroAlacrolo

Ejemplo de marca comercialDual GoldFist CELaço EC

Tabla 11

Los ácidos grasos de cadena longa (AGCL) se producen al comenzar la actividad de la enzima acil-CoA elongase, a partir de ácidos grasos de hasta 18 carbonos (18C) producidos por la enzima AACASA. La enzima acil-CoA elongase, como su proprio nombre, es responsable del elonga-miento de los ácidos grasos por medio de la adición de carbonos. Los AGCL son precursores de cera, cutina y suberina, además de ser compo-nentes de membranas. Cloroacetamidas son herbicidas pre-emergentes selectivos que controlan tanto las malezas de hojas anchas como de ho-jas estrechas.

INHIBIDORES DE LA SÍNTESE DE AGCL 20

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Em plantas monocotiledôneas sensíveis que conseguem emergir, os sintomas caracterizam-se pela dificuldade no des-prendimento das folhas do cartucho. Em dicotiledôneas o sintoma mais marcante é o encurtamento da nervura central, conferindo o formato de coração nessas folhas.

Em las plantas monocotiledoneas sensibles que pueden emerger, lossíntomassecaracterizanporladificuldadeneldesprendimientodelas hojas el cartucho. En dicotiledóneas, el sintoma más marcado es el acortamiento del nervio central, dando el formato de corazón en esas hojas.

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AUTORGILIARDI DALAZEN

Doctor en Fitotecnia por la Universidad Federal de Rio Grande do Sul.

Profesor de Malezas en la Universidad Estadual de Londrina (UEL)

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